基于CANOCO的數(shù)據(jù)

1、生態(tài)熊2010.6.25Multivariate Analysis of Ecological Data using CANOCOl第一章 排序基礎l第二章 認識軟件l第三章 操作示范l第四章 排序圖解l第五章 經(jīng)典實例l第六章 閱讀推薦l后記 群落學物種組成數(shù)據(jù)的分析方法通常有兩種：梯度分析（排序）和分類方法（聚類、TWINSPAN等）。這里的梯度分析是廣義的梯度分析，泛指任何以揭示物種組成數(shù)據(jù)與實測或潛在的環(huán)境因子之間關系的方法。 第一章 梯度分析基礎1 什么是梯度分析？2 為什么排序？ 當考察植物或動物群落沿著一系列環(huán)境條件下的變化情況，我們經(jīng)常發(fā)現(xiàn)在不同條件的群落不僅物種組成變化很大，

2、而且這些變化往往具有連續(xù)性和可預測性。 通過排序分析，我們可以認識群落格局，也可以將排序軸跟我們已知的環(huán)境條件聯(lián)系起來，看是否代表某一環(huán)境梯度。當然，也許我們必須用統(tǒng)計手段來檢驗排序軸到底是否真能代表環(huán)境因子的梯度。3 專業(yè)術語 生態(tài)學原始數(shù)據(jù)一般由兩個部分構成，一組是響應變量 (response variable)，另外一組是解釋變量（explanatory variables）。（1）解釋變量：相當于自變量，又稱預測變量，經(jīng)常分為主環(huán)境變量和協(xié)環(huán)境變量。（2）響應變量：相當于因變量，又稱物種數(shù)據(jù)。（3）梯度分析：即通常所說的排序分析，是揭示物種組成數(shù)據(jù)與實測或潛在環(huán)境因子之間關系的方法的總

3、稱。包括約束性排序和非約束性排序。（4）約束性排序（直接排序）：在特定的梯度上（環(huán)境軸）上探討物種的變化情況。例如：RDA，CCA，DCCA等。（5）非約束性排序（間接排序）：尋求潛在的或 在間接的環(huán)境梯度來解釋物種數(shù)據(jù)的變化。（6）偏分析：預先剔除物種變化中由協(xié)變量產生的效應，再通過排序揭示剩下物種變化的排序方法。（7）混合排序分析：前面若干軸采用約束排序，而剩下的軸是非約束性排序的梯度分析方法。l（8）非約束性排序方法l主成分分析（Principal components analysis, PCA）l對應分析（Correspondence analysis, CA）l去趨勢對應分析（De

4、trended Correspondence analysis, DCA）l主坐標分析（Principal coordinates analysis, PCO）l（9）約束性排序l冗余分析（Redundancy analysis, RDA）l典范對應分析（Canonical Correspondence analysis, CCA）l去趨勢典范對應分析（ Detrended Canonical Correspondence analysis, DCCA）l典型變量分析（Canonical variate analysis, CVA, db-RDA）（10）物種響應環(huán)境梯度模型物種響應環(huán)境梯度模

5、型l 線性響應模型經(jīng)?？梢酝ㄟ^傳統(tǒng)的方法（最小二乘法）回歸擬合。l 但對于單峰響應模型，估計物種在環(huán)境梯度上最適值最簡單的方法就是通過基于所有包含該物種的n個樣方中環(huán)境因子值的加權平均加權平均得到。具體算法如下： 上式中，Envi是第i個樣方的環(huán)境因子值，Abundi是物種在i樣方的多度。梯度分析間接排序直接排序RDACCAPCACADCCADCA梯度分析直接排序單峰模型線性模型間接排序直接排序間接排序RDAPCACCACADCCADCAlCANOCO (CANonical Community Ordination)能夠洞察：l（1）生物群落結構l（2）生物群落與環(huán)境間的關系l（3）生態(tài)學的假

6、設檢驗l（4）在生物群落中進行的復雜生態(tài)學和生態(tài)毒理實驗的相關處理所產生的影響（1 ）CANOCO for Window 4.5 這個程序是CANOCO的核心。通過使用它，你可以指定要分析的數(shù)據(jù)和排序模型，選擇分析的類型。 CANOCO for Window帶有比較全面的排序方法。核心部分是基于線性模型的PCA和RDA，基于單峰的模型的CA，DCA和CCA。在這些基本排序方法基礎上，CANOCO也可以做CVA（典范變量分析），PCoA（主坐標分析）。但NMDS并沒有被包括，因為的確用得很少。 這個程序的功能構建數(shù)據(jù)。但這個程序用法受到了window的剪貼板和電子表格文件的限制。比如在Excel

7、2003以前的版本，列數(shù)僅有256列，這就意味著樣方數(shù)或物種數(shù)不能兩個同時超過256個，否則需要分割。當然行數(shù)寬松點，但不能超過65536行。如果你的數(shù)據(jù)超過這個限制，你可以將你的數(shù)據(jù)分割為幾個部分，經(jīng)過WCanoImp轉化后，再用CanoMerge程序拼接起來。（3）CanoMerge1) 首要的任務是連接兩個或多個包含相同樣方但不同變量的數(shù)據(jù)文件。2) 可以用來將您的數(shù)據(jù)文件輸出帶制表符分隔的ASCII（文本）文件。3) 最后一個功能是可以過濾掉一些低頻率的物種。CanoDraw for Windows用來做排序圖的程序。l（1）描述單個數(shù)據(jù)集結構的方法-排序/間接梯度分析。例如描述一個生

8、物群落的結構或者環(huán)境變量間的相關結構。l（2）用一個數(shù)據(jù)集解釋另一個數(shù)據(jù)集-典范排序/直接梯度分析。例如使用環(huán)境數(shù)據(jù)解釋或預測物種的多度。l（3）一個數(shù)據(jù)集被另一個數(shù)據(jù)集解釋后，再被第三個數(shù)據(jù)解釋-偏典范排序。例如季節(jié)效應被校正后，使用環(huán)境數(shù)據(jù)解釋或預測物種多度。l（4）描述一個被一個數(shù)據(jù)集解釋后的數(shù)據(jù)集結構-偏排序。例如描述季節(jié)效應校正后的群落結構。l（1）線性模型l（2）單峰模型l（3）去趨勢的單峰模型l（1）排序圖和一些變異解釋的數(shù)量描述。l（2）環(huán)境變量解釋的變異量。l（3）環(huán)境變量的顯著性檢驗。l（4）第一排序軸及總體排序軸的顯著性檢驗。第三章 操作示范l1 重點與難點l（1） 決定

9、排序的模型：單峰還是線性？l（2） PCA或RDA排序：中心化和標準化l（3） DCA排序：除趨勢對應分析l（4） 排序得分（坐標）的尺度比例l2.1 非限制性排序（只有物種數(shù)據(jù)）l2.1.1 PCAl(1) 排序尺度比例l 這一步的目的是決定樣方得分是如何尺度化？這一步操作的效應是樣方和物種的得分范圍相對于另一尺度而言，是擴大或者是縮小，對于特征值相似的軸，這一步的選擇是不重要的。l 對于名義環(huán)境變量定義的樣方，樣方尺度可以通過樣方組間的距離解釋樣方組間的相似性。l 對于數(shù)量型環(huán)境變量，物種尺度可以反映環(huán)境數(shù)據(jù)間的相關性。但是環(huán)境的效應大小最好通過樣方尺度解釋。l 對于既有名義型環(huán)境變量又有

10、數(shù)量型環(huán)境變量的數(shù)據(jù)，任何一種尺度都是合理的。l 無論你選擇何種尺度，排序圖展示如下信息：物種的主要格局、物種和數(shù)量型環(huán)境變量間的關系以及對于名義型的環(huán)境變量，每個組中物種的平均值。l （1）在線性模型中，你需要決定物種的箭頭所要表示的意義：物種的多度（多度大的箭頭長）或者是要反映由物種多度轉化的可比較尺度（所能解釋的百分比）。l （2）如果你選擇“divided by the standard deviation”, 物種箭頭表示在排序空間內展示的物種變化量的比例，是個相對值；如果你選擇“do not post-transform”,物種箭頭表示的是物種在排序空間內的多度變化量，是個絕對值。

11、（2）數(shù)據(jù)轉化（3）中心化與標準化l （1）基于線性模型的排序方法都涉及數(shù)據(jù)的中性化與標準化。l （2）樣方的中心化是讓每個樣方的平均值為0，物種中性化是讓每個物種的平均值為0。l （3）樣方（或物種）的標準化是讓每行（或列）的范數(shù)等于1。在數(shù)值上，范數(shù)等于列或行內各值平方和的平方根。l （4）中心化和標準化不是必須都得進行。幾乎基于線性模型的數(shù)據(jù)都需要中性化，但不一定標準化；如果都進行，中心化必須先進行；物種數(shù)據(jù)的量綱不同，物種數(shù)據(jù)必須標準化（樣方數(shù)據(jù)可能不需要）。l（4）結果2.1.2 DCAl(1) DCA一般都用區(qū)間去趨勢“by segments ” ；DCCA一般用多項式去趨勢 “b

12、y polynomials” 。l(2) 多項式去趨勢階數(shù)的選擇標準：環(huán)境因子小于10個，選2階；小于13個，選3階，大于13個，選4階。l(3) 注意：對于約束排序，去趨勢一般是不必要的。l2.2.1 相關知識-蒙特卡羅檢驗l（1）主要作用是檢驗限制性排序模型的顯著性。l（2）置換檢驗和傳統(tǒng)檢驗的區(qū)別是，前者利用自己產生的分不作為零假設的分布，后者利用現(xiàn)成已知的分布作為零假設的分布。上式nx表示產生的置換數(shù)不低于隨機置換分析的數(shù)量。N代表總的置換數(shù)。這的1代表第一軸的特征根，也代表第一軸所能解釋的變化量。而RSS是殘差平方和 （the residual sum of square）縮寫，代表

13、不能被第一軸所能解釋的物種變化量。n是軸的數(shù)量，p代表主環(huán)境變量的數(shù)量，q代表協(xié)環(huán)境變量的個數(shù)。 2.2.2 CCAl 在樣方尺度中，樣方得分是物種得分的加權平均，即出現(xiàn)在某個樣方中的物種分布于該樣方的周圍；在物種尺度上，物種得分是樣方得分的加權平均，即物種點在該物種生態(tài)位的中央。加權平均法的解釋采用中心法則。l 尺度的類型(Hills scaling Vs. biplot scaling)是解決這樣的問題：除了使用中性法則，如何從物種-樣方的排序圖中推論物種數(shù)據(jù)？ l 如果你選擇物種距離，排序圖可以準確顯示不同物種發(fā)生格局的相異性。如果是biplot scaling，相異性通過卡方距離度量；

14、如果是Hills scaling ，相異性通過the generalized Mahalanobis distance度量。 “Hills scaling”適用于物種梯度較長的類型（距離法則）；“biplot scaling”適用于物種比較集中，梯度較短的類型。一般用后者即可，它能通過biplot rule為排序圖提供一個更量化的解釋。 一個物種與與樣方的雙序圖，將以最佳的方式要么展示物種間的關系或者樣方間的關系，而不是兩者都展示。兩種排序的差異是簡單的：一個排序圖是另一種排序圖的重新線性標度。當然，二者折中的尺度也是可能的（如下圖）。l 在樣方關系圖中，每個軸樣方得分的變異反映了每個軸的重要

15、性，通過特征值來度量，而每個軸的物種得分都是相等的（或者在Hills scaling）。因此，第一軸的樣方得分較第二軸的分散程度較大。l 在物種關系圖中，每個軸的物種得分變異反映了每個軸的重要性，而該軸上的樣方得分都是相等的（或者在Hills scaling）。因此，第一軸的物種得分較第二軸的分散程度較大。l如何解釋排序圖呢？ 這可以通過樣方、物種、環(huán)境在每個軸上的得分間的關系實現(xiàn)。這有兩種重要的相關關系：中心相關（centroid relations）和回歸相關（regression relations），對應的法則叫做centroid principle 和 biplot rule。l（1

16、）Centroid principle: 在默認的CA或CCA中，物種的得分是樣方的加權平均。因此，在CA或CCA排序圖中，物種的點在包含該物種的樣方點的中央，這樣包含該物種的樣方點散步在該物種的周圍，這種圖就叫做joint plots。l（2） Regression rule: 在PCA或RDA中，物種的得分是物種數(shù)據(jù)對樣方得分的回歸，這樣，物種得分就是一個斜率參數(shù)，連接原點與物種點，可以得到物種在每個軸擬合多度值的變化速率。將樣方投射到物種線上，可以的得到每個樣方中物種的擬合多度值。l（3）Distance rule: 距離規(guī)則是中心法則的擴展。距離規(guī)則說明靠近該物種的樣方較遠離該物種的樣

17、方包含該物種的可能性更大。樣方中物種的多度的排序值可以通過樣方和物種點間的距離獲得。距離法則適用于長梯度的DCA排序（3-4SD）。 在線性排序圖（PCA或RDA）中物種和數(shù)量型環(huán)境因子用箭頭表示，定性環(huán)境因子和樣方用符號表示（質心）。 在線性排序圖中（如PCA排序圖），如果我們從代表每個樣方的點投影到某一物種的箭頭，投影點的相對位置可以代表該物種這些樣方中多度值排序情況。如果是在RDA圖中，投影點代表的是擬合的多度值(即能夠被排序模型所解釋的部分，非觀測值）的排序情況。在PCA圖中，物種箭頭的起始點的位置表示物種多度平均值位置，如果樣方的投影點在箭頭的反向延長線上，則表示該物種在此樣方內多度

18、小于平均值；反之，則大于平均值。 1 線性排序圖的解讀2 單峰模型排序圖的解讀l 單峰模型排序圖和線性排序圖的解讀有很多相同的地方。但有幾點的區(qū)別還是比較明顯。最主要的不同的是，在線性排序圖中，物種是用箭頭表示，而在單峰模型排序圖中，物種是用點表示。l 還有另外一個重要的不同的是，在單峰排序圖中，樣方中的相異度（dissimilarity）是以卡方距離（chi-square）依據(jù)，也就是說，如果兩個樣方內各個物種的相對多度一樣，那么這兩個樣方在圖上的位置是一樣的。（1）物種與樣方間的關系l（5）樣方和名義型環(huán)境變量間關系、名義型環(huán)境變量與數(shù)量型環(huán)境變量間關系、數(shù)量型環(huán)境變量間關系的解讀同線性模

19、型。l（6）樣方間關系因關注的尺度而異，若關注的尺度為樣方間距離，樣方間的距離為Turnover distance；若關注的是物種間距離尺度，則為卡方距離。l（7）名義變量間的關系解讀同樣方間的關系，不同的尺度表示不同的距離。實例1 群落組成格局與環(huán)境的關系以春季草地植被為例1 研究目的：描述基本的植被格局及其與環(huán)境的關系（Hajek et al. 2002）；2 數(shù)據(jù)：70個樣方，285個物種，15個環(huán)境因子；實例2 完全隨機區(qū)組設計1 研究目的：幼苗更新實驗，四種處理 (control, litter removal, Nardus removal, moss and litter removal)，每個處理2個水平，目的驗證更新生態(tài)位假說（Spackova et al. 1998）；2 數(shù)據(jù)：4個區(qū)組16個樣方，23個物種的幼苗多度數(shù)據(jù)，環(huán)境均為名義變量；l（1）處理對幼苗沒有影響。拒絕零假設的條件：不同處理下，幼苗總數(shù)、幼苗組成比例或者二者都有變化即可拒絕零假設。l（2）處理對幼苗組成的比例沒有影響。拒絕零假設意味著不同物種的幼苗對不同處理的響應不同，進而保證了物種的共存（更新生態(tài)位假說）。1 數(shù)據(jù)：567 samples = 7 WS 3 ST 3 RE 3RU 3 replicates.2