水分和礦質(zhì)代謝

1、第2章 植物的水分代謝一、內(nèi)容提要1 水分的生理作用：沒有水就沒有生命，一般植物含水量約占鮮重的70%90%。水分不僅是植物體原生質(zhì)的主要組分，而且也是細胞內(nèi)各種代謝反應(yīng)的良好介質(zhì)，同時水分作為反應(yīng)原料參與光合、呼吸、有機物的合成與分解等多種代謝反應(yīng)。此外足夠的水分能使細胞維持一定的膨壓，有利于細胞的分裂與伸長和保持植物固有的姿態(tài)。2 植物細胞對水分的吸收：植物細胞對水分的吸收有滲透吸水、代謝吸水和吸脹吸水三種方式，其中滲透吸水是主要方式。植物細胞是一個滲透系統(tǒng)，其吸水關(guān)鍵取決于水勢，典型植物細胞水勢為w=s+p+m；具有液泡的細胞水勢為w=s+p；分生組織細胞、風(fēng)干種子的水勢為w=m。細胞與

2、細胞間水分移動的方向和速度決定于二者的水勢差，水分總是由水勢高的一方流向水勢低的一方。3 根系吸收水分的方式與動力：根系是吸水的主要器官，根系吸水有主動吸水和被動吸水兩種方式，前者的動力是根壓，后者的動力是蒸騰拉力，其中被動吸水是主要吸水方式。根壓是由于根系生理活動導(dǎo)致根部形成低水勢而引起吸水動力，蒸騰拉力是由地上枝葉的蒸騰作用產(chǎn)生的低水勢引起根部吸水的動力。因此影響根系生理活動的土壤因素（土壤水分、溫度、氧氣、及土壤溶液濃度）和影響蒸騰作用的大氣因素（如大氣溫度、濕度、光照、空氣流動性等）都會影響根系的吸水。4 蒸騰作用及其調(diào)控機理：植物的蒸騰作用有氣孔蒸騰、角質(zhì)層蒸騰和皮孔蒸騰三種方式，其

3、中氣孔蒸騰是陸生植物水分散失的主要方式。氣孔是植物與外界進行氣體交換的“大門”，也是蒸騰的主要渠道，氣孔蒸騰符合小孔擴散原理，且受植物生理活動的調(diào)控。氣孔運動主要取決于保衛(wèi)細胞膨壓的變化，膨壓增大時氣孔開放，反之關(guān)閉。而膨壓的變化又取決于保衛(wèi)細胞水勢的變化，保細胞水勢降低時引起吸水，導(dǎo)致膨壓增大，氣孔開放。影響氣孔運動的環(huán)境因素主要有光照、溫度、CO2濃度、水分、風(fēng)等，內(nèi)部因素以氣孔調(diào)節(jié)為主。目前對氣孔運動機理的解釋有淀粉與糖轉(zhuǎn)化學(xué)說、K+累積學(xué)說和蘋果酸代謝學(xué)說，其中后兩種學(xué)說較為重要。5 水分運輸?shù)耐緩脚c動力：水分在根部的運輸有質(zhì)外體和共質(zhì)體運輸兩種途徑，在莖、葉的運輸是在死細胞（導(dǎo)管和管

4、胞，屬質(zhì)外體）和活細胞（屬共質(zhì)體）內(nèi)進行的，前者對水分運輸?shù)淖枇π。m應(yīng)于長距離運輸；后者距離雖短，但阻力大。植物體內(nèi)水分向上運輸?shù)膭恿?，下有根壓，上有蒸騰拉力。6.植物水分平衡及其維持：植物在一定含水量基礎(chǔ)上的水分平衡是正常生命活動的關(guān)鍵。維持水分平衡一般是從減少水分丟失（主要是地上枝葉的蒸騰）和增加供水（根系的吸水）兩方面入手，后者是主要的、積極的途徑。合理灌溉是維持植物水分平衡的根本措施，發(fā)展節(jié)水技術(shù)如噴灌、滴灌等，既有供水又有減少蒸騰、蒸發(fā)的效果。(一)基本內(nèi)容水分在植物生命活動中的生理作用、植物對水分的吸收、運輸和散失過程。（二）重點植物細胞的水分關(guān)系以及水分吸收和散失的調(diào)控機理。（

5、三）基本概念水勢、滲透勢、根壓、蒸騰作用、氣孔運動。二、典型題解析例2.1 將一植物細胞放入純水中其水勢、滲透勢、壓力勢和體積如何變化？分析 在純水中由于細胞吸水，其體積增大，水勢、滲透勢、壓力勢增高，水勢最終增至零，滲透勢與壓力勢絕對值相等，故代數(shù)和為零。解 （1）如果該細胞處在初始質(zhì)壁分離狀態(tài)下，因其壓力勢為零，其水勢等于滲透勢，將該細胞放入純水，由于二者存在有水勢差，水分就會不斷地內(nèi)滲，使原生質(zhì)體不斷膨脹，質(zhì)壁分離逐漸復(fù)原。由于細胞壁有一定的彈性，整個細胞的體積會隨之增大。（2）細胞質(zhì)壁分離復(fù)原后，隨著水分的內(nèi)滲，原生質(zhì)體對細胞壁產(chǎn)生膨壓，即細胞產(chǎn)生了壓力勢。壓力勢的出現(xiàn)提高了細胞水勢，

6、但只要細胞水勢仍低于外液水勢，水分繼續(xù)進入細胞，壓力勢和滲透勢就會繼續(xù)增大，水勢也隨之增大，當(dāng)增大到使細胞水勢等于外液水勢（w = 0）時，細胞停止吸水，此時細胞水勢則為零，壓力勢與滲透勢彼此抵消（數(shù)值相等，符號相反）。細胞吸水時，由于稀釋作用，細胞液中的溶質(zhì)濃度降低，滲透勢增大。最后達到滲透平衡時，滲透勢已大于原來的數(shù)值?？傊?，細胞在吸水過程中，體積、水勢、壓力勢、滲透勢是同時增大的，至吸水飽和時，細胞體積達最大，各組分不再變化。例2.2 測定植物組織水勢的方法主要有哪些？各方法的基本原理及注意事項是什么？分析 測定水勢的方法很多，其一般原理是：當(dāng)植物組織的水勢與其環(huán)境的水勢（已知）相等時，

7、在組織與環(huán)境間便不發(fā)生水分的遷移，也就是說不產(chǎn)生與水分遷移相關(guān)的現(xiàn)象。這樣就可以利用環(huán)境的水勢來反映植物組織的水勢。解 水勢是植物水分狀況最基本、應(yīng)用最廣的度量指標(biāo)。常用的測定植物水勢的方法有：1組織體積法(tissue volume method )：把植物的組織放入一系列已知不同濃度的溶液中(溶質(zhì)通常為蔗糖、甘露醇等，最好是分子量為40006000的PEG。這些物質(zhì)不易透過細胞的質(zhì)膜，且不損害組織)，經(jīng)過一段時間后，找出其中組織體積不發(fā)生變化的溶液，它表明組織與溶液間沒有水分的凈交換，即二者的水勢相等。因壓力勢為0，溶液的水勢就等于其滲透勢，故可利用計算滲透壓的公式計算出溶液的滲透勢，即水

8、勢。有時為方便起見，也可以用測定組織重量的變化來代替測定組織體積(或長度)的變化。2小液流法：該方法的基本原理是尋找組織的等滲液。配制一系列等差級數(shù)的已知濃度的蔗糖溶液，各分為兩份，在其中的一份中放人組織塊。如果組織的水勢比溶液的水勢高(低)，則水分會從組織(溶液)進入溶液(組織)，使溶液的比重減小(增大)。經(jīng)過一定時間后，向浸有組織塊的溶液中加入少許亞甲藍染料。用細頭滴管吸取有色液體，向?qū)?yīng)濃度的蔗糖溶液中擠入一滴，觀察小液滴的流動方向。若下沉，說明液滴的比重大，即組織從溶液中吸收了水分，組織的水勢低于溶液的水勢，反之亦然。找到小液滴不動的溶液，則此溶液的溶質(zhì)勢就等于組織的水勢，根據(jù)此溶液的

9、濃度即可計算出組織的水勢。為使水分的得失能明顯地從溶液比重的變化上反映出來，浸泡組織的溶液的體積應(yīng)相對較小，染料盡量要少，組織浸泡時間要適宜。使用蔗糖溶液一是蔗糖不易透過質(zhì)膜，二是蔗糖溶液的粘滯度高，小液滴不易擴散，便于觀察。3濕度測定法(psychrometry)：濕度測定法通常被認為是測定水勢的標(biāo)準(zhǔn)方法。有幾種不同的測定技術(shù)，常用的一種是等壓法。其基本方法是：把植物組織樣品封入小室中，小室內(nèi)裝有作為溫度傳感器的熱電偶，熱電偶上帶一滴水或一定濃度的水溶液。開始時，水分同時從組織和液滴蒸發(fā)，使小室內(nèi)的濕度升高，直至小室中空氣被水蒸氣飽和或接近飽和。此時，如果植物組織與液滴的水勢相同，則在組織與

10、液滴間沒有水分的凈遷移，液滴的溫度將與環(huán)境溫度相同；如果組織的水勢低于液滴的水勢，那么水分將從液滴蒸發(fā)，通過空氣擴散，最后被組織吸收。液滴水分蒸發(fā)的結(jié)果是使其溫度降低，蒸發(fā)得越迅速（即組織與液滴間的水勢差越大，溫度降得越低；反過來，如果液滴的水勢低于組織的水勢，水分將從組織通過空氣擴散，在液滴上凝結(jié)，使液滴的溫度升高。改變液滴溶液的濃度(也就是說改變液滴的水勢)，有可能找到個與組織水勢相同的溶液，這時液滴的溫度將不變。如果把植物材料換為溶液，就可以測定溶液的水勢，也就是溶液的溶質(zhì)勢。4壓力室(pressure chamber)法：壓力室法是一種可以快速測定植物大塊組織，例如枝條、完整葉的水勢的

11、方法。其基本原理和操作方法是：將欲測定的器官從植株上取下，密封于鋼制壓力室中，使莖的切割端或葉柄伸出壓力室。在切取前，木質(zhì)部中的水柱處于一定的張力(拉力)作用下，水柱被切斷后會從切面上被拉人導(dǎo)管分子中，切面由于失水而變得無光澤。測定時向壓力室通人壓縮空氣（或氮氣），直至水分恰好重新回到切面上，這時可以觀察到切面變得有光澤。使水分重新回到切面所需的壓力稱為平衡壓，可由儀器的壓力表顯示。平衡壓與植物材料被切割前存在于木質(zhì)部中的負壓力大小相等，符號相反。木質(zhì)部中的水勢被認為與整個器官的水勢十分接近，又由于木質(zhì)部汁液通常滲透壓很小，而負壓值很大，因此可以直接用測得的壓力勢來近似地代表組織或器官的水勢。

12、該法較簡便迅速，因此被廣泛用于室外條件下測定植物的水勢。用壓力室法測定植物水勢時應(yīng)注意：野外采樣或操作時應(yīng)注意樣品失水；加壓速度過高會使測定值偏低； 注意安全，加壓切勿超過許可范圍。例2.3 有A，B兩個細胞，A細胞p = 0.4MPa，s = -1.0MPa，B細胞p = 0.3MPa，s = -0.6MPa。在28 0C時，將A細胞放入0.12 mol.L-1蔗糖溶液中，B細胞放入0.2 mol.L-1蔗糖溶液中。假設(shè)平衡時兩細胞的體積不變，平衡后A、B細胞的水勢、滲透勢、壓力勢各為多少？兩細胞接觸時水分流向如何？分析 解答此題時應(yīng)注意兩點，（1）將一個細胞放入某種溶液中，水分交換達到平衡

13、時細胞的水勢等于溶液的水勢。這里通常情狀下認為溶液的體積比細胞的體積大得多，細胞吸水或失水對溶液的水勢影響很小，可忽略不計；（2）細胞在溶液中水分交換達到平衡時假設(shè)其體積不變，即假設(shè)其滲透勢不變。解 （1）根據(jù)公式：w =s +p，放入蔗糖溶液前：A細胞：w = -1MPa + 0.4MPa= -0.6MPa；B細胞：w = -06MPa + 0.3MPa= -0.3MPa；B細胞的水勢大于A細胞，故兩細胞接觸時水分由B細胞流向A細胞；（2）將兩細胞分別放入不同蔗糖溶液達到平衡后：A細胞：w =w =s =-iCRT=-10.120.082（273+28）= -0.296MPa；s = -1.

14、0MPa；p=w s= -0.296+1.0=0.704MPa；B細胞：w =w =s = -iCRT= -10.20.082（273+28）= -0.494MPa； s= -0.6MPa；p=w s= -0.494+0.6=0.106MPa；此時兩細胞接觸后水分由A細胞流向B細胞。例2.4何謂根壓？根壓是如何產(chǎn)生的？其在植物水分代謝中有何作用？分析 根壓是一形象的說法，其實質(zhì)是根部溶液的滲透壓。要解釋根壓的產(chǎn)生原理，必須了解根的解剖結(jié)構(gòu)。解 根壓是指由于根系自身的生理代謝活動所引起的使根部液流上升的壓力。這種壓力實質(zhì)上是根部溶液的滲透壓。由于根系的代謝活動不斷向根部導(dǎo)管積累有機和無機溶質(zhì)，使

15、其水勢降低，土壤及周圍細胞的水分向根部導(dǎo)管流動，導(dǎo)致此處溶液體積增大，溶液即沿導(dǎo)管上升。根壓產(chǎn)生的原理與根系的結(jié)構(gòu)密切相關(guān)。根的解剖結(jié)構(gòu)可分為共質(zhì)體和質(zhì)外體兩部分，共質(zhì)體通過胞間連絲而成為一個連續(xù)的整體，質(zhì)外體則由于內(nèi)皮層上有凱氏帶分成不連續(xù)的同人外兩個部分。在內(nèi)皮層以外，水分和礦質(zhì)離子可通過質(zhì)外體自由向內(nèi)擴散，到達內(nèi)皮層時由于凱氏帶的限制，水分和礦質(zhì)離子必須進入共質(zhì)體（即通過原生質(zhì)膜及液泡）才能進入中柱。由于內(nèi)皮層對離子的進出有一定的限制作用，是一種選擇透性膜，因此根系就是一個滲透系統(tǒng)。礦質(zhì)離子可通過主動吸收進入共質(zhì)體，經(jīng)胞間連絲轉(zhuǎn)移到中柱木質(zhì)部導(dǎo)管。由于離子的主動吸收可逆著濃度梯度進行，使

16、內(nèi)皮層內(nèi)的溶質(zhì)濃度增大，水勢降低，水分向內(nèi)流動，導(dǎo)致木質(zhì)部導(dǎo)管溶液體積增大，溶液沿導(dǎo)管向上流動，表現(xiàn)出根內(nèi)具有使溶液上升的壓力靜水壓力，即根壓。根壓是植物主動吸水的動力，在蒸騰作用微弱時，由根壓驅(qū)動的水分上升對幼小植物和早春未展葉的樹木地上部分水分供應(yīng)具有積極的作用。但一般植物的根壓較?。ú怀^0.1MPa），對高大的植物體僅靠根壓是不夠的，在蒸騰旺盛時維持植物體水分運轉(zhuǎn)的主要動力是蒸騰拉力。例2.5 試述氣孔運動機理及影響因素。分析 氣孔運動取決于保衛(wèi)細胞膨壓的變化，膨壓增大，氣孔開放，反之關(guān)閉。而保衛(wèi)細胞膨壓的變化是由于保衛(wèi)細胞滲透勢或水勢的變化導(dǎo)致保衛(wèi)細胞吸水或失水引起的。解 氣孔是植物

17、與外界進行氣體交換的大門，因此氣孔運動是植物控制水分散失和光合作用CO2供應(yīng)的重要生理過程。氣孔的開閉即氣孔運動受多種環(huán)境因素的影響，其中主要有：（1）光：氣孔一般是在光下開放，暗中關(guān)閉，光對氣孔運動的調(diào)節(jié)作用與光下保衛(wèi)細胞進行光合作用，降低胞間CO2濃度和產(chǎn)生能量（光合磷酸化）促進保衛(wèi)細胞吸收離子有關(guān)。CAM植物則相反，其氣孔是夜晚開放，白天關(guān)閉。（2）溫度：氣孔只有在一定的溫度范圍內(nèi)才開放，且在此溫度范圍內(nèi)氣孔的開度隨溫度的升高而增大。溫度過高或過低氣孔都有關(guān)閉。（3）CO2濃度：葉片內(nèi)部CO2濃度高時氣孔關(guān)閉，CO2濃度低時氣孔開放。（4）水分：葉片水分狀況顯著影響著氣孔的開閉，當(dāng)葉片水

18、勢降低（即缺水）時氣孔開度減小或關(guān)閉。水分充足時保衛(wèi)細胞膨壓增大，氣孔開放。（5）風(fēng)：空氣的流動是通過影響保衛(wèi)細胞水分的丟失而控制氣孔的開閉，風(fēng)速過高時，使蒸騰加快，保衛(wèi)細胞失水過多，導(dǎo)致氣孔關(guān)閉。關(guān)于氣孔運動的機理解釋主要有三種學(xué)說：即淀粉糖轉(zhuǎn)化學(xué)說、K+積累學(xué)說和蘋果酸代謝學(xué)說，其中后兩種學(xué)說較為重要。淀粉磷酸化酶，pH7.0（1）淀粉糖轉(zhuǎn)化學(xué)說：氣孔的保衛(wèi)細胞含有葉綠體，在光下能進行光合作用，吸收了CO2，使保衛(wèi)細胞因CO2濃度降低而pH值升高（pH7.0），在此pH下淀粉磷酸化酶催化正向反應(yīng)，使一分子淀粉可水解為許多分子葡萄糖，由此導(dǎo)致保衛(wèi)細胞溶質(zhì)濃度增加，水勢降低，保衛(wèi)細胞吸水，膨壓

19、增大，氣孔開放；在暗中，保衛(wèi)細胞光合作用停止，而呼吸作用仍在進行，導(dǎo)致CO2積累，pH值降低（pH5.0），淀粉磷酸化酶催化逆向反應(yīng)，使葡萄糖合成淀粉，溶質(zhì)顆粒數(shù)目減少，細胞水勢升高，細胞失水，膨壓喪失，氣孔關(guān)閉。淀粉磷酸化酶，pH5.0光下：淀粉+nPi nG-1-P-nG+nPi暗中：nG-1-P 淀粉+nPi該學(xué)說可以解釋光和CO2對氣孔運動的影響，在60年代前一直受到重視，但隨著研究的深入發(fā)現(xiàn)該學(xué)說對有些問題無法解釋，如有些植物保衛(wèi)細胞中沒有淀粉存在；保衛(wèi)細胞中也沒有糖的存在。（2）K+積累學(xué)說：20世紀(jì)60年代末人們發(fā)現(xiàn)氣孔運動與保衛(wèi)細胞積累K有著非常密切的關(guān)系。植物在光下保衛(wèi)細胞內(nèi)

20、積累大量的K+，其原因是在光下保衛(wèi)細胞葉綠體通過光合磷酸化合成ATP，活化了質(zhì)膜K+-ATP酶，使K+主動吸收到保衛(wèi)細胞中，在K+進入細胞的同時，還伴隨著Cl- 的進入，以平衡K+ 保持細胞的電中性。保衛(wèi)細胞積累較多的K+ 和Cl- 引起水勢降低，水分進入保衛(wèi)細胞，氣孔張開。在黑暗中，K+從保衛(wèi)細胞擴散出去，細胞水勢提高，失去水分，氣孔關(guān)閉。（3）蘋果酸代謝學(xué)說(malatemetabolismtheory)：20世紀(jì)70年代初，人們發(fā)現(xiàn)蘋果酸在氣孔開閉運動中起著某種作用，保衛(wèi)細胞積累的K+有一半甚至三分之二是被蘋果酸（Mal）所平衡，以保持細胞的電中性?，F(xiàn)已證明，在光照下，保衛(wèi)細胞內(nèi)的部分C

21、O2被利用時，pH值就上升至8.08.5，從而活化了PEP羧化酶，它可催化由淀粉降解產(chǎn)生的PEP與CO2結(jié)合形成草酰乙酸（OAA），并進一步被NADPH還原為蘋果酸。蘋果酸解離為2H+和蘋果酸根，在H+K+泵驅(qū)使下，H+與K+交換，保衛(wèi)細胞內(nèi)K+濃度增加，水勢降低；蘋果酸根進入液泡和C1-共同與K+在電學(xué)上保持平衡。同時，蘋果酸的存在還可降低水勢，促使保衛(wèi)細胞吸水，氣孔張開。當(dāng)葉片由光下轉(zhuǎn)入暗處時，過程逆轉(zhuǎn)。近期研究也證明，保衛(wèi)細胞內(nèi)淀粉和蘋果酸之間存在一定的數(shù)量關(guān)系。即淀粉、蘋果酸與氣孔開閉有關(guān)，與糖無關(guān)。PEP羧化酶PEP+HCO3- OAA+Pi蘋果酸還原酶OAA+NADPH(NADH)

22、+H+ Mal +NADP+(NAD+)例2.6 簡述蒸騰作用的部位及其生理意義。解 蒸騰作用(transpiration)是植物體內(nèi)的水分以氣態(tài)方式從植物的表面向外界散失的過程。植物體的各部分都有潛在的對水分的蒸發(fā)能力。當(dāng)植物幼小的時候，暴露在地面上的全部表面都能蒸騰；植物長大以后，莖枝形成木栓，不能進行蒸騰，但木本植物的莖枝上的皮孔可以蒸騰，這種通過皮孔的蒸騰叫皮孔蒸騰(Lenticuler transpiration)。皮孔蒸騰的量非常小，約占全部蒸騰量的0.1，所以，植物的蒸騰作用絕大部分是在葉面上進行的。葉片的蒸騰有兩種方式：(1)通過角質(zhì)層的蒸騰叫角質(zhì)蒸騰(Cuticular tr

23、anspiration)；(2)通過氣孔的蒸騰叫氣孔蒸騰(Stomatal transpiration)。二者在葉片蒸騰中所占的比重與植物的生態(tài)條件和葉片年齡有關(guān)，生長在潮濕環(huán)境的植物其角質(zhì)層蒸騰往往超過氣孔蒸騰；幼嫩葉片的角質(zhì)層蒸騰可達到總蒸騰量的1/31/2。除此之外，一般植物成熟葉片角質(zhì)層蒸騰僅占總蒸騰的5%10%，因此氣孔蒸騰是植物蒸騰的主要形式。蒸騰作用是一種受植物生命活動控制的生理活動，它在植物生命活動中的生理意義主要有以下幾點： 第一，蒸騰作用失水所造成的水勢梯度是植物吸收和運輸水分的主要動力，特別是高大的植物，如果沒有蒸騰作用，吸水便不能進行，植物較高的部分很難得到水分。 第二

24、，蒸騰作用能夠降低植物體和葉片溫度。葉片接受的太陽光能大部分轉(zhuǎn)化成熱能，如果葉片沒有降溫的本領(lǐng)，會因葉溫過高導(dǎo)致葉片灼傷。而在蒸騰過程中水變成水蒸汽需要吸收大量的熱能（蒸發(fā)1g水需要的能量，在20 oC時是2449.3J，30 oC時是1590.1J），因此蒸騰作用能夠降低葉片的溫度。 第三，由于礦質(zhì)鹽類要溶解在水中才能被植物吸收和在體內(nèi)運轉(zhuǎn)，因此蒸騰作用引起的液流上升，有助于根部吸收的無機離子以及根中合成的有機物轉(zhuǎn)運到植物體的各部分，滿足生命活動需要?？梢?，在其他條件適宜的情況下，蒸騰作用可以促進植物生長發(fā)育。但因其不可避免地引起植物體內(nèi)水分大量散失，所以在水分不足時，便給植物造成傷害。適當(dāng)

25、地降低蒸騰速率，減少水分消耗，在生產(chǎn)實踐上具有重要意義。例2.7 植物細胞吸水與根系吸水的方式有何不同、有何聯(lián)系？分析 根系吸水有主動和被動兩種方式，但不論哪種方式都是導(dǎo)致植物體內(nèi)產(chǎn)生水勢梯度，降低根細胞水勢，引起吸水。因此根系對水分的吸收最終是根細胞對水分的吸收，只有根細胞水勢低于環(huán)境水勢，根系才能吸水。解 （1）植物細胞對水分的吸收有三種方式，即 滲透性吸水：成熟植物細胞其中央有一很大的液泡，內(nèi)含多種礦質(zhì)鹽和有機酸等溶質(zhì)，具有一定的滲透勢。當(dāng)由于這些內(nèi)部溶質(zhì)的存在使細胞的水勢低于外界溶液的水勢時，水分就會自動進入細胞，表現(xiàn)為細胞吸水，即滲透吸水； 吸脹吸水：未形成液泡的分生細胞以及干燥種子

26、（沒有液泡）靠吸脹作用吸水，吸脹作用是由于親水膠體對水分的吸附作用引起的，原生質(zhì)中的蛋白質(zhì)以及細胞壁的纖維素都是親水膠體，能夠吸附水分子使其自由能降低，導(dǎo)致細胞水勢降低。這種由于親水膠體對水分的吸附作用而降低的水勢值稱為襯質(zhì)勢，因此細胞的吸脹吸水是由其襯質(zhì)勢引起的； 代謝性吸水：是指細胞利用代謝能量使水分經(jīng)過質(zhì)膜進入細胞的過程，代謝吸水的實質(zhì)是細胞的代謝活動使細胞內(nèi)溶質(zhì)增加（細胞吸收或通過代謝產(chǎn)生物質(zhì)），細胞水勢降低引起吸水。上述三種吸水方式中滲透吸水最為重要，但無論哪種方式，水分進出細胞是由細胞與環(huán)境之間的水勢差決定的，水總是由水勢高的區(qū)域向水勢低的區(qū)域移動。（2）植物根系吸水有兩種方式，即

27、主動吸水：主動吸水的動力是根壓，指根系通過自身的生理代謝活動，主要是根系利用代謝能量對礦質(zhì)的主動吸收，使根部溶質(zhì)濃度增大，水勢降低（低于土壤溶液的水勢），水分進入根系。隨著水分的不斷吸收，根部溶液體積增大，溶液會沿導(dǎo)管上升，向地上運輸。被動吸水：被動吸水的動力是蒸騰拉力，是由于蒸騰作用使地上枝葉的大量丟失水分，其水勢顯著降低，導(dǎo)致根部的水分向上移動，這樣又使根系的水勢降低，土壤溶液中的水分就會流入根內(nèi)，最終表現(xiàn)為根系從土壤中吸水。由蒸騰作用引起的被動吸水是植物根系吸水的主要方式。（3）植物的生命活動是以細胞為基礎(chǔ)的，植物對水分的吸收也最終是由細胞的水分關(guān)系決定的。根系吸水無論是主動吸水還是被動

28、吸水，都是通過降低根細胞的水勢以維持一定的水勢梯度來實現(xiàn)的，因此根系對水分的吸收最終還是表現(xiàn)為根細胞對水分吸收，只有根細胞的水勢低于外界溶液的水勢根系才能吸水。例2.8 光照如何影響植物根系吸水？分析 首先要明確根系吸水有主動和被動兩種方式，其中以被動吸水為主。因此光對根系吸水的影響主要從光如何影響根系被動和主動吸水進行分析。解 （1）光照直接影響著根系的被動吸水。光照能促進氣孔開放，提高葉片和大氣溫度，同時光是蒸騰作用的主要能源，因此光照能加速蒸騰作用，通過蒸騰拉力影響根系被動吸水。（2）光照也會影響根系的主動吸水。光下葉片光合作用合成的有機物質(zhì)向下運輸?shù)礁?，為根系的生長和代謝提供有機營養(yǎng)

29、物質(zhì)，根系不斷延伸生長增加了主動、被動吸水的面積。充足的呼吸基質(zhì)使根系呼吸代謝旺盛，產(chǎn)生較多的代謝能量（ATP），促進了根系對礦質(zhì)元素的主動吸收，促進了根系的主動吸水。（3）以上說明光下有利于根系吸水。但光照過強時，枝葉萎蔫，氣孔關(guān)閉，蒸騰減弱，蒸騰拉力減小，被動吸水減少；同時光合受抑制，有機物質(zhì)不足，影響根系生長及代謝活動，由此也會影響根系的主動吸水。例2.9 試述水分進出植物體的全過程及動力。分析 從根系對水分的吸收，根、莖、葉中水分流經(jīng)的全部途徑以及枝葉蒸騰作用引起的水分散失三個過程進行分析論述，其動力是下部的根壓和上部的蒸騰拉力，其中以蒸騰拉力為主。解 植物根部從土壤中吸收水分，通過根

30、、莖的輸導(dǎo)組織運輸?shù)饺~子及其它器官，除少部分水分參與植物體內(nèi)的代謝活動外，絕大部分通過蒸騰作用又以水蒸汽的形式散失到大氣中。因此水分進出植物體的全過程可分為三階段，即水分的吸收、運輸和散失。（1）根系對水分的吸收：植物主要是通過根系從土壤中吸收水分，根系吸水有主動和被動兩種方式，主動吸水的動力是根壓，是由于根系的生理代謝活動（如礦質(zhì)離子的主動吸收、小分子有機導(dǎo)導(dǎo)致物的合成等）導(dǎo)致根內(nèi)溶質(zhì)濃度增大，水勢降低，低于土壤水勢時，土壤水分會順著水勢梯度進入根內(nèi)。被動吸水的動力是蒸騰拉力，是由于地上枝葉的蒸騰作用大量丟失水分所產(chǎn)生的低水勢傳導(dǎo)到根部，導(dǎo)致根部水勢降低，引起根系吸水。（2）水分在植物體內(nèi)的

31、運輸：水分在植物體內(nèi)運輸?shù)娜^程為：土壤水分根毛根皮層根中柱鞘中柱鞘薄壁細胞根導(dǎo)管莖導(dǎo)管葉柄導(dǎo)管葉脈導(dǎo)管葉肉細胞葉細胞間隙氣孔下室氣孔大氣這一水分運輸途徑可分為兩部分，一部分是通過活細胞運輸，屬徑向運輸，包括根毛根皮層根中柱鞘以及葉脈導(dǎo)管葉肉細胞葉細胞間隙。徑向的共質(zhì)體運輸距離雖短，但運輸阻力大，速度慢；另一部分是在維管束的死細胞（導(dǎo)管或管胞）和細胞壁與細胞間隙中運輸，即質(zhì)外體運輸。質(zhì)外體對水分運輸?shù)淖枇π。\輸速度快，適應(yīng)于縱向長距離運輸。植物體內(nèi)水分向上運輸?shù)膭恿?，下有根壓，上有蒸騰拉力，但在一般情況下（蒸騰作用正常進行時）蒸騰拉力是水分運輸?shù)闹饕獎恿?。?）植物體內(nèi)水分散失：主要是通過蒸

32、騰作用進行的，蒸騰作用是指植物體內(nèi)的水分以汽態(tài)的方式經(jīng)植物體表面散失到大氣中的過程。植物的蒸騰作用有皮孔蒸騰、角質(zhì)層蒸騰和氣孔蒸騰三種方式，其中以葉片的氣孔蒸騰為主。三、習(xí) 題（一）填空1、將一植物細胞放入純水（體積很大）中，達到平衡時測得其s為-0.26Mpa，那么該細胞的p為_，w為_。2、植物剛剛發(fā)生永久萎蔫時，土壤的_稱為永久萎蔫系數(shù)，永久萎蔫系數(shù)是由_的類型決定的。3、將一植物細胞放入w=-0.8MPa的溶液（體積相對細胞來說很大）中，吸水達到平衡時測得細胞的s=-0.95MPa，則該細胞的p為_，w為_。4、某種植物形成5g干物質(zhì)消耗了2.5Kg水，其蒸騰效率為_，蒸騰系數(shù)為_。5

33、、植物體內(nèi)自由水/束縛水比值降低時，植物的代謝活動_，抗逆性_。6、植物氣孔保衛(wèi)細胞膨壓增大時氣孔_，保衛(wèi)細胞K+大量積累時氣孔_。7、一植物細胞的s=-0.42Mpa，p= 0.13Mpa，將細胞放入s=-0.22Mpa的溶液（體積很大）中，平衡時測得該細胞的s=-0.36Mpa，那么該細胞的w為_，p為_。8、利用質(zhì)壁分離現(xiàn)象可以判斷細胞_、測定細胞的_以及觀測物質(zhì)透過原生質(zhì)層的難易程度。9、根系吸水有主動吸水和被動吸水兩種方式，前者的動力是_，后者的動力是_。10、和純水相比，含有溶質(zhì)的水溶液其冰點_，滲透壓_。（二）判斷題1、等滲溶液就是摩爾數(shù)相等的溶液。（ ）2、純水的水勢為零，葉片

34、完全吸水膨脹時水勢也為零，因此此時葉片內(nèi)為純水。（ ）3、蒸騰拉力引起被動吸水，這種吸水與水勢梯度無關(guān)。（ ）4、細胞間水分流動的方向取決于它們的水勢差。（ ）5、植物對水分的吸收、運輸和散失過程稱為蒸騰作用。（ ）6、將一充分吸水飽和的細胞放入比其細胞濃度低10倍的溶液中，其體積變小。（ ）7、溶液的滲透勢等于其滲透壓的負值，因此可用公式：s = -icRT來計算。（ ）8、從植物受傷或折斷處溢出液體的現(xiàn)象稱為傷流，通過測定傷流的量和成分可以了解根系生理活動的強弱。（ ）9、在正常晴天情況下，植物葉片水勢從早晨中午傍晚的變化趨勢為低高低。（ ）10、將一植物細胞放入與其滲透勢相等的糖溶液中，

35、該細胞既不吸水也不失水。（ ）（三）選擇題1、在土壤水分充足的條件下，一般植物的葉片的水勢為。-0.2MPa-0.8MPa -2MPa-8MPa -0.02MPa-0.08MPa 0.2MPa0.8MPa2、具有液泡的植物細胞，其水勢組成為。 m+p s+p s+m s+p-m3、將一植物細胞放入純水中，吸水達到平衡時該細胞的。 w=s w=p w=m s=-p4、風(fēng)干種子的水勢為。 w=s w=m w=p w=s+p5、某植物制造100g干物質(zhì)消耗了75Kg水，其蒸騰系數(shù)為。 75 750 0.75 1.336、植物體內(nèi)水分長距離運輸?shù)闹饕朗?篩管和伴胞 導(dǎo)管或管胞 轉(zhuǎn)移細胞 胞間連絲7

36、、一植物細胞的w=-0.3MPa，p=0.1MPa，將該細胞放入s=-0.6MPa溶液中，達到平衡時，細胞的。 p變大 p不變 p變小 w= -0.45MPa8、一植物細胞的s=-0.37MPa，p=0.13MPa，將其放入s=-0.42MPa的溶液（體積很大）中，平衡時該細胞的水勢為。 -0.5MPa -0.24MPa -0.42MPa -0.33Mpa9、根系從土壤中吸水的基本條件是 根系水勢大于土壤水勢 根系水勢等于土壤水勢 根系水勢小于土壤水勢 根系水勢大于零10、植物的水分臨界期是指 植物需水最多的時期 植物水分利用率最高的時期 植物對水分缺乏最敏感的時期 植物對水分需求由低到高的轉(zhuǎn)

37、折時期11、影響蒸騰作用的環(huán)境因素有。 大氣溫度 大氣濕度 光照 風(fēng)12、植物的根系結(jié)構(gòu)中，共質(zhì)體是指。 原生質(zhì) 細胞壁 胞間連絲 導(dǎo)管或管胞13、植物的根系結(jié)構(gòu)中，質(zhì)外體是指。 胞間連絲 導(dǎo)管或管胞 細胞壁 細胞間隙 14、表現(xiàn)根系主動吸水的證據(jù)有。 萎蔫現(xiàn)象 吐水現(xiàn)象 傷流現(xiàn)象 蒸騰作用15、土壤溫度過低使植物根系吸水困難的原因有。 根系呼吸減弱，影響主動吸水 根系生長減慢，降低吸收面積 原生質(zhì)粘性增大，吸收阻力增大 水的粘性增大，擴散減慢16、蒸騰作用有利于植物。 降低葉片溫度 礦質(zhì)元素的吸收與運輸 細胞的分裂與伸長 水分的吸收與運輸 17、水分在植物體內(nèi)存在的狀態(tài)有 化合水 自由水 束

38、縛水 吸濕水 18、合理灌溉的生理指標(biāo)的 葉片的水勢 細胞汁液的濃度 葉片的顏色 氣孔的開度 19、目前關(guān)于解釋氣孔運動機理的學(xué)說有 K+累積學(xué)說 化學(xué)滲透學(xué)說 淀粉與糖轉(zhuǎn)化學(xué)說 蘋果酸代謝學(xué)說 20、植物體內(nèi)水分向上運輸?shù)膭恿τ姓趄v拉力 大氣壓力 水分子的內(nèi)聚力 根壓 （四）問答題與計算題1、孤立于群體之外的單個樹木與茂密森林中的樹木相比，哪個蒸騰失水更快？為什么？2、植物在純水中培養(yǎng)一段時間后，如果給水中加入一些鹽，植物會發(fā)生暫時萎蔫，為什么？3、干旱時不宜給植物施肥，為什么？4、為什么夏季晴天中午不能用井水澆灌作物？5、一個細胞的s = -1.9MPa，p=0.9MPa，將其放入裝有純水

39、的燒杯中，在放入的瞬間（t0）及達到平衡時（t1）燒杯中的水和細胞的水勢以及細胞的s和p各這多少？計算此題的假設(shè)條件是什么？6、一植物細胞的w = -0.8MPa，在初始質(zhì)壁分離時s = -1.6MPa，設(shè)該細胞在初始質(zhì)壁分離時比原來體積縮小4%，計算其原來的s和p。A B C7、三個相鄰細胞A、B、C的s、p如下圖，三細胞的水勢各為多少？三細胞中水流方向如何？s=-1Mpap=0.4MPas=-0.9Mpap=0.6MPas=-0.8Mpap=0.4MPa8、用蔗糖溶液測知A、B兩細胞的初始質(zhì)壁分離時的外液濃度分別為0.25mol/L和0.35mol/L。試判斷25 0C下，兩細胞的w、s、

40、p各為多少？若兩細胞相鄰，水分移動的方向如何？9、假定土壤的滲透勢和襯質(zhì)勢之和為-0.2MPa，生長在這種土壤中的植物根的滲透勢為-1MPa，壓力勢為0.7MPa，在根與土壤水分達到平衡時，其w、p各為多少？如向土壤中施入化肥，其水勢變?yōu)?0.5MPa，植物可能會發(fā)生什么現(xiàn)象？10、A、B、C三種土壤的田間持水量分別為38%、22%、9%，其永久萎蔫系數(shù)分別為18%、11%、3%，用這三種土分別盆栽大小相同的同一種植物，澆水到盆底剛流出水為止，此后不再澆水，請問哪種土壤中的植物將首先萎蔫？11、實驗測得表中數(shù)據(jù)，請計算這些植物的蒸騰系數(shù)和蒸騰效率（1mg干物質(zhì)=1.5mgCO2）4種植物的光合

41、速率（mgCO2.m-2.s-1）及蒸騰速率（mgH2O.m-2.s-1）植 物 光合速率 蒸騰速率 蒸騰系數(shù) 蒸騰效率杉 樹 0.196 32.24 油 茶 0.154 30.51 樟 樹 0.132 21.55 馬尾松 0.083 27.57 第3章 植物的礦質(zhì)與氮素營養(yǎng)一、內(nèi)容提要1植物必需元素及功能：通過水培和砂培植物，人們了解到植物生長發(fā)育需要碳、氫、氧、氮、磷、鉀、硫、鈣、鎂、鐵、錳、硼、鋅、銅、鉬、氯16種必需元素。其中碳、氫、氧是由CO2和H2O提供，其余13種由土壤提供，除氮外，稱為礦質(zhì)元素，根據(jù)植物需要的多寡將其分為大量元素和微量元素。必需礦質(zhì)元素的生理功能為：(1)是細胞

42、結(jié)構(gòu)物質(zhì)的組成成分，(2)是生命活動的調(diào)節(jié)者，如酶的輔基或活化劑，(3)起電化學(xué)作用，如滲透調(diào)節(jié)、膠體穩(wěn)定和電荷中和等。不同元素的功能不同，缺乏時呈現(xiàn)不同病癥，當(dāng)各種元素適當(dāng)配合時，可使作物生長發(fā)育良好。 2植物對礦質(zhì)元素的吸收、運輸和利用：礦質(zhì)元素順電化學(xué)勢梯度擴散進入細胞，稱為被動吸收，而通過代謝提供能量利用質(zhì)膜上ATP酶和傳遞體逆電化學(xué)勢梯度進入細胞，稱為主動吸收，通常以后者為主。礦質(zhì)元素只有溶解在水中才能被植物吸收，兩者既有關(guān)，又無關(guān)。根系對同一溶液的不同離子，和同鹽中的陰陽離子吸收速率也不同，表明根系對礦質(zhì)元素吸收具有選擇吸收的特性。根系所吸收的溶質(zhì)從根表皮運到中柱導(dǎo)管是通過共質(zhì)體和

43、質(zhì)外體兩條途徑，二者可同時交互進行。進入導(dǎo)管的離子和有機物隨蒸騰流一起上升。根部吸收的礦質(zhì)向上運輸主要通過木質(zhì)部，葉片吸收的離子在莖內(nèi)向上或向下運輸?shù)耐緩街饕ㄟ^韌皮部，木質(zhì)部與韌皮部之間存在橫向運輸?？芍貜?fù)利用的元素如氮、磷等多分布于代謝旺盛幼嫩部分，不能重復(fù)利用的元素如Ca、Fe多分布于老組織中。3氮的同化：根系吸收的氮素主要是硝酸鹽和銨鹽，前者被根系吸收后，要還原為氨。硝酸鹽還原在根部和地上部都可進行。氨的同化是先形成谷氨酰胺及谷氨酸，然后再形成其它氨基酸及蛋白質(zhì)。4合理施肥：栽培作物時應(yīng)給作物根系創(chuàng)造最適的吸收養(yǎng)分的環(huán)境條件。施肥應(yīng)根據(jù)作物不同生育期以及收獲物的需要采取相應(yīng)措施，同時應(yīng)

44、注意各種養(yǎng)分間的平衡。（一）基本內(nèi)容1.植物生命活動中的必需元素及其研究方法2.必需元素的生理功能及典型缺素癥診斷3.根系吸收礦質(zhì)的特點4.細胞吸收礦質(zhì)的機理5.合理施肥的理論依據(jù)（二）重點1.N、P、K、Ca及Fe、B、Zn的重要生理功能及缺素癥2.根系吸收礦質(zhì)的特點（三）難點：細胞吸收礦質(zhì)的機理（四）基本概念必需元素 微量元素 離子的主動吸收 離子的被動吸收 重復(fù)利用（再利用） 質(zhì)外體 共質(zhì)體二、典型題解析例3.1 植物進行正常生命活動需要哪些礦質(zhì)元素?用什么方法根據(jù)什么標(biāo)準(zhǔn)來確定的?分析 牢記必需元素的三條標(biāo)準(zhǔn)，三者缺一不可。確定必需元素的方法采用培養(yǎng)法。解 所謂必需元素(essenti

45、al element)是指植物生長發(fā)育必不可少的元素。國際植物營養(yǎng)學(xué)會規(guī)定的植物必需元素的三條標(biāo)準(zhǔn)是：第一，由于缺乏該元素，植物生長發(fā)育受阻，不能完成其生活史；第二，除去該元素，表現(xiàn)為專一的病癥，這種缺素病癥可用加入該元素的方法預(yù) 防和恢復(fù)正常；第三，該元素在植物營養(yǎng)生理上表現(xiàn)直接的效果，不是由于土壤的物質(zhì)、化學(xué)、微生物條件的改善而產(chǎn)生的間接效果。根據(jù)上述標(biāo)準(zhǔn)，現(xiàn)已確定植物必需的礦質(zhì)(含氮)元素有13種，它們是氮、磷、鉀、鈣、鎂、硫、鐵、銅、硼、鋅、錳、鉬、氯。加上從空氣中和水中得到的碳、氫、氧，構(gòu)成植物體的必需元素共16種。也有文獻將鈉和鎳放入必需元素。要確定是否是必需礦質(zhì)元素，僅僅分析植物

46、灰分是不夠的。因為灰分中大量存在的元素不一定是植物生活中必需的，而含量很少的卻可能是植物所必需的。天然土壤成分復(fù)雜，其中的元素成分無法控制，因此用土培法無法確定植物必需的礦質(zhì)元素。目前用來確定必需元素的主要研究方法有：1.溶液培養(yǎng)法和砂基培養(yǎng)法 溶液培養(yǎng)法(solution culture method)亦稱水培法(water culture method)，是在含有全部或部分營養(yǎng)元素的溶液中培養(yǎng)植物的方法。砂基培養(yǎng)法(sand culture method)是用洗凈的石英砂或玻璃球等，加入營養(yǎng)液來培養(yǎng)植物的方法。無論是溶液培養(yǎng)還是砂基培養(yǎng)，首先保證所加溶液必須是平衡溶液，同時要注意它的總濃度

47、和pH值必須符合植物的要求。在水培時還要注意通氣和防止光線對根系的直接照射等。研究植物必需的礦質(zhì)元素時，可在配制的營養(yǎng)液中除去或加入某一元素，觀察植物的生長發(fā)育和生理生化變化。如果在植物生長發(fā)育正常的培養(yǎng)液中，除去某一元素，植物生長發(fā)育不良，并出現(xiàn)特有的病癥，當(dāng)加入該元素時，癥狀消失，說明該元素為植物的必需元素。反之，減去某一元素對植物生長發(fā)育無不良影響時，即表示該元素為非植物必需元素。2.氣栽法(aeroponics) 將根系置于營養(yǎng)液氣霧中栽培植物的方法稱為氣栽法。例3.2 試述氮、磷、鉀、鈣和鐵、硼、鋅的生理功能及其缺乏病癥。分析 植物體內(nèi)幾乎所有的重要有機物質(zhì)中都含有氮。很多重要有機物

48、質(zhì)中同時還含有磷，磷在細胞貯能、供能及物質(zhì)代謝中也有重要作用。鉀不參與結(jié)構(gòu)物質(zhì)構(gòu)成，以K+形式作為酶的活化劑、滲透勢成分等。鈣作為細胞壁胞間層、膜的成分，鈣調(diào)蛋白成分，既有營養(yǎng)作用，又起信使作用。鐵主要參與葉綠素合成和葉綠體穩(wěn)定，體內(nèi)氧化還原反應(yīng)。硼的主要作用在影響授粉受精和糖轉(zhuǎn)運。鋅與生長素前體合成有關(guān)，是碳酸酐酶的成分。解 （1）氮氮是蛋白質(zhì)、核酸、磷脂的主要成分，它們是原生質(zhì)、細胞核和生物膜的重要組成部分，在生命活動中占有特殊作用。因此，將氮稱為生命的元素。酶以及許多輔酶和輔基如NAD、NADP、FAD等的構(gòu)成都有氮參與。氮也是某些植物激素(如生長素和細胞分裂素)、維生素(、2、6、PP

49、等)的成分，它們對生命活動有調(diào)節(jié)作用。氮是葉綠素的成分，與光合作用有密切關(guān)系。由于氮具有上述功能，所以氮的多寡會直接影響細胞分裂和生長。當(dāng)?shù)使?yīng)充足時，枝葉繁茂，軀體高大，分蘗(分枝)能力強，籽粒中含蛋白質(zhì)高。缺氮時，植物生長矮小,枝葉變黃，甚至干枯，導(dǎo)致產(chǎn)量降低。因為在植物體內(nèi)氮的移動性大，所以缺氮時葉片發(fā)黃由下部葉片開始逐漸向上,這是缺氮癥狀的顯著特點。氮過多時，葉片大而深綠，柔軟披散，植株徒長;體內(nèi)含糖量相對不足，莖桿中的機械組織不發(fā)達，易倒伏和被病蟲侵害。(2)磷磷對植物的整個生長發(fā)育有很大作用，是僅次于氮的第二個重要元素。磷是核酸、核蛋白和磷脂的主要成分，與蛋白質(zhì)合成，細胞分裂，細

50、胞生長有密切關(guān)系；磷是許多輔酶的成分，如、等，參于光合、呼吸過程；磷是三磷酸腺苷(ATP)和二磷酸腺苷(ADP)的成分，參與能量代謝；磷還參與碳水化合物的代謝和運輸，如在光合作用和呼吸作用過程中，糖的合成、轉(zhuǎn)化降解大多是在磷酸化后才起反應(yīng)的；磷對氮代謝也有重要作用:硝酸還原有NAD和FAD的參與，磷酸吡哆醛和磷酸吡哆胺參與氨基酸的轉(zhuǎn)化；磷與脂肪轉(zhuǎn)化也有關(guān)系，脂肪代謝需要NADPH、ATP、CoA和NAD H的參與。施磷對分蘗、分枝以及根系生長有良好作用。由于磷促進碳水化合物的合成轉(zhuǎn)化和運輸，對種子、塊根、塊莖的生長有利，故馬鈴薯、甘薯和禾谷類作物施磷后有明顯的增產(chǎn)效果。缺磷使分蘗分枝少，花果脫

51、落，成熟延遲。缺磷時，蛋白質(zhì)合成下降，糖的運輸受阻，營養(yǎng)器官中糖的含量相對提高，有利于花青素形成，故缺磷時葉子呈現(xiàn)不正常的暗綠色以至紫紅色,這是缺磷的顯著癥狀。 磷在體內(nèi)易移動，缺磷癥狀首先在下部老葉出現(xiàn)，以后逐漸向上發(fā)展。磷肥過多時，葉上出現(xiàn)小焦斑，系磷酸鈣沉淀所致。磷過多還會阻礙硅的吸收，易招致水稻感病。水溶性磷酸鹽還可與土壤中的鋅結(jié)合，減少鋅的有效性，故施磷過多易引起缺鋅病 (3)鉀鉀在細胞內(nèi)可作為60多種酶的活化劑，如丙酮酸激酶、果糖激酶、蘋果酸脫氫酶、琥珀酸脫氫酶、淀粉合成酶、琥珀酰CoA合成酶、谷胱甘肽合成酶等。在碳水化合物代謝、呼吸作用及蛋白質(zhì)代謝中起重要作用:鉀促進蛋白質(zhì)的合成

52、，鉀充足時，形成蛋白質(zhì)較多，可溶性氮減少；鉀與糖類的合成有關(guān),鉀肥充足時，蔗糖、淀粉、纖維素和木質(zhì)素含量較高，葡萄糖積累較少；鉀也促進糖類運輸?shù)劫A藏器官。在富含糖類的貯藏器官(如馬鈴薯塊莖、甜菜根和淀粉種子)中、韌皮部汁液中含有較高濃度的(約占韌皮部陽離子總量80%),推測對韌皮部運輸有促進作用。是構(gòu)成細胞滲透勢的重要成分。對氣孔開放有直接作用. K在保衛(wèi)細胞中積累，滲透勢降低，使保衛(wèi)細胞吸水，氣孔開張。離子態(tài)的K+，可使原生質(zhì)膠體膨脹，故施鉀肥能提高作物的抗旱性。缺鉀時，莖桿柔弱，易倒伏；抗旱、抗寒性降低；葉片失水，蛋白質(zhì)、葉綠素破壞，葉色變黃，逐漸壞死；也有葉緣焦枯，生長緩慢，而葉中部生長較快，整個葉子形成杯狀彎曲，或皺縮起來。鉀也是易移動而被重復(fù)利用的元素，故缺素病癥首先出現(xiàn)的下部老葉。 (4)鈣鈣是植物細胞壁胞間層中果膠酸鈣