海洋生態(tài)學(xué)第5章生物群落的組成結(jié)構(gòu)、種間關(guān)系和生態(tài)演替(I)

1、第五章第五章 海洋生物群落中的種間關(guān)系海洋生物群落中的種間關(guān)系 學(xué)習(xí)目的：學(xué)習(xí)目的： 掌握生物群落中種間食物關(guān)系的生態(tài)學(xué)意義和捕食者掌握生物群落中種間食物關(guān)系的生態(tài)學(xué)意義和捕食者與被食者的辨證關(guān)系。與被食者的辨證關(guān)系。 了解食性分化及其適應(yīng)性意義，掌握高斯假說和種間了解食性分化及其適應(yīng)性意義，掌握高斯假說和種間競爭的基本原理、生態(tài)位（包括基礎(chǔ)生態(tài)位和實際生態(tài)位）競爭的基本原理、生態(tài)位（包括基礎(chǔ)生態(tài)位和實際生態(tài)位）的基本概念及其與種間競爭的關(guān)系。的基本概念及其與種間競爭的關(guān)系。 了解生態(tài)位分化的幾種主要方式以及海洋生物之間各了解生態(tài)位分化的幾種主要方式以及海洋生物之間各種共生關(guān)系及其生態(tài)學(xué)意義。

2、種共生關(guān)系及其生態(tài)學(xué)意義。第一節(jié)第一節(jié) 種間食物關(guān)系種間食物關(guān)系 捕食捕食（predation）包括所有高一營養(yǎng)級的動物取食傷害包括所有高一營養(yǎng)級的動物取食傷害低一養(yǎng)級的動物和植物的種間關(guān)系。低一養(yǎng)級的動物和植物的種間關(guān)系。 廣義的捕食廣義的捕食 典型捕食典型捕食 食草食草 寄生寄生 擬寄生者擬寄生者 同類相食同類相食（cannibalism）是一種特殊捕食現(xiàn)象。是一種特殊捕食現(xiàn)象。 一、海洋動物攝食的基本類型和食性分化一、海洋動物攝食的基本類型和食性分化（一）動物食性的基本類型（一）動物食性的基本類型 1按照食物的性質(zhì)：按照食物的性質(zhì)： 植食性動物、肉食性動物、食碎屑動物、腐食性動物植食性動

3、物、肉食性動物、食碎屑動物、腐食性動物 2按取食方式：按取食方式： 濾食性動物、捕食性（或掠食性）動物、嚙食性（或啃食性）濾食性動物、捕食性（或掠食性）動物、嚙食性（或啃食性）動物、食沉積物動物動物、食沉積物動物 （二）動物對食物的選擇性（二）動物對食物的選擇性 r ri i：食物中某一成分百分數(shù)，：食物中某一成分百分數(shù)， P Pi i：食料基礎(chǔ)中該種成分百分數(shù)：食料基礎(chǔ)中該種成分百分數(shù) E E-1-1+1+1E riPiriPi 表示動物對食物的選擇性，可以應(yīng)用選擇指數(shù)（表示動物對食物的選擇性，可以應(yīng)用選擇指數(shù)（E）來確定）來確定（三）食性特化的適應(yīng)意義（三）食性特化的適應(yīng)意義 特化程度是動

4、物對不同地區(qū)食物豐富程度和穩(wěn)定特化程度是動物對不同地區(qū)食物豐富程度和穩(wěn)定性的一種適應(yīng)，環(huán)境穩(wěn)定，捕食者將朝著單食性發(fā)展；性的一種適應(yīng)，環(huán)境穩(wěn)定，捕食者將朝著單食性發(fā)展；環(huán)境不穩(wěn)定將導(dǎo)致捕食者的多食性。環(huán)境不穩(wěn)定將導(dǎo)致捕食者的多食性。 食性特化是對種間關(guān)系，特別是種間競爭關(guān)系的食性特化是對種間關(guān)系，特別是種間競爭關(guān)系的一種適應(yīng)。一種適應(yīng)。 同一種動物食性會在一定范圍內(nèi)發(fā)生變化，這種同一種動物食性會在一定范圍內(nèi)發(fā)生變化，這種變化表現(xiàn)在不同年齡、不同性別、不同季節(jié)和不同地變化表現(xiàn)在不同年齡、不同性別、不同季節(jié)和不同地理區(qū)域等方面。理區(qū)域等方面。 1 1、捕食者對被食者的種群數(shù)量能起重大的影響、捕食者

5、對被食者的種群數(shù)量能起重大的影響 2 2、被食者影響捕食者的種群數(shù)量、被食者影響捕食者的種群數(shù)量、辯證關(guān)系、辯證關(guān)系 、進化與共存、進化與共存二、捕食者和被食者的辯證關(guān)系二、捕食者和被食者的辯證關(guān)系 捕食者調(diào)節(jié)被食者種群的動態(tài)，防止被食者種群的捕食者調(diào)節(jié)被食者種群的動態(tài)，防止被食者種群的劇烈波動。劇烈波動。 當捕食者是捕食被食者中那些體弱或有病的個體當捕食者是捕食被食者中那些體弱或有病的個體時，不僅對被食者的繁殖和增長并無損害，反而可時，不僅對被食者的繁殖和增長并無損害，反而可提高被食者的種群素質(zhì)。提高被食者的種群素質(zhì)。 廣食性種類有利于被食者的共存。廣食性種類有利于被食者的共存。辯證關(guān)系辯證

6、關(guān)系圖 6.4 Paine 的巖石海岸群落 （引自 Begon et al. 1986） 海 星 荔枝螺 石 鱉 帽 貝 貽 貝 藤 壺 龜 足 3-1 捕食者和被捕食者的協(xié)同進化，互為選捕食者和被捕食者的協(xié)同進化，互為選擇性因素，協(xié)同進化的結(jié)果是捕食者對被捕擇性因素，協(xié)同進化的結(jié)果是捕食者對被捕食者的有害因素食者的有害因素“負作用負作用”越來越小，兩者越來越小，兩者共存于一個環(huán)境之中。共存于一個環(huán)境之中。 有時兩者甚至形成難以分離的相對穩(wěn)定系有時兩者甚至形成難以分離的相對穩(wěn)定系統(tǒng)，或者說互為生存條件。統(tǒng)，或者說互為生存條件。進化與共存進化與共存三、洛特卡三、洛特卡沃爾泰勒（沃爾泰勒（Votk

7、a-Volterra）的捕食模型）的捕食模型32 VotkaVolterra的捕食模型的捕食模型 ： 沒有捕食者沒有捕食者 ：dN/dt r1N 沒有獵物：沒有獵物：dP/dt r2P 兩者共存兩者共存 ： dN/dt r1NP N ：壓力常數(shù)壓力常數(shù),即平均每一捕食者，捕殺獵物的常數(shù)即平均每一捕食者，捕殺獵物的常數(shù) dP/dt r2PN P ：捕食效率常數(shù)：捕食效率常數(shù)33第二節(jié)第二節(jié) 種間競爭和生態(tài)位理論種間競爭和生態(tài)位理論 一、種間競爭一、種間競爭 34 高斯假說（高斯假說（Gauses hypothesis）或競爭排斥原理）或競爭排斥原理（Principle of competitiv

8、e exclusion），即親緣關(guān)系接近的、），即親緣關(guān)系接近的、具有同樣習(xí)性或生活方式的物種不可能長期在同一地區(qū)生具有同樣習(xí)性或生活方式的物種不可能長期在同一地區(qū)生活，即完全的競爭者不能共存，因為它們的生態(tài)位沒有差活，即完全的競爭者不能共存，因為它們的生態(tài)位沒有差別。別。 哈奇森（哈奇森（Hutchinson）指出，高斯假說有兩個例外。）指出，高斯假說有兩個例外。第一，由于環(huán)境因素強烈的作用（如天敵和不適宜氣候及第一，由于環(huán)境因素強烈的作用（如天敵和不適宜氣候及食物關(guān)系），種群被抑制在一個低密度水平上。第二，因食物關(guān)系），種群被抑制在一個低密度水平上。第二，因環(huán)境不斷地發(fā)生變動，競爭的結(jié)果不

9、能達到一定的平衡環(huán)境不斷地發(fā)生變動，競爭的結(jié)果不能達到一定的平衡（即在能夠充分利用環(huán)境的可能性之前，環(huán)境已經(jīng)變化（即在能夠充分利用環(huán)境的可能性之前，環(huán)境已經(jīng)變化了）。了）。（一）高斯假說（一）高斯假說 二、生態(tài)位基本理論二、生態(tài)位基本理論 （一）生態(tài)位的概念（一）生態(tài)位的概念 Grinnell首先提出空間生態(tài)位（首先提出空間生態(tài)位（space niche）小生境小生境 Elton提出：提出：“生態(tài)位是物種在其生活環(huán)境中的地位以及生態(tài)位是物種在其生活環(huán)境中的地位以及它與食物和天敵的關(guān)系它與食物和天敵的關(guān)系” 營養(yǎng)生態(tài)位（營養(yǎng)生態(tài)位（trophic niche） Hutchinson提出：提出：“

10、一個生物的生態(tài)位就是一個一個生物的生態(tài)位就是一個n維的超維的超體積，這個超體積所包含的是該生物生存和生殖所需的全體積，這個超體積所包含的是該生物生存和生殖所需的全部條件部條件” 超體積生態(tài)位（超體積生態(tài)位（hypervolume niche） 。 圖 5.2 物種 S1和 S2的生態(tài)位空間模式圖 （圖中只表示應(yīng)用兩個環(huán)境變量描 述的，引自 Krebs，1978） S1 S2 溫 度 濕 度 圖 35圖 3-6 生態(tài)位生態(tài)位: :是指一種生物在群落中（或生態(tài)系統(tǒng)中）是指一種生物在群落中（或生態(tài)系統(tǒng)中）的功能或作用，生態(tài)位不僅說明生物居住的場所的功能或作用，生態(tài)位不僅說明生物居住的場所（占據(jù)的空間

11、），而且也要說明它吃什么、被什（占據(jù)的空間），而且也要說明它吃什么、被什么動物所吃、它們的活動時間、與其它生物的關(guān)么動物所吃、它們的活動時間、與其它生物的關(guān)系以及它對群落發(fā)生影響的一切方面。就是說生系以及它對群落發(fā)生影響的一切方面。就是說生態(tài)位是某一物種的個體與環(huán)境（包括非生物的和態(tài)位是某一物種的個體與環(huán)境（包括非生物的和生物的環(huán)境）之間特定關(guān)系的總和。生物的環(huán)境）之間特定關(guān)系的總和。 （二）生態(tài)位與種間競爭的關(guān)系（二）生態(tài)位與種間競爭的關(guān)系 1. 1. 基礎(chǔ)生態(tài)位與實際生態(tài)位基礎(chǔ)生態(tài)位與實際生態(tài)位 生物群落中某一物種所棲息生物群落中某一物種所棲息 的理論上的理論上( (潛在潛在) )最大空間

12、，即最大空間，即 沒有種間競爭的生態(tài)位，稱沒有種間競爭的生態(tài)位，稱 為為基礎(chǔ)生態(tài)位基礎(chǔ)生態(tài)位(fundamental niche)。 實際占有的生態(tài)空間，就稱為實際占有的生態(tài)空間，就稱為 實際生態(tài)位（實際生態(tài)位（realized niche） 圖 37 同一生境中不同種生物共同利用某一種環(huán)境資源時，同一生境中不同種生物共同利用某一種環(huán)境資源時，就因生態(tài)位重疊而產(chǎn)生種間競爭，競爭的激烈程度與就因生態(tài)位重疊而產(chǎn)生種間競爭，競爭的激烈程度與生態(tài)位重疊的程度及參與競爭的種類數(shù)有關(guān)。生態(tài)位重疊的程度及參與競爭的種類數(shù)有關(guān)。2. 2. 種間競爭與生態(tài)位分化種間競爭與生態(tài)位分化三種基本情況：三種基本情況：

13、（1 1）生態(tài)位完全重疊，結(jié)果可能是競爭力強的將競）生態(tài)位完全重疊，結(jié)果可能是競爭力強的將競爭力弱的種類排除；爭力弱的種類排除； （2 2）兩個種的生態(tài)位只有部分重疊，各自還占有一部）兩個種的生態(tài)位只有部分重疊，各自還占有一部分無競爭的生態(tài)位空間，在這種狀況下兩個種可能共分無競爭的生態(tài)位空間，在這種狀況下兩個種可能共存，但競爭優(yōu)勢種終將占有那部分重疊的生態(tài)位空間；存，但競爭優(yōu)勢種終將占有那部分重疊的生態(tài)位空間； （3 3）兩個種的生態(tài)位基本不重疊，這種情況很可能是）兩個種的生態(tài)位基本不重疊，這種情況很可能是已經(jīng)回避競爭的結(jié)果。已經(jīng)回避競爭的結(jié)果。 圖圖 38 d dw w，表示物種之間的種間競

14、爭??；，表示物種之間的種間競爭小；d dw w，表示種間競爭大。，表示種間競爭大。 生態(tài)位狹的物種，如生態(tài)位狹的物種，如a a圖，其激烈的種內(nèi)競爭更將促使其擴展資源利用范圍。圖，其激烈的種內(nèi)競爭更將促使其擴展資源利用范圍。 生態(tài)位越接近，重疊越多，種間競爭也就越激烈；將導(dǎo)致某一物種滅亡，或生態(tài)位越接近，重疊越多，種間競爭也就越激烈；將導(dǎo)致某一物種滅亡，或者通過生態(tài)位分化而得以共存。者通過生態(tài)位分化而得以共存。 種內(nèi)競爭促使兩物種的生態(tài)位接近，種間競爭又促使兩競爭物種生態(tài)位分開，種內(nèi)競爭促使兩物種的生態(tài)位接近，種間競爭又促使兩競爭物種生態(tài)位分開，這是兩個相反的進化方向。這是兩個相反的進化方向。

15、圖圖 39 （l l）如果兩個種在同一穩(wěn)定的群落中占據(jù)了相同的生態(tài)位，）如果兩個種在同一穩(wěn)定的群落中占據(jù)了相同的生態(tài)位，一個種終究將消滅，或被迫改變生態(tài)位。一個種終究將消滅，或被迫改變生態(tài)位。 （2 2）在一個穩(wěn)定的群落中，沒有任何兩個種是直接的競爭）在一個穩(wěn)定的群落中，沒有任何兩個種是直接的競爭者，因為這些種的生態(tài)位有差別，所以減少了它們之間的者，因為這些種的生態(tài)位有差別，所以減少了它們之間的競爭，使自然界形形色色的物種各就各位，達到有序的平競爭，使自然界形形色色的物種各就各位，達到有序的平衡。衡。 （3 3）群落乃是一個相互起作用的、生態(tài)位分化的種群系統(tǒng)。）群落乃是一個相互起作用的、生態(tài)位

16、分化的種群系統(tǒng)。群落中的種群有其一定的生態(tài)位，在它們對群落空間、時群落中的種群有其一定的生態(tài)位，在它們對群落空間、時間、資源的利用方面，以及相互作用的可能類型，都趨向間、資源的利用方面，以及相互作用的可能類型，都趨向于互相補充而不是直接競爭。因此由多個種群組成的群落于互相補充而不是直接競爭。因此由多個種群組成的群落就要比單一種群更能有效地利用環(huán)境資源，同時增強了系就要比單一種群更能有效地利用環(huán)境資源，同時增強了系統(tǒng)穩(wěn)定性。統(tǒng)穩(wěn)定性。 小結(jié)：小結(jié)： 3. 生態(tài)位分化（生態(tài)位分化（niche differentiation）的幾種方）的幾種方式式（1）棲息地的分化（）棲息地的分化（habitat

17、differentiation） （2）領(lǐng)域的分化（）領(lǐng)域的分化（territorial differentiation） （3）食性的分化（）食性的分化（feeding differentiation） （4）生理的分化（）生理的分化（physiological differentiation） （5）體型的分化（）體型的分化（body-size differentiation） 生態(tài)位壓縮生態(tài)位壓縮（niche compression）：一個群落的物種都）：一個群落的物種都具有很寬的生態(tài)位，一旦遭到外來競爭物種的侵入，具有很寬的生態(tài)位，一旦遭到外來競爭物種的侵入，一般導(dǎo)致生境壓縮，而不會引

18、起食物類型等的改變一般導(dǎo)致生境壓縮，而不會引起食物類型等的改變 。生態(tài)釋放生態(tài)釋放（ecological release）：當種間競爭減弱時，一）：當種間競爭減弱時，一個物種就可以利用那些以前不能被它所利用的空間，個物種就可以利用那些以前不能被它所利用的空間，從而擴大自己的生態(tài)位。從而擴大自己的生態(tài)位。 生態(tài)位移動生態(tài)位移動（niche shift）：由于減弱了種間競爭而發(fā)生）：由于減弱了種間競爭而發(fā)生的行為變化和取食格局變化。的行為變化和取食格局變化。 第三節(jié)第三節(jié) 共生關(guān)系共生關(guān)系 1 1、共棲、共棲（commensalism）：）：偏利，如麻雀把巢安在猛禽巢邊偏利，如麻雀把巢安在猛禽巢邊

19、 2、互利（、互利（mutualism） ：白蟻與鞭毛蟲、犀鳥（專性與兼性）白蟻與鞭毛蟲、犀鳥（專性與兼性） 3、寄生（、寄生（parasitism）：）：特殊捕食關(guān)系特殊捕食關(guān)系 寄生生活的營養(yǎng)條件較自由生活的祖先優(yōu)越寄生生活的營養(yǎng)條件較自由生活的祖先優(yōu)越 寄生一般不引起寄主死亡寄生一般不引起寄主死亡 蒹性寄生（小桿線蟲有時侵入人體，主要生活于土壤）蒹性寄生（小桿線蟲有時侵入人體，主要生活于土壤） 專性寄生專性寄生 終寄主：寄生者進行有性繁殖終寄主：寄生者進行有性繁殖 中間寄主：無性繁殖中間寄主：無性繁殖 類寄生（類寄生（ parasitoidism）：引起寄主死亡，如寄生蜂）：引起寄主死亡

20、，如寄生蜂 重寄生：寄生昆蟲又被其他寄生昆蟲所寄生重寄生：寄生昆蟲又被其他寄生昆蟲所寄生4、偏害（、偏害（amensalism）：抗生（）：抗生（antibiosis）5、原始合作（、原始合作（protocoperation）一、共生現(xiàn)象的類別一、共生現(xiàn)象的類別 、互抗（、互抗（mutual antagonism）：）：如兩種致病生物同時進入一個寄主引起寄主死亡，致病如兩種致病生物同時進入一個寄主引起寄主死亡，致病生物也隨之一同死亡（單獨進入時不死亡）。生物也隨之一同死亡（單獨進入時不死亡）。7 7、中性現(xiàn)象（、中性現(xiàn)象（neutralismneutralism）：）： 共生關(guān)系可分為正相互關(guān)

21、系、負相互關(guān)系兩類，前者易出于需共生關(guān)系可分為正相互關(guān)系、負相互關(guān)系兩類，前者易出于需要極不相同種類之間，后者易出現(xiàn)于需要非常相似的種類。要極不相同種類之間，后者易出現(xiàn)于需要非常相似的種類。 定性概念，有過渡類型：豆蟹、蟹定性概念，有過渡類型：豆蟹、蟹?？？?共生關(guān)系是生物長期演變的結(jié)果。例如，最初的共棲關(guān)系，可共生關(guān)系是生物長期演變的結(jié)果。例如，最初的共棲關(guān)系，可能是一種生物允許另一種生物生活在它的附近或它的體表或體內(nèi)。能是一種生物允許另一種生物生活在它的附近或它的體表或體內(nèi)。如果如果“客人客人”從中得到一點好處而不干擾從中得到一點好處而不干擾“主人主人”，此種關(guān)系即能，此種關(guān)系即能持續(xù)下

22、去，所以許多生態(tài)學(xué)家認為寄生和互利都是從共棲演變而成持續(xù)下去，所以許多生態(tài)學(xué)家認為寄生和互利都是從共棲演變而成的。隨生態(tài)系統(tǒng)的成熟，互利共生越普遍，因其有利于提高系統(tǒng)運的。隨生態(tài)系統(tǒng)的成熟，互利共生越普遍，因其有利于提高系統(tǒng)運轉(zhuǎn)效率與穩(wěn)定性。轉(zhuǎn)效率與穩(wěn)定性。 人與自然、農(nóng)村與城市人與自然、農(nóng)村與城市二、藻類二、藻類藻類之間的共生關(guān)系藻類之間的共生關(guān)系主要是藍藻類與其他藻類共生主要是藍藻類與其他藻類共生圖圖 310 圖圖5.4 胞內(nèi)植生藻與硅藻的共生胞內(nèi)植生藻與硅藻的共生 （引自鄭重等（引自鄭重等 1984） A B （一）共生生物的組成（一）共生生物的組成 1藻類共生者的類別：藻類共生者的類別

23、： 顏色：顏色： 蟲黃藻（或稱動黃藻蟲黃藻（或稱動黃藻Zooxathellae）：主要是甲藻類）：主要是甲藻類 蟲綠藻（或稱動綠藻蟲綠藻（或稱動綠藻Zoochlorellae）：淡水綠藻）：淡水綠藻 蟲藍藻（蟲藍藻（Cyanellae）：藍藻類）：藍藻類 2動物共生者的類別動物共生者的類別 據(jù)報導(dǎo)，無脊椎動物中有據(jù)報導(dǎo)，無脊椎動物中有160屬的一些種類具藻類共生屬的一些種類具藻類共生 者，其中在原生動物和腔腸動物中最為普遍。者，其中在原生動物和腔腸動物中最為普遍。 三、藻類三、藻類動物之間的共生關(guān)系動物之間的共生關(guān)系（二）共生者形態(tài)和功能變化及共生關(guān)系的生態(tài)學(xué)意義（二）共生者形態(tài)和功能變化及共

24、生關(guān)系的生態(tài)學(xué)意義形態(tài)變化與功能互補形態(tài)變化與功能互補圖圖 311 圖圖5.5 共生和自由生活時的動黃藻細胞形態(tài)（引自共生和自由生活時的動黃藻細胞形態(tài)（引自Nybakken 1982） 四、動物四、動物動物之間的共生關(guān)系動物之間的共生關(guān)系 （一）海洋動物之間的共棲現(xiàn)象（一）海洋動物之間的共棲現(xiàn)象 豆蟹、鮣魚、雙鰭魚（豆蟹、鮣魚、雙鰭魚（Nemeus）和僧帽水母）和僧帽水母圖圖 312 圖圖5.6 掩蔽在僧帽水母觸手間的小魚掩蔽在僧帽水母觸手間的小魚 （二）海洋動物之間的互利現(xiàn)象（二）海洋動物之間的互利現(xiàn)象 蟹和?？?、隆頭魚蟹和?？?、隆頭魚Labroides spp.）或小蝦）或小蝦圖圖 312

25、圖圖 313 圖圖5.7 蟹和?？墓采P(guān)系（引自蟹和?？墓采P(guān)系（引自Nybakken 1982） 圖5.8 隆頭魚在清掃石斑魚的口腔隆頭魚在清掃石斑魚的口腔 （引自引自Nybakken 1982） 蔓足類寄生在蟹的腹部蔓足類寄生在蟹的腹部 深海常見同種魚的雄體寄生于雌體深海常見同種魚的雄體寄生于雌體 （三）海洋動物之間的寄生現(xiàn)象（三）海洋動物之間的寄生現(xiàn)象五、生物之間的生化相互關(guān)系五、生物之間的生化相互關(guān)系 （一）初生代謝產(chǎn)物和次生代謝產(chǎn)物（一）初生代謝產(chǎn)物和次生代謝產(chǎn)物 初生代謝產(chǎn)物初生代謝產(chǎn)物(primary metabolites)是所有生物以是所有生物以相同的代謝途徑合成的，如糖、氨基酸、普通的脂肪相