第六章有機(jī)物的運(yùn)輸分配及信號轉(zhuǎn)導(dǎo)

1、 細(xì)胞之間短距離的質(zhì)外體、共質(zhì)體以及質(zhì)外體與共質(zhì)細(xì)胞之間短距離的質(zhì)外體、共質(zhì)體以及質(zhì)外體與共質(zhì)體間的運(yùn)輸體間的運(yùn)輸1)1) 共質(zhì)體中原生質(zhì)的粘度大，運(yùn)輸?shù)淖枇Υ?。共質(zhì)體中原生質(zhì)的粘度大，運(yùn)輸?shù)淖枇Υ蟆?2)2) 共質(zhì)體中的物質(zhì)有質(zhì)膜的保護(hù)，不易流失于體外。共質(zhì)體中的物質(zhì)有質(zhì)膜的保護(hù)，不易流失于體外。 3)3) 共質(zhì)體運(yùn)輸受胞間連絲狀態(tài)控制。共質(zhì)體運(yùn)輸受胞間連絲狀態(tài)控制。v 共質(zhì)體運(yùn)輸共質(zhì)體運(yùn)輸是一種是一種以以1,3-1,3-鍵結(jié)合的葡聚糖鍵結(jié)合的葡聚糖。正常條件下，只有少量的胼。正常條件下，只有少量的胼胝質(zhì)沉積在篩板的表面或篩孔的四周。胝質(zhì)沉積在篩板的表面或篩孔的四周。圖6-2 樹木枝條的環(huán)割

2、a. 開始環(huán)割的樹干；b.經(jīng)過一段時間的樹干 圖圖6-3 篩管、篩管、伴 胞 及 篩 板伴 胞 及 篩 板圖解圖解 A. 橫切面橫切面 B. 縱切面縱切面1. 篩管篩管 2. 篩板篩板 3. 篩孔篩孔 4. 伴胞伴胞蚜蟲吻刺法蚜蟲吻刺法 表表6-1 煙草和羽扇豆的篩管汁液成分含量煙草和羽扇豆的篩管汁液成分含量 返回113 g cm-2 h-1 比集轉(zhuǎn)運(yùn)速率比集轉(zhuǎn)運(yùn)速率(specific mass transfer rate, SMTR) (specific mass transfer rate, SMTR) 單位時間單位韌皮部或篩管橫切面積上所運(yùn)轉(zhuǎn)的干物質(zhì)的單位時間單位韌皮部或篩管橫切面積上所

3、運(yùn)轉(zhuǎn)的干物質(zhì)的量。量。 SMTR(gSMTR(gcmcmh h)= )= 運(yùn)轉(zhuǎn)的干物質(zhì)量運(yùn)轉(zhuǎn)的干物質(zhì)量/ /韌皮部韌皮部( (篩管篩管) )橫切面積橫切面積時間時間 或或 SMTR(gSMTR(gcmcmh h)=)=運(yùn)輸速度運(yùn)輸速度運(yùn)轉(zhuǎn)物濃度運(yùn)轉(zhuǎn)物濃度 其中運(yùn)輸速度以其中運(yùn)輸速度以cmcmh h-1-1、運(yùn)轉(zhuǎn)物濃度以運(yùn)轉(zhuǎn)物濃度以g gcmcm-3-3表示。表示。 如馬鈴薯塊莖與植株地上部由韌皮部橫切面為如馬鈴薯塊莖與植株地上部由韌皮部橫切面為0.004cm0.004cm2 2的地下蔓相連，塊莖在的地下蔓相連，塊莖在50d50d內(nèi)增重內(nèi)增重230g230g，塊莖含水量為塊莖含水量為75%75%

4、，則此株馬鈴薯同化物運(yùn)輸?shù)谋燃D(zhuǎn)運(yùn)速率為：則此株馬鈴薯同化物運(yùn)輸?shù)谋燃D(zhuǎn)運(yùn)速率為： SMTR=230SMTR=230(1-75%)/(0.004(1-75%)/(0.004242450)12(g50)12(gcmcmh h多數(shù)植物韌皮部的多數(shù)植物韌皮部的SMTRSMTR為為1 113 g13 gcmcmh h，最高可最高可達(dá)達(dá)200 g200 gcmcmh h。篩管分子橫切面一般占整個韌皮部篩管分子橫切面一般占整個韌皮部橫切面的橫切面的20%20%，上述篩管的，上述篩管的SMTRSMTR為為60g60gcmcmh h。 正常狀態(tài)下正常狀態(tài)下的物質(zhì)流的物質(zhì)流蒸汽環(huán)割處理蒸汽環(huán)割處理處理后的處理后

5、的物質(zhì)流物質(zhì)流 同化物的運(yùn)輸方向決定于源和庫的相對位置。韌同化物的運(yùn)輸方向決定于源和庫的相對位置。韌皮部內(nèi)同化物運(yùn)輸?shù)姆较蚴菑脑雌鞴傧驇炱鞴龠\(yùn)輸。皮部內(nèi)同化物運(yùn)輸?shù)姆较蚴菑脑雌鞴傧驇炱鞴龠\(yùn)輸。 一個庫器官也可能接納多個源器官供應(yīng)的同化物，而一個庫器官也可能接納多個源器官供應(yīng)的同化物，而且這些源庫常分布于植株的不同位置。因此，同化物且這些源庫常分布于植株的不同位置。因此，同化物既可能向頂也可能向基運(yùn)輸，這種韌皮部同化物的雙既可能向頂也可能向基運(yùn)輸，這種韌皮部同化物的雙向運(yùn)輸向運(yùn)輸已被許多實(shí)驗(yàn)證實(shí)。已被許多實(shí)驗(yàn)證實(shí)。 然而對某一個篩管來說，通常認(rèn)為同化物在其中然而對某一個篩管來說，通常認(rèn)為同化物在

6、其中的運(yùn)輸是單向的，而不是雙向的。同化物運(yùn)輸?shù)乃俣鹊倪\(yùn)輸是單向的，而不是雙向的。同化物運(yùn)輸?shù)乃俣纫话銥橐话銥?.20.22m2mh h。 不同植物或不同生長勢的植物個體，其同化物的不同植物或不同生長勢的植物個體，其同化物的運(yùn)輸速度不一樣，生長勢大的個體運(yùn)輸速度快。運(yùn)輸速度不一樣，生長勢大的個體運(yùn)輸速度快。源葉中韌皮部裝載途徑源葉中韌皮部裝載途徑逆濃度梯度進(jìn)行逆濃度梯度進(jìn)行需能過程需能過程, 和和 H+ 運(yùn)輸相伴隨運(yùn)輸相伴隨具有選擇性具有選擇性 兩條途徑兩條途徑2. 優(yōu)先供應(yīng)生長中心優(yōu)先供應(yīng)生長中心 3. 就近供應(yīng)，同側(cè)運(yùn)輸就近供應(yīng)，同側(cè)運(yùn)輸 4. 功能葉之間無同化物供應(yīng)關(guān)系功能葉之間無同化物供

7、應(yīng)關(guān)系 5. 同化物和營養(yǎng)元素的再分配與再利用同化物和營養(yǎng)元素的再分配與再利用1. 按按進(jìn)行分配進(jìn)行分配返回 在植物細(xì)胞的信號反應(yīng)中，已發(fā)現(xiàn)有幾十種信號分子。在植物細(xì)胞的信號反應(yīng)中，已發(fā)現(xiàn)有幾十種信號分子。按其作用范圍可分為胞間信號分子和胞內(nèi)信號分子。對于按其作用范圍可分為胞間信號分子和胞內(nèi)信號分子。對于細(xì)胞信號傳導(dǎo)的分子途徑，可分為四個階段，即：胞間信細(xì)胞信號傳導(dǎo)的分子途徑，可分為四個階段，即：胞間信號傳遞、膜上信號轉(zhuǎn)換、胞內(nèi)信號轉(zhuǎn)導(dǎo)及蛋白質(zhì)可逆磷酸號傳遞、膜上信號轉(zhuǎn)換、胞內(nèi)信號轉(zhuǎn)導(dǎo)及蛋白質(zhì)可逆磷酸化化 外界信號外界信號刺 激刺 激 ( ( 紅紅光、低溫光、低溫、重力、重力、觸摸、植觸摸、植

8、物激素等物激素等等等) )胞內(nèi)胞內(nèi)Ca2 +濃 度 上 升濃 度 上 升， 達(dá) 到 閾， 達(dá) 到 閾值時值時(10-6mol/L)Ca2+與與CaM結(jié)結(jié)合，活合，活化化CaM活化的活化的CaM與酶與酶結(jié) 合 ，結(jié) 合 ， 酶酶活 化活 化 ， 引， 引起起 生 理 生生 理 生化反應(yīng)化反應(yīng)。返回1. 物理信號：物理信號：是以電波形式傳遞的信號，是以電波形式傳遞的信號，是植物體內(nèi)長距離傳遞信息是植物體內(nèi)長距離傳遞信息的一種重要方式。的一種重要方式。電信號電信號水力學(xué)信號水力學(xué)信號由于細(xì)胞壓力勢的變化而由于細(xì)胞壓力勢的變化而產(chǎn)生的一種信號。產(chǎn)生的一種信號。2. 化學(xué)信號：化學(xué)信號：植物激素是植物體

9、主要植物激素是植物體主要的胞間化學(xué)信號。的胞間化學(xué)信號。二二. 膜中信號的轉(zhuǎn)換膜中信號的轉(zhuǎn)換 1. 受體與信號的感受受體與信號的感受受體受體(receptor)：位于細(xì)胞質(zhì)膜，能與信位于細(xì)胞質(zhì)膜，能與信號物質(zhì)特異性結(jié)合，并引發(fā)產(chǎn)生次級信號物質(zhì)特異性結(jié)合，并引發(fā)產(chǎn)生次級信號的活性物質(zhì)。（蛋白質(zhì)或酶系）號的活性物質(zhì)。（蛋白質(zhì)或酶系）細(xì)胞壁細(xì)胞壁質(zhì)膜質(zhì)膜細(xì)胞骨架細(xì)胞骨架G蛋白蛋白全稱為全稱為GTP結(jié)合調(diào)節(jié)蛋白，受體結(jié)合調(diào)節(jié)蛋白，受體接受胞間信號分子到產(chǎn)生胞內(nèi)信號分子接受胞間信號分子到產(chǎn)生胞內(nèi)信號分子之間要進(jìn)行之間要進(jìn)行，是通過，是通過G蛋白偶蛋白偶聯(lián)起來，故聯(lián)起來，故G蛋白又稱為蛋白又稱為信號轉(zhuǎn)換蛋

10、白信號轉(zhuǎn)換蛋白或或偶聯(lián)蛋白偶聯(lián)蛋白。 概念概念 G蛋白的偶聯(lián)功能主要靠因蛋白的偶聯(lián)功能主要靠因GTP的結(jié)合或水的結(jié)合或水解而產(chǎn)生的變構(gòu)作用。解而產(chǎn)生的變構(gòu)作用。 一般將細(xì)胞外信號物質(zhì)稱為一般將細(xì)胞外信號物質(zhì)稱為“第一第一信使信使”。概念概念三三. 胞內(nèi)信號的轉(zhuǎn)導(dǎo)胞內(nèi)信號的轉(zhuǎn)導(dǎo) 第一信使與受體作用后在胞內(nèi)產(chǎn)生的信第一信使與受體作用后在胞內(nèi)產(chǎn)生的信號物質(zhì)稱為號物質(zhì)稱為“”。目前公認(rèn)的第二信使有：目前公認(rèn)的第二信使有： Ca2+,肌醇三磷酸，二酰甘油肌醇三磷酸，二酰甘油，cAMP圖圖1-11 植物細(xì)胞中植物細(xì)胞中Ca2+的運(yùn)輸系統(tǒng)的運(yùn)輸系統(tǒng) 圖圖1-12 肌醇磷酸代謝循環(huán)過程肌醇磷酸代謝循環(huán)過程 在

11、動物細(xì)胞中，在動物細(xì)胞中，cAMP信號系統(tǒng)的作信號系統(tǒng)的作用中心是依賴用中心是依賴cAMP的蛋白激酶。植的蛋白激酶。植物中也可能存在物中也可能存在PKA（依賴依賴cAMP的的蛋白激酶）蛋白激酶）。 返回3.3.環(huán)腺苷酸環(huán)腺苷酸(cAMP)(cAMP)信號系統(tǒng)信號系統(tǒng) 胞內(nèi)信號通過調(diào)節(jié)蛋白質(zhì)的磷酸化與去胞內(nèi)信號通過調(diào)節(jié)蛋白質(zhì)的磷酸化與去磷酸化過程而實(shí)現(xiàn)信號的進(jìn)一步轉(zhuǎn)導(dǎo)。磷酸化過程而實(shí)現(xiàn)信號的進(jìn)一步轉(zhuǎn)導(dǎo)。四四. 蛋白質(zhì)的可逆磷酸化蛋白質(zhì)的可逆磷酸化共價修飾共價修飾蛋白質(zhì)磷酸化蛋白質(zhì)磷酸化由由蛋白激酶蛋白激酶(A,C)催化，催化，去磷酸化去磷酸化由由蛋白磷酸酯酶蛋白磷酸酯酶催化。催化。蛋白質(zhì)磷酸化是

12、一種共價修飾。蛋白質(zhì)磷酸化是一種共價修飾。 蛋白質(zhì)磷酸化在信號傳遞中的最重蛋白質(zhì)磷酸化在信號傳遞中的最重要的要的 ： 返回是對外界信號具有是對外界信號具有級聯(lián)放大級聯(lián)放大作用。作用。 胞外即使有很微弱的信號也可以胞外即使有很微弱的信號也可以通過一系列連鎖反應(yīng)得到充分的放通過一系列連鎖反應(yīng)得到充分的放大。大。圖圖1-10 細(xì)胞信細(xì)胞信號傳導(dǎo)的主要號傳導(dǎo)的主要分子途徑分子途徑 （IP3. 三磷酸三磷酸肌醇肌醇 DG. 二酰二酰甘油）甘油）PKA. 依賴依賴cAMP的蛋白的蛋白激酶激酶 PK Ca2+. 依賴依賴Ca2+的蛋白激的蛋白激酶酶 PKC. 依賴依賴Ca2+與磷脂的與磷脂的蛋白激酶蛋白激酶 PK Ca2+CaM. 依賴依賴Ca2+CaM的蛋白激酶的蛋白激酶