雜種優(yōu)勢分子機理匯報-研究生教學-2013

1、蔬菜雄性不育與雜種優(yōu)勢蔬菜雄性不育與雜種優(yōu)勢 萬正杰萬正杰 園藝植物生物學教育部重點實驗室園藝植物生物學教育部重點實驗室 作物遺傳改良國家重點實驗室作物遺傳改良國家重點實驗室主要內(nèi)容主要內(nèi)容 植物細胞質(zhì)雄性不育與雜種優(yōu)勢利用植物細胞質(zhì)雄性不育與雜種優(yōu)勢利用 蔬菜雄性不育與雜種優(yōu)勢蔬菜雄性不育與雜種優(yōu)勢植物雜種優(yōu)勢利用的優(yōu)點與缺點植物雜種優(yōu)勢利用的優(yōu)點與缺點一一. . 前前 言言1. 1. 遺傳的雄性不育分類：遺傳的雄性不育分類：細胞質(zhì)雄性不育（細胞質(zhì)雄性不育（cmscms）質(zhì)核互作不育質(zhì)核互作不育細胞核雄性不育（細胞核雄性不育（GMSGMS）合并稱為質(zhì)不育或核質(zhì)合并稱為質(zhì)不育或核質(zhì)互作不育互作

2、不育二、關(guān)于細胞質(zhì)雄性不育利用二、關(guān)于細胞質(zhì)雄性不育利用2.2.細胞質(zhì)雄性不育（細胞質(zhì)雄性不育（cmscms，即核質(zhì)互作不育）三系關(guān)系，即核質(zhì)互作不育）三系關(guān)系或或N（rf2rf2） 父本系父本系S（rf2rf）蔬菜雜交種蔬菜雜交種（F1）收籽作物收籽作物目前我國主要利用的十字花科油菜及蔬菜細胞質(zhì)雄性目前我國主要利用的十字花科油菜及蔬菜細胞質(zhì)雄性不育系：不育系： 波里馬細胞質(zhì)雄性不育系（波里馬細胞質(zhì)雄性不育系（Pol cmsPol cms） 華中農(nóng)大（華中農(nóng)大（19721972） 陜陜2A2A細胞質(zhì)雄性不育系（陜細胞質(zhì)雄性不育系（陜2A cms2A cms） 陜西農(nóng)墾中心（陜西農(nóng)墾中心（198

3、01980）歐新歐新A A芥菜型細胞質(zhì)雄性不育系芥菜型細胞質(zhì)雄性不育系 云南農(nóng)科院（云南農(nóng)科院（19731973） 蘿卜細胞質(zhì)雄性不育系（蘿卜細胞質(zhì)雄性不育系（ogu cmsogu cms） 日本小侖（日本小侖（19681968）芥菜細胞質(zhì)雄性不育系（芥菜細胞質(zhì)雄性不育系（ hau cms)hau cms) 華中農(nóng)大（華中農(nóng)大（19991999）1關(guān)于細胞質(zhì)鑒定關(guān)于細胞質(zhì)鑒定 鑒定品種細胞質(zhì)類別的普通遺傳學方法鑒定品種細胞質(zhì)類別的普通遺傳學方法, 是用待測細胞質(zhì)類是用待測細胞質(zhì)類別的品種別的品種(系系)作母本作母本, 用已有的保持系用已有的保持系N(rfrf)或不育系或不育系S(rfrf)的微

4、量花粉作父本的微量花粉作父本, 做人工去雄雜交，做人工去雄雜交，F(xiàn)1一般可育一般可育, 播種播種F1，自交產(chǎn)生的自交產(chǎn)生的F2種子種子, 開花時鑒定開花時鑒定F2植株的育性表現(xiàn)。植株的育性表現(xiàn)。 如如F2群體育性無分離群體育性無分離 (即全部為可育即全部為可育), 則證明被測定的品種則證明被測定的品種(系系)具有正?？捎哂姓？捎?N)胞質(zhì)胞質(zhì); 如如F2群體有育性分離群體有育性分離(出現(xiàn)不育株出現(xiàn)不育株),則證明被測定品種則證明被測定品種(系系)具具有不育有不育(S)胞質(zhì)。其遺傳原理如下。胞質(zhì)。其遺傳原理如下。三、關(guān)于雜種優(yōu)勢利用研究的幾個問題三、關(guān)于雜種優(yōu)勢利用研究的幾個問題 ？(RfR

5、f) (RfRf) 保持系保持系 N(rfrf) N(rfrf) F1 F1 ？(Rfrf) (Rfrf) 可育可育 F F2 2: :如全可育如全可育, N(RfR, N(RfRf)f)、 N(Rfrf)N(Rfrf)、 N(rfrf), N(rfrf), 為為 N N 胞質(zhì)。如有不育株出現(xiàn)胞質(zhì)。如有不育株出現(xiàn),S(RfRf),S(RfRf)、 S(Rfrf)S(Rfrf)、S(rfrf),S(rfrf),則為則為 S S 胞質(zhì)。胞質(zhì)。 如待測品種如待測品種( (系系) )為為 N(rfrf), N(rfrf), 那么那么: : N(rfrf) N(rfrf) 保持系保持系 N(rfrf)N

6、(rfrf) F F1 1 N(rfrf) N(rfrf) 可育可育 F F2 2: N(rfrf): N(rfrf)全部可育全部可育, , 證明為證明為 N N 胞質(zhì)。胞質(zhì)。 如有不育株出現(xiàn)，如有不育株出現(xiàn)，S S（RfRfRfRf）、）、S S（RfrfRfrf）、）、S S（rfrfrfrf），則為），則為S S胞質(zhì)。胞質(zhì)。2關(guān)于細胞質(zhì)效應(yīng)研究關(guān)于細胞質(zhì)效應(yīng)研究 （1）用不育系、保持系與恢復(fù)系配制的）用不育系、保持系與恢復(fù)系配制的S和和N胞質(zhì)雜種。胞質(zhì)雜種。 不育系不育系S（rfrf）恢復(fù)系恢復(fù)系N或或S（RfRf）S（Rfrf）不育胞）不育胞質(zhì)雜種。質(zhì)雜種。 保持系保持系N（rfrf）

7、去雄）去雄恢復(fù)系恢復(fù)系N或或S（RfRf）N（Rfrf）可育胞質(zhì)雜種。可育胞質(zhì)雜種。 （2）用保持系與）用保持系與S胞質(zhì)的恢復(fù)系正反交配制胞質(zhì)的恢復(fù)系正反交配制S和和N胞質(zhì)雜種。胞質(zhì)雜種。 保持系保持系N（rfrf）去雄）去雄恢復(fù)系恢復(fù)系S（RfRf）N（Rfrf）可育）可育胞質(zhì)雜種。胞質(zhì)雜種。 恢復(fù)系恢復(fù)系S（RfRf）去雄）去雄保持系保持系N（rfrf）S（Rfrf）不育胞）不育胞質(zhì)雜種。質(zhì)雜種。 以上后一方法更為可靠。以上后一方法更為可靠。3 3關(guān)于不育系穩(wěn)定性鑒定問題（瑞典關(guān)于不育系穩(wěn)定性鑒定問題（瑞典Svalof-weibull ABSvalof-weibull AB）表 表 1 1

8、 不育系的穩(wěn)定性鑒定不育系的穩(wěn)定性鑒定 不育系名稱不育系名稱 CK CK 19971997 年 年 378A378A 19971997 年 年 1141A1141A 3 3 年平均年平均 285A285A 19971997 年 年 30A30A 三年平均三年平均 110A110A 19971997 年 年 46A46A 19971997 年 年 種子產(chǎn)量種子產(chǎn)量 2031g2031g 479g479g 2g 2g 5g 5g 10g10g 95g95g 13g13g 密封溫室密封溫室(10.3M(10.3M2 2) )，各不育系種，各不育系種170170株，放蜂，收獲各不育株，放蜂，收獲各不育

9、系所結(jié)種子產(chǎn)量，確定其不育系的穩(wěn)定性。結(jié)籽產(chǎn)量愈低系所結(jié)種子產(chǎn)量，確定其不育系的穩(wěn)定性。結(jié)籽產(chǎn)量愈低, ,則則該不育系的不育性愈徹底。該不育系的不育性愈徹底。 表表44 4關(guān)于制種行比之研究關(guān)于制種行比之研究: : 設(shè)立種設(shè)立種1 1行恢復(fù)系行恢復(fù)系, ,兩邊各種兩邊各種1010行不行不 育系或中間一圈恢復(fù)系，外面育系或中間一圈恢復(fù)系，外面1010圈不育系為一隔離區(qū)圈不育系為一隔離區(qū)( (最好最好 同時設(shè)同時設(shè)2-32-3個這樣的隔離區(qū)個這樣的隔離區(qū)) )。10 9 8 7 6 5 4 3 2 1 1 2 3 4 5 6 7 8 9 1010 9 8 7 6 5 4 3 2 1 1 2 3 4

10、 5 6 7 8 9 10 注：代表不育系，代表恢復(fù)系注：代表不育系，代表恢復(fù)系 制種行比研究的試驗設(shè)計制種行比研究的試驗設(shè)計 收獲時按行收： （收獲時按行收： （1 1）計算各行產(chǎn)量及單株產(chǎn)量； （）計算各行產(chǎn)量及單株產(chǎn)量； （2 2）收獲種）收獲種子，按行播種，分別計算各行恢復(fù)率。子，按行播種，分別計算各行恢復(fù)率。 四、討論四、討論作物遺傳改良歷經(jīng)三次綠色革命作物遺傳改良歷經(jīng)三次綠色革命第一次綠色革命：第一次綠色革命：高稈改矮稈。六十年代，矮稈小高稈改矮稈。六十年代，矮稈小麥、水稻。麥、水稻。第二次綠色革命第二次綠色革命：作物雜種優(yōu)勢利用。以高粱（：作物雜種優(yōu)勢利用。以高粱（50年代）、水

11、稻（年代）、水稻（60-70年代）、油菜（年代）、油菜（70-80年代）為年代）為代表的雌雄同花作物三系雜種的育成和大面積應(yīng)用。代表的雌雄同花作物三系雜種的育成和大面積應(yīng)用。1. 1. 關(guān)于綠色革命關(guān)于綠色革命 小麥矮化育種和其他主要農(nóng)作物的矮化育種一起被稱為小麥矮化育種和其他主要農(nóng)作物的矮化育種一起被稱為“第一第一次綠色革命次綠色革命” 諾爾曼諾爾曼布勞克發(fā)明一種高產(chǎn)、矮稈、抗病力強的小麥良種布勞克發(fā)明一種高產(chǎn)、矮稈、抗病力強的小麥良種，并把它推廣到第三世界許多國家，對這些國家的糧食增產(chǎn)做出了很大貢獻。 當年諾貝爾獎評選委員會給他的頒獎詞是：“世界上沒有一個像他這樣年齡（1914年3月出生）

12、的人，在為一個饑餓的世界提供糧食方面，做出了如此巨大的貢獻，我們之所以選擇他，是因為我們希望提供糧食將會有助于世界和平。而雜交水稻的培育成功，國際上稱為是而雜交水稻的培育成功，國際上稱為是“第二次綠色革命第二次綠色革命” 西方世界稱，雜交水稻是“東方魔稻”。袁隆平的雜交水稻，不僅解決了占全世界1/4人口的中國人的吃飯問題，同時還在第三世界推廣，連美國等世界發(fā)達國家也在推廣種植，可謂真正造福于全人類。袁隆平也因之成為世界“綠色革命”的先鋒。野生稻野生稻雜交稻雜交稻水稻雜種優(yōu)勢成功利用歸功于普通野水稻雜種優(yōu)勢成功利用歸功于普通野生稻細胞質(zhì)雄性不育基因的發(fā)現(xiàn)生稻細胞質(zhì)雄性不育基因的發(fā)現(xiàn)植物功能基因組

13、學研究進展迅速植物功能基因組學研究進展迅速完成了水稻基因組測序完成了水稻基因組測序為分離和發(fā)掘新基因奠定了基礎(chǔ)為分離和發(fā)掘新基因奠定了基礎(chǔ)領(lǐng)先水平：稻、油菜、棉花、小米、小麥、大豆、胡麻。領(lǐng)先水平：稻、油菜、棉花、小米、小麥、大豆、胡麻。先進水平：玉米先進水平：玉米水稻：水稻：第一個大面積應(yīng)用雜交種的國家，占水稻面積第一個大面積應(yīng)用雜交種的國家，占水稻面積50%50%油菜：油菜：第一個大面積應(yīng)用雜交種的國家，占油菜面積第一個大面積應(yīng)用雜交種的國家，占油菜面積70%70%棉花：在海南繁殖不育系棉花：在海南繁殖不育系( (黃芽、可育黃芽、可育););在大陸雄性在大陸雄性 不育制種（中國農(nóng)科院棉花所

14、等）。不育制種（中國農(nóng)科院棉花所等）。大豆：吉林農(nóng)科院等單位首先實現(xiàn)三系配套，優(yōu)勢大豆：吉林農(nóng)科院等單位首先實現(xiàn)三系配套，優(yōu)勢很很 強。關(guān)鍵在提高制種產(chǎn)量，強。關(guān)鍵在提高制種產(chǎn)量，1:201:20左右。左右。小麥：北京農(nóng)科院等單位的光敏不育系小麥：北京農(nóng)科院等單位的光敏不育系BS201BS201、BS366.BS366.在北京（長日照，可育）繁殖不育系；在北在北京（長日照，可育）繁殖不育系；在北緯緯3030（安徽阜陽）播種可表現(xiàn)不育，可制種。（安徽阜陽）播種可表現(xiàn)不育，可制種。雜交種已大面積示范。雜交種已大面積示范。胡麻（亞麻）：甘肅農(nóng)科院利用生態(tài)型不育系，已胡麻（亞麻）：甘肅農(nóng)科院利用生態(tài)型

15、不育系，已審定幾個雜交種，正在示范、推廣中。審定幾個雜交種，正在示范、推廣中。雜種優(yōu)勢利用已在玉米、水稻、油菜、高粱、向雜種優(yōu)勢利用已在玉米、水稻、油菜、高粱、向日葵、甜菜普及，正向小米、棉花、小麥、大豆、日葵、甜菜普及，正向小米、棉花、小麥、大豆、胡麻、芝麻等大田作物發(fā)展。胡麻、芝麻等大田作物發(fā)展。3232種蔬菜（甘藍、大白菜、蘿卜、辣椒、黃瓜、種蔬菜（甘藍、大白菜、蘿卜、辣椒、黃瓜、番茄等）番茄等）70-90%70-90%是雜交種。是雜交種。第三次綠色革命第三次綠色革命：生物技術(shù)應(yīng)用于作物改良：組：生物技術(shù)應(yīng)用于作物改良：組織培養(yǎng)、轉(zhuǎn)基因及分子標記輔助選擇的應(yīng)用?？椗囵B(yǎng)、轉(zhuǎn)基因及分子標記輔

16、助選擇的應(yīng)用。2.2.品質(zhì)性狀與雜種優(yōu)勢品質(zhì)性狀與雜種優(yōu)勢 營養(yǎng)體優(yōu)勢營養(yǎng)體優(yōu)勢 種子產(chǎn)量優(yōu)勢種子產(chǎn)量優(yōu)勢 品質(zhì)性狀優(yōu)勢品質(zhì)性狀優(yōu)勢 9 9個油菜雜種的平均優(yōu)勢率個油菜雜種的平均優(yōu)勢率: : 營養(yǎng)體性狀為營養(yǎng)體性狀為 25.05-30.51%,25.05-30.51%,單株產(chǎn)量為單株產(chǎn)量為7.92%,7.92%,含油量為含油量為3.67%(3.67%(張張書芬書芬,1992),1992),蛋白質(zhì)含量為負優(yōu)勢蛋白質(zhì)含量為負優(yōu)勢(Serney, 1993)(Serney, 1993)。 高粱平均優(yōu)勢率高粱平均優(yōu)勢率: : 4 4個產(chǎn)量性狀為個產(chǎn)量性狀為43.3%,443.3%,4個個品質(zhì)性狀為品質(zhì)

17、性狀為- 13.02%(- 13.02%(張文毅張文毅,1983),1983)。 小麥平均優(yōu)勢率：小麥平均優(yōu)勢率：籽粒產(chǎn)量為籽粒產(chǎn)量為22.0122.01，籽粒，籽粒蛋白質(zhì)含量為蛋白質(zhì)含量為-3.40-3.40，濕面筋含量，濕面筋含量-1.99-1.99（范濂，（范濂，19881988） 蔬菜營養(yǎng)體平均優(yōu)勢率：蔬菜營養(yǎng)體平均優(yōu)勢率：為為28%28%，蛋白質(zhì)含量，蛋白質(zhì)含量為為-3.12-3.12. .品質(zhì)性狀雜種優(yōu)勢弱的原因品質(zhì)性狀雜種優(yōu)勢弱的原因: : 不但涉及不但涉及“源流庫源流庫”, , 而且涉及而且涉及“庫庫”中中的物質(zhì)轉(zhuǎn)化問題的物質(zhì)轉(zhuǎn)化問題, ,生理、生化過程更復(fù)雜。生理、生化過程更

18、復(fù)雜。 品質(zhì)性狀有其特點品質(zhì)性狀有其特點: : (1) (1) 由人的需要決定優(yōu)劣由人的需要決定優(yōu)劣; ; (2) (2) 品質(zhì)性狀人工選擇和自然選擇方向往往不品質(zhì)性狀人工選擇和自然選擇方向往往不一致一致, ,因此因此, , 野生種的優(yōu)質(zhì)資源較少。野生種的優(yōu)質(zhì)資源較少。 作者查閱了有關(guān)資料發(fā)現(xiàn)：主效基因控制的優(yōu)質(zhì)性狀，絕作者查閱了有關(guān)資料發(fā)現(xiàn)：主效基因控制的優(yōu)質(zhì)性狀，絕大多數(shù)為隱性基因控制，如：大多數(shù)為隱性基因控制，如：作物作物性狀性狀基因基因油菜油菜低芥酸低芥酸隱性隱性, el1el2 油菜油菜低硫苷低硫苷隱性隱性, g1g2g3花生花生高油酸高油酸隱性（隱性（2對）對）棉花棉花無棉毒素無棉

19、毒素隱性隱性棉花棉花高賴氨酸高賴氨酸隱性隱性棉花棉花高油分高油分隱性隱性玉米玉米高賴氨酸高賴氨酸隱性隱性玉米玉米高含油量高含油量隱性隱性高粱高粱高賴氨酸高賴氨酸隱性隱性高粱高粱低單寧低單寧隱性隱性柿子柿子低單寧低單寧隱性隱性小麥小麥高高賴氨酸賴氨酸隱性隱性表表5 不同作物品質(zhì)性狀的主效基因不同作物品質(zhì)性狀的主效基因 為什么？因為野生種一般為顯性性狀，品質(zhì)差，為什么？因為野生種一般為顯性性狀，品質(zhì)差，AA AA 基因突變?yōu)榛蛲蛔優(yōu)锳aAa，人工選擇優(yōu)質(zhì)導(dǎo)致，人工選擇優(yōu)質(zhì)導(dǎo)致aaaa純合，產(chǎn)生優(yōu)純合，產(chǎn)生優(yōu) 質(zhì)狀。質(zhì)狀。 由于主效基因控制的優(yōu)質(zhì)性狀多為隱性性狀由于主效基因控制的優(yōu)質(zhì)性狀多為隱性性

20、狀因此：因此：（1 1）優(yōu)質(zhì)性狀不易利用顯性效應(yīng)的雜種優(yōu)）優(yōu)質(zhì)性狀不易利用顯性效應(yīng)的雜種優(yōu)勢，優(yōu)質(zhì)性狀多為弱優(yōu)勢或負優(yōu)勢。勢，優(yōu)質(zhì)性狀多為弱優(yōu)勢或負優(yōu)勢。 （2 2）必須雙親是優(yōu)質(zhì)親本，）必須雙親是優(yōu)質(zhì)親本，F(xiàn)1F1才是優(yōu)質(zhì)的。才是優(yōu)質(zhì)的。利用優(yōu)質(zhì)性狀的雜種優(yōu)勢困難要大些，效果也要利用優(yōu)質(zhì)性狀的雜種優(yōu)勢困難要大些，效果也要小些。小些。3. 3. 抗病性與雜種優(yōu)勢抗病性與雜種優(yōu)勢抗病性與優(yōu)質(zhì)性狀相反：抗病性與優(yōu)質(zhì)性狀相反： 抗病性是人工選擇方向與自然選擇方向抗病性是人工選擇方向與自然選擇方向一致的性狀。一致的性狀。 野生種存在的抗病性資源較多。野生種存在的抗病性資源較多。 筆者查閱了有關(guān)資料發(fā)現(xiàn)

21、：如果主效基筆者查閱了有關(guān)資料發(fā)現(xiàn)：如果主效基因控制的抗病性因控制的抗病性, , 絕大部分是顯性基因控制。絕大部分是顯性基因控制。如：如：作物作物性狀性狀 基因基因油菜油菜抗白銹病抗白銹病3 3對顯性基因?qū)︼@性基因油菜油菜苗期抗黑莖病苗期抗黑莖病1 1對顯性基因?qū)︼@性基因向日葵向日葵抗霜霉病抗霜霉病顯性基因顯性基因向日葵向日葵抗銹病抗銹病顯性基因顯性基因向日葵向日葵抗黃萎病抗黃萎病顯性基因顯性基因棉花棉花抗角斑病抗角斑病顯性基因顯性基因棉花棉花抗枯萎病抗枯萎病顯性基因顯性基因棉花棉花病毒性卷葉病病毒性卷葉病顯性基因顯性基因大豆大豆抗灰斑病抗灰斑病顯性基因顯性基因大豆大豆抗霜霉病抗霜霉病顯性基因

22、顯性基因大豆大豆抗細菌性斑點病抗細菌性斑點病顯性基因顯性基因表表6 6 不同作物主效抗病基因不同作物主效抗病基因 水稻抗白葉枯?。毦圆『Γ┮呀?jīng)克隆或是精細定水稻抗白葉枯?。毦圆『Γ┮呀?jīng)克隆或是精細定位的位的1414個抗病基因中有個抗病基因中有1111個為顯性，個為顯性，3 3個為隱性。個為隱性。 鄂志國等鄂志國等20082008年報道，十個已經(jīng)分離克隆的稻瘟病年報道，十個已經(jīng)分離克隆的稻瘟病（真菌性病害）主效抗性基因均為顯性。（真菌性病害）主效抗性基因均為顯性。 姚景俠等（姚景俠等（19901990）綜述了小麥白粉病主效抗性基因研）綜述了小麥白粉病主效抗性基因研究，有究，有7 7個為顯

23、性，個為顯性，1 1個為不完全顯性，個為不完全顯性，2 2個為隱性。個為隱性。 十字花科蔬菜十字花科蔬菜根腫病定位了根腫病定位了8 8個抗病基因（樸鐘云，個抗病基因（樸鐘云，20112011年年3 3月報告），除月報告），除1 1個為微效多基因外，個為微效多基因外，7 7個主效個主效基因控制的抗性有基因控制的抗性有5 5個為顯性，個為顯性，2 2個為不完全顯性。個為不完全顯性。原因原因: : (1) (1) 只有顯性基因控制的抗病性只有顯性基因控制的抗病性(RR)(Rr)(RR)(Rr)才能才能 表現(xiàn)出來表現(xiàn)出來, ,如果是隱性基因控制的抗病性如果是隱性基因控制的抗病性 (rr)(rr)，就被

24、自然選擇所淘汰。，就被自然選擇所淘汰。 (2) (2) 野生種一般抗病性較強野生種一般抗病性較強, ,野生種具有的性野生種具有的性 狀多為顯性性狀。狀多為顯性性狀。 由于主效基因控制的抗病性多為顯性。因此利用由于主效基因控制的抗病性多為顯性。因此利用F F1 1是解決抗病性問題比選育常規(guī)品種更有效、簡便。是解決抗病性問題比選育常規(guī)品種更有效、簡便。 RRRRrrRr(rrRr(抗抗) ) R R1 1R R1 1r r2 2r r2 2r r1 1r r1 1R R2 2R R2 2RR1 1r r1 1R R2 2r r2 2 ( (抗兩個生理小種抗兩個生理小種) ) RRbb RRbbrr

25、AARrAa (rrAARrAa (抗兩種病害抗兩種病害) ) 水平抗性（不育系）水平抗性（不育系）垂直抗性（恢復(fù)系）垂直抗性（恢復(fù)系） F F1 1（抗性強而穩(wěn)定）（抗性強而穩(wěn)定）育種上大的突破性成就育種上大的突破性成就決定于關(guān)鍵性基因資源的發(fā)現(xiàn)與利用，如矮稈基因，雄不育基因，野敗胞質(zhì)，光敏不育基因等。 作物雄性不育與雜種優(yōu)勢的分子生作物雄性不育與雜種優(yōu)勢的分子生物學基礎(chǔ)物學基礎(chǔ)國家雜交水稻工程中心（水稻雜種優(yōu)勢機理） 袁隆平北京華大基因（水稻功能基因組與雜種優(yōu)勢） 李加陽華中農(nóng)業(yè)大學（油菜雄性不育的分子機理） 傅廷棟 華中農(nóng)業(yè)大學（水稻QTL與雜種優(yōu)勢） 張啟發(fā) 復(fù)旦大學（水稻發(fā)育生物學與

26、雜種優(yōu)勢） 楊金水中國農(nóng)業(yè)大學（小麥雄性不育的機理） 孫其信中國農(nóng)業(yè)大學（玉米雜種優(yōu)勢的機理） 戴景瑞 武漢大學（水稻雄性不育的分子機理） 朱英國 蔬菜雄性不育與雜種優(yōu)勢蔬菜雄性不育與雜種優(yōu)勢-研究單位研究單位 中國農(nóng)科院花卉蔬菜研究所（甘藍雄性不育） 沈陽農(nóng)業(yè)大學 （大白菜雄性不育） 浙江大學 （榨菜雄性不育） 華中農(nóng)業(yè)大學 （芥菜雄性不育） 山東省農(nóng)科院 （洋蔥雄性不育） 東北農(nóng)業(yè)大學 （番茄雄性不育） 湖南農(nóng)業(yè)科學院（辣椒雄性不育）主要作物（包括蔬菜）的細胞質(zhì)雄性主要作物（包括蔬菜）的細胞質(zhì)雄性不育不育(CMS)類型類型油菜 Pol 、Ogu 、nap、tour水稻 WA、BT、HL玉米

27、 T、C、S、Y高粱 A1 、A2等蔬菜 Pol (1972)、Ogu(1968)、hau(1999) CMS相關(guān)的線粒體基因結(jié)構(gòu)特點 都有一段嵌合的閱讀框序列（open reading frame, orf ），由線粒體保守基因的部分序列和來源未知的序列組成。 在不育株中，嵌合的閱讀框一般與一至多個線粒體基因共轉(zhuǎn)錄 。 大部分與CMS相關(guān)的orf,是不同的不育細胞質(zhì)特有的 。 二、二、蔬菜雄性不育與雜種優(yōu)勢蔬菜雄性不育與雜種優(yōu)勢 hau CMSOgu CMStour CMSpol CMS大白菜核不育的復(fù)等位基因遺傳模式大白菜核不育的復(fù)等位基因遺傳模式Msf Ms ms目的是為了獲得目的是為了

28、獲得100%不育系和臨時保持系。不育系和臨時保持系。1. 核不育基因來源核不育基因來源田間篩選田間篩選轉(zhuǎn)育獲得轉(zhuǎn)育獲得湊齊三個復(fù)等位基因湊齊三個復(fù)等位基因2. 核不育復(fù)等位基因的轉(zhuǎn)育核不育復(fù)等位基因的轉(zhuǎn)育v 利用甲型利用甲型“兩用系兩用系”和乙型和乙型“兩用系兩用系”合成新的不育系合成新的不育系實現(xiàn)兩系間的基因交流實現(xiàn)兩系間的基因交流新甲型新甲型“兩用系兩用系”臨時保持系臨時保持系新型不育系新型不育系 “兩用系兩用系”類型類型 不育株基因型不育株基因型 可育株基因可育株基因型型 甲型甲型“兩用系兩用系” MsMs MsfMs 乙型乙型“兩用系兩用系” Msms msms 大白菜甲、乙型大白菜甲

29、、乙型 “兩用系兩用系” 基因型基因型MsmsMsfMsMsMs MsfMs Msfms Msms繼續(xù)進行選擇繼續(xù)進行選擇MsMs MsfMs Msfms Msms可育系自交可育系自交不育系與不育系與msms植株測植株測交交自交：自交：MsfMs 1 MsfMsf，2 MsfMs，1 MsMsMsfms 1 MsfMsf，2 Msfms，1 msms測交：測交：MsMs msmsMsms + MsmsMsfMs msmsMsfms + MsmsMsfms msmsMsfms + msmsMsms msmsMsms + msmsMsMs MsfMs（甲型（甲型“兩用系兩用系”）msms Msfm

30、s Msf MsfMsMs msmsMsms + Msmsmsms（新臨時保持系）（新臨時保持系）Msms（新雄性不育系）（新雄性不育系）甘藍雄性不育與雜種優(yōu)勢甘藍雄性不育與雜種優(yōu)勢 目前利用甘藍顯性細胞核雄性不育技術(shù)，目前利用甘藍顯性細胞核雄性不育技術(shù)，育成了中甘育成了中甘16、中甘、中甘17、中甘、中甘18、中甘、中甘19、中甘、中甘21 等等5 個甘藍新品種。個甘藍新品種。 顯性核不育技術(shù)的重大突破，為甘藍一代顯性核不育技術(shù)的重大突破，為甘藍一代雜交品種選育與制種開辟了一條新途徑雜交品種選育與制種開辟了一條新途徑。 3. 分子標記技術(shù)在遺傳育種中的應(yīng)用 通過親緣關(guān)系和遺傳多樣性分析，中國農(nóng)科院蔬菜花卉研究所甘藍組利用AFLP 技術(shù)對111 份甘藍 的親緣關(guān)系進行了研究。 與特異性狀連鎖分子標記的獲得及分子標記輔助選擇。 目前我國利用分子標記技術(shù)獲得的與特異性狀連鎖的標記主要有： 中國農(nóng)科院蔬菜花卉研究所獲得的與甘藍顯性雄性不育基因連鎖的RFLP、RAPD、SSR、AFLP標記，與甘藍抗TuMV基因連鎖的AFLP 標記。其中獲得的與甘藍顯性雄性不育基因連鎖的分子標記正用于育種實踐。Fine