植物分子群體遺傳學(xué)動(dòng)態(tài)

1、植物分子群體遺傳學(xué)動(dòng)態(tài)    分子群體遺傳學(xué)是當(dāng)代進(jìn)化生物學(xué)研究的支柱學(xué)科,  也是遺傳育種和關(guān)于遺傳關(guān)聯(lián)作圖和連鎖分析的基礎(chǔ)理論學(xué)科。分子群體遺傳學(xué)是在經(jīng)典群體遺傳的基礎(chǔ)上發(fā)展起來的,  它利用大分子主要是DNA序列的變異式樣來研究群體的遺傳結(jié)構(gòu)及引起群體遺傳變化的因素與群體遺傳結(jié)構(gòu)的關(guān)系,  從而使得遺傳學(xué)家能夠從數(shù)量上精確地推知群體的進(jìn)化演變,  不僅克服了經(jīng)典的群體遺傳學(xué)通常只能研究群體遺傳結(jié)構(gòu)短期變化的局限性,  而且可檢驗(yàn)以往關(guān)于長(zhǎng)期進(jìn)化或遺傳系統(tǒng)穩(wěn)定性推論的可靠程度。同時(shí),  對(duì)群

2、體中分子序列變異式樣的研究也使人們開始重新審視達(dá)爾文的以“自然選擇”為核心的進(jìn)化學(xué)說。到目前為止,  分子群體遺傳學(xué)已經(jīng)取得長(zhǎng)足的發(fā)展,  闡明了許多重要的科學(xué)問題,  如一些重要農(nóng)作物的DNA多態(tài)性式樣、連鎖不平衡水平及其影響因素、種群的變遷歷史、基因進(jìn)化的遺傳學(xué)動(dòng)力等,  更為重要的是,  在分子群體遺傳學(xué)基礎(chǔ)上建立起來的新興的學(xué)科如分子系統(tǒng)地理學(xué)等也得到了迅速的發(fā)展。文中綜述了植物分子群體遺傳研究的內(nèi)容及最新成果。   1 理論分子群體遺傳學(xué)的發(fā).展簡(jiǎn)史 經(jīng)典群體遺傳學(xué)最早起源于英國(guó)數(shù)學(xué)家哈迪和德國(guó)醫(yī)學(xué)家溫伯格于1908年提出的

3、遺傳平衡定律。以后, 英國(guó)數(shù)學(xué)家費(fèi)希爾、遺傳學(xué)家霍爾丹(Haldane JBS)和美國(guó)遺傳學(xué)家賴特(Wright S)等建立了群體遺傳學(xué)的數(shù)學(xué)基礎(chǔ)及相關(guān)計(jì)算方法, 從而初步形成了群體遺傳學(xué)理論體系, 群體遺傳學(xué)也逐步發(fā)展成為一門獨(dú)立的學(xué)科。群體遺傳學(xué)是研究生物群體的遺傳結(jié)構(gòu)和遺傳結(jié)構(gòu)變化規(guī)律的科學(xué), 它應(yīng)用數(shù)學(xué)和統(tǒng)計(jì)學(xué)的原理和方法研究生物群體中基因頻率和基因型頻率的變化, 以及影響這些變化的環(huán)境選擇效應(yīng)、遺傳突變作用、遷移及遺傳漂變等因素與遺傳結(jié)構(gòu)的關(guān)系, 由此來探討生物進(jìn)化的機(jī)制并為育種工作提供理論基礎(chǔ)。從某種意義上來說, 生物進(jìn)化就是群體遺傳結(jié)構(gòu)持續(xù)變化和演變的過程, 因此群體遺傳學(xué)理論在

4、生物進(jìn)化機(jī)制特別是種內(nèi)進(jìn)化機(jī)制的研究中有著重要作用1。 在20世紀(jì)60年代以前, 群體遺傳學(xué)主要還只涉及到群體遺傳結(jié)構(gòu)短期的變化, 這是由于人們的壽命與進(jìn)化時(shí)間相比極為短暫, 以至于沒有辦法探測(cè)經(jīng)過長(zhǎng)期進(jìn)化后群體遺傳的遺傳變化或者基因的進(jìn)化變異, 只好簡(jiǎn)單地用短期變化的延續(xù)來推測(cè)長(zhǎng)期進(jìn)化的過程。而利用大分子序列特別是DNA序列變異來進(jìn)行群體遺傳學(xué)研究后, 人們可以從數(shù)量上精確地推知群體的進(jìn)化演變, 并可檢驗(yàn)以往關(guān)于長(zhǎng)期進(jìn)化或遺傳系統(tǒng)穩(wěn)定性推論的可靠程度1。同時(shí), 對(duì)生物群體中同源大分子序列變異式樣的研究也使人們開始重新審視達(dá)爾文的以“自然選擇”為核心的生物進(jìn)化學(xué)說。20世紀(jì)60年代末、70年代

5、初, Kimura2、King和Jukes3相繼提出了中性突變的隨機(jī)漂變學(xué)說: 認(rèn)為多數(shù)大分子的進(jìn)化變異是選擇性中性突變隨機(jī)固定的結(jié)果。此后, 分子進(jìn)化的中性學(xué)說得到進(jìn)一步完善4, 如Ohno5關(guān)于復(fù)制在進(jìn)化中的作用假說: 認(rèn)為進(jìn)化的發(fā)生主要是重復(fù)基因獲得了新的功能, 自然選擇只不過是保持基因原有功能的機(jī)制; 最近Britten6甚至推斷幾乎所有的人類基因都來自于古老的復(fù)制事件。盡管中性學(xué)說也存在理論和實(shí)驗(yàn)方法的缺陷, 但是它為分子進(jìn)化的非中性檢測(cè)提供了必要的理論基礎(chǔ)7。目前, “選擇學(xué)說”和“中性進(jìn)化學(xué)說”仍然是分子群體遺傳學(xué)界討論的焦點(diǎn)。 1971年, Kimura8最先明確地提出了分子群

6、體遺傳學(xué)這一新的學(xué)說。其后, Nei從理論上對(duì)分子群體遺傳學(xué)進(jìn)行了比較系統(tǒng)的闡述。1975年, Watterson9估算了基于替代模型下的DNA多態(tài)性的參數(shù)Theta()值和期望方差。1982年, 英國(guó)數(shù)學(xué)家Kingman10, 11構(gòu)建了“溯祖”原理的基本框架, 從而使得以少量的樣本來代表整個(gè)群體進(jìn)行群體遺傳結(jié)構(gòu)的研究成為可能, 并可以進(jìn)一步推斷影響遺傳結(jié)構(gòu)形成的各種演化因素。溯祖原理的“回溯”分析使得對(duì)群體進(jìn)化歷史的推測(cè)更加合理和可信。1983年, Tajima12推導(dǎo)了核甘酸多樣度參數(shù)Pi()的數(shù)學(xué)期望值和方差值。此后, 隨著中性平衡的相關(guān)測(cè)驗(yàn)方法等的相繼提出1315, 分子群體遺傳學(xué)的

7、理論及分析方法日趨完善16。 近20年來, 在分子群體遺傳學(xué)的基礎(chǔ)上, 又衍生出一些新興學(xué)科分支, 如分子系統(tǒng)地理學(xué)(molecular phylogeography)等。系統(tǒng)地理學(xué)的概念于1987年由Avise提出, 其強(qiáng)調(diào)的是一個(gè)物種的基因系譜當(dāng)前地理分布方式的歷史成因17, 同時(shí)對(duì)物種擴(kuò)散、遷移等微進(jìn)化歷史等進(jìn)行有效的推測(cè)18。 2 實(shí)驗(yàn)植物分子群體遺傳研究?jī)?nèi)容及進(jìn)展 基于DNA序列變異檢測(cè)手段的實(shí)驗(yàn)分子群體遺傳學(xué)研究始于1983年, 以Kreitman19發(fā)表的“黑腹果蠅的乙醇脫氫酶基因位點(diǎn)的核苷酸多態(tài)性”一文為標(biāo)志。以植物為研究對(duì)象的實(shí)驗(yàn)分子群體遺傳學(xué)論文最早發(fā)表于20世紀(jì)90年代初

8、期20, 21, 但是由于當(dāng)時(shí)DNA測(cè)序費(fèi)用昂貴等原因, 植物分子群體遺傳學(xué)最初發(fā)展比較緩慢, 隨著DNA測(cè)序逐漸成為實(shí)驗(yàn)室常規(guī)的實(shí)驗(yàn)技術(shù)之一以及基于溯祖理論的各種計(jì)算機(jī)軟件分析程序的開發(fā)和應(yīng)用, 實(shí)驗(yàn)分子群體遺傳學(xué)近10年來得到了迅速的發(fā)展, 相關(guān)研究論文逐年增多, 研究的植物對(duì)象主要集中在模式植物擬南芥(Arabidopsis thaliana (L.) Heynh.)及重要的農(nóng)作物如玉米(Zea mays L.)、大麥(Hordeum vulgare L.), 水稻(Orazy sativa L.)、高粱(Sorghum bicolor L.)、向日葵(Helianthus annuus

9、 L.)等上16。其研究?jī)?nèi)容涵蓋了群體遺傳結(jié)構(gòu)(同源DNA分化式樣)、各種進(jìn)化力量如突變, 重組, 連鎖不平衡、選擇等對(duì)遺傳結(jié)構(gòu)的影響、群體內(nèi)基因進(jìn)化方式(中性或者適應(yīng)性進(jìn)化)、群體間的遺傳分化及基因流等。同時(shí), 通過對(duì)栽培物種與野生祖先種或野生近緣種的DNA多態(tài)性比較研究, 分子群體遺傳學(xué)在研究作物馴化的遺傳學(xué)原因及結(jié)果等也取得了重要的進(jìn)展, 如作物馴化的遺傳瓶頸, 人工選擇對(duì)“馴化基因”核苷酸多態(tài)性的選擇性清除(selective sweep)作用等等。 2.1 植物基因或基因組DNA多態(tài)性 分子群體遺傳學(xué)的研究基礎(chǔ)是DNA序列變異。同源DNA序列的遺傳分化程度是衡量群體遺傳結(jié)構(gòu)的主要指標(biāo)

10、, 其分化式樣則是理解群體遺傳結(jié)構(gòu)產(chǎn)生和維持的進(jìn)化內(nèi)在驅(qū)動(dòng)力諸如遺傳突變、重組、基因轉(zhuǎn)換的前提。隨著DNA測(cè)序越來越快捷便利及分子生物學(xué)技術(shù)的飛速發(fā)展, 越來越多的全基因組序列或者基因序列的測(cè)序結(jié)果被發(fā)表, 基因在物種或群體中的DNA多態(tài)性式樣也越來越多地被闡明。 植物中, 對(duì)擬南芥和玉米基因組的DNA多態(tài)性的調(diào)查最為系統(tǒng), 研究報(bào)道也較多。例如, Nordborg等22對(duì)96個(gè)樣本組成的擬南芥群體中的876個(gè)同源基因片段(0.48 Mbp)的序列單核苷酸多態(tài)性進(jìn)行了調(diào)查, 共檢測(cè)到17 000多個(gè)SNP, 大約平均每30 bp就存在1個(gè)SNP位點(diǎn)。而Schmid等23的研究結(jié)果顯示: 擬南芥

11、基因組核甘酸多態(tài)性平均為0.007( W)。Tenaillon等24對(duì)22個(gè)玉米植株的1號(hào)染色體上21個(gè)基因共14 420 bp序列的分析結(jié)果顯示玉米具有較高的DNA多態(tài)性(1SNP/27.6 bp、 =0.0096)。Ching等25研究顯示: 36份玉米優(yōu)系的18個(gè)基因位點(diǎn)的非編碼區(qū)平均核苷酸多態(tài)性為1SNP/31 bp, 編碼區(qū)平均為1SNP/124 bp, 位點(diǎn)缺矢和插入則主要出現(xiàn)在非編碼區(qū)。此外, 其他物種如向日葵、馬鈴薯(Solanum tuberosum)、高粱、火矩松(Pinus taeda L.)、花旗松(Douglas fir)等2630中部分基因位點(diǎn)的DNA多態(tài)性也得到調(diào)

12、查, 結(jié)果表明不同的物種的DNA多態(tài)性存在較大的差異。 繁育方式是顯著影響植物基因組的DNA多態(tài)性重要因素之一。通常來說, 自交物種往往比異交物種的遺傳多態(tài)性低, 這已經(jīng)被一些親緣關(guān)系相近但繁育方式不同的物種如Lycopersicon屬植物和Leavenworthia屬植物的種間比較研究所證實(shí)31, 32。但是在擬南芥屬中則不然, Savolainen等33比較了不同繁育方式的兩個(gè)近緣種Arabidopsis thaliana(自交種)和Arabidopsis lyrata(異交種)的乙醇脫氫酶基因(Alcohol Dehydrogenase)的核苷酸多態(tài)性, 結(jié)果發(fā)現(xiàn)A. thaliana的

13、核苷酸多態(tài)性參數(shù)Pi值為0.0069, 遠(yuǎn)高于A. lyrata的核苷酸多態(tài)性(Pi=0.0038)。 2.2 連鎖不平衡 不同位點(diǎn)的等位基因在遺傳上不總是獨(dú)立的, 其連鎖不平衡程度在構(gòu)建遺傳圖譜進(jìn)行分子育種及圖位克隆等方面具有重要的參考價(jià)值。Rafalski和Morgante等34在比較玉米和人類群體的連鎖不平衡和重組的異同時(shí)對(duì)連鎖不平衡的影響因素做了全面的闡述, 這些因素包括繁育系統(tǒng)、重組率、群體遺傳隔離、居群亞結(jié)構(gòu)、選擇作用、群體大小、遺傳突變率、基因組重排以及其他隨機(jī)因素等。物種的繁育系統(tǒng)對(duì)連鎖不平衡程度具有決定性的影響, 通常來說, 自交物種的連鎖不平衡水平較高, 而異交物種的連鎖不

14、平衡水平相對(duì)較低。但是也有例外, 如野生大麥屬于自交物種, 然而它的連鎖不平衡水平極低3537。 擬南芥是典型的自交植物, 研究表明: 擬南芥組基因大多數(shù)位點(diǎn)的連鎖不平衡存在于1525 kb左右的基因組距離內(nèi)22, 但是在特定位點(diǎn)如控制開花時(shí)間的基因及鄰接區(qū)域, 連鎖不平衡達(dá)到250 kb的距離38。擬南芥基因組高度變異區(qū)段同樣具有較強(qiáng)的連鎖不平衡39。這些研究結(jié)果說明擬南芥非常適合構(gòu)建連鎖圖譜, 因?yàn)橛蒙倭康臉颖揪涂梢越M成一個(gè)有效的作圖群體。除擬南芥外, 其它自交物種大多表現(xiàn)出較高的連鎖不平衡水平, 如大豆的連鎖不平衡大于50 kb40; 栽培高粱的連鎖不平衡大于15 kb41; 水稻的Xa

15、位點(diǎn)連鎖不平衡可以達(dá)到100 kb以上42。 與大多數(shù)自交物種相比, 異交物種的連鎖不平衡程度則要低得多。例如, 玉米的1號(hào)染色體的體連鎖不平衡衰退十分迅速,大約200 bp距離就變得十分微弱24, 但是在特定的玉米群體如遺傳狹窄的群體或者特定基因位點(diǎn)如受到人工選擇的位點(diǎn), 連鎖不平衡水平會(huì)有所增強(qiáng)4346。野生向日葵中, 連鎖不平衡超過200 bp的距離就很難檢測(cè)到(r=0.10), 而栽培向日葵群體連鎖不平衡程度則可能夠達(dá)到約1 100 bp的距離(r=0.10)26。馬鈴薯的連鎖不平衡在短距離內(nèi)下降迅速(1 kb降到r2=0.2左右), 但在1Kb以外下降卻十分緩慢(10 cM降到r2=

16、0.1)27。此外, 異交繁育類型的森林樹種如火矩松、花旗松等同樣顯示出低水平的連鎖不平衡30, 31。 2.3 基因組重組對(duì)DNA多態(tài)性的影響 基因組的遺傳重組是指二倍體或者多倍體植物或者動(dòng)物減數(shù)分裂時(shí)發(fā)生的同源染色體之間的交換或者轉(zhuǎn)換47。它通過打破遺傳連鎖而影響群體的DNA多態(tài)性式樣, 其在基因組具體位點(diǎn)發(fā)生的概率與該位點(diǎn)的結(jié)構(gòu)有很大的關(guān)系, 基因組上往往存在重組熱點(diǎn)區(qū)域, 如玉米的bronze(bz)位點(diǎn), 其重組率高于基因組平均水平100倍以上48; 并且重組主要發(fā)生在染色體上的基因區(qū)域, 而不是基因間隔區(qū)49, 50。同時(shí), 在基因密度高的染色體區(qū)段比基因密度低的染色體區(qū)段發(fā)生重組

17、的頻率也要高得多41, 51; 在不同的物種中, 基因組重組率平均水平也有很大的差異。如大麥群體基因組的重組率為 =78×103 52,高于擬南芥( =2×104)40倍27, 但只有玉米( =1214×103)的一半左右24。 目前有很多關(guān)于重組和DNA多態(tài)性之間的相關(guān)關(guān)系的研究, 但是沒有得到一致的結(jié)論。部分研究顯示重組對(duì)DNA多態(tài)性具有較強(qiáng)的影響。如Tenaillon等24研究顯示玉米1號(hào)染色體的DNA多態(tài)性高低與重組率具有較高的相關(guān)性(r=0.65, P=0.007), 野生玉米群體、大麥及野生番茄也都存在同樣的現(xiàn)象5254。而在擬南芥中, 重組對(duì)DNA多

18、態(tài)性的貢獻(xiàn)率就非常低22。Schmid等23用大量的基因位點(diǎn)對(duì)擬南芥群體的核苷酸多態(tài)性進(jìn)行調(diào)查后發(fā)現(xiàn): 重組率與核苷酸多態(tài)性相關(guān)關(guān)系不顯著; Wright等55調(diào)查了擬南芥1號(hào)和2號(hào)染色體的6個(gè)自然群體序列變異式樣, 結(jié)果顯示, 在著絲粒附近重組被抑制的染色體區(qū)域, 核苷酸多態(tài)性并沒有隨之降低。說明了擬南芥基因組的重組率與DNA多態(tài)性并沒有必然的相關(guān)關(guān)系。Baudry等31對(duì)番茄屬內(nèi)5個(gè)種進(jìn)行了比較研究, 結(jié)果也顯示重組對(duì)種群間的DNA多態(tài)性的影響也不明顯。 2.4 基因進(jìn)化方式(中性進(jìn)化或適應(yīng)性進(jìn)化) 分子群體遺傳學(xué)有兩種關(guān)于分子進(jìn)化的觀點(diǎn): 一種是新達(dá)爾文主義的自然選擇學(xué)說, 認(rèn)為在適應(yīng)性

19、進(jìn)化過程中, 自然選擇在分子進(jìn)化起重要作用, 突變起著次要的作用。新達(dá)爾文主義的主要觀點(diǎn)包括: 任何自然群體中經(jīng)常均存在足夠的遺傳變異, 以對(duì)付任何選擇壓力; 就功能來說, 突變是隨機(jī)的; 進(jìn)化幾乎完全取決于環(huán)境變化和自然選擇; 一個(gè)自然群體的遺傳結(jié)構(gòu)往往對(duì)它生存的環(huán)境處于或者接近于最適合狀態(tài); 在環(huán)境沒有發(fā)生改變的情況下, 新突變均是有害的56。另一種是日本學(xué)者Kimura為代表的中性學(xué)說, 認(rèn)為在分子水平上, 種內(nèi)的遺傳變異(蛋白質(zhì)或者DNA序列多態(tài)性)為選擇中性或者近中性, 種內(nèi)的遺傳結(jié)構(gòu)通過注入突變和隨機(jī)漂變之間的平衡來維持, 生物的進(jìn)化則是通過選擇性突變的隨機(jī)固定(有限群體的隨機(jī)樣本

20、漂移)來實(shí)現(xiàn), 即認(rèn)為遺傳漂變是進(jìn)化的主要原因, 選擇不占主導(dǎo)地位24。這兩種學(xué)說, 在實(shí)驗(yàn)植物分子群體遺傳學(xué)的研究中都能得到一定的支持。 對(duì)植物基因在種內(nèi)進(jìn)化方式的研究主要集中在擬南芥菜、玉米、大麥等農(nóng)作物及少數(shù)森林樹種。Wright和Gaut16對(duì)2005以前發(fā)表的相關(guān)文章進(jìn)行詳細(xì)的統(tǒng)計(jì), 結(jié)果顯示: 擬南芥中大約有30%的基因表現(xiàn)為適應(yīng)性進(jìn)化; 玉米中大約有24%的基因表現(xiàn)為非中性進(jìn)化; 大麥的9個(gè)基因中, 有4個(gè)受到了選擇作用的影響。 選擇作用主要包括正向選擇、平衡選擇、背景選擇及穩(wěn)定選擇, 它們單獨(dú)或者聯(lián)合對(duì)特定基因的進(jìn)化方式產(chǎn)生影響。如花旗松中的控制木材質(zhì)量和冷硬性狀的基因30、火

21、炬松的耐旱基因29、歐洲山楊(European aspen)的食草動(dòng)物誘導(dǎo)的蛋白酶抑制基因(Herbivore-induced Protease Inhibitor)等57, 經(jīng)檢測(cè)在各自的群體受到了正向選擇、平衡選擇、背景選擇單獨(dú)或者多重影響。植物抗性基因(R基因)是研究得比較深入的一類基因, 大部分研究結(jié)果顯示抗性基因具有高度的多態(tài)性, 并經(jīng)受了復(fù)雜的選擇作用58。Liu和Burke26對(duì)栽培大麥和野生大麥群體中9個(gè)基因在調(diào)查顯示其中的8個(gè)基因受到穩(wěn)定選擇。Simko等27對(duì)47份馬鈴薯66個(gè)基因位點(diǎn)調(diào)查表明, 大部分基因位點(diǎn)在馬鈴薯群體進(jìn)化過程中受到了直接選擇或者分化選擇作用。以上對(duì)不同

22、物種的不同基因位點(diǎn)的研究都強(qiáng)調(diào)了分子進(jìn)化的非中性的結(jié)果, 這說明選擇在基因的進(jìn)化過程中具有非常重要的作用; 另一方面, 中性進(jìn)化的結(jié)果報(bào)道較少, 或被有意或者無意地忽略, 事實(shí)上即使在強(qiáng)調(diào)選擇作用的研究文獻(xiàn)中, 仍然有相當(dāng)一部分基因表現(xiàn)為中性進(jìn)化, 說明在種內(nèi)微觀進(jìn)化的過程中, 選擇作用和中性漂變作用可能單獨(dú)或者聯(lián)合影響了物種內(nèi)不同的基因位點(diǎn), 共同促進(jìn)了物種的進(jìn)化。 2.5 群體遺傳分化 分子群體遺傳學(xué)一個(gè)重要的研究?jī)?nèi)容是闡明物種不同群體之間甚至不同物種群體之間(通常近緣種, 如栽培種及其近緣種或祖先野生種)遺傳結(jié)構(gòu)的差異即遺傳分化, 并推測(cè)形成這種差異的原因, 從而使人能夠更好地理解種群動(dòng)

23、態(tài)。 植物種內(nèi)不同群體間遺傳分化的研究案例有很多, 典型的有: (1)擬南芥全球范圍內(nèi)的遺傳分化。Kawabe和Miyashita59利用堿性幾丁質(zhì)酶A(ChiA)、堿性幾丁質(zhì)酶B(ChiB)及乙醇脫氫酶(Ahd)3個(gè)基因?qū)M南芥進(jìn)行群體亞結(jié)構(gòu)的分析, 結(jié)果只有ChiB顯示出一定的群體亞結(jié)構(gòu), 而ChiA、Ahd的系統(tǒng)學(xué)聚類與樣本地理來源之間沒有表現(xiàn)出任何相關(guān)關(guān)系,這樣的結(jié)果暗示了擬南芥近期在全球范圍內(nèi)經(jīng)歷了迅速擴(kuò)張。Aguade60和Mauricio等61分別用不同的基因、Schmid等23用多基因位點(diǎn)進(jìn)行的擬南芥分子群體遺傳學(xué)研究也支持同樣的結(jié)論。(2)森林樹種的遺傳分化。Ingvarss

24、on等62發(fā)現(xiàn)歐洲山楊的日長(zhǎng)誘導(dǎo)發(fā)芽的侯選基因(phyB)變異方式呈現(xiàn)出緯度漸變方式, 表明歐洲山楊出現(xiàn)了明顯的適應(yīng)性分化; Ingvarsson等63對(duì)多個(gè)基因單倍型地理格局分布的研究同樣發(fā)現(xiàn)歐洲楊具有明顯的地理遺傳分化。但是研究表明花旗松(Pseudotsuga menziesii)30、火炬松(Pinus taeda)29、圓球柳杉(Cryptomeria japonica)等64等物種沒有發(fā)生明顯遺傳多樣性的地理分化。 植物不同物種間遺傳分化的研究主要集中對(duì)在栽培種及其野生近緣種的DNA多態(tài)性的比較上。由于早期的馴化瓶頸及人工選擇繁育等遺傳漂變作用結(jié)果65。栽培物種的遺傳多樣性通常都低

25、于他們的野生祖先種。Hamblin等28利用AFLP結(jié)果篩選得到基因片段的DNA多態(tài)性, 對(duì)栽培高粱(S. bicolor)和野生高粱(S. propinquum)進(jìn)行了比較研究, 結(jié)果表明: 野生高粱的平均核苷酸多態(tài)性大約為0.012( ),大約是栽培高粱的4倍。Liu等26的研究顯示: 野生向日葵中, 核苷酸多態(tài)性達(dá)到0.0128( )、0.0144( W),顯著高于栽培向日葵的0.0056( )、0.0072( W)。Eyre-Walker等66對(duì)栽培和野生玉米Adh1基因大約1 400 bp的序列研究表明: 栽培玉米的遺傳多樣性大約只有野生玉米種(Zea mays subsp. par

26、viglumis)的75%。Hyten等67的研究顯示野大豆的平均核苷酸多態(tài)性為0.0217( )、0.0235( W), 地方種則分別為0.0143( )、0.0115( W),大約為野大豆的66%( )和49%( )。以上結(jié)果充分反應(yīng)了栽培物種馴化過程中曾遭受過瓶頸效應(yīng)。 3 分子系統(tǒng)地理學(xué) 分子系統(tǒng)地理學(xué)是在分子群體遺傳學(xué)的基礎(chǔ)上, 衍生出的新學(xué)科分支。早在20世紀(jì)的60年代, Malecot68就發(fā)現(xiàn)了基因的同一性隨地理距離增加而減少的現(xiàn)象; 1975年Nei的分子群體遺傳學(xué)和進(jìn)化一書中也提到在描述群體的遺傳結(jié)構(gòu)時(shí)要重視基因或者基因型的地理分布1; 1987年Avise等17提出了系統(tǒng)

27、地理學(xué)概念。在植物方面, 分子地理系統(tǒng)學(xué)研究取得很多重要的成果。如對(duì)第四世紀(jì)冰期植物避難所的推測(cè)及冰期后物種的擴(kuò)散及重新定居等歷史事件的闡釋, 其中最為典型的研究是對(duì)歐洲大陸冰期植物避難所的確定及冰期后植物的重新定居歐洲大陸的歷史事件的重現(xiàn)。如歐洲的櫟屬植物的cpDNA的單倍型的地理分布格局表明, 櫟屬植物冰期避難所位于巴爾干半島、伊比利亞島和意大利亞平寧半島, 現(xiàn)今的分布格局是由于不同冰期避難所遷出形成的69。King和Ferris70推測(cè)歐洲北部的大部分歐洲榿木種群是從喀爾巴阡山脈這個(gè)冰期避難所遷移后演化形成的。Sinclair等71, 72推測(cè)歐洲赤松在第四紀(jì)冰期時(shí)的避難所可能是在愛爾蘭

28、島或者在法國(guó)的西部。此外, 分子系統(tǒng)地理學(xué)在闡明了一些栽培作物的馴化歷史事件如馴化發(fā)生的次數(shù)及馴化起源地等方面也取得了重要的進(jìn)展。如Olsen等73對(duì)木薯(Manihot esculenta)單拷貝核基因甘油醛-3-磷酸脫氫酶(glyceraldehyde 3-phosphate dehydrogenase)在木薯群體中單倍型的地理分布方式深入調(diào)查后推測(cè): 栽培木薯起源于亞馬遜河流域南部邊界區(qū)域。Caicedo等74利用核基因果實(shí)液泡轉(zhuǎn)化酶(fruit vacuolar invertase)的序列變異闡明了栽培番茄(Lycopersicon esculentum)的野生近緣種(Solanum pimpinellifolium )的種群擴(kuò)張歷史, 基因變異的地理分布方式表明栽培番茄起源于秘魯北部, 然后逐步向太平洋岸邊擴(kuò)張。Londo等75利用一個(gè)葉綠體基因和兩個(gè)核基因的變異對(duì)兩個(gè)亞洲的栽培秈、粳亞種及其近緣野生種進(jìn)行了系統(tǒng)地理學(xué)研究, 闡明了秈、粳稻分別起源于不同的亞洲野生稻(O