脂類物質(zhì)的合成與分解

1、關(guān)于脂類物質(zhì)的合成與分解3/5/20221第一頁，共60頁幻燈片3/5/20222 按其生物學(xué)功能分為：按其生物學(xué)功能分為： 貯存脂質(zhì)貯存脂質(zhì)：酯酰甘油、蠟等；是能源物質(zhì)。：酯酰甘油、蠟等；是能源物質(zhì)。 結(jié)構(gòu)脂質(zhì)結(jié)構(gòu)脂質(zhì)：磷脂等；生物膜的骨架成分。：磷脂等；生物膜的骨架成分。 活性脂質(zhì)活性脂質(zhì)：萜類化合物、甾醇類化合物；：萜類化合物、甾醇類化合物； 是激素、維生素前體是激素、維生素前體(生理活生理活 性）。性）。第二頁，共60頁幻燈片3/5/20223第一節(jié)第一節(jié) 生物體內(nèi)的脂類物質(zhì)生物體內(nèi)的脂類物質(zhì) 按其化學(xué)組成與結(jié)構(gòu)分為：按其化學(xué)組成與結(jié)構(gòu)分為： 單純脂類單純脂類：酯酰甘油、蠟等：酯酰甘油

2、、蠟等（含脂肪酸）（含脂肪酸） 。 復(fù)合脂類復(fù)合脂類：磷脂、糖脂、硫脂等：磷脂、糖脂、硫脂等（含脂肪酸）（含脂肪酸） 。 異戊二烯脂異戊二烯脂：萜類、類固醇（不含脂肪酸）。：萜類、類固醇（不含脂肪酸）。第三頁，共60頁幻燈片3/5/20224一、脂肪酸一、脂肪酸 由一條由一條線性的長碳?xì)渚€性的長碳?xì)滏滄湥ㄊ杷玻┖鸵唬ㄊ杷玻┖鸵粋€個末端羧基末端羧基（親水頭（親水頭）組成的羧酸。通常）組成的羧酸。通常為為C4C36（數(shù)字表示（數(shù)字表示碳鏈的碳原子數(shù)）。碳鏈的碳原子數(shù)）。第四頁，共60頁幻燈片3/5/20225 按碳?xì)滏準(zhǔn)欠窈p鍵，可分為：按碳?xì)滏準(zhǔn)欠窈p鍵，可分為： 飽和脂肪酸飽和脂肪酸：軟脂

3、酸：軟脂酸(16:0)、硬脂酸、硬脂酸(18:0)。 不飽和脂肪酸不飽和脂肪酸 單不飽和脂肪酸單不飽和脂肪酸：棕櫚油酸：棕櫚油酸(16:1) 多不飽和脂肪酸多不飽和脂肪酸：亞油酸：亞油酸(18:2)、亞麻酸、亞麻酸第五頁，共60頁幻燈片3/5/20226第六頁，共60頁幻燈片3/5/20227二、單純脂類二、單純脂類 由由脂肪酸和醇脂肪酸和醇（甘油或高級一元醇）形成的酯。（甘油或高級一元醇）形成的酯。根據(jù)醇基不同，可分為根據(jù)醇基不同，可分為酰基甘油?；视秃秃拖炏灐?. 甘油三酯甘油三酯第七頁，共60頁幻燈片3/5/202282. 蠟蠟長鏈一元醇長鏈一元醇第八頁，共60頁幻燈片3/5/2022

4、9三、復(fù)合脂類三、復(fù)合脂類磷脂磷脂 復(fù)合脂類包括磷脂、糖脂復(fù)合脂類包括磷脂、糖脂、硫脂等。、硫脂等。第九頁，共60頁幻燈片3/5/202210第十頁，共60頁幻燈片3/5/202211第二節(jié)第二節(jié) 脂肪的生物合成脂肪的生物合成 脂肪由脂肪由甘油和脂肪酸甘油和脂肪酸經(jīng)酶促反應(yīng)而合成的，經(jīng)酶促反應(yīng)而合成的，但二者不能直接合成脂肪，必須轉(zhuǎn)變?yōu)榛罨蔚卟荒苤苯雍铣芍?，必須轉(zhuǎn)變?yōu)榛罨问降氖降牧姿岣视土姿岣视秃秃椭ＶoA后才能合成脂肪。后才能合成脂肪。第十一頁，共60頁幻燈片3/5/202212第十二頁，共60頁幻燈片3/5/202213一、磷酸甘油的生物合成一、磷酸甘油的生物合成磷酸甘油脫

5、氫酶磷酸甘油脫氫酶甘油激酶甘油激酶3-磷酸甘油磷酸甘油第十三頁，共60頁幻燈片3/5/202214二、脂肪酸的生物合成二、脂肪酸的生物合成 脂肪酸的生物合成可分為脂肪酸的生物合成可分為3個過程：個過程： 1. 飽和脂肪酸的從頭合成飽和脂肪酸的從頭合成 2. 脂肪酸碳鏈的延長脂肪酸碳鏈的延長 3. 脂肪酸鏈去飽和脂肪酸鏈去飽和第十四頁，共60頁幻燈片3/5/202215、飽和脂肪酸的從頭合成、飽和脂肪酸的從頭合成 以乙酰以乙酰CoA為原料為原料，可合成，可合成16C及以下的飽和脂及以下的飽和脂肪酸。動物體在細(xì)胞液中進(jìn)行；植物體在葉綠體或肪酸。動物體在細(xì)胞液中進(jìn)行；植物體在葉綠體或前質(zhì)體進(jìn)行。前質(zhì)

6、體進(jìn)行。1. 參與合成的兩種酶系統(tǒng)參與合成的兩種酶系統(tǒng) 乙酰乙酰CoA羧化酶羧化酶：催化乙酰：催化乙酰CoA轉(zhuǎn)變?yōu)楸釂无D(zhuǎn)變?yōu)楸釂熙ｕoA。 脂肪酸合酶系統(tǒng)脂肪酸合酶系統(tǒng)：依次發(fā)生反應(yīng)，催化脂酰：依次發(fā)生反應(yīng)，催化脂酰ACP的形成。的形成。第十五頁，共60頁幻燈片3/5/202216生物素羧化酶生物素羧化酶生物素羧基生物素羧基載體蛋白載體蛋白羧基轉(zhuǎn)移酶羧基轉(zhuǎn)移酶乙酰乙酰CoA羧化酶羧化酶第十六頁，共60頁幻燈片3/5/202217脂肪酸合酶系統(tǒng)脂肪酸合酶系統(tǒng)ACP：?；d體蛋白：?；d體蛋白MT：丙二酸單酰：丙二酸單酰CoA-ACP轉(zhuǎn)移酶轉(zhuǎn)移酶KR：-酮脂酰酮脂酰ACP還原酶還原酶HD

7、： -羥脂酰羥脂酰ACP脫水酶脫水酶ER：烯脂酰：烯脂酰ACP還原酶還原酶AT：乙酰：乙酰CoA-ACP脂?；D(zhuǎn)移酶脂酰基轉(zhuǎn)移酶KS： -酮脂酰酮脂酰ACP合酶（縮合酶）合酶（縮合酶）第十七頁，共60頁幻燈片3/5/2022182. 合成原料乙酰合成原料乙酰CoA的準(zhǔn)備的準(zhǔn)備 乙酰乙酰CoA的來源的來源：線粒體內(nèi)的丙酮酸氧化脫羧：線粒體內(nèi)的丙酮酸氧化脫羧、脂肪酸、脂肪酸氧化、氨基酸氧化。氧化、氨基酸氧化。 乙酰乙酰CoA的轉(zhuǎn)運(yùn)的轉(zhuǎn)運(yùn)：通過：通過“檸檬酸穿梭檸檬酸穿梭”從線從線粒體轉(zhuǎn)運(yùn)到胞液。粒體轉(zhuǎn)運(yùn)到胞液。 乙酰乙酰CoA的來源及轉(zhuǎn)運(yùn)的來源及轉(zhuǎn)運(yùn)第十八頁，共60頁幻燈片3/5/202219 乙

8、酰乙酰CoA的轉(zhuǎn)運(yùn)的轉(zhuǎn)運(yùn)：“檸檬酸循環(huán)檸檬酸循環(huán)”每次循環(huán)產(chǎn)生每次循環(huán)產(chǎn)生1分子分子NADPH第十九頁，共60頁幻燈片3/5/202220 丙二酸單酰丙二酸單酰CoA的合成的合成此反應(yīng)不可逆，是合成脂肪的限速步驟。此反應(yīng)不可逆，是合成脂肪的限速步驟。 脂肪酸合成中，除起始一分子乙酰脂肪酸合成中，除起始一分子乙酰CoA以外，所有以外，所有乙酰乙酰CoA原料都要先羧化成丙二酸單酰原料都要先羧化成丙二酸單酰CoA。乙酰乙酰CoA羧化酶羧化酶第二十頁，共60頁幻燈片3/5/202221生物素羧化酶生物素羧化酶羧基轉(zhuǎn)移酶羧基轉(zhuǎn)移酶丙二酸單酰丙二酸單酰CoA第二十一頁，共60頁幻燈片3/5/2022223

9、. 脂肪酸的從頭合成脂肪酸的從頭合成 乙酰乙酰CoA乙酰乙酰-S-E乙酰乙酰CoA-ACPCoA-ACP脂?；D(zhuǎn)脂?；D(zhuǎn)移酶移酶乙酰基轉(zhuǎn)移反應(yīng)乙?；D(zhuǎn)移反應(yīng)第二十二頁，共60頁幻燈片3/5/202223丙二酸單?；D(zhuǎn)移反應(yīng)丙二酸單?；D(zhuǎn)移反應(yīng)丙二酸單酰丙二酸單酰CoA丙二酸單酰丙二酸單酰ACP丙二酸單酰丙二酸單酰CoA-ACP轉(zhuǎn)移酶轉(zhuǎn)移酶第二十三頁，共60頁幻燈片3/5/202224縮合反應(yīng)縮合反應(yīng)-酮脂酰酮脂酰ACPACP合酶合酶第二十四頁，共60頁幻燈片3/5/202225還原反應(yīng)還原反應(yīng)-酮脂酰酮脂酰ACPACP還原酶還原酶第二十五頁，共60頁幻燈片3/5/202226脫水反應(yīng)脫水反應(yīng)-

10、羥脂酰羥脂酰ACPACP脫水酶脫水酶第二十六頁，共60頁幻燈片3/5/202227再次還原再次還原烯脂酰烯脂酰ACPACP還原酶還原酶第二十七頁，共60頁幻燈片3/5/202228第二十八頁，共60頁幻燈片3/5/202229乙酰乙酰乙酰乙酰ACP縮和反應(yīng)縮和反應(yīng)首次還原首次還原-羥丁酰羥丁酰ACP脫水反應(yīng)脫水反應(yīng)巴豆酰巴豆酰ACP再次還原再次還原丁酰丁酰ACP丙二酸單酰丙二酸單酰CoA?；D(zhuǎn)移?；D(zhuǎn)移第二十九頁，共60頁幻燈片3/5/202230 水解或硫解反應(yīng)水解或硫解反應(yīng)棕櫚酰棕櫚酰ACP+H2O 棕櫚酸棕櫚酸+ACP-SH硫解酶硫解酶棕櫚酰棕櫚酰ACP+HSCoA 棕櫚酰棕櫚酰CoA+

11、ACP-SH硫酯酶硫酯酶第三十頁，共60頁幻燈片3/5/202231 由于由于-酮脂酰酮脂酰ACP合酶只對合酶只對2C14C的酯酰具有催的酯酰具有催化活性，故從頭合成途徑只能合成化活性，故從頭合成途徑只能合成16C及以下的飽和及以下的飽和脂酰脂酰ACP。-酮脂酰酮脂酰ACPACP合成酶合成酶第三十一頁，共60頁幻燈片3/5/202232由乙酰由乙酰CoA從頭合成棕櫚酸的總反應(yīng)式為：從頭合成棕櫚酸的總反應(yīng)式為：8 CH3CO-SCoA + 7 ATP + 14 ( NAPH + H+ ) + 7 H2O CH3(CH2)14COOH + 8 CoA-SH + 7 ADP + 14 NADP+ +

12、 7 Pi第三十二頁，共60頁幻燈片3/5/202233 NAPH的來源：的來源：第三十三頁，共60頁幻燈片3/5/202234飽飽和和脂脂肪肪酸酸的的延延長長及及去去飽飽和和第三十四頁，共60頁幻燈片3/5/202235單不飽和脂肪酸的合成需要單不飽和脂肪酸的合成需要O2和和NADPH的參與。的參與。第三十五頁，共60頁幻燈片3/5/202236必需脂肪酸：必需脂肪酸：由于動物機(jī)體缺乏由于動物機(jī)體缺乏9 以上的脫飽和酶以上的脫飽和酶，不能合成對其生理活動十分重要的多不飽和脂，不能合成對其生理活動十分重要的多不飽和脂肪酸，如亞油酸、亞麻油酸和花生四烯酸，它們肪酸，如亞油酸、亞麻油酸和花生四烯酸

13、，它們必須從食物中獲得。這類不飽和脂肪酸稱為必需必須從食物中獲得。這類不飽和脂肪酸稱為必需脂肪酸。脂肪酸。第三十六頁，共60頁幻燈片3/5/202237三、脂肪的生物合成三、脂肪的生物合成3-磷酸甘油磷酸甘油酯酰酯酰CoA磷酸甘油磷酸甘油第三十七頁，共60頁幻燈片3/5/202238磷酸酶磷酸酶甘油二酯轉(zhuǎn)酰甘油二酯轉(zhuǎn)酰酶酶第三十八頁，共60頁幻燈片3/5/202239第第三節(jié)三節(jié) 脂肪的分解代謝與轉(zhuǎn)化脂肪的分解代謝與轉(zhuǎn)化一、脂肪的水解一、脂肪的水解第三十九頁，共60頁幻燈片3/5/202240二、甘油的降解與轉(zhuǎn)化二、甘油的降解與轉(zhuǎn)化 磷酸二羥丙酮是糖酵解途徑的一個中間產(chǎn)物，它可磷酸二羥丙酮是糖

14、酵解途徑的一個中間產(chǎn)物，它可以沿著糖酵解途徑的逆過程合成葡萄糖及糖原；也可以沿著糖酵解途徑的逆過程合成葡萄糖及糖原；也可以沿著糖酵解正常途徑形成丙酮酸，再進(jìn)入三羧酸循以沿著糖酵解正常途徑形成丙酮酸，再進(jìn)入三羧酸循環(huán)被完全氧化。環(huán)被完全氧化。第四十頁，共60頁幻燈片3/5/202241甘油代謝甘油代謝第四十一頁，共60頁幻燈片3/5/202242三、脂肪酸降解與轉(zhuǎn)化三、脂肪酸降解與轉(zhuǎn)化氧化氧化 乙酰乙酰CoA 氧化氧化氧化氧化TCA ATP等等 酮體酮體乙醛酸循環(huán)乙醛酸循環(huán) 糖糖2. 脂肪酸氧化方式有三種：脂肪酸氧化方式有三種：1. Knoop實驗實驗第四十二頁，共60頁幻燈片3/5/20224

15、3、脂肪酸的、脂肪酸的氧化氧化 是指脂肪酸在一系列酶作用下，在是指脂肪酸在一系列酶作用下，在-碳原子和碳原子和-碳原子之間發(fā)生斷裂，碳原子之間發(fā)生斷裂，碳原子被氧化成酮基，碳原子被氧化成酮基，然后裂解生成然后裂解生成2個碳原子的乙酰個碳原子的乙酰CoA和較原來少了和較原來少了兩個碳原子的脂肪酸的過程。兩個碳原子的脂肪酸的過程。 氧化在線粒體內(nèi)進(jìn)行，植物還可以在乙醛酸氧化在線粒體內(nèi)進(jìn)行，植物還可以在乙醛酸體中進(jìn)行。體中進(jìn)行。第四十三頁，共60頁幻燈片3/5/2022441. 脂肪酸的活化脂肪酸的活化脂酰脂酰CoA的生成的生成 脂肪酸的活化在脂肪酸的活化在細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行中進(jìn)行第四十四頁，共60

16、頁幻燈片3/5/202245第四十五頁，共60頁幻燈片3/5/2022462. 脂酰脂酰CoA進(jìn)入線粒體進(jìn)入線粒體肉毒堿穿梭肉毒堿穿梭 第四十六頁，共60頁幻燈片3/5/202247肉堿肉堿參與下脂肪轉(zhuǎn)入線粒體的簡要過程參與下脂肪轉(zhuǎn)入線粒體的簡要過程第四十七頁，共60頁幻燈片3/5/2022483. 氧化途徑氧化途徑 脂酰脂酰CoA在在線粒體線粒體的基質(zhì)中進(jìn)行氧化分解。每進(jìn)的基質(zhì)中進(jìn)行氧化分解。每進(jìn)行一次行一次 -氧化，需要經(jīng)過氧化，需要經(jīng)過脫氫、水化、再脫氫和硫解脫氫、水化、再脫氫和硫解四步反應(yīng)，同時釋放出四步反應(yīng)，同時釋放出1分子乙酰分子乙酰CoA。反應(yīng)產(chǎn)物是。反應(yīng)產(chǎn)物是比原來的脂酰比原來

17、的脂酰CoA減少了減少了2個碳的新的脂酰個碳的新的脂酰CoA。如。如此反復(fù)進(jìn)行，直至脂酰此反復(fù)進(jìn)行，直至脂酰CoA全部變成乙酰全部變成乙酰CoA。第四十八頁，共60頁幻燈片3/5/202249 脫氫脫氫 水化水化脂酰脂酰CoA , -反烯脂酰反烯脂酰CoA , -反烯脂酰反烯脂酰CoA -羥脂酰羥脂酰CoA第四十九頁，共60頁幻燈片3/5/202250 再脫氫再脫氫 硫解硫解 -羥脂酰羥脂酰CoA -酮脂酰酮脂酰CoA -酮脂酰酮脂酰CoA乙乙酰酰CoA第五十頁，共60頁幻燈片3/5/202251第五十一頁，共60頁幻燈片3/5/202252第五十二頁，共60頁幻燈片3/5/202253第五十

18、三頁，共60頁幻燈片3/5/2022544. 能量計算能量計算 脂肪酸的完全氧化可以產(chǎn)生大量的能量。例如軟脂脂肪酸的完全氧化可以產(chǎn)生大量的能量。例如軟脂酸（含酸（含16碳）經(jīng)過碳）經(jīng)過7次次 -氧化，可以生成氧化，可以生成8個乙酰個乙酰CoA，每一次每一次 -氧化，還將生成氧化，還將生成1分子分子FADH2和和1分子分子NADH。 C15H31COOH + 8 CoA-SH + ATP + 7 FAD + 7 NAD+ +7 H2O 8 CH3CO-SCoA + AMP +PPi+ 7 FADH2 + 7 NADH + 7 H+第五十四頁，共60頁幻燈片3/5/202255 8 CH3CO-SCoA 108 80 ATP 7 FAD 1.5710.5 ATP 7 NADH + 7 H+ 2.5717.5 ATP活化消耗：活化消耗：-2個高能磷酸鍵個高能磷酸鍵凈生成：凈生成：108 - 2106 ATP 軟脂酸燃燒熱值為軟脂酸燃燒熱值為 9790 KJ能量利用率能量利用率10630.54 / 9790 =33.1% 第五十五頁，共60頁幻燈片3/5/202256第五十六頁，共60頁幻燈片3/5/202257、脂肪酸的、脂肪酸的氧化氧化 是指脂肪酸在一些酶催化下，其是指脂肪酸在一些酶催化下，其碳原子發(fā)生氧化碳原子發(fā)生氧化，生成一分