高中生物《光合作用》文字素材2 浙教版必修1VIP

1、光合作用中文名稱：光合作用 英文名稱：photosynthesis 定義1：綠色植物利用光能將其所吸收的二氧化碳和水同化為有機(jī)物。 所屬學(xué)科： 大氣科學(xué)(一級學(xué)科) ；應(yīng)用氣象學(xué)(二級學(xué)科) 定義2：植物利用光能合成有機(jī)物的過程。 所屬學(xué)科： 生態(tài)學(xué)(一級學(xué)科) ；生理生態(tài)學(xué)(二級學(xué)科) 定義3：光合生物吸收太陽的光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能，再利用自然界的二氧化碳和水，產(chǎn)生各種有機(jī)物的過程。 所屬學(xué)科： 生物化學(xué)與分子生物學(xué)(一級學(xué)科) ；新陳代謝(二級學(xué)科) 定義4：植物、藻類和某些細(xì)菌利用葉綠素，在光的照射下將水和二氧化碳轉(zhuǎn)變?yōu)樘穷悾⑨尫叛醯膹?fù)雜過程。 所屬學(xué)科： 細(xì)胞生物學(xué)(一級學(xué)科) ；細(xì)胞生

2、理(二級學(xué)科) 定義5：綠色植物利用太陽光能將所吸收的二氧化碳和水合成有機(jī)物，并釋放氧氣的過程。 所屬學(xué)科： 資源科技(一級學(xué)科) ；氣候資源學(xué)(二級學(xué)科) 本內(nèi)容由全國科學(xué)技術(shù)名詞審定委員會審定公布 原理示意圖光合作用（Photosynthesis），即光能合成作用，是植物、藻類和某些細(xì)菌，在可見光的照射下，利用光合色素，將二氧化碳（或硫化氫）和水轉(zhuǎn)化為有機(jī)物，并釋放出氧氣（或氫氣）的生化過程。光合作用是一系列復(fù)雜的代謝反應(yīng)的總和，是生物界賴以生存的基礎(chǔ)，也是地球碳氧循環(huán)的重要媒介。 前言本詞條僅闡釋普通意義上的光合作用。相關(guān)概念（如光合色素、化能合成作用）請參閱其他詞條。 1. 光合作用的

3、基本概念1.1 中文解釋光合作用（Photosynthesis）是植物、藻類利用葉綠素和某些細(xì)菌利用其細(xì)胞本身，在可見光的照射下，將二氧化碳和水（細(xì)菌為硫化氫和水）轉(zhuǎn)化 為有機(jī)物，并釋放出氧氣（細(xì)菌釋放氫氣）的生化過程。植物之所以被稱為食物鏈的生產(chǎn)者，是因為它們能夠通過光合作用利用無機(jī)物生產(chǎn)有機(jī)物并且貯存能量。通過食用，食物鏈的消費(fèi)者可以吸收到植物及細(xì)菌所貯存的能量，效率為10%20%左右。對于生物界的幾乎所有生物來說，這個過程是它們賴以生存的關(guān)鍵。而地球上的碳氧循環(huán)，光合作用是必不可少的。 1.2 英文描述Photosynthesis is the conversion of energy

4、from the Sun to chemical energy (sugars) by green plants. The "fuel" for ecosystems is energy from the Sun. Sunlight is captured by green plants during photosynthesis and stored as chemical energy in carbohydrate molecules. The energy then passes through the ecosystem from species to speci

5、es when herbivores eat plants and carnivores eat the herbivores. And these interactions form food chains 2. 光合作用的基本原理光合作用可分為光反應(yīng)和暗反應(yīng)（又叫碳反應(yīng)）兩個階段 光合作用的兩個階段2.1 光反應(yīng)條件：光照、光合色素、光反應(yīng)酶。 場所：葉綠體的類囊體薄膜。(色素） 過程：水的光解：2HO4H+O(在光和葉綠體中的色素的催化下）。ATP的合成：ADP+PiATP（在光、酶和葉綠體中的色素的催化下）。 影響因素：光照強(qiáng)度、CO濃度、水分供給、溫度、酸堿度等。 意義：光解水，產(chǎn)生

6、氧氣。將光能轉(zhuǎn)變成化學(xué)能，產(chǎn)生ATP，為暗反應(yīng)提供能量。利用水光解的產(chǎn)物氫離子，合成NADPH，為暗反應(yīng)提供還原劑NADPH。 詳細(xì)過程如下: 系統(tǒng)由多種色素組成，如葉綠素a(Chlorophyll a)、葉綠素b(Chlorophyll b)、類胡蘿卜素(Carotenoids)等組成。既拓寬了光合作用的作用光譜，其他的色素也能吸收過度的強(qiáng)光而產(chǎn)生所謂的光保護(hù)作用(Photoprotection)。在此系統(tǒng)里，當(dāng)光子打到系統(tǒng)里的色素分子時，會如圖片所示一般，電子會在分子之間移轉(zhuǎn)，直到反應(yīng)中心為止。反應(yīng)中心有兩種，光系統(tǒng)一吸收光譜于700nm達(dá)到高峰，系統(tǒng)二則是680nm為高峰。反應(yīng)中心是由葉

7、綠素a及特定蛋白質(zhì)所組成(這邊的葉綠素a是因為位置而非結(jié)構(gòu)特殊)，蛋白質(zhì)的種類決定了反應(yīng)中心吸收之波長。反應(yīng)中心吸收了特定波長的光線后，葉綠素a激發(fā)出了一個電子，而旁邊的酵素使水裂解成氫離子和氧原子，多余的電子去補(bǔ)葉綠素a分子上的缺。然后葉綠素a透過如圖所示的過程，生產(chǎn)ATP與NADPH分子，過程稱之為電子傳遞鏈(Electron Transport Chain)。 2.2 暗反應(yīng)暗反應(yīng)的實質(zhì)是一系列的酶促反應(yīng)。 條件：暗反應(yīng)酶。 場所：葉綠體基質(zhì)。 影響因素：溫度、CO濃度、酸堿度等。 過程：不同的植物，暗反應(yīng)的過程不一樣，而且葉片的解剖結(jié)構(gòu)也不相同。這是植物對環(huán)境的適應(yīng)的結(jié)果。暗反應(yīng)可分為

8、C3、C4和CAM三種類型。三種類型是因二氧化碳的固定這一過程的不同而劃分的。對于最常見的C3的反應(yīng)類型，植物通過氣孔將CO由外界吸入細(xì)胞內(nèi)，通過自由擴(kuò)散進(jìn)入葉綠體。葉綠體中含有C5。起到將CO固定成為C3的作用。C3再與NADPH及ATP提供的能量反應(yīng)，生成糖類（CHO）并還原出C5。被還原出的C5繼續(xù)參與暗反應(yīng)。 光合作用的實質(zhì)是把CO和HO轉(zhuǎn)變?yōu)橛袡C(jī)物（物質(zhì)變化）和把光能轉(zhuǎn)變成ATP中活躍的化學(xué)能再轉(zhuǎn)變成有機(jī)物中的穩(wěn)定的化學(xué)能（能量變化）。 CO+HO（ 光照、酶、 葉綠體）=(CHO)+O 3. 光合作用的詳細(xì)機(jī)制植物利用陽光的能量，將二氧化碳轉(zhuǎn)換成淀粉，以供植物及動物作為食物的來源。

9、葉綠體由于是植物進(jìn)行光合作用的地方，因此葉綠體可以說是陽光傳遞生命的媒介。 3.1 原理植物與動物不同，它們沒有消化系統(tǒng)，因此它們必須依靠其他的方式來進(jìn)行對營養(yǎng)的攝取。就是所謂的自養(yǎng)生物。對于綠色植物來說，在陽光充足的白天，它們將利用陽光的能量來進(jìn)行光合作用，以獲得生長發(fā)育必需的養(yǎng)分。 這個過程的關(guān)鍵參與者是內(nèi)部的葉綠體。葉綠體在陽光的作用下，把經(jīng)有氣孔進(jìn)入葉子內(nèi)部的二氧化碳和由根部吸收的水轉(zhuǎn)變成為淀粉，同時釋放氧氣 3.2 注意事項上式中等號兩邊的水不能抵消，雖然在化學(xué)上式子顯得很特別。原因是左邊的水，是植物吸收所得，而且用于制造氧氣和提供電子和氫離子。而右邊的水分子的氧原子則是來自二氧化碳

10、。為了更清楚地表達(dá)這一原料產(chǎn)物起始過程，人們更習(xí)慣在等號左右兩邊都寫上水分子，或者在右邊的水分子右上角打上星號。 3.3 光反應(yīng)和暗反應(yīng)請參見本詞條的“基本原理”欄目。 3.4 吸收峰 葉綠素a,b的吸收峰葉綠素a、b的吸收峰過程：葉綠體膜上的兩套光合作用系統(tǒng)：光合作用系統(tǒng)一和光合作用系統(tǒng)二，（光合作用系統(tǒng)一比光合作用系統(tǒng)二要原始，但電子傳遞先在光合系統(tǒng)二開始）在光照的情況下，分別吸收680nm和700nm波長的光子（以藍(lán)紫光為主，伴有少量紅色光），作為能量，將從水分子光解過程中得到電子不斷傳遞，（能傳遞電子得僅有少數(shù)特殊狀態(tài)下的葉綠素a) 最后傳遞給 輔酶二 NADP+。而水光解所得的氫離子

11、則因為順濃度差通過類囊體膜上的蛋白質(zhì)復(fù)合體從類囊體內(nèi)向外移動到基質(zhì)，勢能降低，其間的勢能用于合成ATP，以供暗反應(yīng)所用。而此時勢能已降低的氫離子則被氫載體NADP+帶走。一分子NADP+可攜帶兩個氫離子，NADP +2e- +H+ =NADPH 。還原性輔酶二 DANPH則在暗反應(yīng)里面充當(dāng)還原劑的作用。 3.5 有關(guān)化學(xué)方程式HO2H- 1/2O（水的光解） NADP+ + 2e- + H+ NADPH（遞氫） ADP+PiATP （遞能） CO+C5化合物2C3化合物（二氧化碳的固定） 2C3化合物（CHO）+ C5化合物（有機(jī)物的生成或稱為C3的還原） ATPADP+PI（耗能） 能量轉(zhuǎn)化

12、過程：光能不穩(wěn)定的化學(xué)能（能量儲存在ATP的高能磷酸鍵）穩(wěn)定的化學(xué)能（糖類即淀粉的合成） 注意：光反應(yīng)只有在光照條件下進(jìn)行，而只要在滿足暗反應(yīng)條件的情況下暗反應(yīng)都可以進(jìn)行。也就是說暗反應(yīng)不一定要在黑暗條件下進(jìn)行。 3.6 光反應(yīng)階段和暗反應(yīng)階段的關(guān)系聯(lián)系：光反應(yīng)和暗反應(yīng)是一個整體，二者緊密聯(lián)系。光反應(yīng)是暗反應(yīng)的基礎(chǔ)，光反應(yīng)階段為暗反應(yīng)階段提供能量（ATP）和還原劑（【H】），暗反應(yīng)產(chǎn)生的ADP和Pi為光反應(yīng)合成ATP提供原料。 區(qū)別：（見下表） 項目光反應(yīng)暗反應(yīng) 實質(zhì)光能 化學(xué)能，釋放O同化CO形成（CHO)（酶促反應(yīng)）時間短促，以微秒計較緩慢 條件需色素、光、ADP、和酶不需色素和光，需多種

13、酶場所在葉綠體內(nèi)囊狀結(jié)構(gòu)薄膜上進(jìn)行在葉綠體基質(zhì)中進(jìn)行物質(zhì)轉(zhuǎn)化2HO4H+O(在光和葉綠體中的色素的催化下） ADP+PiATP（在光、酶和葉綠體中的色素的催化下）CO+C52C3（在酶的催化下） C3+【H】（CHO）+ C5 （在酶和ATP的催化下）能量轉(zhuǎn)化葉綠素把光能轉(zhuǎn)化為活躍的化學(xué)能并儲存在ATP中ATP中活躍的化學(xué)能轉(zhuǎn)化變?yōu)樘穷惖扔袡C(jī)物中穩(wěn)定的化學(xué)能4. 光合作用的要點解析4.1 光合色素和電子傳遞鏈組分4.1.1 光合色素 類囊體中含兩類色素：葉綠素和橙黃色的類胡蘿卜素，通常葉綠素和類胡蘿卜素的比例約為3:1，chla與chlb也約為3:1， 在許多藻類中除葉綠素a,b外，還有葉綠素

14、c,d和藻膽素，如藻紅素和藻藍(lán)素；在光合細(xì)菌中是細(xì)菌葉綠素等。 葉綠素a,b和細(xì)菌葉綠素都由一個與鎂絡(luò)合的卟啉環(huán)和一個長鏈醇組成，它們之間僅有很小的差別。類胡蘿卜素是由異戊烯單元組成的四萜，藻膽素是一類色素蛋白，其生色團(tuán)是由吡咯環(huán)組成的鏈，不含金屬，而類色素都具有較多的共軛雙鍵。全部葉綠素和幾乎所有的類胡蘿卜素都包埋在類囊體膜中，與蛋白質(zhì)以非共價鍵結(jié)合，一條肽鏈上可以結(jié)合若干色素分子，各色素分子間的距離和取向固定，有利于能量傳遞。類胡羅卜素與葉黃素能對葉綠素a,b起一定的保護(hù)作用。幾類色素的吸收光譜不同，葉綠素a,b吸收紅，橙，藍(lán)，紫光，類胡羅卜素吸收藍(lán)紫光，吸收率最低的為綠光。特別是藻紅素和

15、藻藍(lán)素的吸收光譜與葉綠素的相差很大，這對于在海洋里生活的藻類適應(yīng)不同的光質(zhì)條件，有生態(tài)意義。 4.1.2 集光復(fù)合體（light harvesting complex） 由大約200個葉綠素分子和一些肽鏈構(gòu)成。大部分色素分子起捕獲光能的作用，并將光能以誘導(dǎo)共振方式傳遞到反應(yīng)中心色素。因此這些色素被稱為天線色素。葉綠體中全部葉綠素b和大部分葉綠素a都是天線色素。另外類胡蘿卜素和葉黃素分子也起捕獲光能的作用，叫做輔助色素。 4.1.3 光系統(tǒng)（PS） 吸收高峰為波長680nm處，又稱P680。至少包括12條多肽鏈。位于基粒于基質(zhì)非接觸區(qū)域的類囊體膜上。包括一個集光復(fù)合體（light-hawesti

16、ng comnplex ，LHC ）、一個反應(yīng)中心和一個含錳原子的放氧的復(fù)合體（oxygen evolving complex）。D1和D2為兩條核心肽鏈，結(jié)合中心色素P680、去鎂葉綠素（pheophytin）及質(zhì)體醌（plastoquinone）。 4.1.4 細(xì)胞色素b6/f復(fù)合體（cyt b6/f complex） 可能以二聚體形成存在，每個單體含有四個不同的亞基。細(xì)胞色素b6（b563）、細(xì)胞色素f、鐵硫蛋白、以及亞基（被認(rèn)為是質(zhì)體醌的結(jié)合蛋白）。 4.1.5 光系統(tǒng)（PSI） 能被波長700nm的光激發(fā)，又稱P700。包含多條肽鏈，位于基粒與基質(zhì)接觸區(qū)和基質(zhì)類囊體膜中。由集光復(fù)合體

17、和作用中心構(gòu)成。結(jié)合100個左右葉綠素分子、除了幾個特殊的葉綠素為中心色素外外，其它葉綠素都是天線色素。三種電子載體分別為A0（一個chla分子）、A1（為維生素K1）及3個不同的4Fe-4S。 4.2 光反應(yīng)與電子傳遞P680接受能量后，由基態(tài)變?yōu)榧ぐl(fā)態(tài)（P680*），然后將電子傳遞給去鎂葉綠素（原初電子受體），P680*帶正電荷，從原 綠葉是光合作用的場所初電子供體Z（反應(yīng)中心D1蛋白上的一個酪氨酸側(cè)鏈）得到電子而還原；Z+再從放氧復(fù)合體上獲取電子；氧化態(tài)的放氧復(fù)合體從水中獲取電子，使水光解。 2HOO + 2【2H】+ 4e- 在另一個方向上去鎂葉綠素將電子傳給D2上結(jié)合的QA，QA又迅

18、速將電子傳給D1上的QB，還原型的質(zhì)體醌從光系統(tǒng)復(fù)合體上游離下來，另一個氧化態(tài)的質(zhì)體醌占據(jù)其位置形成新的QB。質(zhì)體醌將電子傳給細(xì)胞色素b6/f復(fù)合體，同時將質(zhì)子由基質(zhì)轉(zhuǎn)移到類囊體腔。電子接著傳遞給位于類囊體腔一側(cè)的含銅蛋白質(zhì)體藍(lán)素（plastocyanin，PC）中的Cu2+，再將電子傳遞到光系統(tǒng)。 P700被光能激發(fā)后釋放出來的高能電子沿著A0 A1 4Fe-4S的方向依次傳遞，由類囊體腔一側(cè)傳向類囊體基質(zhì)一側(cè)的鐵氧還蛋白（ferredoxin，F(xiàn)D）。最后在鐵氧還蛋白-NADP還原酶的作用下，將電子傳給NADP，形成NADPH。失去電子的P700從PC處獲取電子而還原。 以上電子呈Z形傳遞

19、的過程稱為非循環(huán)式光合磷酸化，當(dāng)植物在缺乏NADP+時，電子在光系統(tǒng)內(nèi)流動，只合成ATP，不產(chǎn)生NADPH，稱為循環(huán)式光合磷酸化。 4.3 光合磷酸化一對電子從P680經(jīng)P700傳至NADP，在類囊體腔中增加4個H，2個來源于HO光解，2個由PQ從基質(zhì)轉(zhuǎn)移而來，在基質(zhì)外一個H又被用于還原 NADP，所以類囊體腔內(nèi)有較高的H+（pH5，基質(zhì)pH8），形成質(zhì)子動力勢，H+經(jīng)ATP合酶，滲入基質(zhì)、推動ADP和Pi結(jié)合形成ATP。 ATP合酶，即CF1-F0偶聯(lián)因子，結(jié)構(gòu)類似于線粒體ATP合酶。CF1同樣由5種亞基組成33的結(jié)構(gòu)。CF0嵌在膜中，由4種亞基構(gòu)成，是質(zhì)子通過類囊體膜的通道。 4.4 卡爾

20、文原理卡爾文循環(huán)（Calvin Cycle），又稱還原磷酸戊糖循環(huán)（以對應(yīng)呼吸作用中的氧化磷酸戊糖途徑）、C3循環(huán)（CO固定的第一產(chǎn)物是三碳化合物）、光合碳還原還，是光合作用的暗反應(yīng)的一部分。反應(yīng)場所為葉綠體內(nèi)的基質(zhì)。循環(huán)可分為三個階段: 羧化、還原和二磷酸核酮糖的再生。大部分植物會將吸收到的一分子二氧化碳通過一種叫二磷酸核酮糖羧化酶的作用整合到一個五碳糖分子1，5-二磷酸核酮糖（RuBP）的第二位碳原子上。此過程稱為二氧化碳的固定。這一步反應(yīng)的意義是，把原本并不活潑的二氧化碳分子活化，使之隨后能被還原。但這種六碳化合物極不穩(wěn)定，會立刻分解為兩分子的三碳化合物3-磷酸甘油酸。后者被在光反應(yīng)中生

21、成的NADPH+H還原，此過程需要消耗ATP。產(chǎn)物是3-磷酸丙糖。后來經(jīng)過一系列復(fù)雜的生化反應(yīng)，一個碳原子將會被用于合成葡萄糖而離開循環(huán)。剩下的五個碳原子經(jīng)一些列變化，最后在生成一個1，5-二磷酸核酮糖，循環(huán)重新開始。循環(huán)運(yùn)行六次，生成一分子的葡萄糖。 反 應(yīng) 酶6CO+6雙磷酸核酮糖12 3-磷酸甘油酸Rubisco12 3-磷酸甘油酸+12ATP12 1，3二磷酸甘油酸+12NADP +12Pi磷酸甘油酸激酶12 1，3二磷酸甘油酸+12NADPH+12H 12甘油醛-3-磷酸+12NADP +12Pi磷酸甘油醛脫氫酶5甘油醛-3-磷酸（可逆）5磷酸二羥丙酮磷酸三碳糖異構(gòu)酶3甘油醛-3-磷

22、酸+3磷酸二羥丙酮3果糖1，6-二磷酸醛縮酶3果糖1，6-二磷酸+3HO3果糖6-磷酸+3Pi果糖雙磷酸酯酶2果糖6-磷酸2葡萄糖6-磷酸六碳糖磷酸異構(gòu)酶2葡萄糖6-磷酸+2甘油醛-3-磷酸2木酮糖-5-磷酸+2赤蘚糖-4-磷酸轉(zhuǎn)酮基酶2赤蘚糖-4-磷酸+2磷酸二羥丙酮2景天庚酮糖-1，7-二磷酸醛縮酶2景天庚酮糖-1，7-二磷酸+2HO2景天庚酮糖-7-磷酸+2Pi磷酸酯酶2景天庚酮糖-7-磷酸+2甘油醛-3-磷酸2核糖-5-磷酸+2木酮糖-5-磷酸轉(zhuǎn)酮基酶2核糖-5-磷酸2核酮糖-5-磷酸五碳糖磷酸異構(gòu)酶4木酮糖-5-磷酸4核酮糖-5-磷酸差向異構(gòu)酶6核酮糖-5-磷酸+6ATP6雙磷酸核酮

23、糖+6ADP核酸核酮糖激酶總反應(yīng)式為 6雙磷酸核酮糖+6CO+18ATP+12NADPH+12H6雙磷酸核酮糖+C6H12O6+18ADP+18Pi+12NADP 或6CO+18ATP+12NADPH+12H+C6H12O6+18ADP+18Pi+12NADP 4.4.1 C3類植物 二戰(zhàn)之后，美國加州大學(xué)伯利克分校的馬爾文·卡爾文與他的同事們研究一種名叫Chlorella的藻，以確定植物在光合作用中如何固定CO。此時C14示蹤技術(shù)和雙向紙層析法技術(shù)都已經(jīng)成熟，卡爾文正好在實驗中用上此兩種技術(shù)。 他們將培養(yǎng)出來的藻放置在含有未標(biāo)記CO的密閉容器中，然后將C14標(biāo)記的CO注入容器，培養(yǎng)

24、相當(dāng)短的時間之后，將藻浸入熱的乙醇中殺死細(xì)胞，使細(xì)胞中的酶變性而失效。接著他們提取到溶液里的分子。然后將提取物應(yīng)用雙向紙層析法分離各種化合物，再通過放射自顯影分析放射性上面的斑點，并與已知化學(xué)成份進(jìn)行比較。 卡爾文在實驗中發(fā)現(xiàn)，標(biāo)記有C14的CO很快就能轉(zhuǎn)變成有機(jī)物。在幾秒鐘之內(nèi),層析紙上就出現(xiàn)放射性的斑點,經(jīng)與一直化學(xué)物比較，斑點中的化學(xué)成份是三磷酸甘油酸（3-phosphoglycerate，PGA），是糖酵解的中間體。這第一個被提取到的產(chǎn)物是一個三碳分子， 所以將這種CO固定途徑稱為C3途徑,將通過這種途徑固定CO的植物稱為C3植物。后來研究還發(fā)現(xiàn)，CO固定的C3途徑是一個循環(huán)過程,人們

25、稱之為C3循環(huán)。這一循環(huán)又稱卡爾文循環(huán)。 C3類植物，如米和麥，二氧化碳經(jīng)氣孔進(jìn)入葉片后，直接進(jìn)入葉肉進(jìn)行卡爾文循環(huán)。而C3植物的維管束鞘細(xì)胞很小，不含或含很少葉綠體，卡爾文循環(huán)不在這里發(fā)生。 4.4.2 C4類植物 在20世紀(jì)60年代，澳大利亞科學(xué)家哈奇和斯萊克發(fā)現(xiàn)玉米、甘蔗等熱帶綠色植物，除了和其他綠色植物一樣具有卡爾文循環(huán)外，CO首先通過一條特別的途徑被固定。這條途徑也被稱為哈奇-斯萊克途徑。 C4植物主要是那些生活在干旱熱帶地區(qū)的植物。在這種環(huán)境中，植物若長時間開放氣孔吸收二氧化碳，會導(dǎo)致水分通過蒸騰作用過快的流失。所以，植物只能短時間開放氣孔，二氧化碳的攝入量必然少。植物必須利用這少

26、量的二氧化碳進(jìn)行光合作用，合成自身生長所需的物質(zhì)。 在C4植物葉片維管束的周圍，有維管束鞘圍繞，這些維管束鞘細(xì)胞含有葉綠體，但里面并無基?；虬l(fā)育不良。在這里，主要進(jìn)行卡爾文循環(huán)。 其葉肉細(xì)胞中，含有獨特的酶，即磷酸烯醇式丙酮酸碳氧化酶，使得二氧化碳先被一種三碳化合物-磷酸烯醇式丙酮酸同化，形成四碳化合物草酰乙酸，這也是該暗反應(yīng)類型名稱的由來。這草酰乙酸在轉(zhuǎn)變?yōu)樘O果酸鹽后,進(jìn)入維管束鞘，就會分解釋放二氧化碳和一分子丙酮酸。二氧化碳進(jìn)入卡爾文循環(huán)，后同C3進(jìn)程。而丙酮酸則會被再次合成磷酸烯醇式丙酮酸,此過程消耗ATP。 也就是說，C4植物可以在夜晚或氣溫較低時開放氣孔吸收CO并合成C4化合物，再在

27、白天有陽光時借助C4化合物提供的CO合成有機(jī)物。 該類型的優(yōu)點是，二氧化碳固定效率比C3高很多,有利于植物在干旱環(huán)境生長。C3植物行光合作用所得的淀粉會貯存在葉肉細(xì)胞中，因為這是卡爾文循環(huán)的場所，而維管束鞘細(xì)胞則不含葉綠體。而C4植物的淀粉將會貯存于維管束鞘細(xì)胞內(nèi)，因為C4植物的卡爾文循環(huán)是在此發(fā)生的。 4.4.3 景天酸代謝植物 景天酸代謝（crassulacean acid metabolism, CAM）： 如果說C4植物是空間上錯開二氧化碳的固定和卡爾文循環(huán)的話，那景天酸循環(huán)就是時間上錯開這兩者。行使這一途徑的植物，是那些有著膨大肉質(zhì)葉子的植物，如鳳梨。這些植物晚上開放氣孔，吸收二氧化

28、碳，同樣經(jīng)哈奇-斯萊克途徑將CO固定。早上的時候氣孔關(guān)閉，避免水分流失過快。同時在葉肉細(xì)胞中開爾文循環(huán)開始。這些植物二氧化碳的固定效率也很高。 4.4.4 藻類和細(xì)菌的光合作用 綠藻真核藻類，如紅藻、綠藻、褐藻等，和植物一樣具有葉綠體，也能夠進(jìn)行產(chǎn)氧光合作用。光被葉綠素吸收，而很多藻類的葉綠體中還具有其它不同的色素，賦予了它們不同的顏色。 進(jìn)行光合作用的細(xì)菌不具有葉綠體，而直接由細(xì)胞本身進(jìn)行。屬于原核生物的藍(lán)藻（或者稱“藍(lán)細(xì)菌”）同樣含有葉綠素，和葉綠體一樣進(jìn)行產(chǎn)氧光合作用。事實上，目前普遍認(rèn)為葉綠體是由藍(lán)藻進(jìn)化而來的。其它光合細(xì)菌具有多種多樣的色素，稱作細(xì)菌葉綠素或菌綠素，但不氧化水生成氧氣

29、，而以其它物質(zhì)（如硫化氫、硫或氫氣）作為電子供體。不產(chǎn)氧光合細(xì)菌包括紫硫細(xì)菌、紫非硫細(xì)菌、綠硫細(xì)菌、綠非硫細(xì)菌和太陽桿菌等。 5. 影響光合作用的外界條件5.1 光照光合作用是一個光生物化學(xué)反應(yīng)，所以光合速率隨著光照強(qiáng)度的增加而加快。但超過一定范圍之后，光合速率的增加變慢，直到不再增加。光合速率可以用CO的吸收量來表示，CO的吸收量越大，表示光合速率越快。 5.2 二氧化碳CO是綠色植物光合作用的原料，它的濃度高低影響了光合作用暗反應(yīng)的進(jìn)行。在一定范圍內(nèi)提高CO的濃度能提高光合作用的速率，CO濃度達(dá)到一定值之后光合作用速率不再增加，這是因為光反應(yīng)的產(chǎn)物有限。 5.3 溫度溫度對光合作用的影響較

30、為復(fù)雜。由于光合作用包括光反應(yīng)和暗反應(yīng)兩個部分，光反應(yīng)主要涉及光物理和光化學(xué)反應(yīng)過程，尤其是與光有直接關(guān)系的步驟，不包括酶促反應(yīng)，因此光反應(yīng)部分受溫度的影響小，甚至不受溫度影響；而暗反應(yīng)是一系列酶促反應(yīng)，明顯地受溫度變化影響和制約。 當(dāng)溫高于光合作用的最適溫度時，光合速率明顯地表現(xiàn)出隨溫度年升而下降，這是由于高溫引起催化暗反應(yīng)的有關(guān)酶鈍化、變性甚至遭到破壞，同時高溫還會導(dǎo)致葉綠體結(jié)構(gòu)發(fā)生變化和受損；高溫加劇植物的呼吸作用，而且使二氧化碳溶解度的下降超過氧溶解度的下降，結(jié)果利于光呼吸而不利于光合作用；在高溫下，葉子的蒸騰速率增高，葉子失水嚴(yán)重，造成氣孔關(guān)閉，使二氧化碳供應(yīng)不足，這些因素的共同作用

31、，必然導(dǎo)致光合速率急劇下降。當(dāng)溫度上升到熱限溫度，凈光合速率便降為零，如果溫度繼續(xù)上升，葉片會因嚴(yán)重失水而萎蔫，甚至干枯死亡。 5.4 礦質(zhì)元素礦質(zhì)元素直接或間接影響光合作用。例如，N是構(gòu)成葉綠素、酶、ATP的化合物的元素，P是構(gòu)成ATP的元素，Mg是構(gòu)成葉綠素的元素。 5.5 水分水分既是光合作用的原料之一，又可影響葉片氣孔的開閉，間接影響CO的吸收。缺乏水時會使光合速率下降。 6. 光合作用的進(jìn)化過程 光合作用不是起源于植物和海藻，而是起源于細(xì)菌。 從這些進(jìn)程中能夠很明顯地看出，無論是宿主生物體，還是共生細(xì)胞，它們都在光合作用。此“半植半獸”微生物在宿主和共生體細(xì)胞之間的快速轉(zhuǎn)變可能在光合

32、作用演化過程中起過關(guān)鍵作用，推動了植物和海藻的進(jìn)化。雖然目前科學(xué)家還不能培養(yǎng)野生Hatena來完全研究清楚他的生命周期，但是這一階段的研究可能會為搞清楚什么使得葉綠體成為細(xì)胞永久的一部分提供了一些線索?？茖W(xué)家認(rèn)為，此生命現(xiàn)象導(dǎo)致海藻進(jìn)化出一種吞噬細(xì)菌的方法，最終使海藻進(jìn)化出自己的葉綠體來進(jìn)行光合作用。然而，這一過程到底是怎樣發(fā)生的，目前還是一個不解之謎。從此研究發(fā)現(xiàn)可以看出，光合作用不是起源于植物和海藻，而是最先發(fā)生在細(xì)菌中。正是因為細(xì)菌的有氧光合作用演化造成地球大氣層中氧氣含量的增加，從而導(dǎo)致復(fù)雜生命的繁衍達(dá)十億年之久。在其他的實驗中，岡本和井上教授嘗試了喂給Hatena其他的海藻，想看看它

33、是否會有同樣的反應(yīng)。但是，盡管它也吞噬了海藻，卻沒有任何改變的過程。這說明在這兩者之間存在著某種特殊的關(guān)系。判斷出這種關(guān)系是否是基因決定的將是科學(xué)家需要解決的下一個難題。 光合作用的基因可能同源，但演化并非是一條從簡至繁的直線科學(xué)家羅伯持·布來肯細(xì)普曾在科學(xué)雜志上發(fā)表報告說，我們知道這個光合作用演化來自大約25億年前的細(xì)菌，但光合作用發(fā)展史非常不好追蹤，且光合微生物的多樣性令人迷惑，雖然有一些線索可以將它們聯(lián)系在一起，但還是不清楚它們之間的關(guān)系。為此，布來肯細(xì)普等人通過分析五種細(xì)菌的基因組來解決部分的問題。他們的結(jié)果顯示，光合作用的演化并非是一條從簡至繁的直線，而是不同的演化路線的合

34、并，靠的是基因的水平轉(zhuǎn)移，即從一個物種轉(zhuǎn)移到另一個物種上。通過基因在不同物種間的“旅行”從而使光合作用從細(xì)菌傳到了海藻，再到植物。布來肯細(xì)普寫道：“我們發(fā)現(xiàn)這些生物的光合作用相關(guān)基因并沒有相同的演化路徑，這顯然是水平基因轉(zhuǎn)移的證據(jù)?！彼麄兝肂LAST檢驗了五種細(xì)菌：藍(lán)綠藻、綠絲菌、綠硫菌、古生菌和螺旋菌的基因，結(jié)果發(fā)現(xiàn)它們有188個基因相似，而且，其中還有約50個與光合作用有關(guān)。它們雖然是不同的細(xì)菌，但其光合作用系統(tǒng)相當(dāng)雷同，他們猜測光合作用相關(guān)基因一定是同源的。但是否就是來自Hatena，還有待證實。然而，光合作用的演化過程如何？為找到此答案，布來肯細(xì)普領(lǐng)導(dǎo)的研究小組利用數(shù)學(xué)方法進(jìn)行親緣關(guān)

35、系分析，來看看這5種細(xì)菌的共同基因的演化關(guān)系，以決定出最佳的演化樹，結(jié)果他們測不同的基因就得出不同的結(jié)果，一共支持15種排列方式。顯然，它們有不同的演化史。他們比較了光合作用細(xì)菌的共同基因和其它已知基因組的細(xì)菌，發(fā)現(xiàn)只有少數(shù)同源基因堪稱獨特。大多數(shù)的共同基因可能對大多數(shù)細(xì)菌而言是“日常”基因。它們可能參加非光合細(xì)菌的代謝反應(yīng)，然后才被收納成為光合系統(tǒng)的一部分。 7. 光合作用的發(fā)現(xiàn)歷程7.1 發(fā)現(xiàn)年表公元前，古希臘哲學(xué)家亞里士多德認(rèn)為：植物生長所需的物質(zhì)全來源于土中。 1627年，荷蘭人范·埃爾蒙做了盆栽柳樹稱重實驗，得出植物的重量主要不是來自土壤而是來自水的推論。他沒有認(rèn)識到空氣中

36、的物質(zhì)參與了有機(jī)物的形成。 1771年，英國的普里斯特利發(fā)現(xiàn)植物可以恢復(fù)因蠟燭燃燒而變“壞”了的空氣。他做了一個有名的實驗，他把一支點燃的蠟燭和一只小白鼠分別放到密閉的玻璃罩里，蠟燭不久就熄滅了，小白鼠很快也死了。接著，他把一盆植物和一支點燃的蠟燭一同放到一個密閉的玻璃罩里，他發(fā)現(xiàn)植物能夠長時間地活著，蠟燭也沒有熄滅。他又把一盆植物和一只小白鼠一同放到一個密閉的玻璃罩里。他發(fā)現(xiàn)植物和小白鼠都能夠正常地活著，于是，他得出了結(jié)論：植物能夠更新由于蠟燭燃燒或動物呼吸而變得污濁了的空氣。但他并沒有發(fā)現(xiàn)光的重要性。 1779年，荷蘭的英恩豪斯證明只有植物的綠色部分在光下才能起使空氣變“好”的作用。 18

37、04年，法國的索敘爾通過定量研究進(jìn)一步證實二氧化碳和水是植物生長的原料。 1845年，德國的邁爾發(fā)現(xiàn)植物把太陽能轉(zhuǎn)化成了化學(xué)能。 1864年，德國的薩克斯發(fā)現(xiàn)光合作用產(chǎn)生淀粉。他做了一個試驗：把綠色植物葉片放在暗處幾個小時，目的是讓葉片中的營養(yǎng)物質(zhì)消耗掉，然后把這個葉片一半曝光，一半遮光。過一段時間后，用典蒸汽處理發(fā)現(xiàn)遮光的部分沒有發(fā)生顏色的變化，曝光的那一半葉片則呈深藍(lán)色。這一實驗成功的證明綠色葉片在光和作用中產(chǎn)生淀粉。 1880年，美國的恩格爾曼發(fā)現(xiàn)葉綠體是進(jìn)行光合作用的場所，氧是由葉綠體釋放出來的。他把載有水綿（水綿的葉綠體是條 水綿狀，螺旋盤繞在細(xì)胞內(nèi)）和好氧細(xì)菌的臨時裝片放在沒有空氣

38、的暗環(huán)境里，然后用極細(xì)光束照射水綿通過顯微鏡觀察發(fā)現(xiàn)，好氧細(xì)菌向葉綠體被光照的部位集中：如果上述臨時裝片完全暴露在光下，好氧細(xì)菌則分布在葉綠體所有受光部位的周圍。 1897年，首次在教科書中稱它為光合作用。 20世紀(jì)30年代，美國科學(xué)家魯賓和卡門采用同位素標(biāo)記法研究了“光合作用中釋放出的氧到底來自水，還是來自二氧化碳”這個問題，得到了氧氣全部來自于水的結(jié)論。 20世紀(jì)40年代，美國的卡爾文等科學(xué)家用小球藻做實驗：用C14標(biāo)記的二氧化碳（其中碳為C14）供小球藻進(jìn)行光合作用，然后追蹤檢測其放射性，最終探明了二氧化碳中的碳在光合作用中轉(zhuǎn)化成有機(jī)物中碳的途徑，這一途徑被成為卡爾文循環(huán)。 21世紀(jì)初，

39、合成生物學(xué)的興起，人工設(shè)計與合成生物代謝反應(yīng)鏈成為改造生物的轉(zhuǎn)基因系統(tǒng)生物技術(shù)，2003年美國貝克利大學(xué)成立合成生物學(xué)系，開展光合作用的生物工程技術(shù)開發(fā)，同時美國私立文特爾研究所展開藻類合成生物學(xué)的生物能源技術(shù)開發(fā)，將使光合作用技術(shù)開發(fā)在太陽能產(chǎn)業(yè)領(lǐng)域帶來一場變革。 7.2 總結(jié)直到18世紀(jì)中期，人們一直以為植物體內(nèi)的全部營養(yǎng)物質(zhì)，都是從土壤中獲得的，并不認(rèn)為植物體能夠從空氣中得到什么。1771年，英國科學(xué)家普利斯特利發(fā)現(xiàn)，將點燃的蠟燭與綠色植物一起放在一個密閉的玻璃罩內(nèi)，蠟燭不容易熄滅；將小鼠與綠色植物一起放在玻璃罩內(nèi)，小鼠也不容易窒息而死。因此，他指出植物可以更新空氣。但是，他并不知道植物

40、更新了空氣中的哪種成分，也沒有發(fā)現(xiàn)光在這個過程中所起的關(guān)鍵作用。后來，經(jīng)過許多科學(xué)家的實驗，才逐漸發(fā)現(xiàn)光合作用的場所、條件、原料和產(chǎn)物。1864年，德國科學(xué)家薩克斯做了這樣一個實驗：把綠色葉片放在暗處幾小時，目的是讓葉片中的營養(yǎng)物質(zhì)消耗掉。然后把這個葉片一半曝光，另一半遮光。過一段時間后，用碘蒸氣處理葉片，發(fā)現(xiàn)遮光的那一半葉片沒有發(fā)生顏色變化，曝光的那一半葉片則呈深藍(lán)色。這一實驗成功地證明了綠色葉片在光合作用中產(chǎn)生了淀粉。1880年，德國科學(xué)家恩吉爾曼用水綿進(jìn)行了光合作用的實驗：把載有水綿和好氧細(xì)菌的臨時裝片放在沒有空氣并且是黑暗的環(huán)境里，然后用極細(xì)的光束照射水綿。通過顯微鏡觀察發(fā)現(xiàn)，好氧細(xì)菌

41、只集中在葉綠體被光束照射到的部位附近；如果上述臨時裝片完全暴露在光下，好氧細(xì)菌則集中在葉綠體所有受光部位的周圍。恩吉爾曼的實驗證明：氧是由葉綠體釋放出來的，葉綠體是綠色植物進(jìn)行光合作用的場所。 8. 光合作用原理的研究與應(yīng)用研究光合作用，對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)，環(huán)保等領(lǐng)域起著基礎(chǔ)指導(dǎo)的作用。知道光反應(yīng)暗反應(yīng)的影響因素，可以趨利避害，如建造溫室，加快空氣流通，以使農(nóng)作物增產(chǎn)。人們又了解到二磷酸核酮糖羧化酶的兩面性，即既催化光合作用，又會推動光呼吸，正在嘗試對其進(jìn)行改造，減少后者，避免有機(jī)物和能量的消耗，提高農(nóng)作物的產(chǎn)量。 當(dāng)了解到光合作用與植物呼吸的關(guān)系后，人們就可以更好的布置家居植物擺設(shè)。比如晚上就不應(yīng)把

42、植物放到室內(nèi)，以避免因植物呼吸而引起室內(nèi)氧氣濃度降低。 農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的目的是為了以較少的投入，獲得較高的產(chǎn)量。根據(jù)光合作用的原理，改變光合作用的某些條件，提高光合作用強(qiáng)度（指植物在單位時間內(nèi)通過光合作用制造糖的數(shù)量），是增加農(nóng)作物產(chǎn)量的主要措施。這些條件主要是指光照強(qiáng)度、溫度、CO濃度等。如何調(diào)控環(huán)境因素來最大限度的增加光合作用強(qiáng)度，是現(xiàn)代農(nóng)業(yè)的一個重大課題。 農(nóng)業(yè)上應(yīng)用的例子有：合理密植、立體種植、適當(dāng)增加二氧化碳濃度、適當(dāng)延長光照時間等。 9. 我國提高光合作用效率的實例云南生態(tài)農(nóng)業(yè)研究所所長那中元開發(fā)的作物基因表型誘導(dǎo)調(diào)控表達(dá)技術(shù)（GPIT），在世界上第一個成功地解決了提高光合作用效率的難題。 提高農(nóng)作物產(chǎn)量有多種途徑，其中之一是提高作物光合作用效率，而如何提高則是一個世界難題，許多發(fā)達(dá)國家開展了多年研究，但至今未見成功的報道。 那中元開發(fā)的GPIT技術(shù)率先解決了這一難題，據(jù)西藏、云南、山東、黑龍江、吉林等省、自治區(qū)試驗結(jié)果