腦科學(xué)導(dǎo)論chapter13 聽(tīng)覺(jué)

1、眼睛把人帶進(jìn)世界, 耳朵把世界帶給人。奧肯2022-3-16腦的感覺(jué)功能聽(tīng)覺(jué)目 錄一一二二21. 1.聲音的傳遞聲音的傳遞2. 2.中耳的擴(kuò)音作用中耳的擴(kuò)音作用1. 1.內(nèi)耳內(nèi)耳對(duì)聲音的感受對(duì)聲音的感受2. 2.耳蝸耳蝸對(duì)聲音的分析對(duì)聲音的分析3. 3.聽(tīng)神經(jīng)聽(tīng)神經(jīng)對(duì)聲波信息的編碼對(duì)聲波信息的編碼4. 4.聽(tīng)覺(jué)聽(tīng)覺(jué)信息的傳遞通路信息的傳遞通路5. 5.聽(tīng)覺(jué)中樞聽(tīng)覺(jué)中樞神經(jīng)元的音頻定位神經(jīng)元的音頻定位6. 6.聽(tīng)聽(tīng)皮層神經(jīng)元對(duì)聲音的分析功能皮層神經(jīng)元對(duì)聲音的分析功能7. 7.高級(jí)高級(jí)中樞對(duì)聽(tīng)覺(jué)傳遞的多級(jí)反饋調(diào)制中樞對(duì)聽(tīng)覺(jué)傳遞的多級(jí)反饋調(diào)制2022-3-16腦的感覺(jué)功能聽(tīng)覺(jué)耳對(duì)聲音的感受聽(tīng)神經(jīng)的傳

2、遞聽(tīng)覺(jué)中樞的整合聲音的感受聲音的分析聲音的感受器官聲源的震動(dòng)經(jīng)鼓膜、聽(tīng)骨鏈傳到內(nèi)耳引起毛細(xì)胞的興奮, 聲能轉(zhuǎn)換為神經(jīng)電活動(dòng), 聲音信息經(jīng)聽(tīng)神經(jīng)及其傳入系統(tǒng)傳遞到聽(tīng)覺(jué)中樞, 聽(tīng)覺(jué)中樞最后完成對(duì)聲音信息的識(shí)別、分析和感知。3聽(tīng)覺(jué)聽(tīng)覺(jué)耳耳聽(tīng)覺(jué)機(jī)制的中心問(wèn)題聽(tīng)覺(jué)機(jī)制的中心問(wèn)題 人最適的聲音刺激頻率是1620 000 Hz。2022-3-16腦的感覺(jué)功能聽(tīng)覺(jué)4一 聲音的傳入耳對(duì)聲音信息的傳遞和分析包括三個(gè)環(huán)節(jié): 外耳的集音集音、中耳的擴(kuò)音擴(kuò)音和內(nèi)耳對(duì)聲音的聲音的感受感受。耳廓耳廓鼓膜鼓膜外耳道外耳道耳蝸耳蝸中耳腔中耳腔聽(tīng)管聽(tīng)管外耳外耳內(nèi)耳內(nèi)耳中耳中耳半規(guī)管半規(guī)管前庭前庭聽(tīng)神經(jīng)聽(tīng)神經(jīng)聽(tīng)小骨聽(tīng)小骨錘錘骨骨砧

3、砧骨骨鐙鐙骨骨（接卵圓窗）（接卵圓窗）2022-3-16腦的感覺(jué)功能聽(tīng)覺(jué)5一 聲音的傳入1. 聲音聲音的傳遞的傳遞聲音信息在耳內(nèi)的傳遞聲音信息在耳內(nèi)的傳遞途徑途徑: : 外耳道 鼓膜 錘骨 砧骨 鐙骨 卵圓窗纖毛 蓋膜 基底膜 內(nèi)淋巴 前庭膜 外淋巴（收集聲波）（將振動(dòng)放大）聽(tīng)小骨氣體震動(dòng)固體震動(dòng)固體震動(dòng)液體震動(dòng)基底膜震動(dòng)液體震動(dòng)刺激 外耳道收集聲波,聲波從外耳的鼓膜到中耳的聽(tīng)小骨將氣體震動(dòng)轉(zhuǎn)換為固體震動(dòng), 再經(jīng)內(nèi)耳的卵圓窗將固體的震動(dòng)轉(zhuǎn)換為耳蝸內(nèi)淋巴的液體震動(dòng),最后變?yōu)榛啄さ恼饎?dòng), 依次進(jìn)行了氣氣固固液機(jī)械能的轉(zhuǎn)換和放大液機(jī)械能的轉(zhuǎn)換和放大。2022-3-16腦的感覺(jué)功能聽(tīng)覺(jué)6一 聲音的傳

4、入2. 中耳中耳的擴(kuò)音的擴(kuò)音作用作用擴(kuò)音擴(kuò)音作用的機(jī)理作用的機(jī)理: : 這樣在整個(gè)中耳傳遞過(guò)程中聲波震動(dòng)效應(yīng)增加了22 倍( 17 1. 3)。2022-3-16腦的感覺(jué)功能聽(tīng)覺(jué)7二 聲音的感知1. 內(nèi)耳內(nèi)耳對(duì)聲音的對(duì)聲音的感受感受耳蝸耳蝸( cochlea) : 內(nèi)耳由一系列復(fù)雜的管子構(gòu)成, 復(fù)雜的程度被稱(chēng)為“迷路” , 包括骨迷路和膜迷路。骨迷路是骨性隧道。膜迷路包含在骨迷路中, 是一套膜性的小管和囊。迷路系統(tǒng)耳蝸 聽(tīng)覺(jué)感受器前庭半規(guī)管平衡感受器2022-3-16腦的感覺(jué)功能聽(tīng)覺(jué)8二 聲音的感知1. 內(nèi)耳內(nèi)耳對(duì)聲音的對(duì)聲音的感受感受螺旋器螺旋器( Cortis organ) : 耳蝸好像是

5、個(gè)蝸牛殼, 骨性的蝸管繞軸2 個(gè)半至3 個(gè)半周, 其橫斷面上可見(jiàn)有3 個(gè)腔, 分別被稱(chēng)為前庭階、鼓階和蝸管( 圖 13. 2) 。前庭階和鼓階內(nèi)充有外淋巴液, 二階在耳蝸?lái)敳坑行】紫嗤? 在耳蝸的底部, 二階與卵圓窗相接, 卵圓窗接受鐙骨傳遞的聲音震動(dòng)。圓窗緩解淋巴液的波動(dòng)。蝸管是一個(gè)盲管,內(nèi)充有內(nèi)淋巴液。蝸管與鼓階相鄰的基底膜上有螺旋器, 又被稱(chēng)為 Corti 器官 。Corti 器官是聽(tīng)覺(jué)感受器, 其上有感受聲波的毛細(xì)胞。耳蝸的橫斷面前庭階鼓階蝸管 內(nèi)充有內(nèi)淋巴液（與毛細(xì)胞的頂部相接）內(nèi)充有外淋巴液（與毛細(xì)胞的底部相接）2022-3-16腦的感覺(jué)功能聽(tīng)覺(jué)9二 聲音的感知1. 內(nèi)耳內(nèi)耳對(duì)聲音

6、的對(duì)聲音的感受感受螺旋器螺旋器( Cortis organ)2022-3-16腦的感覺(jué)功能聽(tīng)覺(jué)10二 聲音的感知1. 內(nèi)耳內(nèi)耳對(duì)聲音的對(duì)聲音的感受感受毛細(xì)胞毛細(xì)胞( hair cell) : 內(nèi)耳的毛細(xì)胞按其在基底膜上的分布, 分為內(nèi)毛細(xì)胞和外毛細(xì)胞兩種。內(nèi)、外毛細(xì)胞之間是一些支持細(xì)胞。每一個(gè)毛細(xì)胞的頂部都有整齊排列的聽(tīng)毛。懸浮在毛細(xì)胞頂部之上的是一個(gè)蓋膜。蓋膜內(nèi)端起自蝸軸,外端游離在內(nèi)淋巴液中,有的聽(tīng)毛埋在蓋膜內(nèi), 有的聽(tīng)毛與蓋膜接觸。聲波借聽(tīng)小骨震動(dòng)卵圓窗, 后者把震動(dòng)變成外淋巴液的波動(dòng), 外淋巴液的波動(dòng)使隔著前庭膜( Reissner氏膜) 的內(nèi)淋巴液也波動(dòng), 后者導(dǎo)致基底膜和蓋膜產(chǎn)生“

7、剪切樣”震動(dòng)而刺激毛細(xì)胞。毛細(xì)胞內(nèi)毛細(xì)胞（約3000 個(gè)）：靠近蝸軸外毛細(xì)胞（約12000 個(gè)）：靠近蝸管2022-3-16腦的感覺(jué)功能聽(tīng)覺(jué)11二 聲音的感知1. 內(nèi)耳內(nèi)耳對(duì)聲音的對(duì)聲音的感受感受2022-3-16腦的感覺(jué)功能聽(tīng)覺(jué)聽(tīng)覺(jué)機(jī)制研究的核心問(wèn)題聽(tīng)覺(jué)機(jī)制研究的核心問(wèn)題耳蝸對(duì)聲音信息(音調(diào)、響度、音色)的分析。12二 聲音的感知2. 耳蝸耳蝸對(duì)聲音的對(duì)聲音的分析分析H. ven Helmhotz局部共振理論早早 期期G. V. B k sy行波學(xué)說(shuō)晚晚 期期2022-3-16腦的感覺(jué)功能聽(tīng)覺(jué)13二 聲音的感知2. 耳蝸耳蝸對(duì)聲音的對(duì)聲音的分析分析v局部共振局部共振理論理論 Helmhotz

8、根據(jù)基底膜的物理特性推測(cè),基底膜由從長(zhǎng)到短按順序排列的幾萬(wàn)根纖維構(gòu)成,具有一定的彈性和張力。所以, 基底膜不同部位的纖維具有不同的固有頻率,就像鋼琴的弦一樣, 能對(duì)不同頻率的聲音發(fā)生共振。不同頻率的聲音引起基底膜不同部位的共振,從而誘發(fā)不同局部毛細(xì)胞的興奮, 并傳入不同的中樞部位,產(chǎn)生不同的音調(diào)、響度和音色的聽(tīng)覺(jué)。 這一理論盛行幾十年,直到“行波學(xué)說(shuō)”出現(xiàn)才遭到異議。2022-3-16腦的感覺(jué)功能聽(tīng)覺(jué)14二 聲音的感知2. 耳蝸耳蝸對(duì)聲音的對(duì)聲音的分析分析v行波學(xué)說(shuō)行波學(xué)說(shuō) ( travelling wave theory) G. V. B k sy研究了基底膜的結(jié)構(gòu), 發(fā)現(xiàn)基底膜的纖維有彈性

9、,但不是如同 Helmhotz 所推測(cè)的像鋼琴弦那樣具有張力, 所以基底膜在聲音刺激下不可能發(fā)生局部共振現(xiàn)象。 他發(fā)現(xiàn),聲音刺激基底膜始于卵圓窗, 但并不局限于此, 而是以行波的方式從蝸底向蝸?lái)攤鞑?在傳播過(guò)程中基底膜的振動(dòng)幅度逐漸加大, 再逐漸減小。 不同的聲音產(chǎn)生不同的基底膜振動(dòng)模式,包括其產(chǎn)生最大幅度的部位、波及范圍和形式。這表明, 固定的聲音引起基底膜的振動(dòng)方式都是固定的, 都可以從其產(chǎn)生的行波模式上反映出來(lái)。2022-3-16腦的感覺(jué)功能聽(tīng)覺(jué)15二 聲音的感知2. 耳蝸耳蝸對(duì)聲音的對(duì)聲音的分析分析v行波學(xué)說(shuō)行波學(xué)說(shuō) ( travelling wave theory) 人的基底膜長(zhǎng)約

10、31 mm,近鐙骨處約寬 0. 04 mm, 蝸?lái)斕幖s寬 0. 5 mm。寬度的不同也造成基底膜勁度( stiffness) 的不同,這樣基底膜不同部位的諧振頻率也不同。聲音頻率越低, 基底膜震動(dòng)最大幅度的部位越近耳蝸?lái)敳?聲音頻率越高, 震動(dòng)最大幅度的部位越近耳蝸底部。 聲音的震動(dòng)引起基底膜波動(dòng)的行波, 波動(dòng)使不同部位毛細(xì)胞受蓋膜不同樣的剪切刺激, 誘發(fā)相應(yīng)聽(tīng)神經(jīng)產(chǎn)生神經(jīng)沖動(dòng)。2022-3-16腦的感覺(jué)功能聽(tīng)覺(jué)16二 聲音的感知2. 耳蝸耳蝸對(duì)聲音的對(duì)聲音的分析分析v行波學(xué)說(shuō)行波學(xué)說(shuō) ( travelling wave theory) 按“行波學(xué)說(shuō)”解釋?zhuān)?音調(diào)音調(diào)( ( 聲音的頻率聲音的頻

11、率) ) 決定于基底膜上被激活毛細(xì)胞的部位( 耳蝸底部對(duì)應(yīng)著高頻率,頂部對(duì)應(yīng)著低頻率) ; 響度響度( ( 聲音的強(qiáng)度聲音的強(qiáng)度) ) 決定于基底膜震動(dòng)的幅度, 幅度越大引發(fā)聽(tīng)神經(jīng)放電頻率越高; 音色音色決定于基底膜震動(dòng)的波型, 不同波型刺激不同的聽(tīng)神經(jīng)放電模式。2022-3-16腦的感覺(jué)功能聽(tīng)覺(jué)17二 聲音的感知2. 耳蝸耳蝸對(duì)聲音的對(duì)聲音的分析分析v毛細(xì)胞毛細(xì)胞感受器電位感受器電位 聽(tīng)毛受到這樣“剪切”式的機(jī)械刺激, 導(dǎo)致毛細(xì)胞產(chǎn)生感受器電位?；啄ず蜕w膜震動(dòng)的部位、幅度和模式?jīng)Q定了相應(yīng)部位毛細(xì)胞產(chǎn)生感受器電位的幅度和模式,最終由毛細(xì)胞完成了由機(jī)械能到電能的換能過(guò)程, 繼而再引起聽(tīng)神經(jīng)的動(dòng)

12、作電位。 目前還不完全清楚毛細(xì)胞與聽(tīng)神經(jīng)纖維間突觸的神經(jīng)遞質(zhì),可能是谷氨酸。2022-3-16腦的感覺(jué)功能聽(tīng)覺(jué)18二 聲音的感知2. 耳蝸耳蝸對(duì)聲音的對(duì)聲音的分析分析v毛細(xì)胞毛細(xì)胞感受器電位感受器電位 聲波引起的毛細(xì)胞感受器電位具有交流和直流兩種電位變化。 高頻高頻聲波刺激下, 毛細(xì)胞感受器持續(xù)去極化形成感受器電位的直流直流成分;低頻和中頻低頻和中頻聲波刺激引起膜電位水平的交替去極化和超極化,即產(chǎn)生感受器電位的交流交流電位變化。 內(nèi)毛細(xì)胞內(nèi)毛細(xì)胞對(duì)低頻和中頻聲波刺激主要產(chǎn)生交流電位變化,對(duì)高頻( 4000 Hz以上)聲波刺激主要引起直流電位反應(yīng); 外毛細(xì)胞外毛細(xì)胞感受器電位中交流電位成分震動(dòng)幅

13、度小,且在高頻聲波刺激中也不出現(xiàn)直流電位反應(yīng)。2022-3-16腦的感覺(jué)功能聽(tīng)覺(jué)19二 聲音的感知2. 耳蝸耳蝸對(duì)聲音的對(duì)聲音的分析分析v纖毛運(yùn)動(dòng)的方向決定毛細(xì)胞感受器電位的纖毛運(yùn)動(dòng)的方向決定毛細(xì)胞感受器電位的極性極性 毛細(xì)胞頂部的聽(tīng)毛由動(dòng)纖毛和靜纖毛構(gòu)成。 動(dòng)纖毛動(dòng)纖毛( ( kinociliumkinocilium) ) 只有一條, 較粗, 居頂部外側(cè)緣, 出生后退化, 基部留下中心粒和基體; 靜纖毛靜纖毛( ( stereociliumstereocilium) )有多條，外毛細(xì)胞的靜纖毛數(shù)目可達(dá) 100 多根, 從外側(cè)到內(nèi)側(cè)的長(zhǎng)度從長(zhǎng)到短并排列成 W型, 內(nèi)毛細(xì)胞的靜纖毛有50 多根,

14、從外側(cè)到內(nèi)側(cè)的長(zhǎng)度從長(zhǎng)到短并排列成 V 型。2022-3-16腦的感覺(jué)功能聽(tīng)覺(jué)20二 聲音的感知2. 耳蝸耳蝸對(duì)聲音的對(duì)聲音的分析分析v纖毛運(yùn)動(dòng)的方向決定毛細(xì)胞感受器電位的纖毛運(yùn)動(dòng)的方向決定毛細(xì)胞感受器電位的極性極性 靜纖毛最先感受聲波刺激,對(duì)毛細(xì)胞感受器電位的產(chǎn)生有重要作用。基底膜和蓋膜的“剪切”式震動(dòng)使得靜纖毛中的最長(zhǎng)纖毛發(fā)生彎曲或偏斜,繼而短的纖毛也發(fā)生彎曲或偏斜。靜纖毛向動(dòng)纖毛方向彎曲或偏斜使頂部的機(jī)械門(mén)控離子通道開(kāi)放,陽(yáng)離子內(nèi)流引起細(xì)胞膜去極化, 聽(tīng)神經(jīng)傳入神經(jīng)沖動(dòng)頻率增加;靜纖毛向遠(yuǎn)離動(dòng)纖毛方向彎曲或偏斜使頂部的機(jī)械門(mén)控離子通道關(guān)閉,陽(yáng)離子內(nèi)流減少, 引起細(xì)胞膜超極化,聽(tīng)神經(jīng)傳入神

15、經(jīng)沖動(dòng)頻率下降。2022-3-16腦的感覺(jué)功能聽(tīng)覺(jué)21二 聲音的感知2. 耳蝸耳蝸對(duì)聲音的對(duì)聲音的分析分析v外毛細(xì)胞對(duì)能量傳遞有主動(dòng)調(diào)節(jié)外毛細(xì)胞對(duì)能量傳遞有主動(dòng)調(diào)節(jié)作用作用 毛細(xì)胞的纖毛由肌纖蛋白和肌動(dòng)蛋白組成, 有一定的收縮功能。在聲波刺激下, Ca離子進(jìn)入毛細(xì)胞與肌蛋白發(fā)生作用, 引起收縮, 改變纖毛的長(zhǎng)度和韌性,以及纖毛與蓋膜間碰合的頻率和力度, 從而調(diào)節(jié)了聽(tīng)覺(jué)的敏感度。在噪聲、耳毒性藥物的作用下,毛細(xì)胞纖毛的排列發(fā)生紊亂, 或融合、或彎曲, 使之與蓋膜分離, 從而引起聽(tīng)閾的提高。2022-3-16腦的感覺(jué)功能聽(tīng)覺(jué)22二 聲音的感知2. 耳蝸耳蝸對(duì)聲音的對(duì)聲音的分析分析v外毛細(xì)胞對(duì)能量傳

16、遞有主動(dòng)調(diào)節(jié)外毛細(xì)胞對(duì)能量傳遞有主動(dòng)調(diào)節(jié)作用作用 不同長(zhǎng)度和韌性的纖毛具有不同的固有活動(dòng)頻率,所以, 毛細(xì)胞纖毛的彎曲不僅僅是被動(dòng)地傳遞能量,也能對(duì)能量傳遞起主動(dòng)調(diào)節(jié)作用。纖毛對(duì)能量傳遞的主動(dòng)調(diào)節(jié)作用特別表現(xiàn)在外毛細(xì)胞的作用上。在聲波刺激下, Ca離子進(jìn)入毛細(xì)胞與肌蛋白發(fā)生作用, 引起外毛細(xì)胞的收縮。成排的外毛細(xì)胞有規(guī)律的收縮和舒展可以影響基底膜的運(yùn)動(dòng),實(shí)行反饋性的運(yùn)動(dòng)調(diào)節(jié),從而提高基底膜對(duì)聲波應(yīng)和的敏感性和頻率的選擇性。2022-3-16腦的感覺(jué)功能聽(tīng)覺(jué)23二 聲音的感知3.聽(tīng)神經(jīng)對(duì)聲波信息的編碼聽(tīng)神經(jīng)對(duì)聲波信息的編碼頻率原則頻率原則部位原則部位原則不同的聲音頻率引不同的聲音頻率引起基底膜上

17、下震動(dòng)起基底膜上下震動(dòng)行波及最大幅度部行波及最大幅度部位的位的不同不同不同的聲音頻率不同的聲音頻率引起引起聽(tīng)神經(jīng)聽(tīng)神經(jīng)放電放電頻率不同頻率不同耳蝸基底膜的音頻定位2022-3-16腦的感覺(jué)功能聽(tīng)覺(jué)24二 聲音的感知3.聽(tīng)神經(jīng)對(duì)聲波信息的編碼聽(tīng)神經(jīng)對(duì)聲波信息的編碼 低于400 Hz的聲音, 聽(tīng)神經(jīng)按聲音頻率放電; 高于 400 Hz的聲音, 聽(tīng)神經(jīng)纖維分為幾個(gè)組,每組間隔若干聲波發(fā)放一次神經(jīng)沖動(dòng), 各個(gè)組活動(dòng)錯(cuò)開(kāi),依次放電, 使總的被激活的聽(tīng)神經(jīng)纖維組的放電節(jié)奏接近聲波頻率。 隨著聲波強(qiáng)度的增加,每一個(gè)聽(tīng)神經(jīng)纖維的放電頻率增加;被激活的聽(tīng)神經(jīng)纖維數(shù)目也增多。時(shí)間構(gòu)型時(shí)間構(gòu)型( temporal

18、pattern) :空間構(gòu)型空間構(gòu)型( spatial pattern):聲音信息在同一個(gè)神經(jīng)纖維上是按時(shí)間程序進(jìn)行組合的。聲音信息在同一個(gè)神經(jīng)纖維上是按空間程序進(jìn)行組合的。2022-3-16腦的感覺(jué)功能聽(tīng)覺(jué)25二 聲音的感知4.聽(tīng)覺(jué)信息的傳遞通路聽(tīng)覺(jué)信息的傳遞通路第二級(jí)神經(jīng)元：耳蝸背、腹核的神經(jīng)元第一級(jí)神經(jīng)元：螺旋神經(jīng)節(jié)的雙極神經(jīng)元第三級(jí)神經(jīng)元：下丘的神經(jīng)元第四級(jí)神經(jīng)元：內(nèi)膝狀體的神經(jīng)元大腦皮層顳橫回的聽(tīng)區(qū)2022-3-16腦的感覺(jué)功能聽(tīng)覺(jué)26二 聲音的感知4.聽(tīng)覺(jué)信息的傳遞通路聽(tīng)覺(jué)信息的傳遞通路聽(tīng)覺(jué)傳導(dǎo)通路聽(tīng)覺(jué)傳導(dǎo)通路: 聽(tīng)毛細(xì)胞 螺旋神經(jīng)節(jié)及聽(tīng)神經(jīng) 耳蝸核 上橄欖核 外丘系及外丘系核 內(nèi)

19、膝狀體 聽(tīng)皮層2022-3-16腦的感覺(jué)功能聽(tīng)覺(jué)27二 聲音的感知4.聽(tīng)覺(jué)信息的傳遞通路聽(tīng)覺(jué)信息的傳遞通路聽(tīng)皮層Brodmann 41區(qū) 聽(tīng)覺(jué)初級(jí)感覺(jué)皮層Brodmann 42區(qū)Brodmann 22區(qū)聽(tīng)覺(jué)的聯(lián)絡(luò)皮層 聽(tīng)覺(jué)傳導(dǎo)通路中的多次交叉使一側(cè)的聲音信息可以傳入到大腦皮層的兩個(gè)半球，使聽(tīng)覺(jué)中樞兩耳共享。 這樣,一側(cè)耳接受長(zhǎng)時(shí)間刺激后產(chǎn)生聽(tīng)覺(jué)適應(yīng)時(shí), 對(duì)側(cè)耳也發(fā)生適應(yīng); 一側(cè)耳接受長(zhǎng)時(shí)間強(qiáng)聲音刺激后引起聽(tīng)閾下降,對(duì)側(cè)耳也同樣發(fā)生聽(tīng)覺(jué)疲勞; 但一側(cè)聽(tīng)皮層損傷不會(huì)引起嚴(yán)重耳聾。2022-3-16腦的感覺(jué)功能聽(tīng)覺(jué)28二 聲音的感知5.聽(tīng)覺(jué)中樞神經(jīng)元的音頻定位聽(tīng)覺(jué)中樞神經(jīng)元的音頻定位 聽(tīng)覺(jué)各核團(tuán)的神

20、經(jīng)元按感受聲音的頻率特性排布。如:耳蝸核的背部感受高音, 腹部感受低音;下丘中央核的背部感受低音, 腹部感受高音;內(nèi)膝體的中央?yún)^(qū)和腹部感受高音, 背側(cè)和外周感受低音;在聽(tīng)皮層, 低頻達(dá)顳橫回41 區(qū)的前內(nèi)側(cè)部,高頻達(dá)顳橫回 41區(qū)的后外側(cè)部; 低頻更多達(dá)聽(tīng)周皮層,高頻率更多達(dá)初級(jí)聽(tīng)皮層。2022-3-16腦的感覺(jué)功能聽(tīng)覺(jué)29二 聲音的感知6.聽(tīng)皮層神經(jīng)元對(duì)聲音的分析功能聽(tīng)皮層神經(jīng)元對(duì)聲音的分析功能 隨著進(jìn)化,神經(jīng)系統(tǒng)的復(fù)雜功能越來(lái)越集中到大腦皮層。聲音的分析、整合功能也一樣,最后的加工過(guò)程在大腦皮層的聽(tīng)皮層。人的聽(tīng)皮層位于大腦皮層顳橫回的前部。在聽(tīng)皮層中存在許多感受和感知聲音特性的神經(jīng)元:傳遞

21、聽(tīng)覺(jué)信息的中繼神經(jīng)元傳遞聽(tīng)覺(jué)信息的中繼神經(jīng)元鑒別發(fā)聲時(shí)間的神經(jīng)元鑒別發(fā)聲時(shí)間的神經(jīng)元鑒別聲音物理特性的神經(jīng)元鑒別聲音物理特性的神經(jīng)元鑒別聲音生物學(xué)特性的神經(jīng)元鑒別聲音生物學(xué)特性的神經(jīng)元2022-3-16腦的感覺(jué)功能聽(tīng)覺(jué)30二 聲音的感知6.聽(tīng)皮層神經(jīng)元對(duì)聲音的分析功能聽(tīng)皮層神經(jīng)元對(duì)聲音的分析功能v傳遞聽(tīng)覺(jué)信息的中繼神經(jīng)元傳遞聽(tīng)覺(jué)信息的中繼神經(jīng)元 聽(tīng)皮層的聽(tīng)覺(jué)信息中繼神經(jīng)元與螺旋神經(jīng)節(jié)、耳蝸核、內(nèi)膝狀體中繼神經(jīng)元按其相應(yīng)的頻率相互次第串接。它們的電活動(dòng)具有明顯的特征頻率和諧振曲線(xiàn)。v鑒別發(fā)聲時(shí)間的神經(jīng)元鑒別發(fā)聲時(shí)間的神經(jīng)元 這些神經(jīng)元的電活動(dòng)可以反映聲音的時(shí)間特征,如: 暫停型、給聲反應(yīng)型、陣狀反應(yīng)型( 放電和暫停交替) 等。2022-3-16腦的感覺(jué)功能聽(tīng)覺(jué)31二 聲音的感知6.聽(tīng)皮層神經(jīng)元對(duì)聲音的分析功能聽(tīng)皮層神經(jīng)元對(duì)聲音的分析功能v鑒別聲音物理特性的神經(jīng)元鑒別聲音物理特性的神經(jīng)元 這些神經(jīng)