胡優(yōu)敏電生理學(xué)技術(shù)及臨床應(yīng)用-細(xì)胞電生理學(xué)基礎(chǔ)02ppt課件

1、生物膜的電學(xué)特性與細(xì)胞電活動(dòng)2生物膜的電學(xué)特性生物膜的電學(xué)特性3一、生物膜的等效電路一、生物膜的等效電路n 生物膜的構(gòu)造生物膜的構(gòu)造n膜可儲(chǔ)存電荷的物理學(xué)描畫(huà)膜可儲(chǔ)存電荷的物理學(xué)描畫(huà)電容器電容器C或膜電容或膜電容Cm，membrane c a p a c i t a n c e 0.81.0F/cm2n 跨膜電位差的物理學(xué)描畫(huà)跨膜電位差的物理學(xué)描畫(huà)電阻抗電阻抗R或膜電阻或膜電阻Rm， membrane resistance，103歐姆歐姆)。常用膜。常用膜電 導(dǎo) 電 導(dǎo) G ， m e m b r a n e conductance 表示，表示，G=1/R，單，單位是位是Siemens，縮寫(xiě)為

2、，縮寫(xiě)為S。n 4n Rm與與Cm的并聯(lián)關(guān)系即膜的等效電路的并聯(lián)關(guān)系即膜的等效電路n生物膜的等效電路：并聯(lián)的容阻耦合電路生物膜的等效電路：并聯(lián)的容阻耦合電路6細(xì)胞的電纜特性細(xì)胞的電纜特性(cable property)細(xì)胞膜可看作一條絕緣不良的電纜細(xì)胞膜可看作一條絕緣不良的電纜空間常數(shù)空間常數(shù)與時(shí)間常數(shù)與時(shí)間常數(shù)空間常數(shù)空間常數(shù) 值越大，傳導(dǎo)速度越快值越大，傳導(dǎo)速度越快時(shí)間常數(shù)時(shí)間常數(shù) 值越小，有利于傳導(dǎo)速度加快值越小，有利于傳導(dǎo)速度加快7電緊張電位：電緊張電位：由膜的被動(dòng)電學(xué)特性決議，產(chǎn)生過(guò)程中，由膜的被動(dòng)電學(xué)特性決議，產(chǎn)生過(guò)程中，沒(méi)有離子通道的激活和膜電導(dǎo)的改動(dòng)。可沒(méi)有離子通道的激活和膜電

3、導(dǎo)的改動(dòng)。可影響動(dòng)作電位的產(chǎn)生和傳播，是體內(nèi)電信影響動(dòng)作電位的產(chǎn)生和傳播，是體內(nèi)電信號(hào)產(chǎn)生的根底。號(hào)產(chǎn)生的根底。電緊張電位特征：電緊張電位特征： 不具有不具有“全或無(wú)景象。其幅值可全或無(wú)景象。其幅值可隨刺激強(qiáng)度的添加而增大。隨刺激強(qiáng)度的添加而增大。部分產(chǎn)生部分產(chǎn)生, ,向周圍發(fā)生時(shí)間空間衰向周圍發(fā)生時(shí)間空間衰減。減。具有總和效應(yīng)：時(shí)間性和空間性總具有總和效應(yīng)：時(shí)間性和空間性總和。和。 電緊張電位電緊張電位electrotonic potentialn 刺激與興奮刺激與興奮n 矩形脈沖刺激電流引起的膜電位變化矩形脈沖刺激電流引起的膜電位變化 a a：純電阻元件的膜電位：純電阻元件的膜電位 變化與

4、脈沖電流變化同步變化與脈沖電流變化同步 b b：純電容元件的膜電位：純電容元件的膜電位 變化減慢，但堅(jiān)持其起始變化減慢，但堅(jiān)持其起始 斜率斜率 c c：含阻容元件的膜電位：含阻容元件的膜電位 呈指數(shù)變化：呈指數(shù)變化： Vm=I/CmVm=I/Cmn Vm=I/Cm 1. Cm 1. Cm可減慢電流引起的可減慢電流引起的 膜電位變化，是因此前膜電位變化，是因此前CmCm須須 閱歷充、放電的過(guò)程閱歷充、放電的過(guò)程 2. 2. 膜電位變化快慢膜電位變化快慢 由時(shí)間常數(shù)決議，即由時(shí)間常數(shù)決議，即t t值越值越 大，大，CmCm充放電流越小、越慢充放電流越小、越慢 或電容器兩端電壓或電容器兩端電壓UCU

5、C達(dá)達(dá) 到某一定值所需時(shí)間越長(zhǎng)到某一定值所需時(shí)間越長(zhǎng) 進(jìn)一步的物理學(xué)與生物物理學(xué)描畫(huà)進(jìn)一步的物理學(xué)與生物物理學(xué)描畫(huà) 1. 1. 時(shí)間常數(shù)是標(biāo)志時(shí)間常數(shù)是標(biāo)志RCRC電路充放電的根本參數(shù)電路充放電的根本參數(shù) 2. RC 2. RC電路中，電路的電壓電路中，電路的電壓E E隨時(shí)間呈指數(shù)變化：隨時(shí)間呈指數(shù)變化： 3. 3. 由矩形脈沖電流引起的生物膜電位變化：由矩形脈沖電流引起的生物膜電位變化： Vm=ImRm(1-e-t/t)Vm=ImRm(1-e-t/t) 4. 4. 公式中公式中e=2.72e=2.72為指數(shù)系數(shù)，為指數(shù)系數(shù)， t = RCt = RC為時(shí)間常數(shù)為時(shí)間常數(shù)即膜電位變化達(dá)最終值的

6、即膜電位變化達(dá)最終值的63%63%所需時(shí)間為一個(gè)時(shí)間常數(shù)所需時(shí)間為一個(gè)時(shí)間常數(shù) 5. 5. 不同的生物膜，不同的生物膜， t t 值大小也不同，同一標(biāo)值大小也不同，同一標(biāo)本的本的t t值大小受很多要素影響值大小受很多要素影響E=IR1-e-t/t 實(shí)際意義與實(shí)踐運(yùn)用實(shí)際意義與實(shí)踐運(yùn)用 1. 1. 生物膜中生物膜中t t的變化很大神經(jīng)元約的變化很大神經(jīng)元約1 120ms20ms，但，但 經(jīng)檢測(cè)，單位外表積的膜電容卻較恒定、約經(jīng)檢測(cè)，單位外表積的膜電容卻較恒定、約10-6F/cm210-6F/cm2 2. 2. 不同時(shí)間常數(shù)反映了不同細(xì)胞的不同時(shí)間常數(shù)反映了不同細(xì)胞的RmRm的不同，乃至的不同，乃

7、至 同一神經(jīng)元的各個(gè)膜區(qū)域之間的區(qū)別。而同一神經(jīng)元的各個(gè)膜區(qū)域之間的區(qū)別。而RmRm的差別又代的差別又代 表膜離子通道類型、密度和調(diào)理方面的特性?？傊?，膜表膜離子通道類型、密度和調(diào)理方面的特性?？傊?，膜 時(shí)間常數(shù)在決議神經(jīng)元高度復(fù)雜的內(nèi)在電活動(dòng)，以及細(xì)時(shí)間常數(shù)在決議神經(jīng)元高度復(fù)雜的內(nèi)在電活動(dòng)，以及細(xì) 胞對(duì)刺激的反響方面都起著重要作用胞對(duì)刺激的反響方面都起著重要作用 3. 3. 生物電生理實(shí)驗(yàn)中，多種要素如標(biāo)本枯燥、機(jī)械牽生物電生理實(shí)驗(yàn)中，多種要素如標(biāo)本枯燥、機(jī)械牽 拉等不良刺激都可使拉等不良刺激都可使RmRm添加，影響其電活動(dòng)及其對(duì)刺激添加，影響其電活動(dòng)及其對(duì)刺激 的反響。因此實(shí)驗(yàn)中為堅(jiān)持標(biāo)本

8、機(jī)能形狀的正常及實(shí)驗(yàn)的反響。因此實(shí)驗(yàn)中為堅(jiān)持標(biāo)本機(jī)能形狀的正常及實(shí)驗(yàn) 結(jié)果的真實(shí)可靠，應(yīng)盡量防止不良刺激對(duì)結(jié)果的真實(shí)可靠，應(yīng)盡量防止不良刺激對(duì)RmRm的影響的影響 生物膜的電學(xué)特性生物膜的電學(xué)特性 跨膜離子電流與膜電位變化跨膜離子電流與膜電位變化n 歐姆定律及其表述歐姆定律及其表述 1. 1. 經(jīng)過(guò)某一導(dǎo)體的電流經(jīng)過(guò)某一導(dǎo)體的電流I I與導(dǎo)體兩端的電壓與導(dǎo)體兩端的電壓V V或或E E成正比，與導(dǎo)體的電阻成正比，與導(dǎo)體的電阻R R成反比：成反比： I=E/R I=E/R 2. 2. 電導(dǎo)是電阻的倒數(shù)電導(dǎo)是電阻的倒數(shù)g =1/Rg =1/R，引入電導(dǎo)概念：，引入電導(dǎo)概念： I=gE I=gE 3.

9、 3. 電導(dǎo)概念可更好地描畫(huà)離子通道允許電流經(jīng)過(guò)電導(dǎo)概念可更好地描畫(huà)離子通道允許電流經(jīng)過(guò) 的才干的才干n 運(yùn)用歐姆定律描畫(huà)跨膜離子電流與膜電位運(yùn)用歐姆定律描畫(huà)跨膜離子電流與膜電位的關(guān)系的關(guān)系 1. 離子通道是一種特殊的導(dǎo)體，各種離子經(jīng)離子離子通道是一種特殊的導(dǎo)體，各種離子經(jīng)離子 通道的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)是順電化學(xué)梯度的轉(zhuǎn)運(yùn)，故其產(chǎn)生的電通道的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)是順電化學(xué)梯度的轉(zhuǎn)運(yùn)，故其產(chǎn)生的電 流的大小流的大小I既取決于膜電位差既取決于膜電位差E及通道的電導(dǎo)及通道的電導(dǎo)g，也與該離子的平衡電位，也與該離子的平衡電位Es有關(guān)：有關(guān)： I=g(Em-Es) 2. 公式闡明，離子流過(guò)通道的驅(qū)動(dòng)力是公式闡明，離子流過(guò)通道

10、的驅(qū)動(dòng)力是Em-Es而非而非Em 3. F=Em-Es即離子流過(guò)通道的驅(qū)動(dòng)力即離子流過(guò)通道的驅(qū)動(dòng)力 driving force 4. 假設(shè)以膜電位為橫軸，離子通道電流為縱軸作圖，假設(shè)以膜電位為橫軸，離子通道電流為縱軸作圖， 可了解跨膜離子電流可了解跨膜離子電流(I)與電壓與電壓(V)的關(guān)系的關(guān)系(Current- Voltage relationship)，或稱為，或稱為I-V曲線曲線 生物膜的電學(xué)特性生物膜的電學(xué)特性 跨膜離子電流與膜電位變化跨膜離子電流與膜電位變化IntracellularK+i=K+oExtracellular通透膜選擇性通透膜Intracellular Extracel

11、lularExtracellularIntracellular膜兩側(cè)電位差膜兩側(cè)電位差=EK+順濃度梯度順濃度梯度逆電位梯度逆電位梯度順濃度梯度順濃度梯度順濃度梯度順濃度梯度17離子的跨膜平衡電位離子的跨膜平衡電位equilibrium potential- 電化驅(qū)動(dòng)力電化驅(qū)動(dòng)力=零，該帶電離子膜兩側(cè)濃度分布有零，該帶電離子膜兩側(cè)濃度分布有關(guān)關(guān)Nernst公式EK=RT/ZFlnK+O/K+EK=RT/ZFlnK+O/K+i i =59.5logK+O/K+i =59.5logK+O/K+iR R 氣體常數(shù)；氣體常數(shù)；T T 溫度；溫度；Z Z 離子的化合價(jià)；離子的化合價(jià)；F F 法拉第常數(shù)法

12、拉第常數(shù)ENa=RT/ZFlnNa+O/Na+ENa=RT/ZFlnNa+O/Na+i i =59.5logNa+O/Na+i =59.5logNa+O/Na+i 靜息形狀下細(xì)胞膜內(nèi)外主要離子分布靜息形狀下細(xì)胞膜內(nèi)外主要離子分布 及膜對(duì)離子通透性及膜對(duì)離子通透性離子濃度（mmol/L）主要離子膜內(nèi)膜外膜 內(nèi) 與 膜外 離 子 比例膜對(duì)離子通透性N Na a+ +1 14 41 14 42 21 1: :1 10 0通通透透 性性很很 小小K K+ +1 15 55 55 53 31 1: :1 1通通透透 性性大大C Cl l- -8 81 11 10 01 1: :1 14 4通通透透 性性

13、次次 之之A A- -6 60 01 15 54 4: :1 1無(wú)無(wú)通通 透透性性20細(xì)胞膜兩側(cè)的主要離子及其分布21電電- -化學(xué)驅(qū)動(dòng)力化學(xué)驅(qū)動(dòng)力-決議離子跨膜流動(dòng)的方向、速度決議離子跨膜流動(dòng)的方向、速度q某離子的電化驅(qū)動(dòng)力某離子的電化驅(qū)動(dòng)力= =膜電位該離子平衡電位膜電位該離子平衡電位q在靜息時(shí)：對(duì)在靜息時(shí)：對(duì)Na+Na+的驅(qū)動(dòng)力為的驅(qū)動(dòng)力為-130mV-130mV；對(duì)對(duì)K+K+的驅(qū)動(dòng)力為的驅(qū)動(dòng)力為+20mV+20mV；q對(duì)對(duì)Cl-Cl-的驅(qū)動(dòng)力為的驅(qū)動(dòng)力為 0 0q負(fù)值代表內(nèi)向驅(qū)動(dòng)力：正離子內(nèi)流，負(fù)離子外流負(fù)值代表內(nèi)向驅(qū)動(dòng)力：正離子內(nèi)流，負(fù)離子外流內(nèi)向電流內(nèi)向電流inward curre

14、ntinward currentq正值代表外向驅(qū)動(dòng)力：正離子外流，負(fù)離子內(nèi)流正值代表外向驅(qū)動(dòng)力：正離子外流，負(fù)離子內(nèi)流外向電流外向電流outward currentoutward current膜電流離子流與膜電位:除電導(dǎo)要素外，還取決于膜兩側(cè)的這一離子的電-化驅(qū)動(dòng)力23n電化驅(qū)動(dòng)力零，濃度差電位差方向一致電化驅(qū)動(dòng)力零，濃度差電位差方向一致，鈉電流表現(xiàn)為內(nèi)向。，鈉電流表現(xiàn)為內(nèi)向。n電化驅(qū)動(dòng)力零，電化驅(qū)動(dòng)力零， 濃度差電位差，鉀電濃度差電位差，鉀電流表現(xiàn)為外向；流表現(xiàn)為外向；n電化驅(qū)動(dòng)力電化驅(qū)動(dòng)力=零，氯離子不表現(xiàn)為內(nèi)向電流零，氯離子不表現(xiàn)為內(nèi)向電流也不表現(xiàn)為外向電流。也不表現(xiàn)為外向電流。電電-

15、 -化學(xué)驅(qū)動(dòng)力化學(xué)驅(qū)動(dòng)力(electrochemical driving force)(electrochemical driving force)24四、生物電產(chǎn)活力制四、生物電產(chǎn)活力制通道蛋白激活引起的膜電流離子流與膜通道蛋白激活引起的膜電流離子流與膜電位電位GENESIS OF BIOELECTRICAL ACTIVITYGENESIS OF BIOELECTRICAL ACTIVITY19021902年年BernsteinBernstein提出離子膜學(xué)說(shuō)：提出離子膜學(xué)說(shuō)： 1 1細(xì)胞膜兩側(cè)離子的不均勻分布細(xì)胞膜兩側(cè)離子的不均勻分布 2 2細(xì)胞膜對(duì)離子的選擇性通透細(xì)胞膜對(duì)離子的選擇性通透

16、 3 3細(xì)胞膜對(duì)離子的通透性在不同形狀細(xì)胞膜對(duì)離子的通透性在不同形狀下會(huì)改動(dòng)下會(huì)改動(dòng)( (電導(dǎo)電導(dǎo)) ) 細(xì)胞膜對(duì)Na+、K+、Cl-都是可通透的，膜電位取決于膜對(duì)這些離子的相對(duì)通透性； 普通細(xì)胞膜對(duì)Cl-沒(méi)有自動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)，因此膜電位決議其在膜兩側(cè)的濃度即Em=ECl，而膜對(duì)K+ 和Na+的相對(duì)通透性成為膜電位的主要決議要素。膜電位膜電位Em=GKGK+GNaEKGNaGK+GNaENa+因因GNaGNaNa 100KNa 100倍、興奮：倍、興奮： NaK 10-20 NaK 10-20倍。倍。轉(zhuǎn)運(yùn)速率高，其速率是知任何一種載體蛋白的最快速率轉(zhuǎn)運(yùn)速率高，其速率是知任何一種載體蛋白的最快速率的的1

17、0001000倍以上。倍以上。2 2、門(mén)控特性、門(mén)控特性(Gating)(Gating)：離子通道的活性由通道開(kāi)或關(guān)兩或三種構(gòu)象所調(diào)理離子通道的活性由通道開(kāi)或關(guān)兩或三種構(gòu)象所調(diào)理，并經(jīng)過(guò)通道開(kāi)關(guān)應(yīng)對(duì)于適當(dāng)?shù)牡男盘?hào)。多數(shù)情況下離子通道，并經(jīng)過(guò)通道開(kāi)關(guān)應(yīng)對(duì)于適當(dāng)?shù)牡男盘?hào)。多數(shù)情況下離子通道呈封鎖形狀，只需在膜電位變化，化學(xué)信號(hào)或壓力刺激后，才呈封鎖形狀，只需在膜電位變化，化學(xué)信號(hào)或壓力刺激后，才開(kāi)啟構(gòu)成跨膜的離子通道。開(kāi)啟構(gòu)成跨膜的離子通道。五、離子通道的特性五、離子通道的特性(Characteristic of (Characteristic of Ion Channels)Ion Channe

18、ls)離子通道離子通道分類分類分類方法分類方法具體類別具體類別電壓門(mén)控性，電壓門(mén)控性，v o l t a g e v o l t a g e gatedgated又稱電壓依賴性(voltage dependent)或電壓敏感性(voltage sensitive)離子通道:因膜電位變化而開(kāi)啟和關(guān)閉，以最容易通過(guò)的離子命名，如K+、Na+、Ca2+、Cl-通道4種主要類型，各型又分若干亞型.配體門(mén)控性，配體門(mén)控性，ligand gatedligand gated又稱化學(xué)門(mén)控性(chemical gated)離子通道，由遞質(zhì)與通道蛋白質(zhì)受體分子上的結(jié)合位點(diǎn)結(jié)合而開(kāi)啟，以遞質(zhì)受體命名，如乙酰膽堿受體

19、通道、谷氨酸受體通道、門(mén)冬氨酸受體通道等.如運(yùn)動(dòng)終板膜上通道系由配體作用于相應(yīng)受體而開(kāi)放，同時(shí)允許Na+、Ca2+或K+通過(guò)，屬于該類.機(jī)械門(mén)控性，機(jī)械門(mén)控性，mechanogatedmechanogated又稱機(jī)械敏感性(mechanosensitive)離子通道:是一類感受細(xì)胞膜表面應(yīng)力變化，實(shí)現(xiàn)胞外機(jī)械信號(hào)向胞內(nèi)轉(zhuǎn)導(dǎo)的通道.例如耳耳蝸聽(tīng)毛細(xì)胞膜上蝸聽(tīng)毛細(xì)胞膜上通道.基因相似性基因相似性根據(jù)基因序列的相似性或同源性而歸類的離子通道，例如TRP家族等。離子通道的類型電壓門(mén)控電壓門(mén)控 化學(xué)門(mén)控化學(xué)門(mén)控 化學(xué)門(mén)控化學(xué)門(mén)控 壓力激活壓力激活 (胞外配體胞外配體) (胞內(nèi)配體胞內(nèi)配體)通道封鎖通道封

20、鎖通道開(kāi)放通道開(kāi)放離子通道離子通道3 3、通道開(kāi)關(guān)的電壓依從性、通道開(kāi)關(guān)的電壓依從性voltage-dependencevoltage-dependence和時(shí)和時(shí)間依從性間依從性time-dependence) time-dependence) 。4 4、離子通道的多亞型特性、離子通道的多亞型特性鈉通道鈉通道神經(jīng)類鈉通道神經(jīng)類鈉通道骨骼肌類鈉通道骨骼肌類鈉通道心肌類心肌類鈉通道鈉通道( (持久、瞬時(shí)持久、瞬時(shí)) )鈣通道鈣通道L-L-型（心肌竇房結(jié)、房室結(jié)）型（心肌竇房結(jié)、房室結(jié)）；T-T-型型（心臟傳（心臟傳導(dǎo)組織）；導(dǎo)組織）；N-N-型型（中樞神經(jīng)系統(tǒng)神經(jīng)元和突（中樞神經(jīng)系統(tǒng)神經(jīng)元和突觸

21、部位）；觸部位）；P-P-型型（大腦）；（大腦）；Q-Q-型型（小腦、海（小腦、海馬、脊髓）；馬、脊髓）；R-R-型型（神經(jīng)細(xì)胞）（神經(jīng)細(xì)胞）鉀通道鉀通道瞬時(shí)外向鉀通道瞬時(shí)外向鉀通道 (I (Itoto) )延遲整流鉀通道延遲整流鉀通道 (I (IKK) )內(nèi)向整流鉀通道內(nèi)向整流鉀通道 (I (IK1 K1 ) )起搏電流起搏電流(I (If f) ) 離子通道實(shí)體離子通道實(shí)體 離子通道的電導(dǎo)及歐姆定律描畫(huà)離子通道的電導(dǎo)及歐姆定律描畫(huà)一個(gè)離子通道可以方式化為一個(gè)具有內(nèi)電阻的電壓源，即非理想的電壓源，它一個(gè)離子通道可以方式化為一個(gè)具有內(nèi)電阻的電壓源，即非理想的電壓源，它的電動(dòng)勢(shì)離子平衡電位和通道

22、的電阻內(nèi)電阻呈串聯(lián)關(guān)系。的電動(dòng)勢(shì)離子平衡電位和通道的電阻內(nèi)電阻呈串聯(lián)關(guān)系。(n = 6 )-1 2 0-1 0 0-8 0-6 0-4 0-2 002 04 06 0-1012H o ld P o te n tia l(m V )R e la tiv e IO u tw a rd c u rre n t o f A T P(n = 6 )(n = 1 )(n = 6 )(n = 7 )(n = 6 )(n = 4 )(n = 1 0 )(n = 5 )*Current-Voltage relationship (I-V Curve) 離子電位的反轉(zhuǎn)電位零電流電位初說(shuō)離子電位的反轉(zhuǎn)電位零電流電位

23、初說(shuō)以膜電位為橫軸，離子通道電流為以膜電位為橫軸，離子通道電流為縱軸作圖，縱軸作圖， 可了解跨膜離子電流可了解跨膜離子電流(I)(I)與電壓與電壓(V)(V)的關(guān)系的關(guān)系(Current-(Current- Voltage relationship) Voltage relationship)，或稱為，或稱為I-VI-V曲線。曲線。 1 圖中的斜率即為該通圖中的斜率即為該通道的電導(dǎo)，假設(shè)電導(dǎo)為一道的電導(dǎo)，假設(shè)電導(dǎo)為一 常常數(shù)，數(shù)，I-V關(guān)系便呈線性關(guān)系便呈線性 2曲線還闡明，不僅曲線還闡明，不僅 離離子流過(guò)通道的驅(qū)動(dòng)力不子流過(guò)通道的驅(qū)動(dòng)力不 是是E，而且電流為而且電流為0的電位不是的電位不是0

24、mV 處而是離子的平衡電位。處而是離子的平衡電位。因電流在此電位改動(dòng)方向，因電流在此電位改動(dòng)方向， 故又稱反轉(zhuǎn)電位故又稱反轉(zhuǎn)電位 3根據(jù)反轉(zhuǎn)電位值可以根據(jù)反轉(zhuǎn)電位值可以得出該通道的平衡電位得出該通道的平衡電位(Es) 4根據(jù)根據(jù)I=g(Em-Es)，可，可得出得出g40平衡電位平衡電位equilibrium potential：是指當(dāng)某種：是指當(dāng)某種離子跨膜流動(dòng)的凈電荷為離子跨膜流動(dòng)的凈電荷為0時(shí)的膜電位。時(shí)的膜電位。反轉(zhuǎn)電位反轉(zhuǎn)電位reversal potential ：由于當(dāng)膜電位：由于當(dāng)膜電位越越 過(guò)平衡電位時(shí)，跨膜離子將朝相反的方向過(guò)平衡電位時(shí)，跨膜離子將朝相反的方向流動(dòng)，所以平衡電位

25、又稱反轉(zhuǎn)電位。流動(dòng)，所以平衡電位又稱反轉(zhuǎn)電位。內(nèi)向電流內(nèi)向電流inward current ：正離子內(nèi)流，負(fù)：正離子內(nèi)流，負(fù)離子外流，離子外流， I-V曲線中曲線中I為負(fù)值。為負(fù)值。外向電流外向電流outward current ：正離子外流，：正離子外流，負(fù)離子內(nèi)流，負(fù)離子內(nèi)流， I-V曲線中曲線中I為正值。為正值。 研討研討I-V關(guān)系的意義關(guān)系的意義 Ik1電流電流-電壓曲線電壓曲線 1研討離子通道的研討離子通道的I-V關(guān)系關(guān)系 ，是了解通道生物物理學(xué)特性，是了解通道生物物理學(xué)特性 和藥物作用機(jī)制的根本方法和藥物作用機(jī)制的根本方法 2實(shí)踐上許多通道具有非實(shí)踐上許多通道具有非 線性的線性的I

26、-V關(guān)系，尤其可通透關(guān)系，尤其可通透 離子在膜兩側(cè)的濃度不同或通離子在膜兩側(cè)的濃度不同或通 道的構(gòu)造不對(duì)稱等情況下，該道的構(gòu)造不對(duì)稱等情況下，該 曲線往往會(huì)向某個(gè)電流方向曲線往往會(huì)向某個(gè)電流方向 如內(nèi)向或外向電流偏離歐姆如內(nèi)向或外向電流偏離歐姆 定律，即所謂定律，即所謂“整流景象整流景象 離子電位的反轉(zhuǎn)電位零電流電位初說(shuō)離子電位的反轉(zhuǎn)電位零電流電位初說(shuō) 通道的整流景象通道的整流景象42外向整流外向整流outward rectification：是指隨著膜電位的去極化，：是指隨著膜電位的去極化，I-V曲線明顯曲線明顯顯示外向電流，而內(nèi)向電流不明顯。如延遲整流性鉀通道電流顯示外向電流，而內(nèi)向電流不

27、明顯。如延遲整流性鉀通道電流A 。內(nèi)向整流內(nèi)向整流inward rectification：是指隨膜電位的去極化，：是指隨膜電位的去極化，I-V曲線明顯顯曲線明顯顯示內(nèi)向電流，而外向電流較小。如示內(nèi)向電流，而外向電流較小。如B。實(shí)踐運(yùn)用實(shí)踐運(yùn)用 1. 在生物膜的等效電路中，因在生物膜的等效電路中，因Rm和和Cm以并聯(lián)方以并聯(lián)方 式存在，膜電流式存在，膜電流Im等于跨膜離子電流等于跨膜離子電流Ii與與 電容電流電容電流Ic之和：之和： Im=Ii+Ic 2. 公式闡明，膜的公式闡明，膜的Ii或或Ic變化均可改動(dòng)變化均可改動(dòng)Im，而，而 Ii反映了跨膜離子通道電阻反映了跨膜離子通道電阻Rm的大小、

28、的大小、Ic反映反映 了跨膜電容了跨膜電容Cm)的大小的大小 3. 由歐姆定律可知，由歐姆定律可知，Im的變化必然改動(dòng)膜電位的變化必然改動(dòng)膜電位 Vm，因此，因此Rm和和Cm的不同也將影響到的不同也將影響到Vm 4. 因此在丈量因此在丈量Vm的電生理研討中，必需留意堅(jiān)持的電生理研討中，必需留意堅(jiān)持 生物膜生物膜Rm和和Cm處于穩(wěn)定形狀處于穩(wěn)定形狀 生物膜的電學(xué)特性生物膜的電學(xué)特性 實(shí)踐運(yùn)用實(shí)踐運(yùn)用44生物膜的電學(xué)特性生物膜的電學(xué)特性n 刺激引起興奮的條件刺激引起興奮的條件 1. 細(xì)胞所處功能形狀細(xì)胞所處功能形狀 2. 有效刺激的三個(gè)參數(shù)，即強(qiáng)度、時(shí)間和強(qiáng)度有效刺激的三個(gè)參數(shù)，即強(qiáng)度、時(shí)間和強(qiáng)度

29、-時(shí)時(shí) 間變化率間變化率 3.細(xì)胞內(nèi)刺激時(shí)刺激電流的方向細(xì)胞內(nèi)刺激時(shí)刺激電流的方向:外向刺激電流使膜去極化，外向刺激電流使膜去極化， 興奮性升高；興奮性升高；內(nèi)向刺激電流使膜超極化，興奮性降低，內(nèi)向刺激電流使膜超極化，興奮性降低，不能引發(fā)動(dòng)作電位。不能引發(fā)動(dòng)作電位。 生物膜的電學(xué)特性生物膜的電學(xué)特性 跨膜離子電流與膜電位變化跨膜離子電流與膜電位變化n 外向和內(nèi)向刺激電流引起的膜電位變化外向和內(nèi)向刺激電流引起的膜電位變化外向刺激電流與膜電位變化外向刺激電流與膜電位變化 生物膜的電學(xué)特性生物膜的電學(xué)特性 跨膜離子電流與膜電位變化跨膜離子電流與膜電位變化 外向和內(nèi)向刺激電流引起的膜電位變化外向和內(nèi)向

30、刺激電流引起的膜電位變化內(nèi)向刺激電流與膜電位變化內(nèi)向刺激電流與膜電位變化 生物膜的電學(xué)特性生物膜的電學(xué)特性 跨膜離子電流與膜電位變化跨膜離子電流與膜電位變化n 刺激引起興奮的條件刺激引起興奮的條件4.細(xì)胞外刺激時(shí)電極方向：細(xì)胞外刺激時(shí)電極方向： 在正電極處發(fā)生在正電極處發(fā)生超極化，而負(fù)電極處發(fā)生去極化。超極化，而負(fù)電極處發(fā)生去極化。因此，在用微電極技術(shù)進(jìn)展實(shí)驗(yàn)時(shí)，應(yīng)將正電極因此，在用微電極技術(shù)進(jìn)展實(shí)驗(yàn)時(shí)，應(yīng)將正電極置于細(xì)胞內(nèi)，將負(fù)電極置于細(xì)胞外置于細(xì)胞內(nèi)，將負(fù)電極置于細(xì)胞外 。細(xì)胞外雙刺激時(shí)，應(yīng)將正極置于遠(yuǎn)離引導(dǎo)電極一側(cè)，細(xì)胞外雙刺激時(shí)，應(yīng)將正極置于遠(yuǎn)離引導(dǎo)電極一側(cè)，負(fù)極置于接近引導(dǎo)電極的一側(cè)，以防止陽(yáng)極阻滯。負(fù)極置于接近引導(dǎo)電極的一側(cè)，以防止陽(yáng)極阻滯。 生物膜的電學(xué)特性生物膜的電學(xué)特性 跨膜離子電流與膜電位變化跨膜離子電流與膜電位變化 生物膜的電學(xué)特性生物膜的電學(xué)特性 刺激強(qiáng)度與膜電位變化刺激強(qiáng)度與膜電位變化n 刺激引起興奮的原理刺激引起興奮的原理 1. 膜的去極化是電壓門(mén)控膜的去極化是電壓門(mén)控Na+通道被激活及通道被激活及Na+內(nèi)流內(nèi)流 的過(guò)程，期間常伴隨膜電位與的過(guò)程，期間常伴隨膜電位與K+平衡電位平衡電位EK的差值的差值 增大，以及非門(mén)控增大，以