植物營養(yǎng)施肥原理

1、會(huì)計(jì)學(xué)1植物營養(yǎng)施肥原理植物營養(yǎng)施肥原理 難點(diǎn)難點(diǎn)植物對(duì)養(yǎng)分的吸收植物對(duì)養(yǎng)分的吸收一、植物體的組成一、植物體的組成（一）、植物體的組成成分（一）、植物體的組成成分新鮮植株新鮮植株 烘干烘干7595水分水分75C525干物質(zhì)干物質(zhì) 煅燒煅燒 95以氣體揮發(fā)以氣體揮發(fā) 525C 5灰分灰分(成分復(fù)成分復(fù)雜雜) 第一節(jié)第一節(jié) 植物的營養(yǎng)成分及其養(yǎng)分吸收植物的營養(yǎng)成分及其養(yǎng)分吸收（二）、影響植物體內(nèi)礦質(zhì)元素種類和（二）、影響植物體內(nèi)礦質(zhì)元素種類和含量的因素含量的因素1. 遺傳因素遺傳因素如：禾本科植物需如：禾本科植物需Si、淀粉淀粉植物塊莖含植物塊莖含K多、豆科植物含多、豆科植物含N較多等較多等。2.

2、 環(huán)境條件（生長環(huán)境）環(huán)境條件（生長環(huán)境）如：鹽漬土上如：鹽漬土上生長的植物含生長的植物含Na和和Cl較多、沿海的植物含較多、沿海的植物含I較多、酸性紅壤上的植物含較多、酸性紅壤上的植物含Al和和Fe較多較多。二、植物必需營養(yǎng)元素二、植物必需營養(yǎng)元素（一）（一） 標(biāo)準(zhǔn)標(biāo)準(zhǔn) (Arnon & Stout, 1939) （定義）（定義）1.這種元素對(duì)所有高等植物的生長發(fā)育是不可缺少的。如果缺少該元素，植物這種元素對(duì)所有高等植物的生長發(fā)育是不可缺少的。如果缺少該元素，植物就不能完成其生活史就不能完成其生活史必要性必要性2.這種元素的功能不能由其它元素所代替。缺乏這種元素時(shí)，植物會(huì)表現(xiàn)出特這種

3、元素的功能不能由其它元素所代替。缺乏這種元素時(shí)，植物會(huì)表現(xiàn)出特有的癥狀，只有補(bǔ)充這種元素后癥狀才能減輕或消失有的癥狀，只有補(bǔ)充這種元素后癥狀才能減輕或消失專一性專一性3.這種元素必須直接參與植物的代謝作用，對(duì)植物起直接的營養(yǎng)作用，而不是這種元素必須直接參與植物的代謝作用，對(duì)植物起直接的營養(yǎng)作用，而不是改善環(huán)境的間接作用改善環(huán)境的間接作用直接性直接性（二）（二） 種類和含量種類和含量目前已確認(rèn)的有目前已確認(rèn)的有1616種種（二）、必需營養(yǎng)元素的分組和來源（二）、必需營養(yǎng)元素的分組和來源C、H、O 天然營養(yǎng)元素天然營養(yǎng)元素 非礦質(zhì)元素非礦質(zhì)元素 來自空氣和水來自空氣和水大量元素大量元素N、P、K

4、植物營養(yǎng)三要素植物營養(yǎng)三要素(0.1%以上以上) 或或肥料三要素肥料三要素Ca、Mg、S 中量元素中量元素礦質(zhì)元素礦質(zhì)元素微量元素微量元素Fe、Mn、Zn、Cu、來自土壤來自土壤(0.1%以下以下)B、Mo、Cl、（、（Ni）CO2 O2 SO2H2OO2MineralNutrients植物養(yǎng)分來源示意圖植物養(yǎng)分來源示意圖正常生長植株的干物質(zhì)中營養(yǎng)元素的平均含量正常生長植株的干物質(zhì)中營養(yǎng)元素的平均含量元素元素 符號(hào)符號(hào) mol/克（干重克（干重 ） mg/kg %Mo 0.001 0.1 -Cu 0.1 0.6 -Zn 0.30 20 - Mn 1.0 50 -Fe 2.0 100 -B 2.

5、0 20 -Cl 3.0 100 -S 3.0 - 0.1P 60 - 0.2Mg 80 - 0.2Ca 125 - 0.5K 250 - 1.0N 1000 - 1.5O 30000 - 45C 40000 - 45H 60000 - 6鉬鉬銅銅鋅鋅錳錳鐵鐵硼硼氯氯硫硫磷磷鎂鎂鈣鈣鉀鉀氮氮氧氧碳碳?xì)錃?987 鎳鎳 Ni1.1確定確定年份年份1939193119261922184419231954183918391839183918391804最早最早1800最早最早三、必需營養(yǎng)元素的主要功能三、必需營養(yǎng)元素的主要功能第一類：第一類：C、H、O、N、S1. 組成有機(jī)體的結(jié)構(gòu)物質(zhì)和生活物質(zhì)組成

6、有機(jī)體的結(jié)構(gòu)物質(zhì)和生活物質(zhì)2. 組成酶促反應(yīng)的原子基團(tuán)組成酶促反應(yīng)的原子基團(tuán)第二類：第二類：P、B、(Si)1. 形成連接大分子的酯鍵形成連接大分子的酯鍵2. 儲(chǔ)存及轉(zhuǎn)換能量儲(chǔ)存及轉(zhuǎn)換能量第三類：第三類：K、Mg、Ca、Mn、Cl1. 維護(hù)細(xì)胞內(nèi)的有序性，如滲透調(diào)節(jié)、電性維護(hù)細(xì)胞內(nèi)的有序性，如滲透調(diào)節(jié)、電性 平衡等平衡等2. 活化酶類活化酶類3. 穩(wěn)定細(xì)胞壁和生物膜構(gòu)型穩(wěn)定細(xì)胞壁和生物膜構(gòu)型第四類：第四類：Fe、Cu、Zn、Mo、Ni1. 組成酶輔基組成酶輔基2. 組成電子轉(zhuǎn)移系統(tǒng)組成電子轉(zhuǎn)移系統(tǒng)植物必需營養(yǎng)元植物必需營養(yǎng)元 素的各種功能一般通過素的各種功能一般通過植物的植物的外部形態(tài)外部形態(tài)

7、表現(xiàn)出來。而當(dāng)植物缺乏或表現(xiàn)出來。而當(dāng)植物缺乏或過量吸收某一元素時(shí)，會(huì)出現(xiàn)特定的外部癥過量吸收某一元素時(shí)，會(huì)出現(xiàn)特定的外部癥狀，這些癥狀統(tǒng)稱為狀，這些癥狀統(tǒng)稱為“植物營養(yǎng)失調(diào)癥植物營養(yǎng)失調(diào)癥”，包括包括“營養(yǎng)元素缺乏癥營養(yǎng)元素缺乏癥” 和和“元素毒害癥元素毒害癥”。水稻缺鐵水稻缺鐵水稻鐵毒水稻鐵毒四、必需營養(yǎng)元素間的相互關(guān)系四、必需營養(yǎng)元素間的相互關(guān)系1. 同等重要律同等重要律植物必需營養(yǎng)元素在植物體內(nèi)的植物必需營養(yǎng)元素在植物體內(nèi)的 數(shù)量不論多少都是同等重要的數(shù)量不論多少都是同等重要的生產(chǎn)上要求：生產(chǎn)上要求：平衡供給養(yǎng)分平衡供給養(yǎng)分2. 不可代替律不可代替律植物的每一種必需營養(yǎng)元素都有植物的每

8、一種必需營養(yǎng)元素都有 特殊的功能，不能被其它元素所特殊的功能，不能被其它元素所 代替代替生產(chǎn)上要求：生產(chǎn)上要求：全面供給養(yǎng)分全面供給養(yǎng)分五、五、 植物的有益元素植物的有益元素（一）、有益元素的概念（一）、有益元素的概念 某些元素適量存在時(shí)能促進(jìn)植物的生某些元素適量存在時(shí)能促進(jìn)植物的生長發(fā)育；或者是某些特定的植物、在某些特長發(fā)育；或者是某些特定的植物、在某些特定條件下所必需的，這些類型的元素稱為定條件下所必需的，這些類型的元素稱為“有益元素有益元素”，也稱，也稱“農(nóng)學(xué)必需元素農(nóng)學(xué)必需元素”。（二）、有益元素在植物體內(nèi)的含量、（二）、有益元素在植物體內(nèi)的含量、分布和形態(tài)分布和形態(tài)元素元素含含 量量

9、分分 布布形形 態(tài)態(tài)硅硅(Si)莎草科莎草科,禾本科禾本科：10-15旱地禾本科等：旱地禾本科等：1-3豆科植物等：豆科植物等：1 000mg/Kg離子態(tài)離子態(tài)硒硒(Se)高硒累積型：數(shù)千高硒累積型：數(shù)千mg/Kg非硒累積型：非硒累積型：葉、莖、葉、莖、根根無機(jī)態(tài)（無機(jī)態(tài)（SeO42-)有機(jī)態(tài)有機(jī)態(tài)揮發(fā)態(tài)揮發(fā)態(tài)鋁鋁(Al)一般含量：一般含量：20-200mg/Kg鋁累積型：鋁累積型：0.1%非累積型：非累積型：葉部葉部老葉老葉幼葉幼葉離子態(tài)離子態(tài)(Al3+)（三）、有益元素的生理功能（三）、有益元素的生理功能元素元素主要生理功能主要生理功能主要受益植物主要受益植物硅硅(Si)參與細(xì)胞壁的組成參

10、與細(xì)胞壁的組成(增強(qiáng)植物的硬度增強(qiáng)植物的硬度);影響植物光合作用與蒸騰作用影響植物光合作用與蒸騰作用;提高植物的抗逆性提高植物的抗逆性; 與其它養(yǎng)分相互作用與其它養(yǎng)分相互作用禾本科植物禾本科植物(如如水稻水稻、小麥、大麥、小麥、大麥)鈉鈉(Na)刺激植物生長刺激植物生長; 調(diào)節(jié)細(xì)胞滲透壓調(diào)節(jié)細(xì)胞滲透壓;影響植物水分平衡與細(xì)胞伸展影響植物水分平衡與細(xì)胞伸展;代替鉀代替鉀行使?fàn)I養(yǎng)功能行使?fàn)I養(yǎng)功能, 如如部分酶激活部分酶激活等等C4或或CAM類植物類植物(如如甜菜甜菜等等)鈷鈷(Co)參與豆科植物根瘤固氮參與豆科植物根瘤固氮;調(diào)節(jié)酶或激素活性調(diào)節(jié)酶或激素活性, 刺激植物生長刺激植物生長;穩(wěn)定葉綠素穩(wěn)

11、定葉綠素豆科豆科固氮植物固氮植物(必需必需)鎳鎳(Ni)刺激種子發(fā)芽和幼苗生長刺激種子發(fā)芽和幼苗生長;催化尿素降解催化尿素降解; 防治某些病害防治某些病害一般植物一般植物(已歸入必需元素已歸入必需元素)硒硒(Se)刺激植物生長刺激植物生長; 增強(qiáng)植物體的抗氧化作用增強(qiáng)植物體的抗氧化作用百合科、十字花科、豆百合科、十字花科、豆科、禾本科科、禾本科(低濃度低濃度)鋁鋁(Al)刺激植物生長刺激植物生長; 影響植物顏色影響植物顏色; 某些酶的激活劑某些酶的激活劑喜酸性植物喜酸性植物(如如茶樹茶樹)植物吸收的養(yǎng)分形式：植物吸收的養(yǎng)分形式：離子或無機(jī)分子為主離子或無機(jī)分子為主有機(jī)形態(tài)的物質(zhì)少部分有機(jī)形態(tài)的

12、物質(zhì)少部分植物吸收養(yǎng)分的部位：植物吸收養(yǎng)分的部位：礦質(zhì)養(yǎng)分根為主，葉也可礦質(zhì)養(yǎng)分根為主，葉也可 根部吸收根部吸收氣態(tài)養(yǎng)分葉為主，根也可氣態(tài)養(yǎng)分葉為主，根也可 葉部吸收葉部吸收第二節(jié)第二節(jié) 植物對(duì)養(yǎng)分的吸收植物對(duì)養(yǎng)分的吸收Nutrient uptake stepsnutMovement through soilCell wallCell membraneCell to cell transportvascular tissueunloadingnutrient遷移遷移截獲截獲 質(zhì)流質(zhì)流 擴(kuò)散擴(kuò)散主動(dòng)吸收主動(dòng)吸收 被動(dòng)吸收被動(dòng)吸收長距離運(yùn)輸長距離運(yùn)輸短距離運(yùn)輸短距離運(yùn)輸一、植物的根部營養(yǎng)一、植物的

13、根部營養(yǎng)（一）養(yǎng)分離子向根表遷移一）養(yǎng)分離子向根表遷移有三種途徑：有三種途徑：1、截獲（、截獲（interception):指土壤種養(yǎng)分不經(jīng)過遷移，而是指土壤種養(yǎng)分不經(jīng)過遷移，而是根系生長過程種，直接從根系接觸的土壤顆粒表面吸收養(yǎng)根系生長過程種，直接從根系接觸的土壤顆粒表面吸收養(yǎng)分。分。2、集流（質(zhì)流、集流（質(zhì)流mass-flow）:指植物的蒸騰作用和根系吸指植物的蒸騰作用和根系吸水造成根表土壤與土體之間出現(xiàn)明顯的水勢(shì)差，土壤水分水造成根表土壤與土體之間出現(xiàn)明顯的水勢(shì)差，土壤水分由土體向根表流動(dòng)，土壤溶液中的養(yǎng)分隨著水流向根表遷由土體向根表流動(dòng)，土壤溶液中的養(yǎng)分隨著水流向根表遷移，稱為集流。移

14、，稱為集流。3、擴(kuò)散（、擴(kuò)散（diffusion):當(dāng)根對(duì)養(yǎng)分的吸收速率大于由質(zhì)流當(dāng)根對(duì)養(yǎng)分的吸收速率大于由質(zhì)流遷移到根表面的速率，在根系表面出現(xiàn)一個(gè)養(yǎng)分耗竭區(qū)，遷移到根表面的速率，在根系表面出現(xiàn)一個(gè)養(yǎng)分耗竭區(qū)，使土體與根表產(chǎn)生一個(gè)養(yǎng)分濃度梯度，養(yǎng)分沿著該梯度由使土體與根表產(chǎn)生一個(gè)養(yǎng)分濃度梯度，養(yǎng)分沿著該梯度由土梯向根遷移。土梯向根遷移。123土壤土壤根根地上部地上部植物根獲取土壤養(yǎng)分的模式圖植物根獲取土壤養(yǎng)分的模式圖(1.截獲截獲 2.質(zhì)流質(zhì)流 3.擴(kuò)散擴(kuò)散)（一）、土壤養(yǎng)分向根表面遷移（一）、土壤養(yǎng)分向根表面遷移截獲、質(zhì)留、擴(kuò)散方式提供玉米養(yǎng)分的情況截獲、質(zhì)留、擴(kuò)散方式提供玉米養(yǎng)分的情況養(yǎng)

15、分養(yǎng)分9500kg/ha玉玉米所需養(yǎng)分米所需養(yǎng)分量量（kg/ha）供供 應(yīng)應(yīng) 量量截獲截獲質(zhì)流質(zhì)流擴(kuò)散擴(kuò)散NPKCaMgS 190 40 195 40 45 2221460151150235150100653837156000（二）養(yǎng)分在細(xì)胞膜外的聚集：（二）養(yǎng)分在細(xì)胞膜外的聚集： 到達(dá)根系表面的養(yǎng)分離子穿過細(xì)胞間隙、細(xì)胞壁微孔到達(dá)根系表面的養(yǎng)分離子穿過細(xì)胞間隙、細(xì)胞壁微孔與原生質(zhì)膜之間孔隙構(gòu)成的自由空間到達(dá)細(xì)胞質(zhì)膜，在膜與原生質(zhì)膜之間孔隙構(gòu)成的自由空間到達(dá)細(xì)胞質(zhì)膜，在膜外聚積。外聚積。線性相關(guān)線性相關(guān)方式有：方式有：（1）簡單）簡單擴(kuò)散（自由擴(kuò)散）：養(yǎng)分通過擴(kuò)散、質(zhì)擴(kuò)散（自由擴(kuò)散）：養(yǎng)分通過

16、擴(kuò)散、質(zhì)流等形式進(jìn)入根細(xì)胞流等形式進(jìn)入根細(xì)胞（2）離子交換：土壤溶液中離子與根系表面離子）離子交換：土壤溶液中離子與根系表面離子的交換。的交換。2、主動(dòng)吸收（、主動(dòng)吸收（active transport):指植物逆電化學(xué)勢(shì)吸收養(yǎng)分的過程指植物逆電化學(xué)勢(shì)吸收養(yǎng)分的過程特點(diǎn)特點(diǎn)：（1）有選擇性和競(jìng)爭(zhēng)）有選擇性和競(jìng)爭(zhēng)（2）需要消耗能量（與呼吸代謝有關(guān)）需要消耗能量（與呼吸代謝有關(guān)）（3）逆化學(xué)勢(shì)梯度（濃度梯度）逆化學(xué)勢(shì)梯度（濃度梯度）（4）吸收速率與細(xì)胞或根內(nèi)外的養(yǎng)分濃度不成線性相關(guān)）吸收速率與細(xì)胞或根內(nèi)外的養(yǎng)分濃度不成線性相關(guān)方式方式：對(duì)于養(yǎng)分的主動(dòng)吸收過程，尚無明確而完整的理論：對(duì)于養(yǎng)分的主動(dòng)吸

17、收過程，尚無明確而完整的理論，但有兩種假說方式較為人們所接受。，但有兩種假說方式較為人們所接受。（1）載體學(xué)說（）載體學(xué)說（ion carrier theory )(1) 載體解說載體解說 載體（載體（carrier）指生物膜上存在的能攜帶指生物膜上存在的能攜帶離子通過膜的大分子。這些大分子形成載體時(shí)離子通過膜的大分子。這些大分子形成載體時(shí)需要需要能量（能量（ATP）。載體對(duì)一定的離子有專一的結(jié)合部位，能載體對(duì)一定的離子有專一的結(jié)合部位，能有有選擇性選擇性地?cái)y帶某種離子通過膜。地?cái)y帶某種離子通過膜。 載體轉(zhuǎn)運(yùn)離子的過程載體轉(zhuǎn)運(yùn)離子的過程磷磷酸酸酯酯酶酶ACP磷磷酸酸激激酶酶ACPIC膜膜 外外

18、內(nèi)內(nèi)未活化載體未活化載體載體離子復(fù)合物載體離子復(fù)合物離子離子活化載體活化載體ATPADPPi線線粒粒體體載載 體體 假假 說說 圖圖 解解Pa. 細(xì)胞內(nèi)線粒體氧化磷酸化產(chǎn)生細(xì)胞內(nèi)線粒體氧化磷酸化產(chǎn)生ATP，供載體活化供載體活化所需所需b. 非活化載體非活化載體(IC)在磷酸激酶的作用下發(fā)生磷酸化在磷酸激酶的作用下發(fā)生磷酸化，成為活化，成為活化載體載體(ACP)c. 活化載體活化載體(ACP)移到膜移到膜外側(cè)外側(cè)，與某一專一離子，與某一專一離子(例如例如K)結(jié)合成為結(jié)合成為離子載體復(fù)合物離子載體復(fù)合物(ACPK)d. 離子載體復(fù)合物離子載體復(fù)合物(ACPK)移動(dòng)到膜移動(dòng)到膜內(nèi)側(cè)內(nèi)側(cè)，在，在磷酸磷

19、酸酯酯酶作用下將磷?；缸饔孟聦⒘柞；?Pi)分解出來，載體失去分解出來，載體失去對(duì)離子的親和力而將對(duì)離子的親和力而將離子釋放到膜內(nèi)離子釋放到膜內(nèi)，載體同時(shí)變，載體同時(shí)變成成非活化狀態(tài)非活化狀態(tài)(IC)e. 磷?；c磷?；cADP在線粒體上重新合成在線粒體上重新合成ATP（2）離子泵學(xué)說）離子泵學(xué)說(ion pumps theory) 指離子泵可以在逆電化學(xué)勢(shì)梯度的情況下，將離子泵指離子泵可以在逆電化學(xué)勢(shì)梯度的情況下，將離子泵入或泵出細(xì)胞膜。離子泵是存在細(xì)胞膜上的一種蛋白質(zhì)入或泵出細(xì)胞膜。離子泵是存在細(xì)胞膜上的一種蛋白質(zhì)例如：例如：ATP酶。酶。 ATP酶酶ATP +H2O ADP + H+

20、H3PO4 基本原理是：由于基本原理是：由于ATP酶在膜內(nèi)水解酶在膜內(nèi)水解ATP，造成膜內(nèi)外，造成膜內(nèi)外的電位差和的電位差和pH梯度，形成通過膜的質(zhì)子原動(dòng)力，離子泵梯度，形成通過膜的質(zhì)子原動(dòng)力，離子泵向膜外泵出質(zhì)子，造成膜內(nèi)外電位差，使陽離子進(jìn)入膜向膜外泵出質(zhì)子，造成膜內(nèi)外電位差，使陽離子進(jìn)入膜內(nèi)，同時(shí)內(nèi)，同時(shí)OH-隨質(zhì)子外流，使外界陰離子由膜上陰離子隨質(zhì)子外流，使外界陰離子由膜上陰離子載體攜帶進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)。載體攜帶進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)。(2) 離子泵假說離子泵假說 (Hodges，1973) 離子泵（離子泵（ions bump）：）：是位于植物細(xì)是位于植物細(xì)胞胞原生質(zhì)膜上的原生質(zhì)膜上的ATP酶酶，它能逆

21、電化學(xué)勢(shì)，它能逆電化學(xué)勢(shì)將某種離子將某種離子“泵入泵入”細(xì)胞內(nèi)，同時(shí)將另細(xì)胞內(nèi)，同時(shí)將另一一種離子種離子“泵出泵出”細(xì)胞外。細(xì)胞外。 離子泵假說圖示離子泵假說圖示ATP酶酶陰離子陰離子載體載體ATPH2PO3 ADP + H2O OH + ADPK、Na HOH 陰離子陰離子H2OHH3PO4 外界外界 膜膜 細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞質(zhì) 離子運(yùn)輸過程離子運(yùn)輸過程可見：可見：陽離子陽離子的吸收實(shí)質(zhì)上是的吸收實(shí)質(zhì)上是 H的反向運(yùn)輸；的反向運(yùn)輸； 陰離子陰離子的吸收實(shí)質(zhì)上是的吸收實(shí)質(zhì)上是OH的反向運(yùn)輸?shù)姆聪蜻\(yùn)輸H+ -ATPase（四）根系吸收養(yǎng)分向地上運(yùn)輸（四）根系吸收養(yǎng)分向地上運(yùn)輸1、短距離運(yùn)輸（橫向運(yùn)輸）：

22、、短距離運(yùn)輸（橫向運(yùn)輸）：指養(yǎng)分由根外表層指養(yǎng)分由根外表層穿過皮層進(jìn)入中柱的過程穿過皮層進(jìn)入中柱的過程（1）質(zhì)外體途徑：在細(xì)胞膜外由細(xì)胞壁相互連接）質(zhì)外體途徑：在細(xì)胞膜外由細(xì)胞壁相互連接形成的一個(gè)體系（相當(dāng)于自由空間：由細(xì)胞壁、形成的一個(gè)體系（相當(dāng)于自由空間：由細(xì)胞壁、細(xì)胞間隙和中柱的一部分組成）進(jìn)入中柱。細(xì)胞間隙和中柱的一部分組成）進(jìn)入中柱。（2）共質(zhì)體途徑：由細(xì)胞的原生質(zhì)體，通過胞間）共質(zhì)體途徑：由細(xì)胞的原生質(zhì)體，通過胞間連絲連接起來的連續(xù)體。連絲連接起來的連續(xù)體。皮層皮層中柱中柱根表皮根表皮外皮層外皮層BA晚期后生木質(zhì)部晚期后生木質(zhì)部早期后生木質(zhì)部早期后生木質(zhì)部凱氏帶凱氏帶內(nèi)皮層內(nèi)皮層韌

23、皮部韌皮部根毛根毛離子短距離運(yùn)輸?shù)馁|(zhì)外體（離子短距離運(yùn)輸?shù)馁|(zhì)外體（A）及共質(zhì)體（）及共質(zhì)體（B）示意圖）示意圖內(nèi)皮層內(nèi)皮層木質(zhì)部木質(zhì)部薄壁組織薄壁組織細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞質(zhì)凱氏帶凱氏帶12細(xì)胞壁細(xì)胞壁根表皮層根表皮層細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞質(zhì)木質(zhì)部液泡液泡根部離子短距離運(yùn)輸進(jìn)入木質(zhì)部導(dǎo)管的根部離子短距離運(yùn)輸進(jìn)入木質(zhì)部導(dǎo)管的雙泵模型雙泵模型 共質(zhì)體共質(zhì)體 質(zhì)外體質(zhì)外體 22、長距離運(yùn)輸（縱向運(yùn)輸）、長距離運(yùn)輸（縱向運(yùn)輸）（1）木質(zhì)部運(yùn)輸：指養(yǎng)分及其同化物從根通過木）木質(zhì)部運(yùn)輸：指養(yǎng)分及其同化物從根通過木質(zhì)部導(dǎo)管或管胞運(yùn)移至地上部分的過程。質(zhì)部導(dǎo)管或管胞運(yùn)移至地上部分的過程。（依靠質(zhì)流、動(dòng)力為蒸騰拉力和根壓）（依靠質(zhì)流、

24、動(dòng)力為蒸騰拉力和根壓）（2）韌皮部運(yùn)輸：指葉片中形成的同化物以及）韌皮部運(yùn)輸：指葉片中形成的同化物以及再利用的的礦質(zhì)養(yǎng)分通過韌皮部篩管運(yùn)移到植物再利用的的礦質(zhì)養(yǎng)分通過韌皮部篩管運(yùn)移到植物體其他部位的過程中。如：養(yǎng)分從老組織向向新體其他部位的過程中。如：養(yǎng)分從老組織向向新組織的運(yùn)輸。屬雙向運(yùn)輸，一般向組織的運(yùn)輸。屬雙向運(yùn)輸，一般向“生理庫輸送生理庫輸送養(yǎng)分。（動(dòng)力：壓力流）養(yǎng)分。（動(dòng)力：壓力流）（3）木質(zhì)部和韌皮部之間的養(yǎng)分轉(zhuǎn)移：由轉(zhuǎn)移細(xì)）木質(zhì)部和韌皮部之間的養(yǎng)分轉(zhuǎn)移：由轉(zhuǎn)移細(xì)胞完成胞完成（4）韌皮部中養(yǎng)分的移動(dòng)性）韌皮部中養(yǎng)分的移動(dòng)性P TX韌皮部韌皮部韌皮部韌皮部 (P)轉(zhuǎn)移細(xì)胞轉(zhuǎn)移細(xì)胞 (

25、T)木質(zhì)部木質(zhì)部 (X)(X)養(yǎng)分再利用與缺素部位養(yǎng)分再利用與缺素部位營養(yǎng)元素的再利用程度與缺素部位的的關(guān)系營養(yǎng)元素的再利用程度與缺素部位的的關(guān)系營養(yǎng)元素營養(yǎng)元素 再利用程度再利用程度 缺素癥出現(xiàn)部位缺素癥出現(xiàn)部位 原因原因N P K Mg 高高 老葉老葉 移動(dòng)性大移動(dòng)性大S Fe MnZn Cu MoCa B 很低很低 新葉及頂端分生組織新葉及頂端分生組織 難移動(dòng)難移動(dòng) 低低 新葉新葉 移動(dòng)性小移動(dòng)性小 老葉老葉新葉新葉鈣在韌皮部中難從移動(dòng)可能一方面是由于鈣在韌皮部中難從移動(dòng)可能一方面是由于鈣向韌皮部篩管裝載時(shí)受到限制，使鈣難以進(jìn)鈣向韌皮部篩管裝載時(shí)受到限制，使鈣難以進(jìn)入韌皮部中；另一方面，

26、即使有少量鈣進(jìn)入了入韌皮部中；另一方面，即使有少量鈣進(jìn)入了韌皮部，也很快被韌皮部汁液中高濃度的磷酸韌皮部，也很快被韌皮部汁液中高濃度的磷酸鹽所沉淀而不能移動(dòng)。硼是另一個(gè)在韌皮部難鹽所沉淀而不能移動(dòng)。硼是另一個(gè)在韌皮部難以移動(dòng)的營養(yǎng)元素，但原因尚不明。以移動(dòng)的營養(yǎng)元素，但原因尚不明。Nutrient uptake stepsnutMovement through soilCell wallCell membraneCell to cell transportvascular tissueunloadingnutrient遷移遷移截獲截獲 質(zhì)流質(zhì)流 擴(kuò)散擴(kuò)散主動(dòng)吸收主動(dòng)吸收 被動(dòng)吸收被動(dòng)吸收長距離

27、運(yùn)輸長距離運(yùn)輸短距離運(yùn)輸短距離運(yùn)輸Nutrient uptake steps二、植物葉部對(duì)養(yǎng)分的吸收二、植物葉部對(duì)養(yǎng)分的吸收（一）（一）葉部吸收養(yǎng)分的機(jī)理和途徑葉部吸收養(yǎng)分的機(jī)理和途徑 氣孔擴(kuò)散氣孔擴(kuò)散和和蠟質(zhì)層、角質(zhì)層蠟質(zhì)層、角質(zhì)層的的滲透作用滲透作用是葉部是葉部吸收養(yǎng)分的途徑，當(dāng)溶液經(jīng)過角質(zhì)層孔道到達(dá)細(xì)吸收養(yǎng)分的途徑，當(dāng)溶液經(jīng)過角質(zhì)層孔道到達(dá)細(xì)胞壁后，進(jìn)一步由細(xì)胞壁的外質(zhì)連絲到達(dá)原生質(zhì)胞壁后，進(jìn)一步由細(xì)胞壁的外質(zhì)連絲到達(dá)原生質(zhì)膜，然后再進(jìn)行跨膜運(yùn)輸膜，然后再進(jìn)行跨膜運(yùn)輸外質(zhì)連絲外質(zhì)連絲：是存在于表皮細(xì)胞外壁的結(jié)構(gòu)，它把：是存在于表皮細(xì)胞外壁的結(jié)構(gòu)，它把細(xì)胞的原生質(zhì)體和外界直接連接起來是葉面

28、吸收細(xì)胞的原生質(zhì)體和外界直接連接起來是葉面吸收養(yǎng)分的通道。養(yǎng)分的通道。（一）、葉部吸收養(yǎng)分的途徑（一）、葉部吸收養(yǎng)分的途徑氣孔氣孔保衛(wèi)細(xì)胞保衛(wèi)細(xì)胞角質(zhì)膜角質(zhì)膜上表皮細(xì)胞上表皮細(xì)胞 柵欄組織柵欄組織 海綿組織海綿組織 維管束維管束下表皮細(xì)胞下表皮細(xì)胞葉片的結(jié)構(gòu)示意圖葉片的結(jié)構(gòu)示意圖干重干重(mg/株株)含硫量含硫量(S mg/株株)處處 理理葉葉根根葉葉根根不供硫不供硫0.81.5 1.92.011.4 1.9葉片供葉片供 SO2根部供根部供 SO42-2.07.4 4.90.40.60.6地上部供給地上部供給SO2或根系供給或根系供給SO42-煙草干物質(zhì)產(chǎn)量及含硫量煙草干物質(zhì)產(chǎn)量及含硫量2、氣

29、孔途徑氣孔途徑（1）. 氣態(tài)養(yǎng)分氣態(tài)養(yǎng)分 (如如CO2、SO2)進(jìn)入的必經(jīng)之路進(jìn)入的必經(jīng)之路（2）. 一些離子態(tài)養(yǎng)分一些離子態(tài)養(yǎng)分也可通過擴(kuò)散進(jìn)入，然也可通過擴(kuò)散進(jìn)入，然后被比鄰氣孔的葉肉細(xì)胞吸收后被比鄰氣孔的葉肉細(xì)胞吸收（二）（二）、葉部營養(yǎng)的特點(diǎn)、葉部營養(yǎng)的特點(diǎn)優(yōu)點(diǎn)：優(yōu)點(diǎn)：1. 葉部營養(yǎng)具有較高的吸收轉(zhuǎn)化速率葉部營養(yǎng)具有較高的吸收轉(zhuǎn)化速率，養(yǎng)分吸收轉(zhuǎn)養(yǎng)分吸收轉(zhuǎn)化比根部快，化比根部快，能及時(shí)滿足植物對(duì)養(yǎng)分的需要能及時(shí)滿足植物對(duì)養(yǎng)分的需要用于用于及時(shí)防治某些缺素癥或補(bǔ)救因不良?xì)夂驐l件及時(shí)防治某些缺素癥或補(bǔ)救因不良?xì)夂驐l件或根部受損而造成的營養(yǎng)不良或根部受損而造成的營養(yǎng)不良2. 葉部營養(yǎng)直接促進(jìn)

30、植物體內(nèi)的代謝作用葉部營養(yǎng)直接促進(jìn)植物體內(nèi)的代謝作用，如直接，如直接影響一些酶的活性影響一些酶的活性用于用于調(diào)節(jié)某些生理過程，調(diào)節(jié)某些生理過程，如一些植物開花時(shí)噴施硼肥，可以防止如一些植物開花時(shí)噴施硼肥，可以防止“花而不花而不實(shí)實(shí)”3. 葉部噴施可以防止養(yǎng)分在土壤中固定葉部噴施可以防止養(yǎng)分在土壤中固定問題：葉部營養(yǎng)可否代替根部營養(yǎng)？問題：葉部營養(yǎng)可否代替根部營養(yǎng)？對(duì)于對(duì)于微量元素微量元素，是常用的一種施用手段，是常用的一種施用手段對(duì)于對(duì)于大量元素大量元素，只能作為根際營養(yǎng)的補(bǔ)充，只能作為根際營養(yǎng)的補(bǔ)充葉面施肥的局限性：葉面施肥的局限性：葉面施肥的局限性在于葉面施肥的局限性在于肥效短暫肥效短暫，

31、每次施用養(yǎng)分，每次施用養(yǎng)分總量有限總量有限，又易從疏水表，又易從疏水表面流失或被雨水淋洗；有些養(yǎng)分元素（如鈣）從葉面流失或被雨水淋洗；有些養(yǎng)分元素（如鈣）從葉片的吸收部位向植物其它部位片的吸收部位向植物其它部位轉(zhuǎn)移相當(dāng)困難轉(zhuǎn)移相當(dāng)困難，噴施，噴施的效果不一定好。的效果不一定好。因此，植物的根外營養(yǎng)不能完全代替根部營因此，植物的根外營養(yǎng)不能完全代替根部營養(yǎng)，僅是一種養(yǎng)，僅是一種輔助的施肥方式輔助的施肥方式，適于解決一些特殊，適于解決一些特殊的植物營養(yǎng)問題。的植物營養(yǎng)問題。 缺點(diǎn)：缺點(diǎn)：1、效果快，但短暫、效果快，但短暫2、每次噴施養(yǎng)分總量有限，對(duì)大量元素的施用可、每次噴施養(yǎng)分總量有限，對(duì)大量元素

32、的施用可能出現(xiàn)供應(yīng)不足的現(xiàn)象能出現(xiàn)供應(yīng)不足的現(xiàn)象3、養(yǎng)分對(duì)角質(zhì)層厚的葉片（如咖啡、柑桔）穿透、養(yǎng)分對(duì)角質(zhì)層厚的葉片（如咖啡、柑桔）穿透率低，效果差。率低，效果差。4、養(yǎng)分易被雨水淋失、養(yǎng)分易被雨水淋失5、高濃度養(yǎng)分易造成葉片傷害、高濃度養(yǎng)分易造成葉片傷害6、難移動(dòng)的元素，由于吸收部位葉片向其它部位、難移動(dòng)的元素，由于吸收部位葉片向其它部位轉(zhuǎn)移困難，噴施效果不一定好。轉(zhuǎn)移困難，噴施效果不一定好。（三）、影響葉部營養(yǎng)的因素（三）、影響葉部營養(yǎng)的因素1. 葉片結(jié)構(gòu)（作物種類）葉片結(jié)構(gòu)（作物種類）(1) 葉片類型葉片類型 雙子葉：葉面積大，角質(zhì)膜薄，易吸收雙子葉：葉面積大，角質(zhì)膜薄，易吸收(2) 葉的

33、年齡：葉的年齡：幼葉比老葉吸收能力強(qiáng)幼葉比老葉吸收能力強(qiáng)(3) 葉的正反面：葉的正反面：葉背面比葉表面吸收效果好葉背面比葉表面吸收效果好2. 溶液的組成溶液的組成如如氮肥氮肥：尿素尿素硝酸鹽硝酸鹽銨鹽銨鹽 鉀肥鉀肥：氯化鉀：氯化鉀硝酸鉀硝酸鉀磷酸二氫鉀磷酸二氫鉀3. 濕潤時(shí)間濕潤時(shí)間（0.51小時(shí)）小時(shí)）可加入可加入“潤濕劑潤濕劑”：0.10.2洗滌劑或中性皂洗滌劑或中性皂噴施時(shí)間：清晨、傍晚或陰天噴施時(shí)間：清晨、傍晚或陰天4. 溶液反應(yīng)溶液反應(yīng)酸性：有利于陰離子吸收酸性：有利于陰離子吸收中性微堿性：有利于陽離子吸收中性微堿性：有利于陽離子吸收5. 溶液濃度：溶液濃度：0.12 尿素：尿素：0

34、.11；普鈣；普鈣13：磷酸二氫鉀：磷酸二氫鉀0.20.5；硫酸鉀、氯化鉀；硫酸鉀、氯化鉀0.20.5，微量元素，微量元素0.10.5。 調(diào)節(jié)溶液的調(diào)節(jié)溶液的pH，可以提高噴施效果：若要供應(yīng)陽離子，可以提高噴施效果：若要供應(yīng)陽離子（NH4+,K+等）把溶液調(diào)至中性或微堿性，若供應(yīng)陰離子等）把溶液調(diào)至中性或微堿性，若供應(yīng)陰離子（如：（如：NO3-,H2PO42-)，則調(diào)至弱酸性，則調(diào)至弱酸性.（一）植物可吸收的有機(jī)態(tài)養(yǎng)分的種類（一）植物可吸收的有機(jī)態(tài)養(yǎng)分的種類含氮：含氮：氨基酸、酰胺等氨基酸、酰胺等含磷：含磷：磷酸己糖、磷酸甘油酸、卵磷脂、植酸鈉等磷酸己糖、磷酸甘油酸、卵磷脂、植酸鈉等其它：其它

35、：RNA、DNA、核苷酸等核苷酸等（二）吸收機(jī)理二）吸收機(jī)理1. 被動(dòng)吸收被動(dòng)吸收親脂超濾解說親脂超濾解說2. 主動(dòng)吸收主動(dòng)吸收載體解說載體解說3. 胞飲作用解說胞飲作用解說在特殊情況下發(fā)生在特殊情況下發(fā)生三、植物根系對(duì)有機(jī)態(tài)養(yǎng)分的吸收三、植物根系對(duì)有機(jī)態(tài)養(yǎng)分的吸收“胞飲胞飲”示意圖示意圖（三）吸收的意義（三）吸收的意義1. 提高對(duì)養(yǎng)分的利用程度提高對(duì)養(yǎng)分的利用程度2. 減少能量損耗減少能量損耗植物吸收植物吸收 離子態(tài)養(yǎng)分主要離子態(tài)養(yǎng)分主要 有機(jī)態(tài)養(yǎng)分次要有機(jī)態(tài)養(yǎng)分次要 第三節(jié)第三節(jié) 影響植物吸收養(yǎng)分的因素影響植物吸收養(yǎng)分的因素一、影響作物吸收養(yǎng)分的一、影響作物吸收養(yǎng)分的內(nèi)在因素內(nèi)在因素（一）

36、植物的礦質(zhì)營養(yǎng)特性（一）植物的礦質(zhì)營養(yǎng)特性1、植物營養(yǎng)遺傳特性的差異、植物營養(yǎng)遺傳特性的差異（有益元素、超積累植物）植物）元素元素 菜豆菜豆 馬鈴薯馬鈴薯 玉米玉米 N 59 20 28P 6.6 2.8 5.2K 40 28 33Ca 12.8 3.6 3.6 Mg 4.5 2.4 3.2 每噸干物產(chǎn)量吸收的礦質(zhì)元素每噸干物產(chǎn)量吸收的礦質(zhì)元素(kg) 這種差異主要是由這種差異主要是由基因基因控制的，這種基因差異是植物在長控制的，這種基因差異是植物在長期的進(jìn)化過程中，逐漸形成的。如：杜鵑是酸性土壤的指期的進(jìn)化過程中，逐漸形成的。如：杜鵑是酸性土壤的指示作物，甘草是鈣質(zhì)土指示作物。示作物，甘草是

37、鈣質(zhì)土指示作物。 由于植物根系的影響而使其理化生物性質(zhì)與原由于植物根系的影響而使其理化生物性質(zhì)與原土體有顯著不同的那部分土體有顯著不同的那部分根區(qū)土壤。根區(qū)土壤。 生長初期生長初期 旺盛期旺盛期 成熟期成熟期作物不同生長階段的養(yǎng)分吸收規(guī)律示意圖作物不同生長階段的養(yǎng)分吸收規(guī)律示意圖養(yǎng)養(yǎng) 分分 吸吸 收收 量量吸收速率吸收速率 (mol/md)苗齡苗齡（天）（天）氮氮磷磷鉀鉀鈣鈣鎂鎂2022711.35314413.830320.90 12.45.2 1.640190.86 8.00.560.9050110.66 4.80.370.7860 5.70.37 1.60.200.56 1004.20.

38、23 0.20.800.29玉米不同苗齡對(duì)養(yǎng)分吸收的影響玉米不同苗齡對(duì)養(yǎng)分吸收的影響雙子葉雙子葉植植 物物陽離子陽離子交換量交換量單子葉單子葉植植 物物陽離子陽離子交換量交換量大豆大豆65.1春小麥春小麥22.8苜蓿苜蓿48.0玉玉 米米17.0花生花生36.5大大 麥麥12.3棉花棉花36.1冬小麥冬小麥 9.0油菜油菜33.2水水 稻稻 8.4作物根的陽離子交換量作物根的陽離子交換量（cmol/kg，干重），干重） B:根的氧化還原能力根的氧化還原能力反映根的代謝活動(dòng)，所以與植物吸收養(yǎng)分的能力有關(guān)反映根的代謝活動(dòng)，所以與植物吸收養(yǎng)分的能力有關(guān)根的氧化力根的氧化力根的活力根的活力根的吸收能力

39、根的吸收能力 強(qiáng)強(qiáng) 強(qiáng)強(qiáng)強(qiáng)強(qiáng)如水稻，具有如水稻，具有 氧氣輸導(dǎo)組織，向根分泌氧氣輸導(dǎo)組織，向根分泌O2 乙醇酸氧化途徑，根乙醇酸氧化途徑，根部部H2O2形成形成O2新生根新生根氧化力強(qiáng)氧化力強(qiáng)Fe(OH)3在根外沉淀在根外沉淀根呈白色根呈白色成熟根成熟根氧化力漸弱氧化力漸弱Fe(OH)3在根表沉淀在根表沉淀根棕褐色根棕褐色老病根老病根氧化力更弱氧化力更弱Fe(OH)3還原為還原為Fe2S3 根黑色根黑色根的顏色根的顏色根的代謝活動(dòng)根的代謝活動(dòng)根吸收養(yǎng)分的能力根吸收養(yǎng)分的能力根的還原力根的還原力對(duì)需對(duì)需還原還原后才被吸收的養(yǎng)分尤為重要后才被吸收的養(yǎng)分尤為重要如：如：Fe3+ Fe2+ 試驗(yàn)表明：

40、試驗(yàn)表明：還原力強(qiáng)的作物在石灰性土壤上不易缺鐵還原力強(qiáng)的作物在石灰性土壤上不易缺鐵推論：推論：若此還原力是若此還原力是屬屬基因型差異基因型差異，就可，就可以通過遺傳學(xué)的方法以通過遺傳學(xué)的方法改善這種特性，從而改善這種特性，從而提高植物對(duì)鐵素的吸提高植物對(duì)鐵素的吸收效率。收效率。二、影響植物吸收養(yǎng)分的環(huán)境條件二、影響植物吸收養(yǎng)分的環(huán)境條件（一）光照：主要通過以下幾個(gè)方面對(duì)植物吸收（一）光照：主要通過以下幾個(gè)方面對(duì)植物吸收養(yǎng)分產(chǎn)生影響?zhàn)B分產(chǎn)生影響1、能量、能量：植物吸收養(yǎng)分是一個(gè)耗能過程，光照強(qiáng)：植物吸收養(yǎng)分是一個(gè)耗能過程，光照強(qiáng)，光合作用強(qiáng)，能量貯備多，吸收養(yǎng)分能力強(qiáng)；，光合作用強(qiáng)，能量貯備多，

41、吸收養(yǎng)分能力強(qiáng)；2、影響酶的誘導(dǎo)和物質(zhì)代謝、影響酶的誘導(dǎo)和物質(zhì)代謝光照影響酶的活性（如光照影響酶的活性（如硝酸還原酶）硝酸還原酶）3、影響蒸騰作用，間接影響植物對(duì)養(yǎng)分的吸收。、影響蒸騰作用，間接影響植物對(duì)養(yǎng)分的吸收。處處 理理每株干物質(zhì)重(g)根呼吸作用(O2 L/g干物質(zhì))32P相對(duì)吸收速率(cpm/g干物質(zhì))對(duì)對(duì) 照照2.460.174100去基部去基部葉葉 片片2.320.095 57遮遮 蔭蔭1.700.062 32遮蔭和去基部葉片對(duì)水稻根呼吸作用遮蔭和去基部葉片對(duì)水稻根呼吸作用和和32P吸收率的影響吸收率的影響溫度溫度 呼吸作用呼吸作用 氧化磷酸化氧化磷酸化ATP 吸收吸收適宜水分條

42、件適宜水分條件：田間持水量的田間持水量的6080 土壤通氣狀況主要從三個(gè)方面影響植物對(duì)養(yǎng)土壤通氣狀況主要從三個(gè)方面影響植物對(duì)養(yǎng)分的吸收：分的吸收：1. 根系的呼吸作用根系的呼吸作用2. 有毒物質(zhì)的產(chǎn)生有毒物質(zhì)的產(chǎn)生3. 土壤養(yǎng)分的形態(tài)和有效性土壤養(yǎng)分的形態(tài)和有效性 良好的通氣環(huán)境，能使根部供氧狀況良好，良好的通氣環(huán)境，能使根部供氧狀況良好，并能使呼吸產(chǎn)生的并能使呼吸產(chǎn)生的CO2從根際散失。這一過程對(duì)根從根際散失。這一過程對(duì)根系正常發(fā)育、根的有氧代謝以及離子的吸收都有系正常發(fā)育、根的有氧代謝以及離子的吸收都有十分重要的意義。十分重要的意義。（五）環(huán)境反應(yīng)（介質(zhì)（五）環(huán)境反應(yīng)（介質(zhì)pH)1、對(duì)植物

43、生長有影響、對(duì)植物生長有影響：不同植物因遺傳特性不同對(duì)土壤：不同植物因遺傳特性不同對(duì)土壤酸堿度要求各異。酸堿度要求各異。2、影響土壤中養(yǎng)分有效性、影響土壤中養(yǎng)分有效性3、影響根表電荷性質(zhì)和膜透性、影響根表電荷性質(zhì)和膜透性（1）酸性介質(zhì)：有利于吸收陰離子）酸性介質(zhì)：有利于吸收陰離子（2）堿性介質(zhì)：有利于吸收陽離子）堿性介質(zhì)：有利于吸收陽離子因?yàn)槟さ鞍资且环N兩性膠體，酸性條件下，氨基基團(tuán)質(zhì)子因?yàn)槟さ鞍资且环N兩性膠體，酸性條件下，氨基基團(tuán)質(zhì)子化，使質(zhì)膜帶正電，有利于吸收陰離子，堿性條件下，羧化，使質(zhì)膜帶正電，有利于吸收陰離子，堿性條件下，羧基基團(tuán)解離，帶負(fù)電有利于吸收陽離子?；鶊F(tuán)解離，帶負(fù)電有利于

44、吸收陽離子。4、影響土壤微生物活性、影響土壤微生物活性，從而影響?zhàn)B分轉(zhuǎn)化，從而影響?zhàn)B分轉(zhuǎn)化離子吸收量離子吸收量（mg/kg鮮重鮮重/6h）培養(yǎng)液的培養(yǎng)液的pH條件條件NH4+-NNO3-N總吸收量總吸收量4.03448 825.04259 1016.04641 877.66630 96不同不同pH條件對(duì)番茄吸收條件對(duì)番茄吸收NH4+-N及及NO3-N的影響的影響氮氮 5.58.0磷磷 6.57.5鉀鉀/鈣鈣/鎂鎂 6.0硫硫 5.5鐵鐵/錳錳/鋅鋅/銅銅 6.0硼硼 5.07.0總的來說，總的來說，pH5.56.5時(shí)，時(shí)， 各種養(yǎng)分的有效性均較高各種養(yǎng)分的有效性均較高2. 土壤反應(yīng)與植物有效養(yǎng)

45、分含量的關(guān)系土壤反應(yīng)與植物有效養(yǎng)分含量的關(guān)系營養(yǎng)營養(yǎng) 土中有效含量土中有效含量元素元素 較多時(shí)的較多時(shí)的pH范圍范圍植物營養(yǎng)元素的有效性與pH的關(guān)系 研究表明，在研究表明，在低濃度低濃度范圍內(nèi)，離子的吸收率范圍內(nèi)，離子的吸收率隨介質(zhì)養(yǎng)分濃度的提高而上升，但上升速度較慢隨介質(zhì)養(yǎng)分濃度的提高而上升，但上升速度較慢，在，在高濃度高濃度范圍內(nèi)，離子吸收的選擇性較低，而范圍內(nèi)，離子吸收的選擇性較低，而陪伴離子及蒸騰速率對(duì)陪伴離子及蒸騰速率對(duì) 離子的離子的吸收速率影響較大。吸收速率影響較大。 若養(yǎng)分若養(yǎng)分濃度過高濃度過高，則不利，則不利 于養(yǎng)分于養(yǎng)分的吸收（會(huì)出現(xiàn)的吸收（會(huì)出現(xiàn) “二重圖型二重圖型”），也

46、影響），也影響 水分吸收。水分吸收。 ( (故化肥宜分次施用故化肥宜分次施用) )大麥在不同濃度的大麥在不同濃度的KCl溶液中吸收溶液中吸收K的的速率速率 (Epstein E., 1963)外界磷濃度對(duì)生長外界磷濃度對(duì)生長8 周以及生長周以及生長24小時(shí)的大小時(shí)的大麥吸磷速率的影響麥吸磷速率的影響生長生長24小時(shí)小時(shí)生長生長8周周0.0010.0010.010.010.10.11 110100.010.010.10.11 1101010010010001000磷濃度（磷濃度（mol/L）磷吸收率（磷吸收率（mol/g根鮮重根鮮重h）1. 拮抗作用拮抗作用(1) 定義：定義：溶液中某種離子存在

47、或過多能抑制另一離溶液中某種離子存在或過多能抑制另一離子吸收的現(xiàn)象。主要表現(xiàn)在對(duì)離子的子吸收的現(xiàn)象。主要表現(xiàn)在對(duì)離子的選擇性吸收選擇性吸收上。上。(2) 表現(xiàn)：表現(xiàn)：陽離子與陽離子之間陽離子與陽離子之間，如，如一價(jià)與一價(jià)之間：一價(jià)與一價(jià)之間：K+、Rb+、Cs +之間之間二價(jià)與二價(jià)之間：二價(jià)與二價(jià)之間： Ca2+、Mg2+、Ba2+之間之間一價(jià)與二價(jià)之間：一價(jià)與二價(jià)之間：NH4+和和H+對(duì)對(duì)Ca2+、K+對(duì)對(duì)Fe2+（3）原因）原因：可能是由于離子水合半徑接近，如：可能是由于離子水合半徑接近，如K+0.532nm,NH4+0.537nm，它們會(huì)競(jìng)爭(zhēng)載體上同一個(gè)結(jié)，它們會(huì)競(jìng)爭(zhēng)載體上同一個(gè)結(jié)合部位

48、，彼此間互相抑制。合部位，彼此間互相抑制。（4）:在生產(chǎn)上的應(yīng)用在生產(chǎn)上的應(yīng)用：在酸性土壤上施用過磷酸鈣可降低土壤含在酸性土壤上施用過磷酸鈣可降低土壤含Mn量，可消除量，可消除馬鈴薯馬鈴薯Mn中毒癥，因?yàn)橹卸景Y，因?yàn)镃a-Mn之間有拮抗作用之間有拮抗作用2. 協(xié)助作用協(xié)助作用(1) 定義：定義：溶液中某種離子的存在有利于根系吸收另溶液中某種離子的存在有利于根系吸收另一離子的現(xiàn)象。一離子的現(xiàn)象。(2) 表現(xiàn)：表現(xiàn)：陰離子與陽離子之間陰離子與陽離子之間，如，如NO3 、 SO42等等對(duì)陽離子的吸收有利對(duì)陽離子的吸收有利二價(jià)或三價(jià)陽離子對(duì)一價(jià)陽離子二價(jià)或三價(jià)陽離子對(duì)一價(jià)陽離子， 如溶液中如溶液中Ca

49、2+ 、Mg2+、Al3+等能促進(jìn)等能促進(jìn)K+ 、Rb+ 、Br以及以及NH4+的吸收的吸收 “維茨效應(yīng)維茨效應(yīng)”（3）原因：）原因：A: 高價(jià)離子如高價(jià)離子如Ca2+ (10-4mmol/L)減小質(zhì)膜透性減小質(zhì)膜透性，大分，大分子難通過，小分子易通過子難通過，小分子易通過B:N、P之間的協(xié)助之間的協(xié)助：蛋白質(zhì)的合成需要：蛋白質(zhì)的合成需要ATP和和RNA，這，這二者都有二者都有P，因此二者配合施用效果好。，因此二者配合施用效果好。C:陰離子可促進(jìn)陽離子的吸收陰離子可促進(jìn)陽離子的吸收陰離子吸收后促進(jìn)植物代謝形成各種有機(jī)酸，故能促進(jìn)大陰離子吸收后促進(jìn)植物代謝形成各種有機(jī)酸，故能促進(jìn)大量陽離子的吸收

50、。量陽離子的吸收。（4）在生產(chǎn)上的應(yīng)用）在生產(chǎn)上的應(yīng)用：肥料之間需要配合施用效果好：肥料之間需要配合施用效果好K+Na+Ca2+Mg2+陽離子總量陽離子總量處理處理(cmol/kg干物質(zhì)干物質(zhì))Mg25733161152Mg35722368150提高鎂濃度對(duì)向日葵中各種陽離子含量的影響提高鎂濃度對(duì)向日葵中各種陽離子含量的影響 第四節(jié)第四節(jié) 植物的營養(yǎng)特性植物的營養(yǎng)特性一、植物營養(yǎng)的多樣性一、植物營養(yǎng)的多樣性1、有益元素和毒性較大的元素、有益元素和毒性較大的元素2、植物的超積累吸收及其利用、植物的超積累吸收及其利用3、植物營養(yǎng)遺傳特性的差異、植物營養(yǎng)遺傳特性的差異 三、

51、植物營養(yǎng)的階段性和連續(xù)性三、植物營養(yǎng)的階段性和連續(xù)性連續(xù)性連續(xù)性：作物生長發(fā)育過程中需要連：作物生長發(fā)育過程中需要連續(xù)不斷地從外界吸收養(yǎng)分，以滿足生續(xù)不斷地從外界吸收養(yǎng)分，以滿足生命活動(dòng)的需要命活動(dòng)的需要。階段性階段性 ：不同作物需要某種養(yǎng)分的時(shí)不同作物需要某種養(yǎng)分的時(shí)期不同，同一作物各生育期內(nèi)營養(yǎng)特期不同，同一作物各生育期內(nèi)營養(yǎng)特性有差異，肥料在不同生育期施用效性有差異，肥料在不同生育期施用效果不同。果不同。如：大多數(shù)植物如：大多數(shù)植物磷磷的營養(yǎng)臨界的營養(yǎng)臨界期多出現(xiàn)在期多出現(xiàn)在幼苗期幼苗期，或，或種子營種子營養(yǎng)向土壤營養(yǎng)養(yǎng)向土壤營養(yǎng)的轉(zhuǎn)折期。作物的轉(zhuǎn)折期。作物氮素臨界期氮素臨界期也在也在生

52、育前期生育前期。鉀鉀素營養(yǎng)臨界期因植物不同而不素營養(yǎng)臨界期因植物不同而不同。同。 第四節(jié)第四節(jié) 合理施肥的基本原理合理施肥的基本原理一、合理施肥的基本原理一、合理施肥的基本原理（一）平衡施肥（一）平衡施肥理論依據(jù)理論依據(jù)：養(yǎng)分歸還學(xué)說（養(yǎng)分歸還學(xué)說（theory of return)，是德國化學(xué)家李比西提出的。德國化學(xué)家李比西提出的。要點(diǎn)要點(diǎn)：植物生長發(fā)育要吸收：植物生長發(fā)育要吸收N、P、K等各種養(yǎng)分等各種養(yǎng)分，隨著作物的每次收獲，必然要帶走大量養(yǎng)分，隨著作物的每次收獲，必然要帶走大量養(yǎng)分，為了保持肥力，應(yīng)向土壤施用隨植物產(chǎn)品取走的為了保持肥力，應(yīng)向土壤施用隨植物產(chǎn)品取走的養(yǎng)分，才能保持地力長

53、盛不衰。養(yǎng)分，才能保持地力長盛不衰。目前生產(chǎn)上目前生產(chǎn)上種地與養(yǎng)地種地與養(yǎng)地相結(jié)合，要平衡施肥就是相結(jié)合，要平衡施肥就是歸還學(xué)說的具體表現(xiàn)。歸還學(xué)說的具體表現(xiàn)。 最小養(yǎng)分律最小養(yǎng)分律（1843年）年）要點(diǎn)：要點(diǎn)：作物作物產(chǎn)量的高低受產(chǎn)量的高低受土壤中相對(duì)含土壤中相對(duì)含量最低的養(yǎng)分量最低的養(yǎng)分所制約。也就所制約。也就是說，決定作是說，決定作物產(chǎn)量的是土物產(chǎn)量的是土壤中相對(duì)含量壤中相對(duì)含量最少的養(yǎng)分。最少的養(yǎng)分。最小養(yǎng)分律示意圖最小養(yǎng)分律示意圖最小養(yǎng)分隨條件而變化的示意圖最小養(yǎng)分隨條件而變化的示意圖而最小養(yǎng)分會(huì)而最小養(yǎng)分會(huì)隨條件變化而變隨條件變化而變化，如果增施不化，如果增施不含最小養(yǎng)分的肥含最小

54、養(yǎng)分的肥料，不但難以增料，不但難以增產(chǎn)，還會(huì)降低施產(chǎn)，還會(huì)降低施肥的效益。肥的效益。意義：意義：指出作物產(chǎn)量與養(yǎng)分供應(yīng)上的矛盾，表明指出作物產(chǎn)量與養(yǎng)分供應(yīng)上的矛盾，表明施肥要有施肥要有針對(duì)性針對(duì)性，應(yīng)合理施肥。，應(yīng)合理施肥。報(bào)酬遞減律示意圖報(bào)酬遞減律示意圖Y=A(1-e-cx)報(bào)酬遞減律告誡我們：施肥要有報(bào)酬遞減律告誡我們：施肥要有限度（一般最大施肥量未最高產(chǎn)量施限度（一般最大施肥量未最高產(chǎn)量施肥量），不是施肥越多越增產(chǎn)，超過肥量），不是施肥越多越增產(chǎn)，超過合理施肥量上限就是盲目施肥合理施肥量上限就是盲目施肥。密切配合，才能提高作物產(chǎn)量。密切配合，才能提高作物產(chǎn)量。3、意義、意義：不能把作物豐

55、產(chǎn)的某一因子孤立起來，要充不能把作物豐產(chǎn)的某一因子孤立起來，要充分利用因子間的作用，協(xié)調(diào)各項(xiàng)農(nóng)業(yè)栽培措分利用因子間的作用，協(xié)調(diào)各項(xiàng)農(nóng)業(yè)栽培措施，充分發(fā)揮肥料的增產(chǎn)效應(yīng)施，充分發(fā)揮肥料的增產(chǎn)效應(yīng)二、施肥量的估算與施肥時(shí)期、方法的確定二、施肥量的估算與施肥時(shí)期、方法的確定（一）施肥量的估算（一）施肥量的估算1、定性的豐缺指標(biāo)法：、定性的豐缺指標(biāo)法： 取得土壤測(cè)定結(jié)果后，將測(cè)定值與該養(yǎng)分取得土壤測(cè)定結(jié)果后，將測(cè)定值與該養(yǎng)分得分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)相比較，以確定土壤等級(jí)，在根得分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)相比較，以確定土壤等級(jí)，在根據(jù)等級(jí)確定施肥量據(jù)等級(jí)確定施肥量。有效氮有效氮（N)有效磷有效磷（P2O5)有效鉀有效鉀（K2O)相對(duì)產(chǎn)

56、量相對(duì)產(chǎn)量（）（）肥力肥力分級(jí)分級(jí)75158017012530095%極高極高肥力分級(jí)肥力分級(jí)氮（氮（N)磷（磷（P2O5)鉀（鉀（K2O)極低極低22530090120150225低低150225609075150中中75150306037.575高高37.57503022.537.5極高極高037.500RCNUWSW:肥料需要量；肥料需要量；U:作物養(yǎng)分總吸收量，作物養(yǎng)分總吸收量，U=目標(biāo)產(chǎn)量目標(biāo)產(chǎn)量每千克產(chǎn)量的養(yǎng)分每千克產(chǎn)量的養(yǎng)分需要量；需要量；Ns土壤供肥量；土壤供肥量；C:肥料養(yǎng)分質(zhì)量分?jǐn)?shù)（）產(chǎn)品包裝上有標(biāo)明或自己測(cè)定肥料養(yǎng)分質(zhì)量分?jǐn)?shù)（）產(chǎn)品包裝上有標(biāo)明或自己測(cè)定;R:肥料養(yǎng)分當(dāng)季

57、利用率肥料養(yǎng)分當(dāng)季利用率（）（）（1）目標(biāo)產(chǎn)量：）目標(biāo)產(chǎn)量： 目標(biāo)產(chǎn)量的高低受土壤肥力的制約，而土壤的基礎(chǔ)產(chǎn)目標(biāo)產(chǎn)量的高低受土壤肥力的制約，而土壤的基礎(chǔ)產(chǎn)量反映土壤肥力水平，量反映土壤肥力水平，目標(biāo)產(chǎn)量目標(biāo)產(chǎn)量與與基礎(chǔ)產(chǎn)量基礎(chǔ)產(chǎn)量之間存在一定之間存在一定的數(shù)量關(guān)系，即：的數(shù)量關(guān)系，即：bXaXYY:目標(biāo)產(chǎn)量；目標(biāo)產(chǎn)量；X:基礎(chǔ)產(chǎn)量；基礎(chǔ)產(chǎn)量；a,b是常數(shù)。是常數(shù)?；A(chǔ)產(chǎn)量可通過田間設(shè)置不施肥小區(qū)獲得，基礎(chǔ)產(chǎn)量可通過田間設(shè)置不施肥小區(qū)獲得，目標(biāo)產(chǎn)量還可以在當(dāng)?shù)仄骄a(chǎn)量的基礎(chǔ)上目標(biāo)產(chǎn)量還可以在當(dāng)?shù)仄骄a(chǎn)量的基礎(chǔ)上 1020。100某養(yǎng)養(yǎng)分總施用吸收量量無肥區(qū)作物某養(yǎng)施肥區(qū)作物某 養(yǎng)肥區(qū)作肥料利用率

58、（）3、肥料效應(yīng)函數(shù)法、肥料效應(yīng)函數(shù)法（1）肥料效應(yīng)函數(shù)：反映施肥量與產(chǎn)量之間的數(shù)）肥料效應(yīng)函數(shù)：反映施肥量與產(chǎn)量之間的數(shù)學(xué)函數(shù)稱為肥料效應(yīng)函數(shù)。學(xué)函數(shù)稱為肥料效應(yīng)函數(shù)。（2）首先根據(jù)田間試驗(yàn)建立施肥量與產(chǎn)量之間的）首先根據(jù)田間試驗(yàn)建立施肥量與產(chǎn)量之間的函數(shù)關(guān)系函數(shù)關(guān)系根據(jù)試驗(yàn)結(jié)果可建立肥料效應(yīng)函數(shù)（有多種）如根據(jù)試驗(yàn)結(jié)果可建立肥料效應(yīng)函數(shù)（有多種）如單因素試驗(yàn)得模型：單因素試驗(yàn)得模型：Y=a+bX +cx2模型模型,從圖上可看出，當(dāng)從圖上可看出，當(dāng)邊際產(chǎn)量等于零邊際產(chǎn)量等于零時(shí)，所對(duì)應(yīng)的產(chǎn)量最高時(shí)，所對(duì)應(yīng)的產(chǎn)量最高（我們也可利用數(shù)學(xué)上判別極值知識(shí)進(jìn)行計(jì)算最高產(chǎn)量施（我們也可利用數(shù)學(xué)上判別極值

59、知識(shí)進(jìn)行計(jì)算最高產(chǎn)量施肥量，典型的一元二次多項(xiàng)式求極值是當(dāng)斜率為零時(shí)，求肥量，典型的一元二次多項(xiàng)式求極值是當(dāng)斜率為零時(shí)，求得）得）求邊際產(chǎn)量求邊際產(chǎn)量 dy/dx ，實(shí)際就是求，實(shí)際就是求Y=a+bX +cx2 的一階的一階導(dǎo)數(shù)導(dǎo)數(shù)，即，即dy/dxb+2cx，當(dāng)邊際產(chǎn)量等于零時(shí)，作物產(chǎn)，當(dāng)邊際產(chǎn)量等于零時(shí)，作物產(chǎn)量最高，此時(shí)的施肥量為量最高，此時(shí)的施肥量為dy/dxb+2cx0，求得，求得最高產(chǎn)最高產(chǎn)量施肥量量施肥量x=-b/2c,把該方程代入把該方程代入Y=a+bX +cx2 ，便可求得最高產(chǎn)量，便可求得最高產(chǎn)量Y.求求經(jīng)濟(jì)效益最佳施肥量經(jīng)濟(jì)效益最佳施肥量是是當(dāng)邊際產(chǎn)量當(dāng)邊際產(chǎn)量dy/dx

60、肥料價(jià)格肥料價(jià)格/產(chǎn)品價(jià)格時(shí)，所對(duì)應(yīng)的施肥產(chǎn)品價(jià)格時(shí)，所對(duì)應(yīng)的施肥量。量。例如：例如：白菜施氮量與產(chǎn)量的試驗(yàn)方案及試驗(yàn)結(jié)果如下白菜施氮量與產(chǎn)量的試驗(yàn)方案及試驗(yàn)結(jié)果如下處理號(hào)處理號(hào) 1 2 3 4 5施氮量施氮量(kg/小區(qū)小區(qū)) 0.0 1.0 2.0 3.0 4.0 產(chǎn)量（產(chǎn)量（kg/小區(qū)）小區(qū)） 10 25 30 35 362019. 2233.14852.10 xxy建立肥料效應(yīng)函數(shù)如下：建立肥料效應(yīng)函數(shù)如下：則最高產(chǎn)量施肥量為：則最高產(chǎn)量施肥量為：dy/dx 14.2334.038x=0求得求得x=3.52kg/小區(qū)。小區(qū)。經(jīng)濟(jì)效益最佳施肥量為：經(jīng)濟(jì)效益最佳施肥量為： dy/dx肥料價(jià)格肥料價(jià)