第二章 細胞的基本功能_ 生物電

1、 概概 述述 恩格斯在恩格斯在100100多年前就指出：多年前就指出：“地球上地球上幾乎沒有一種變化發(fā)生而不同時顯示出電的幾乎沒有一種變化發(fā)生而不同時顯示出電的變化變化”。人體及生物體活細胞在安靜和活動。人體及生物體活細胞在安靜和活動時都存在電活動，這種電活動稱為生物電現(xiàn)時都存在電活動，這種電活動稱為生物電現(xiàn)象（象（bioelectricitybioelectricity）。）。包括靜息電位和動作電位。包括靜息電位和動作電位。第三節(jié)第三節(jié) 細胞的生物電現(xiàn)象細胞的生物電現(xiàn)象一一 、 細胞的靜息電位及其產(chǎn)生機制細胞的靜息電位及其產(chǎn)生機制（一）靜息電位（一）靜息電位(resting (resting

2、 potential)potential) 在靜息狀態(tài)下，存在于細胞膜在靜息狀態(tài)下，存在于細胞膜內外兩側的電位差（膜內為負，膜內外兩側的電位差（膜內為負，膜外為正）。外為正）。 1.1. 神經(jīng)纖維細胞神經(jīng)纖維細胞 -70 mV 2.2. 骨骼肌細胞骨骼肌細胞 -90mV3.3. 紅細胞紅細胞 -10mV4 平滑肌細胞平滑肌細胞- 55mV RPRP實驗現(xiàn)象：實驗現(xiàn)象：3.3.證明證明RPRP的實驗：的實驗：（甲）當（甲）當A A、B B電極都位于電極都位于細胞膜外，無電位改變，細胞膜外，無電位改變，證明膜外無電位差證明膜外無電位差。（乙）當（乙）當A A電極位于細胞電極位于細胞膜外，膜外， B

3、 B電極插入膜內時，電極插入膜內時，有電位改變，有電位改變，證明膜內、證明膜內、外間有電位差外間有電位差。（丙）當（丙）當A A、B B電極都位于電極都位于細胞膜內，無電位改變，細胞膜內，無電位改變，證明膜內無電位差證明膜內無電位差。 與與RPRP相關的概念相關的概念： 膜電位膜電位: :因電位差存在于膜的兩側所以又稱為因電位差存在于膜的兩側所以又稱為膜電位（膜電位（membrane potentialmembrane potential）。）。 極極 化化 安靜時安靜時, 膜兩側電位外正內負膜兩側電位外正內負超極化超極化 膜兩側電位差加大膜兩側電位差加大,膜膜 內負值增大內負值增大去極化去極

4、化 膜兩側電位差減小膜兩側電位差減小, 膜內負值變小膜內負值變小復極化復極化 去極化去極化 后，膜內電位向負值逐漸變后，膜內電位向負值逐漸變大，恢復到大，恢復到靜息電位靜息電位狀態(tài)狀態(tài)反極化反極化 膜兩側電位發(fā)生倒轉膜兩側電位發(fā)生倒轉, 膜外為負膜外為負, 膜內膜內為正為正RP的產(chǎn)生需滿足二個條件：的產(chǎn)生需滿足二個條件： 安靜時安靜時C內外離子分布不均：內外離子分布不均：C內內K+、P-多，多， C外外Na+、Ca+、Cl-多。多。 安靜時安靜時C膜對膜對K+的通透性的通透性,膜內帶負電的蛋白膜內帶負電的蛋白質有隨質有隨K+外流的傾向，但外流的傾向，但 不能出膜，形成不能出膜，形成與與K+隔膜

5、相吸的極化狀態(tài)。隔膜相吸的極化狀態(tài)。（二）靜息電位形成的機制（二）靜息電位形成的機制(2)(2)靜息狀態(tài)下細胞膜對離子的通透性具有選擇性靜息狀態(tài)下細胞膜對離子的通透性具有選擇性 通透性：通透性：K K+ + ClCl- - NaNa+ + A A- - 膜內外膜內外K K濃度比約濃度比約 3030 1 (1 (動力動力) 安靜時安靜時K K通道開放通道開放 ( 通透性通透性) 膜內帶負電的蛋白膜內帶負電的蛋白質有隨質有隨K+外流的傾向，但不外流的傾向，但不能出膜，形成與能出膜，形成與K+隔膜相吸隔膜相吸的極化狀態(tài)。的極化狀態(tài)。 K K+ + 外外流流 電位差（阻力）電位差（阻力） K+ 平衡電

6、位平衡電位 = 濃度差（動力）濃度差（動力） 靜息電位靜息電位二二, ,動作及其產(chǎn)生機制動作及其產(chǎn)生機制（二）動作電位（二）動作電位(action potential AP)(action potential AP) 1. 1.概概 念念：是指可興奮性細胞受到一個適當?shù)拇碳r，膜電：是指可興奮性細胞受到一個適當?shù)拇碳r，膜電位在靜息電位基礎上產(chǎn)生的一個迅速可逆的電位翻轉與復原。位在靜息電位基礎上產(chǎn)生的一個迅速可逆的電位翻轉與復原。2.AP2.AP實驗現(xiàn)象：實驗現(xiàn)象：2 2Ap分期（以神經(jīng)細胞為例）分期（以神經(jīng)細胞為例）（F） 鋒電位鋒電位 去極化（去極化（-70 -70 0 0 +30 +30

7、） 復極化（復極化（+30 +30 0 0 -70 -70） 后電位：后電位： 鋒電位后一種時間較長，波鋒電位后一種時間較長，波 動較動較 小小 的電位變化的電位變化 1）去極相：膜受刺激后原來的膜內負值消失變）去極相：膜受刺激后原來的膜內負值消失變 為正值（反極化），構成為正值（反極化），構成AP的上升支。的上升支。 膜電位由膜電位由0 +35mv稱稱超射值超射值。2）復極相：去極相的膜電位倒轉短暫，很快出）復極相：去極相的膜電位倒轉短暫，很快出現(xiàn)現(xiàn)RP的恢復，構成的恢復，構成AP的下降支。的下降支。 其持續(xù)時間較長，有電位的波動稱其持續(xù)時間較長，有電位的波動稱后電位后電位： 正后電位（超極

8、化后電位）正后電位（超極化后電位） 負后電位（去極化后電位）負后電位（去極化后電位） （圖）（圖）正后電位正后電位負后電位負后電位 （1 1）閾刺激是產(chǎn)生閾刺激是產(chǎn)生ApAp的必須條件的必須條件 可興奮組織（可興奮組織（RpRp） 閾電位閾電位 Ap Ap 閾刺激、閾上刺激閾刺激、閾上刺激 不需任何刺激不需任何刺激 （2 2）閾強度為衡量組織興奮性高低的指標，與興奮閾強度為衡量組織興奮性高低的指標，與興奮 性大小成反比。性大小成反比。 （3 3）閾電位閾電位： 膜去極化到一臨界值，膜去極化到一臨界值，Na+ 通道爆發(fā)通道爆發(fā) 性開放產(chǎn)生性開放產(chǎn)生Ap，此膜電位稱，此膜電位稱。 （圖）（圖）3

9、動作電位產(chǎn)生過程動作電位產(chǎn)生過程閾閾下下刺刺激激閾閾刺刺激激閾電位比靜息電位小閾電位比靜息電位小10mV20 mV細胞興奮的高低與二者差值呈反細胞興奮的高低與二者差值呈反變關系：差值大，興奮性低。變關系：差值大，興奮性低。 1.AP產(chǎn)生的產(chǎn)生的基本條件基本條件: :膜內外存在膜內外存在NaNa+ + 差差: :NaNa+ + i iNaNa+ + O O 101 101；膜在受到膜在受到閾刺激閾刺激而興奮時，對離子的通透性增加：而興奮時，對離子的通透性增加： 即電壓門控性即電壓門控性NaNa+ +、K K+ +通道激活而開放通道激活而開放。動作電位的產(chǎn)生離子機制動作電位的產(chǎn)生離子機制 膜內外膜

10、內外Na+濃度比濃度比 約約 1 1 12( 12( 動力動力 ) 受刺激時受刺激時Na+通道通道 開放開放 ( 通透性通透性 ) 電位差（阻力）電位差（阻力） = （二）動作電位的（二）動作電位的產(chǎn)生機制產(chǎn)生機制 1 1、電化學驅動力（、電化學驅動力（去極化）：去極化）：細胞受刺激時細胞受刺激時 NaNa+ +通道開放，通道開放，NaNa+ +快快 速內流（速內流（內正外負）。內正外負）。NaNa+ +內內流流 濃度差（動力）濃度差（動力）Na +平衡電位平衡電位動作電位動作電位2 2）復極化：）復極化：細胞去極化至一定程度細胞去極化至一定程度 Na+通道通道 關閉，關閉，K+ +通道開放，

11、在細胞內外通道開放，在細胞內外【K+】 的的作用下作用下K+外流，形成復極化。外流，形成復極化。3 3）后電位：鈉泵后電位：鈉泵 排鈉攝鉀排鈉攝鉀 形成微小的電形成微小的電 位波動位波動 。 NF受刺激受刺激膜去極化膜去極化部分電壓部分電壓門控門控Na+通道開通道開放（激活）放（激活）Na+順電化學梯度入順電化學梯度入C膜進一步去膜進一步去極化（閾電位）極化（閾電位）大量大量Na+通道開放通道開放形成形成AP上升上升支（去極相）支（去極相）達到達到Na+平衡電位，膜電位內正外平衡電位，膜電位內正外負（動力：電位差，濃度差；阻力：電位差）負（動力：電位差，濃度差；阻力：電位差）Na+通道失活通道

12、失活膜對膜對K+通道開放通道開放膜內膜內K+順電順電化學梯度向外擴散化學梯度向外擴散膜內電位變負膜內電位變負AP下降支（復下降支（復極期）極期）K+平衡電位平衡電位Na+通道恢復（復活）。通道恢復（復活）。結論：結論：APAP的上升支由的上升支由NaNa內流形成，下降支是內流形成，下降支是K K外流形成的，后電位是外流形成的，后電位是NaNaK K泵活動引起的。泵活動引起的。 APAP的產(chǎn)生是不消耗能量的，的產(chǎn)生是不消耗能量的，APAP的恢復是的恢復是消耗能量的（消耗能量的（NaNaK K泵的活動）。泵的活動）。 AP=AP=NaNa的平衡電位。的平衡電位。4.動作電位的特征：動作電位的特征：

13、 具有具有“全或無全或無”的現(xiàn)象的現(xiàn)象 是不衰減式傳導的電位是不衰減式傳導的電位 具有不應期具有不應期: :和離子通道功能狀態(tài)有關和離子通道功能狀態(tài)有關 ( (備用備用- -激活激活- -失活失活) )5.動作電位的意義：動作電位的意義： AP的產(chǎn)生是細胞興奮的標志的產(chǎn)生是細胞興奮的標志。 （三）動作電位的傳導（三）動作電位的傳導傳導機制：傳導機制：局部電流局部電流電流電流 興奮在神經(jīng)纖維傳導方式神經(jīng)纖維傳導方式：無髓鞘無髓鞘N N纖維為近距離局部電流纖維為近距離局部電流有髓鞘有髓鞘N N纖維為遠距離纖維為遠距離( (跳躍式跳躍式) )局部電流局部電流三三 閾下刺激和局部興奮閾下刺激和局部興奮

14、概念概念： 閾下刺閾下刺激引起的低激引起的低于閾電位的于閾電位的去極化反應去極化反應（即局部電（即局部電位），稱局位），稱局部興奮。部興奮。特點：特點： 電位幅度小且電位幅度小且呈衰減性擴布。呈衰減性擴布。 非全或無式。非全或無式。 總和效應：時總和效應：時間 性 和 空 間 性 總間 性 和 空 間 性 總和和。 興奮性興奮性(excitability)(excitability)： 活組織或細胞對刺激活組織或細胞對刺激(stimulus)(stimulus)發(fā)生反應的能力。發(fā)生反應的能力。 電生理學中電生理學中, , 指細胞受到剌激時產(chǎn)生動作電位的能力或特性。指細胞受到剌激時產(chǎn)生動作電位的

15、能力或特性。興奮興奮(excitation)(excitation)： 細胞對剌激發(fā)生反應的過程。細胞對剌激發(fā)生反應的過程。 電生理學中指動作電位的產(chǎn)生。電生理學中指動作電位的產(chǎn)生。 刺激是原因刺激是原因, ,反應是結果反應是結果 - - 產(chǎn)生動作電位。產(chǎn)生動作電位。 可興奮細胞可興奮細胞(excitation cell)： 神經(jīng)神經(jīng) 肌肉肌肉 腺體腺體 常表現(xiàn)出較高的興奮性常表現(xiàn)出較高的興奮性, 習慣上稱為習慣上稱為可興可興奮細胞奮細胞.(二)細胞興奮過程中興奮性的變化 絕對不應期 在興奮發(fā)生的最初階段，給任何強度的刺激，均不能引起再次興奮。興奮性為零 相對不應期 在絕對不應期后，給予閾上刺

16、激才能引起興奮。興奮性低于正常 超常期 在相對不應期后，刺激強度低于閾值就能引起興奮。興奮性高于正常 低常期 在超常期后興奮性低于正常第四節(jié)第四節(jié) 肌細胞的收縮功能肌細胞的收縮功能 1 . 1 . 神經(jīng)沖動如何引起肌細胞神經(jīng)沖動如何引起肌細胞 的興奮？的興奮？2 .2 .肌細胞的興奮如何引起肌肉肌細胞的興奮如何引起肌肉 收縮？收縮？一骨骼肌的興奮和收縮功能一骨骼肌的興奮和收縮功能( (一一) ) 、N NM M接頭處的興奮傳遞接頭處的興奮傳遞 1 1、N-MN-M接頭接頭結構結構 接頭前膜接頭前膜 接頭間隙接頭間隙 接頭后膜接頭后膜終板膜。終板膜。接頭間隙接頭間隙結構特征結構特征: 1 1 在

17、軸突未梢的軸漿中在軸突未梢的軸漿中, ,有豐富的線粒體和內有豐富的線粒體和內含乙酰膽堿的囊胞含乙酰膽堿的囊胞2 2 終板膜形成很多皺褶，前后膜接觸面積增終板膜形成很多皺褶，前后膜接觸面積增加加終板膜上有終板膜上有型膽堿能受體型膽堿能受體終板膜上有膽堿脂酶，可水解終板膜上有膽堿脂酶，可水解h h2.N-M2.N-M接頭處的興奮傳遞過程接頭處的興奮傳遞過程當神經(jīng)沖動傳到軸突末當神經(jīng)沖動傳到軸突末膜膜CaCa2 2通道開放，膜外通道開放，膜外CaCa2 2向膜內流動向膜內流動接頭前膜內囊泡中接頭前膜內囊泡中AChACh釋放釋放AChACh與終板膜上的受體結合與終板膜上的受體結合終板膜對終板膜對NaN

18、a、K K ( (尤其是尤其是NaNa) )通透性通透性終板膜去極化終板膜去極化終板電位（終板電位（EPPEPP）EPPEPP電緊張性擴布至肌膜電緊張性擴布至肌膜去極化達到閾電位去極化達到閾電位爆發(fā)肌細胞膜動作電位爆發(fā)肌細胞膜動作電位N-MN-M接頭處的興奮傳遞過程接頭處的興奮傳遞過程膜膜CaCa2 2通道開放，膜外通道開放，膜外CaCa2 2向膜內流動向膜內流動接頭前膜內囊泡移動、融合、破裂，接頭前膜內囊泡移動、融合、破裂，囊泡中的囊泡中的AChACh釋放釋放( (量子釋放量子釋放) )AChACh與終板膜上的與終板膜上的N N2 2受體結合，受體結合，受體蛋白分子構型改變受體蛋白分子構型改

19、變終板膜對終板膜對NaNa、K K ( (尤其是尤其是NaNa) )通透性通透性（二）骨骼肌的超微結構（二）骨骼肌的超微結構（二）骨骼肌細胞的微細結構（二）骨骼肌細胞的微細結構1、肌原纖維和肌小節(jié)、肌原纖維和肌小節(jié) 肌纖維肌纖維 暗帶暗帶（粗、細肌絲，總長不（粗、細肌絲，總長不 變）變） 肌原纖維肌原纖維 明帶，中央明帶，中央Z線線（細肌絲，縮（細肌絲，縮窄，舒窄，舒寬）寬） 中央透明中央透明H帶，中央帶，中央M線線 （粗肌絲，長度可變，縮（粗肌絲，長度可變，縮窄窄 舒舒寬）寬） 暗帶暗帶 兩側較暗兩側較暗 （粗、細肌絲重疊，縮（粗、細肌絲重疊，縮寬寬 舒舒窄）窄） 肌小節(jié)肌小節(jié)=1/2明帶明

20、帶+暗帶暗帶+1/2明帶明帶 3.5m=1.0+1.5+1.0（理論值）（理論值） 實際其長實際其長2.0-2.2m說明粗細肌絲有重疊。說明粗細肌絲有重疊。 肌管系統(tǒng)肌管系統(tǒng) 橫管系統(tǒng)（T管） 縱管系統(tǒng)（L管） 終末池 三聯(lián)管結構：橫管+兩側終末池（三）骨骼肌收縮機制 滑行學說滑行學說： 肌肉收縮時，在每一肌小節(jié)內發(fā)肌肉收縮時，在每一肌小節(jié)內發(fā)生了細肌絲向粗肌絲之間滑行，相生了細肌絲向粗肌絲之間滑行，相鄰的鄰的Z Z線互相靠近，肌小節(jié)長度變短線互相靠近，肌小節(jié)長度變短 肌絲的分子組成肌絲的分子組成（1 1）粗肌絲粗肌絲（myosin）：由肌凝蛋白組成：由肌凝蛋白組成 桿桿 + 頭（橫橋頭（橫橋

21、cross bridge)， 呈豆芽形與桿垂直伸出桿外呈豆芽形與桿垂直伸出桿外，各橫橋間夾角，各橫橋間夾角 60，間距，間距14.3nm，每一平面一周，每一平面一周上只有二個橫橋（相隔上只有二個橫橋（相隔180）。每條粗肌絲周圍有）。每條粗肌絲周圍有六條細肌絲可與橫橋接觸。六條細肌絲可與橫橋接觸。橫橋特點橫橋特點: 與細肌絲可逆結合，拖動細肌絲向與細肌絲可逆結合，拖動細肌絲向M線滑行線滑行 具具ATP酶活性，分解酶活性，分解ATP供能供能 細肌絲的分子結構細肌絲的分子結構 (1)(1) 肌纖蛋白（肌動蛋白）：肌纖蛋白（肌動蛋白）：細肌絲的主 干,存在與粗肌絲結合的位點 (2) (2) 原肌凝蛋

22、白：原肌凝蛋白：阻擋和遮蓋結合位點 (3)(3) 肌鈣蛋白：肌鈣蛋白：與Ca 2 +結合 收縮收縮 ： 肌膜上肌膜上AP肌漿中肌漿中Ca+Ca+肌肌鈣蛋白鈣蛋白信息傳給原肌凝蛋白信息傳給原肌凝蛋白扭轉扭轉橫橋與橫橋與肌纖蛋白結合、扭動、解離及再結合，如此反肌纖蛋白結合、扭動、解離及再結合，如此反復復細肌絲向暗帶中央移動細肌絲向暗帶中央移動肌小節(jié)縮短肌小節(jié)縮短肌肌肉收縮。肉收縮。 舒張舒張： 當肌質網(wǎng)把當肌質網(wǎng)把Ca+泵回網(wǎng)腔泵回網(wǎng)腔 肌漿肌漿內內Ca+Ca+與肌鈣蛋白解離與肌鈣蛋白解離原肌凝蛋白恢復原肌凝蛋白恢復原先構型原先構型肌纖蛋白上的結合點被掩蓋肌纖蛋白上的結合點被掩蓋橫橋橫橋不能扭動不

23、能扭動細肌絲恢復原狀細肌絲恢復原狀肌肉舒張。肌肉舒張。按任意鍵飛入橫橋擺動動畫（四）骨骼肌的興奮（四）骨骼肌的興奮- -收縮耦連收縮耦連 1、興奮、興奮收縮耦聯(lián)收縮耦聯(lián)（excitation-contraction coupling） 以肌膜的電變化為特征的興奮過程和以肌絲滑以肌膜的電變化為特征的興奮過程和以肌絲滑行為基礎的收縮過程之間的中介過程稱行為基礎的收縮過程之間的中介過程稱。興奮興奮- -收縮耦聯(lián)收縮耦聯(lián) 三個主要步驟三個主要步驟：橫管系統(tǒng)橫管系統(tǒng)將動作電位傳至肌細胞的深部終末池（肌漿網(wǎng)）中的將動作電位傳至肌細胞的深部終末池（肌漿網(wǎng)）中的Ca2+ Ca2+ 釋放入胞漿胞漿釋放入胞漿胞漿

24、Ca2+ i Ca2+ i Ca2+Ca2+和肌鈣蛋白結合，觸發(fā)肌絲滑行和肌鈣蛋白結合，觸發(fā)肌絲滑行, ,肌肉肌肉 收縮收縮CaCa2+2+是興奮是興奮- -收縮耦聯(lián)的耦聯(lián)物收縮耦聯(lián)的耦聯(lián)物運動神經(jīng)沖動傳至末梢運動神經(jīng)沖動傳至末梢N N末梢對末梢對CaCa2+2+通透性增加通透性增加 CaCa2+2+內流入內流入N N末梢內末梢內接頭前膜內囊泡接頭前膜內囊泡向前膜移動、融合、破裂向前膜移動、融合、破裂AChACh釋放入接頭間隙釋放入接頭間隙 AChACh與終板膜受體結合與終板膜受體結合受體構型改變受體構型改變終板膜對終板膜對NaNa+ +、K K+ +( (尤其尤其NaNa+ +) )的通透性

25、增加的通透性增加產(chǎn)生終板電位產(chǎn)生終板電位(EPP)(EPP)EPPEPP引起肌膜引起肌膜APAP肌膜肌膜APAP沿橫管膜傳至三聯(lián)管沿橫管膜傳至三聯(lián)管終池膜上的鈣通道開放終池膜上的鈣通道開放終池內終池內CaCa2+2+進入肌漿進入肌漿CaCa2+2+與肌鈣蛋白結合與肌鈣蛋白結合 引起肌鈣蛋白的構型改變引起肌鈣蛋白的構型改變原肌凝蛋白發(fā)生位移原肌凝蛋白發(fā)生位移暴露出細肌絲上與橫橋結合位點暴露出細肌絲上與橫橋結合位點橫橋與結合位點結合橫橋與結合位點結合激活激活ATPATP酶作用酶作用, ,分解分解ATPATP橫橋擺動橫橋擺動牽拉細肌絲朝肌節(jié)中央滑行牽拉細肌絲朝肌節(jié)中央滑行肌節(jié)縮短肌節(jié)縮短= =肌細胞

26、收縮肌細胞收縮小結：小結：骨骼肌收縮全過程骨骼肌收縮全過程1.1.興奮傳遞興奮傳遞 2.2.興奮興奮- -收縮（肌絲滑行）耦聯(lián)收縮（肌絲滑行）耦聯(lián)二、骨骼肌收縮的形式及影響骨骼肌收縮二、骨骼肌收縮的形式及影響骨骼肌收縮的因素的因素 (一一)骨骼肌收縮的形式：所受負荷不同骨骼肌收縮的形式：所受負荷不同 長度縮短長度縮短完成軀體運動。完成軀體運動。 產(chǎn)生張力產(chǎn)生張力抵抗外力。抵抗外力。等長收縮（等長收縮（isometric contractionisometric contraction）：指?。褐讣∪馐湛s時僅有張力的增加而長度不變的收縮形肉收縮時僅有張力的增加而長度不變的收縮形式（張力式（張力

27、 后負荷）。后負荷）。等張收縮（等張收縮（isotonic contractionisotonic contraction）：指）：指當肌肉當肌肉 縮短和移動負荷時的收縮形式?？s短和移動負荷時的收縮形式。 肌肌肉縮短前先有張力肉縮短前先有張力，當肌張力，當肌張力后負荷時后負荷時肌肉才開始縮短，張力不再肌肉才開始縮短，張力不再，保持不變，保持不變，直至結束。直至結束。A B刺激形式不同單收縮和復合收縮單收縮和復合收縮（1 1單收縮單收縮: :指肌肉受到一次短促指肌肉受到一次短促的有效剌激，而產(chǎn)生的一次收縮。的有效剌激，而產(chǎn)生的一次收縮。其全過程可分為潛伏期、收縮期和其全過程可分為潛伏期、收縮期和

28、舒張期。通常肌肉的動作電位出現(xiàn)舒張期。通常肌肉的動作電位出現(xiàn)在先，而肌肉收縮產(chǎn)生在后。肌肉在先，而肌肉收縮產(chǎn)生在后。肌肉收縮的舒張期持續(xù)時間大于收縮期收縮的舒張期持續(xù)時間大于收縮期 復合收縮復合收縮 不完全強直收縮：不完全強直收縮：刺激頻率增加時，刺激頻率增加時，單收縮就會發(fā)生融合，后一次收縮疊加在前單收縮就會發(fā)生融合，后一次收縮疊加在前一次收縮的舒張期內，表現(xiàn)為鋸齒狀的收縮一次收縮的舒張期內，表現(xiàn)為鋸齒狀的收縮曲線。曲線。 完全強直收縮：完全強直收縮：刺激頻率進一步增刺激頻率進一步增加時，后一次收縮疊加在前一次收縮的收縮加時，后一次收縮疊加在前一次收縮的收縮期內，表現(xiàn)為機械反應平緩增加期內，

29、表現(xiàn)為機械反應平緩增加(二二)影響骨骼肌收縮因素影響骨骼肌收縮因素1、前負荷、前負荷前負荷：前負荷：肌肉收縮之前承受的負荷；肌肉收縮之前承受的負荷；初長度：初長度：肌肉收縮之前的長度。肌肉收縮之前的長度。兩者成正比關系。兩者成正比關系。肌肉收縮前承受的負荷，使肌肉在收縮前處于肌肉收縮前承受的負荷，使肌肉在收縮前處于被拉長狀態(tài)。被拉長狀態(tài)。短于最適初長短于最適初長 最適初長最適初長 長于最適初長長于最適初長 正比正比 反比反比 肌肉收縮力最大肌肉收縮力最大在一定范圍內在一定范圍內, ,肌肉收縮產(chǎn)生的張力與肌肉收縮產(chǎn)生的張力與初長度呈正變關系。肌肉收縮時產(chǎn)生最初長度呈正變關系。肌肉收縮時產(chǎn)生最大張力的