第一章 植物的水分代謝

1、 植物的水分代謝包括：植物的水分代謝包括：水分的吸收水分的運(yùn)輸水分的利用水分的散失第一章第一章 植物的水分代謝植物的水分代謝 第一節(jié)：植物對水分的需要第一節(jié)：植物對水分的需要 第二節(jié)：植物細(xì)胞對水分的吸收第二節(jié)：植物細(xì)胞對水分的吸收 第三節(jié)：植物根系對水分的吸收第三節(jié)：植物根系對水分的吸收 第四節(jié)：蒸騰作用第四節(jié)：蒸騰作用 第五節(jié)：植物體內(nèi)水分的運(yùn)輸?shù)谖骞?jié)：植物體內(nèi)水分的運(yùn)輸 第六節(jié)：合理灌溉的生理基礎(chǔ)第六節(jié)：合理灌溉的生理基礎(chǔ)【學(xué)習(xí)目的】了解水分對植物生命活動及其生長發(fā)育的重要作用，植物根系對土壤中水分的吸收利用及其體內(nèi)運(yùn)輸，各種因素對植物吸收利用水分的影響。在了解植物需水規(guī)律的基礎(chǔ)上，力爭

2、做到合理灌溉 【難點(diǎn)】根系吸水的動力，蒸騰的部位、作用，蒸騰作用，植物體內(nèi)水分的運(yùn)輸【重點(diǎn)】植物細(xì)胞的滲透性吸水，水分的運(yùn)輸，水分的散水第一節(jié)第一節(jié) 植物對水分的需要植物對水分的需要2 2 水分在植物生命中的作用水分在植物生命中的作用 如南美的瓶子樹：可儲水如南美的瓶子樹：可儲水4噸以噸以上。它的樹干兩頭細(xì)中間粗，上。它的樹干兩頭細(xì)中間粗，最粗的地方直徑達(dá)最粗的地方直徑達(dá)5米，紡錘樹米，紡錘樹的上端有少數(shù)生葉子的枝條。的上端有少數(shù)生葉子的枝條。遠(yuǎn)遠(yuǎn)看去，這種樹又象一個(gè)插遠(yuǎn)遠(yuǎn)看去，這種樹又象一個(gè)插著枝條的花瓶，因此又叫瓶子著枝條的花瓶，因此又叫瓶子樹。旱季時(shí)，人們?？晨眉忓N樹。旱季時(shí)，人們?？晨?/p>

3、紡錘樹作為飲水的來源。若以每人樹作為飲水的來源。若以每人平均每天飲水平均每天飲水6斤計(jì)算，砍一棵斤計(jì)算，砍一棵紡錘樹至少可供四口之家飲用紡錘樹至少可供四口之家飲用半年。半年。 1 1）自由水（）自由水（free waterfree water）：距離膠粒較遠(yuǎn)）：距離膠粒較遠(yuǎn)而可以自由流動的水分。而可以自由流動的水分。2 2）束縛水（）束縛水（bound waterbound water）：靠近膠粒）：靠近膠粒而被膠粒束縛不易流動的水分。而被膠粒束縛不易流動的水分。植物某些細(xì)胞和植物某些細(xì)胞和器官主要含束縛水時(shí)，則代謝活動非常微弱，如越冬植器官主要含束縛水時(shí)，則代謝活動非常微弱，如越冬植物的休眠

4、和干燥種子，僅以極弱的代謝維持生命活動，物的休眠和干燥種子，僅以極弱的代謝維持生命活動，但抗性卻明顯增強(qiáng)，能度過不良的逆境條件；但抗性卻明顯增強(qiáng)，能度過不良的逆境條件； 水是細(xì)胞質(zhì)的主要成分（含水量一般達(dá)70-90）；水分是代謝過程的反應(yīng)物質(zhì)和產(chǎn)物（光合、呼吸等）；細(xì)胞分裂及生長都需要水分；水分是植物對物質(zhì)吸收和運(yùn)輸及生化反應(yīng)的溶劑；水分能使植物保持固有的姿態(tài)（維持細(xì)胞緊張度）；調(diào)節(jié)植物體溫及其大氣濕度、溫度等（蒸騰失水）。 水 + 二氧化碳 - 碳水化合物 + 氧 水分在植物細(xì)胞里膨脹，提供一種支撐植物由于缺水而枯萎第二節(jié)第二節(jié) 植物細(xì)胞吸收水分植物細(xì)胞吸收水分 1.1 擴(kuò)散（擴(kuò)散（diff

5、usion） 濃度梯度濃度梯度 1.2 集流（集流（mass flow） 壓力梯度壓力梯度 1.3 滲透作用（滲透作用（osmosis） 即水分從水勢高的系統(tǒng)通過半透膜向水勢低的系統(tǒng)移動進(jìn)行即水分從水勢高的系統(tǒng)通過半透膜向水勢低的系統(tǒng)移動進(jìn)行吸水吸水（最主要方式）（最主要方式）。lFigure 1-1 3.1 溶液的水勢溶液的水勢 A) 自由能自由能（可（可用于作功的能量用于作功的能量） 化學(xué)勢化學(xué)勢：1摩爾物質(zhì)的摩爾物質(zhì)的自由能自由能。 B) 水勢的概念水勢的概念 水勢水勢（water potential， w）-某一系統(tǒng)中水的化學(xué)勢與處于相同溫度和壓力的某一系統(tǒng)中水的化學(xué)勢與處于相同溫度和

6、壓力的純水的化學(xué)勢之差，除以水的偏摩爾體積所得的純水的化學(xué)勢之差，除以水的偏摩爾體積所得的商商。它是水分轉(zhuǎn)移本領(lǐng)大小的指標(biāo)。它是水分轉(zhuǎn)移本領(lǐng)大小的指標(biāo)。 Figure 1-2 滲透裝置滲透裝置的條件：1、具有半透膜2、半透膜兩側(cè)具有濃度差一個(gè)成熟的植物細(xì)胞就是一個(gè)完整的滲透裝置原生質(zhì)層具有選擇透過性，近似于半透膜細(xì)胞壁原生質(zhì)層（全透性）細(xì)胞膜液泡膜細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞液細(xì)胞核細(xì)胞發(fā)生質(zhì)壁分離和質(zhì)壁分離復(fù)原質(zhì)壁分離和質(zhì)壁分離復(fù)原細(xì)胞壁原生質(zhì)層細(xì)胞液細(xì)胞空腔原生質(zhì)層和細(xì)胞壁分離的現(xiàn)象。細(xì)胞膜液泡膜細(xì)胞質(zhì) 當(dāng)外界溶液濃度大于細(xì)胞液濃度時(shí)當(dāng)外界溶液濃度大于細(xì)胞液濃度時(shí)(高滲溶液），細(xì)高滲溶液），細(xì)胞發(fā)生質(zhì)壁分離

7、。胞發(fā)生質(zhì)壁分離。 當(dāng)外界溶液濃度小于細(xì)胞液濃度時(shí)（低滲溶液），當(dāng)外界溶液濃度小于細(xì)胞液濃度時(shí)（低滲溶液），細(xì)胞發(fā)生質(zhì)壁分離復(fù)原。細(xì)胞發(fā)生質(zhì)壁分離復(fù)原。 對于一個(gè)典型的植物細(xì)胞，其水勢由對于一個(gè)典型的植物細(xì)胞，其水勢由3部分組成，即：部分組成，即：水勢（水勢（ w）= 滲透勢滲透勢( s s ) +壓力勢壓力勢( p ) +重力勢重力勢( g) +重力勢重力勢( m) 滲透勢滲透勢（osmotic potential， s s）：溶液中溶質(zhì)顆粒的存在而引起的水勢降低）：溶液中溶質(zhì)顆粒的存在而引起的水勢降低值。用負(fù)值表示。亦稱溶質(zhì)勢（值。用負(fù)值表示。亦稱溶質(zhì)勢（ s）。）。 壓力勢壓力勢（pre

8、ssure potential， p）：由于細(xì)胞壁壓力的存在而增加的水勢值。）：由于細(xì)胞壁壓力的存在而增加的水勢值。一般為正值。初始質(zhì)壁分離時(shí)，一般為正值。初始質(zhì)壁分離時(shí)， p為為0，劇烈蒸騰時(shí)，劇烈蒸騰時(shí)， p會呈負(fù)值。會呈負(fù)值。 重力勢重力勢（gravity potential， g g）襯質(zhì)勢襯質(zhì)勢 （matric potential,m)細(xì)胞中的親水襯質(zhì)對自由水的束縛而引起水細(xì)胞中的親水襯質(zhì)對自由水的束縛而引起水勢的降低值勢的降低值 環(huán)境狀況體積細(xì)胞狀態(tài)pw等滲溶液 V1松弛狀態(tài)，臨界質(zhì)壁分離p0ws低滲溶液V1膨脹狀態(tài)，細(xì)胞吸水p增大ws+p純水中V最大飽和狀態(tài)，充分膨脹p-sw0高

9、滲溶液V1萎蔫狀態(tài)，失水，質(zhì)壁分離p0w下降Fig. 1-3 水分總是由水勢高的部位向水勢低的部位運(yùn)轉(zhuǎn)，故水分總是由水勢高的部位向水勢低的部位運(yùn)轉(zhuǎn)，故水勢可用于水勢可用于判斷水分遷移的方向判斷水分遷移的方向。如。如：1）相鄰細(xì)胞的水分轉(zhuǎn)移相鄰細(xì)胞的水分轉(zhuǎn)移：水分由水勢高的細(xì)胞沿水勢梯：水分由水勢高的細(xì)胞沿水勢梯度流向水勢低的細(xì)胞。度流向水勢低的細(xì)胞。2）植物體內(nèi)的水分轉(zhuǎn)移植物體內(nèi)的水分轉(zhuǎn)移：植株地上部分的水勢低于根系，：植株地上部分的水勢低于根系，故根系水分可向地上部分運(yùn)轉(zhuǎn)故根系水分可向地上部分運(yùn)轉(zhuǎn)。3）土壤土壤-植物體植物體-大氣連續(xù)體系的水分轉(zhuǎn)移大氣連續(xù)體系的水分轉(zhuǎn)移：水勢從高到：水勢從高

10、到低的順序是：土壤低的順序是：土壤-根系根系-葉片葉片-大氣，水分也按此順大氣，水分也按此順序遷移。序遷移。 1) 吸漲性吸水主要發(fā)生在細(xì)胞形成液胞之前吸漲性吸水主要發(fā)生在細(xì)胞形成液胞之前（如（如干種子干種子和和分生細(xì)胞分生細(xì)胞等）；等）；2) 2) 由于蛋白質(zhì)、淀粉和纖維素三者的親水性由于蛋白質(zhì)、淀粉和纖維素三者的親水性依次遞減，故含蛋白質(zhì)較多的依次遞減，故含蛋白質(zhì)較多的豆類種子豆類種子吸吸漲現(xiàn)象最為顯著。漲現(xiàn)象最為顯著。 幾個(gè)相關(guān)的概念質(zhì)外體質(zhì)外體：是一個(gè)開放性的連續(xù)自由空間，包括是一個(gè)開放性的連續(xù)自由空間，包括細(xì)胞壁、胞間隙及導(dǎo)管等。細(xì)胞壁、胞間隙及導(dǎo)管等。共質(zhì)體共質(zhì)體：是通過胞間連絲把

11、無數(shù)原生質(zhì)體聯(lián)系：是通過胞間連絲把無數(shù)原生質(zhì)體聯(lián)系起來形成的一個(gè)連續(xù)的整體。起來形成的一個(gè)連續(xù)的整體。 胞間連絲胞間連絲：是貫穿胞壁的管狀結(jié)構(gòu)物內(nèi)的連絲：是貫穿胞壁的管狀結(jié)構(gòu)物內(nèi)的連絲微管，其兩端與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)相連接。微管，其兩端與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)相連接。 （2）胞間連絲）胞間連絲根尖根尖根的最先端到著生根毛的部位，一般長根的最先端到著生根毛的部位，一般長0.51cm。 根根 冠冠分生區(qū)分生區(qū)伸長區(qū)伸長區(qū)根毛區(qū)（成熟區(qū)）根毛區(qū)（成熟區(qū)）根尖分區(qū)及其生長動態(tài)自頂端起依次自頂端起依次 1、表皮： 一層細(xì)胞 由原表皮發(fā)育而由原表皮發(fā)育而來。表皮細(xì)胞向外突出形成根毛。根表皮主要來。表皮細(xì)胞向外突出形成根毛。根表皮主要

12、起吸收作用（初生保護(hù)組織）起吸收作用（初生保護(hù)組織）表皮皮層中柱(一一)雙子葉植物根的初生結(jié)構(gòu)雙子葉植物根的初生結(jié)構(gòu)2、皮層（1 1）外皮層）外皮層（2 2）皮層薄壁細(xì)胞）皮層薄壁細(xì)胞（3 3）內(nèi)皮層：具有）內(nèi)皮層：具有通道細(xì)胞通道細(xì)胞和和凱氏帶凱氏帶 凱氏帶凱氏帶根的內(nèi)皮層細(xì)胞在兩個(gè)徑向壁和上、下根的內(nèi)皮層細(xì)胞在兩個(gè)徑向壁和上、下 橫壁上有木栓質(zhì)加厚帶，這一帶狀增厚結(jié)構(gòu)稱為橫壁上有木栓質(zhì)加厚帶，這一帶狀增厚結(jié)構(gòu)稱為功能：控制和調(diào)節(jié)水分無機(jī)鹽定量定向運(yùn)輸（1）中柱鞘：具有潛在的分裂能力）中柱鞘：具有潛在的分裂能力（2）初生木質(zhì)部）初生木質(zhì)部包括原生和后生包括原生和后生。 3、中柱、中柱（3）初

13、生韌皮部）初生韌皮部也包括原生和后生。也包括原生和后生。 （4）薄壁細(xì)胞）薄壁細(xì)胞 初生木質(zhì)部與初生韌皮部之間初生木質(zhì)部與初生韌皮部之間（5）髓：在外始式的分化中未到中央第三節(jié)第三節(jié) 植物根系對水分的吸收植物根系對水分的吸收第三節(jié)第三節(jié) 植物根系對水分的吸收植物根系對水分的吸收質(zhì)外體途徑質(zhì)外體途徑：水分經(jīng)胞壁和細(xì)胞間：水分經(jīng)胞壁和細(xì)胞間隙移動，不穿越膜，移動快隙移動，不穿越膜，移動快 2 2）共質(zhì)體途徑共質(zhì)體途徑：水分依次從一個(gè)細(xì)胞：水分依次從一個(gè)細(xì)胞經(jīng)過胞間連絲進(jìn)入另一細(xì)胞經(jīng)過胞間連絲進(jìn)入另一細(xì)胞 3 3）跨膜途徑跨膜途徑： 水分從一個(gè)細(xì)胞移動水分從一個(gè)細(xì)胞移動到另一個(gè)細(xì)胞，要經(jīng)兩次膜。到另

14、一個(gè)細(xì)胞，要經(jīng)兩次膜。 Figure 1-5 植物根部的生理活動使液植物根部的生理活動使液流從根部上升的壓力。流從根部上升的壓力。傷流傷流和和吐水吐水可證明根壓的存可證明根壓的存在在。 由于蒸騰作用由于蒸騰作用產(chǎn)生的一系列水勢梯度使導(dǎo)管中水分上升的力量，產(chǎn)生的一系列水勢梯度使導(dǎo)管中水分上升的力量，為為主要?jiǎng)恿Α?植物本身因素植物本身因素 1) 根系發(fā)達(dá)程度根系發(fā)達(dá)程度 2) 根系活力強(qiáng)弱根系活力強(qiáng)弱 3) 根系細(xì)胞水勢根系細(xì)胞水勢 B) 土壤條件土壤條件 1) 可用水分多少（土壤濕度可用水分多少（土壤濕度6085%） 2) 通氣狀況通氣狀況 3) 溫度溫度 4) 土壤溶液濃度土壤溶液濃度 水分

15、運(yùn)輸?shù)耐緩剿诌\(yùn)輸?shù)耐緩?土壤土壤根毛根毛皮皮層層中柱（木質(zhì)部導(dǎo)中柱（木質(zhì)部導(dǎo)管和管胞）管和管胞） 莖的莖的木質(zhì)部木質(zhì)部葉柄葉柄的木質(zhì)的木質(zhì)部部葉脈木質(zhì)部末端葉脈木質(zhì)部末端葉肉細(xì)胞葉肉細(xì)胞細(xì)胞間細(xì)胞間隙隙氣孔下腔氣孔下腔 氣孔氣孔2 水分運(yùn)輸?shù)乃俣人诌\(yùn)輸?shù)乃俣?水分在導(dǎo)管的運(yùn)輸速度一般為水分在導(dǎo)管的運(yùn)輸速度一般為3-45 cm/h。在原生質(zhì)中的速度為在原生質(zhì)中的速度為10-3 cm.h -1 蒸騰蒸騰-內(nèi)聚力內(nèi)聚力-張力學(xué)說張力學(xué)說（transpiration-cohesion-tension theory），又簡稱為），又簡稱為內(nèi)聚力內(nèi)聚力學(xué)說學(xué)說： 由由H. H. DixonH. H.

16、Dixon提出。提出。 主要論點(diǎn)：主要論點(diǎn)：葉片因蒸騰失水而從導(dǎo)管或管胞吸水，葉片因蒸騰失水而從導(dǎo)管或管胞吸水，使導(dǎo)管或管胞的水柱產(chǎn)生張力，由于水分子內(nèi)聚力使導(dǎo)管或管胞的水柱產(chǎn)生張力，由于水分子內(nèi)聚力大于張力，保證水柱的連續(xù)而使水分不斷上升。大于張力，保證水柱的連續(xù)而使水分不斷上升。第五節(jié)第五節(jié) 植物的蒸騰作用植物的蒸騰作用 1 1 蒸騰作用的概念蒸騰作用的概念 2 2 蒸騰作用的部位與方式蒸騰作用的部位與方式第四節(jié)第四節(jié) 植物的蒸騰作用植物的蒸騰作用1 1 蒸騰作用的概念蒸騰作用的概念 蒸騰作用蒸騰作用（transpirationtranspiration）：水分以氣態(tài)）：水分以氣態(tài)方式從植物體的表面散失的過程。方式從植物體的表面散失的過程。 2 蒸騰作用的部位與方式蒸騰作用的部位與方式枝、果枝、果皮孔蒸騰皮孔蒸騰葉片葉片角質(zhì)層蒸騰角質(zhì)層蒸騰 氣孔蒸騰氣孔蒸騰 （主要方式主要方式）Figure 1-6 蒸騰速率蒸騰速率（transpirational ratetranspirational rate）：又：又稱稱蒸騰強(qiáng)度蒸騰強(qiáng)度蒸騰比率蒸騰比率（transpirational ratiotranspirational ratio）水分利用效率（水分利用效率（water use efficiencywater use efficiency） 4.1