第四章 細(xì)胞膜及其表面結(jié)構(gòu)

1、細(xì)胞膜的功能 1.為細(xì)胞的生命活動(dòng)提供相對(duì)穩(wěn)定的內(nèi)環(huán)境；2.選擇性的物質(zhì)運(yùn)輸(代謝底物的輸入與代謝產(chǎn)物的排出)；3.提供細(xì)胞識(shí)別位點(diǎn)，并完成細(xì)胞內(nèi)外信息的跨膜傳遞；4.為多種酶提供結(jié)合位點(diǎn)，使酶促反應(yīng)高效而有序地進(jìn)行；5.介導(dǎo)細(xì)胞與細(xì)胞、細(xì)胞與基質(zhì)之間的連接；6.參與形成具有不同功能的細(xì)胞表面特化結(jié)構(gòu)。序-生物膜概述細(xì)胞表面 細(xì)胞外被(cell coat) 細(xì)胞膜(cell membrane ) 細(xì)胞皮層（cell cortex）l細(xì)胞外被-細(xì)胞膜表面寡糖鏈形成，或糖萼(glycocalyx)l細(xì)胞皮層-細(xì)胞膜下的表層溶膠中具有細(xì)胞骨架成分組成的網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)，為細(xì)胞膜提供強(qiáng)度和韌性，維持細(xì)胞的形態(tài)

2、，并與細(xì)胞膜的功能有關(guān)。這部分細(xì)胞骨架又稱(chēng)膜骨架，或細(xì)胞皮層 。第四章 細(xì)胞膜與物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸?shù)谝还?jié) 細(xì)胞膜的化學(xué)組成和分子結(jié)構(gòu)第二節(jié) 小分子物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸?shù)谌?jié) 大分子物質(zhì)的膜泡轉(zhuǎn)運(yùn)第一節(jié) 細(xì)胞膜的化學(xué)組成和分子結(jié)構(gòu)一、 細(xì)胞膜的化學(xué)組成二、 細(xì)胞膜的特性三、 細(xì)胞膜的分子結(jié)構(gòu)模型細(xì)胞膜的化學(xué)組成（一）脂類(lèi) 排列成5nm厚的連續(xù)脂雙分子層，是膜的基本骨架。（二）蛋白質(zhì) 通過(guò)非共價(jià)鍵與脂雙分子層結(jié)合，執(zhí)行膜的各種功能（三）糖類(lèi) 通過(guò)共價(jià)鍵與脂類(lèi)和蛋白質(zhì)結(jié)合，組成糖脂或糖蛋白膜的主體（四） 水、無(wú)機(jī)鹽和少量的金屬離子l 蛋白質(zhì)/脂類(lèi)比值反應(yīng)膜功能：高膜的功能復(fù)雜，低膜的功能簡(jiǎn)單（一）膜脂1. 兼

3、性分子2. 膜脂分子的種類(lèi)3. 膜脂的流動(dòng)性4. 膜脂的不對(duì)稱(chēng)性l 生物膜上的脂類(lèi)稱(chēng)為膜脂membrane lipid,是細(xì)胞膜的主要成分，包括磷脂、膽固醇和糖脂，其中以磷脂最多。1.膜脂分子都是兼性分子1.1 兼性分子（amphipathic molecule）： 有一個(gè)親水的極性末端和一個(gè)疏水的非極性末端的分子，既具親水性又具有疏水性。在水溶液中自動(dòng)聚攏，使親水的頭部暴露在外面，與水接觸；疏水的尾部埋在里面，避開(kāi)水相。1.2 在水溶液中的存在狀態(tài) * 球狀的膠態(tài)分子團(tuán) * 脂質(zhì)雙分子層-自我組裝和自我修復(fù) 脂質(zhì)體（liposome）：可用于膜功能研究，藥物或DNA載體2. 膜脂分子的種類(lèi)2

4、.1 磷脂磷脂 主要特征 種類(lèi) 分子運(yùn)動(dòng)2.2 膽固醇膽固醇 存在 含量 功能2.3 糖脂糖脂 主要特征主要特征兼性分子： 具有一個(gè)極性頭和兩個(gè)非極性的尾（脂肪酸鏈）疏水尾部-脂肪酸碳鏈-偶數(shù) *長(zhǎng)度：一般在1424C，多數(shù)為16，18或20個(gè)，長(zhǎng)短不一 *飽和性： 一條鏈為飽和鏈； 另一條鏈為不飽和鏈，常含有1個(gè)或幾個(gè)雙鍵 *烴鏈的長(zhǎng)度和飽和狀態(tài)影響膜的流動(dòng)性親水頭部-磷酸+堿基（磷脂酰堿基） 不同的磷脂分子頭部的大小、形狀、結(jié)構(gòu)、所帶電荷的不同決定溶解于其中的蛋白質(zhì)的功能的發(fā)揮。2.1 磷脂磷脂種類(lèi)：種類(lèi)： 甘油磷脂甘油磷脂，鞘磷脂鞘磷脂2.1 磷脂磷脂OPOOO-CH2CH2+NH3CH

5、2HCH2COOCOCOOPOOO-CH2C+NH3CH2HCH2COOCOCOOPOOO-CH2CH2+NCH2HCH2COOCOCOCOO-HCH3CH3H3CR1R2R1R2R1R2POOO-CH2HCH2COOCOCOR1R2HOHOHHOHOHHHOHOHOHPEPSPCPI磷脂酰乙醇胺 磷脂酰絲氨酸 磷脂酰膽堿 磷脂酰肌醇甘油磷脂甘油磷脂結(jié)構(gòu)特點(diǎn)：以甘油為骨架，在骨架上結(jié)合兩個(gè)脂肪酸鏈和一個(gè)磷酸基團(tuán)，膽堿、乙醇胺、絲氨酸或肌醇等分子籍磷酸基團(tuán)連接到脂分子上。甘油磷脂的種類(lèi)甘油磷脂的種類(lèi)n磷脂酰膽堿（卵磷脂） phosphatidylcholine，PCn磷脂酰絲氨酸 phospha

6、tidylserine，PSn磷脂酰乙醇胺（腦磷脂）phosphatidylethanolamine，PEn磷脂酰肌醇 phosphatidylinositol，PIn雙磷脂酰甘油（心磷脂）Diphosphatidylglycerol, DPG2.1 磷脂磷脂OC HCOR2C H2C H2OCOR1OPOOO HC H2CO HHC H2OPOOO HC H2C HOCOR4C H2OCOR3鞘磷脂鞘磷脂 鞘磷脂（sphingomyelin，SM）在腦和神經(jīng)細(xì)胞膜中特別豐富。以鞘胺醇鞘胺醇（sphingoine）為骨架，與一條脂肪酸鏈組成疏水尾部，親水頭部也含膽堿與磷酸結(jié)合。原核細(xì)胞、植物中

7、沒(méi)有鞘磷脂。2.1 磷脂磷脂分子運(yùn)動(dòng)2.1 磷脂磷脂1.側(cè)向擴(kuò)散運(yùn)動(dòng)（lateral diffusion） 4.伸縮震蕩運(yùn)動(dòng)2.旋轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)（rotation） 5.翻轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)（flip-flop）3.擺動(dòng)運(yùn)動(dòng)（flexion） 6.旋轉(zhuǎn)異構(gòu)化運(yùn)動(dòng)分子運(yùn)動(dòng)形式：側(cè)向擴(kuò)散運(yùn)動(dòng)：同一平面上相鄰的脂分子交換位置。旋轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)：圍繞與膜平面垂直的軸進(jìn)行快速旋轉(zhuǎn)。擺動(dòng)運(yùn)動(dòng)：圍繞與膜平面垂直的軸進(jìn)行左右擺動(dòng)。伸縮震蕩運(yùn)動(dòng)：脂肪酸鏈進(jìn)行伸縮震蕩運(yùn)動(dòng)。翻轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)：膜脂分子從脂雙層的一層翻轉(zhuǎn)到另一層。旋轉(zhuǎn)異構(gòu)化運(yùn)動(dòng)：脂肪酸鏈圍繞C-C鍵旋轉(zhuǎn)，反式構(gòu)象和歪扭式構(gòu)象。2.1 磷脂磷脂2. 膜脂分子的種類(lèi)2.1 磷脂磷脂2.2

8、膽固醇膽固醇2.3 糖脂糖脂 在脂雙層中膽固醇分子的羥基靠近磷脂分子頭部的極性集團(tuán) 其甾環(huán)和磷脂分子臨近頭部的烴鏈部分相互作用使之相互固定 膽固醇的碳?xì)滏溈梢詮澢?2.2 膽固醇膽固醇膽固醇膽固醇存在：主要存在真核細(xì)胞的膜上含量： 約為膜脂的1/3，最多可與磷脂分子以1：1存在功能: 調(diào)節(jié)脂雙層流動(dòng)性 降低水溶性物質(zhì)的通透性 提高脂雙層的力學(xué)穩(wěn)定性 eg.2.2 膽固醇膽固醇2. 膜脂分子的種類(lèi)2.1 磷脂磷脂 主要特征 種類(lèi) 分子運(yùn)動(dòng)2.2 膽固醇膽固醇 存在 含量 功能2.3 糖脂糖脂 2.3 糖脂糖脂：是由一個(gè)或多個(gè)糖殘基與鞘氨醇的羥基通過(guò)糖苷鍵結(jié)合的雙親性分子，是含糖而不含磷酸的脂類(lèi)。

9、糖脂 含糖而不含磷酸 糖側(cè)鏈存在于非胞質(zhì)側(cè) 含量：2% 10% 糖脂是兩性分子 只是由一個(gè)或多個(gè)糖殘基與鞘氨醇的羥基結(jié)合。糖側(cè)鏈存在于非胞質(zhì)側(cè) 半乳糖腦苷脂 神經(jīng)節(jié)苷脂 唾液酸（NANA） 兩種糖脂 半乳糖腦苷脂-最簡(jiǎn)單的糖脂，在髓鞘的多層膜中含量豐富； 神 經(jīng) 節(jié)苷脂-變化最多、最復(fù)雜的糖脂，是神經(jīng)元質(zhì)膜中具有特征性的成分，頭部包含一個(gè)或幾個(gè)唾液酸和糖的殘基。（一）膜脂1. 兼性分子2. 膜脂分子的種類(lèi)3. 膜脂的流動(dòng)性4. 膜脂的不對(duì)稱(chēng)性l 生物膜上的脂類(lèi)稱(chēng)為膜脂membrane lipid,是細(xì)胞膜的主要成分，包括磷脂、膽固醇和糖脂，其中以磷脂最多。3.膜脂的流動(dòng)性3.1 膜脂雙分子層是

10、二維流體3.2 膜脂分子的運(yùn)動(dòng)3.3 影響膜脂流動(dòng)性的因素3.1 膜脂雙分子層是二維流體（1）液晶態(tài)（liquid-crystal state） 作為生物膜主體的脂質(zhì)雙分子層，即具有固體排列的有序性，又具有液體的流動(dòng)性，這種晶態(tài)和液態(tài)兼有的狀態(tài)成為液晶態(tài)。（2）相變(phase transition) 由同一種類(lèi)型的磷脂合成的脂雙層，可在一個(gè)凝固點(diǎn)上由液晶態(tài)轉(zhuǎn)變成晶態(tài)（凝膠狀態(tài)），這種物態(tài)轉(zhuǎn)變稱(chēng)為相變。發(fā)生相變的溫度稱(chēng)為相變溫度。3.2 膜脂分子的運(yùn)動(dòng) 側(cè)向擴(kuò)散運(yùn)動(dòng)lateral diffusion 旋轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)rotation 擺動(dòng)運(yùn)動(dòng)flexion 伸縮震蕩運(yùn)動(dòng) 翻轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)flip-flop 旋

11、轉(zhuǎn)異構(gòu)化運(yùn)動(dòng)3.3 影響膜脂流動(dòng)性的因素膽固醇：抑制由溫度的改變而引起的相變； 膽固醇的含量增加會(huì)降低膜的流動(dòng)性。脂肪酸鏈的鏈長(zhǎng) 長(zhǎng)鏈脂肪酸越長(zhǎng)、相變溫度越高，膜流動(dòng)性越低。脂肪酸鏈的飽和度 脂肪酸鏈所含雙鍵越多、越不飽和，膜流動(dòng)性越強(qiáng)。卵磷脂/鞘磷脂 比例越高、膜流動(dòng)性越強(qiáng)，反之亦然。其他因素：溫度、酸堿度、離子強(qiáng)度等。（一）膜脂1. 兼性分子2. 膜脂分子的種類(lèi)3. 膜脂的流動(dòng)性4. 膜脂的不對(duì)稱(chēng)性l 生物膜上的脂類(lèi)稱(chēng)為膜脂membrane lipid,是細(xì)胞膜的主要成分，包括磷脂、膽固醇和糖脂，其中以磷脂最多。4. 膜脂的不對(duì)稱(chēng)性非胞質(zhì)側(cè)-PC卵磷脂、 SM鞘磷脂 、 糖脂胞 質(zhì) 側(cè)-P

12、E腦磷脂、 PS磷脂酰絲氨酸4.膜脂的不對(duì)稱(chēng)性4.1 4.1 膜脂的不對(duì)稱(chēng)性：膜脂的不對(duì)稱(chēng)性： 相對(duì)不對(duì)稱(chēng)性： 脂類(lèi)分子在脂雙層中分布種類(lèi)、數(shù)量不同 絕對(duì)不對(duì)稱(chēng)性：質(zhì)膜外小葉具有脂筏結(jié)構(gòu)。 4.4.2 2 膜糖脂的不對(duì)稱(chēng)性膜糖脂的不對(duì)稱(chēng)性： 絕對(duì)不對(duì)稱(chēng)性：糖脂只分布于細(xì)胞膜的外表面。膜脂的不對(duì)稱(chēng)性脂筏（lipid raft）n是富含膽固醇和鞘磷脂的微結(jié)構(gòu)域（microdomain）。n直徑約70nm左右，是一種動(dòng)態(tài)結(jié)構(gòu)，位于質(zhì)膜的外小頁(yè)。n介于無(wú)序液體與液晶之間，稱(chēng)為有序液體（Liquid-ordered）。n就像一個(gè)蛋白質(zhì)停泊的平臺(tái)，與細(xì)胞內(nèi)吞、囊泡轉(zhuǎn)運(yùn)、膜的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)、蛋白質(zhì)分選均有密切的關(guān)

13、系。n在低溫下這些區(qū)域能抵抗非離子去垢劑的抽提，稱(chēng)為抗去垢劑膜（detergent-resistant membranes，DRMs）。細(xì)胞膜的化學(xué)組成（一）脂類(lèi) 排列成5nm厚的連續(xù)脂雙分子層，是膜的基本骨架。（二）蛋白質(zhì) 通過(guò)非共價(jià)鍵與脂雙分子層結(jié)合，執(zhí)行膜的各種功能（三）糖類(lèi) 通過(guò)共價(jià)鍵與脂類(lèi)和蛋白質(zhì)結(jié)合，組成糖脂或糖蛋白膜的主體（四） 水、無(wú)機(jī)鹽和少量的金屬離子l 蛋白質(zhì)/脂類(lèi)比值反應(yīng)膜功能：高膜的功能復(fù)雜，低膜的功能簡(jiǎn)單(二) 膜蛋白質(zhì)1.膜蛋白功能2.膜蛋白的分類(lèi) 2.1 整合蛋白（integral protein） 2.2 外周蛋白（peripheral protein） 2.3

14、 脂錨定蛋白（lipid-anchored protein）3.膜蛋白的分子運(yùn)動(dòng)4.膜蛋白分子的不對(duì)稱(chēng)性1.膜蛋白功能l是膜功能的主要體現(xiàn)者。據(jù)估計(jì)核基因組編碼的蛋白質(zhì)中30%左右的為膜蛋白。（1）作為轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白（載體或通道）轉(zhuǎn)運(yùn)分子進(jìn)出細(xì)胞（2）作為受體感受各種環(huán)境信號(hào)傳遞到細(xì)胞內(nèi)。（3）結(jié)合于膜上的各種酶催化新陳代謝的各步反應(yīng)。（4）作為結(jié)構(gòu)蛋白參與細(xì)胞間連接及連接細(xì)胞骨架成分。2. 膜蛋白的分類(lèi) ,膜內(nèi)在蛋白 integral protein； ,外周蛋白peripheral protein ,脂錨定蛋白lipid-anchored protein2.1 整合蛋白（integral pro

15、tein） 跨膜蛋白（tansmembrane proteins）和鑲嵌蛋白 整合蛋白的跨膜結(jié)構(gòu)域可以是1至多個(gè)疏水的螺旋，折疊 是兩性分子 與膜脂以范德華力結(jié)合，非常緊密 只有用去垢劑才能從膜上洗滌下來(lái) 如離子型去垢劑SDS，非離子型去垢劑Triton-X100。 含量：占膜蛋白的7080%2.2 外周蛋白（peripheral protein）位置：與膜表面的蛋白質(zhì)分子或脂分子的親水部分結(jié)合是水溶性分子與膜蛋白或與膜脂的結(jié)合力 非共價(jià)鍵，力量較弱提純 只要改變?nèi)芤旱碾x子強(qiáng)度甚至提高溫度就可以從膜上分離下來(lái)含量：占膜蛋白的2030%*有時(shí)很難區(qū)分整合蛋白和外周蛋白，主要是因?yàn)橐粋€(gè)蛋白質(zhì)可以由

16、多個(gè)亞基構(gòu)成，有的亞基為跨膜蛋白，有的則結(jié)合在膜的外部。2.3 脂錨定蛋白（lipid-anchored protein）定義：以共價(jià)鍵與脂雙層中的脂分子結(jié)合的蛋白（1）非胞質(zhì)側(cè) -通過(guò)非胞質(zhì)側(cè)磷脂酰肌醇(GPI)寡糖鏈連接的蛋白通過(guò)蛋白質(zhì)的C端與寡糖鏈共價(jià)結(jié)合在膜上的運(yùn)動(dòng)性增大，有利于結(jié)合更多蛋白，有利于和其他細(xì)胞或有功 能的胞外分子更快的結(jié)合和反應(yīng)許多細(xì)胞表面的受體、酶、細(xì)胞粘附分子都是這類(lèi)蛋白。（2）胞質(zhì)側(cè) -直接與胞質(zhì)側(cè)脂的長(zhǎng)碳?xì)滏溄Y(jié)合地蛋白(二) 膜蛋白質(zhì)1.膜蛋白功能2.膜蛋白的分類(lèi) 2.1 整合蛋白（integral protein） 2.2 外周蛋白（peripheral pr

17、otein） 2.3 脂錨定蛋白（lipid-anchored protein）3.膜蛋白的分子運(yùn)動(dòng)4.膜蛋白分子的不對(duì)稱(chēng)性3. 膜蛋白的分子運(yùn)動(dòng)3.1 運(yùn)動(dòng)的方式： 側(cè)向擴(kuò)散-可用光脫色恢復(fù)技術(shù)和細(xì)胞融合技術(shù)檢測(cè)側(cè)向擴(kuò)散 旋轉(zhuǎn)擴(kuò)散3.2 影響因素： 其側(cè)向運(yùn)動(dòng)受細(xì)胞外被糖側(cè)鏈和細(xì)胞骨架的限制 破壞微絲的藥物如細(xì)胞松弛素B能促進(jìn)膜蛋白的側(cè)向運(yùn)動(dòng)。（四）膜蛋白分子的不對(duì)稱(chēng)性1.1.跨膜蛋白跨越脂雙層有一定的跨膜蛋白跨越脂雙層有一定的方向性方向性bacteriorhodopsin molecule噬菌調(diào)理素分子噬菌調(diào)理素分子樣品經(jīng)冰凍斷裂處理后，細(xì)胞膜可從脂雙層中央斷開(kāi)，各斷面命名為：ESES，細(xì)

18、胞外表面，細(xì)胞外表面（extrocytoplasmic surface）EFEF，細(xì)胞外小頁(yè)斷面，細(xì)胞外小頁(yè)斷面（extrocytoplasmic face）PSPS，原生質(zhì)表面，原生質(zhì)表面（protoplasmic surface）PFPF，原生質(zhì)小頁(yè)斷面，原生質(zhì)小頁(yè)斷面（protoplasmic face）非胞質(zhì)側(cè)胞質(zhì)側(cè)3.同一類(lèi)酶分子在膜的同一側(cè)表面具有相同的作用點(diǎn)4.細(xì)胞骨架蛋白質(zhì)分子結(jié)合于胞質(zhì)側(cè)的蛋白質(zhì)5.低聚糖殘基均位于膜的非胞質(zhì)側(cè)膜蛋白分子的不對(duì)稱(chēng)性1.跨膜蛋白跨越脂雙層有一定的方向性 2.脂雙層胞質(zhì)側(cè)小葉蛋白質(zhì)顆粒多，非胞質(zhì)側(cè)小葉蛋白質(zhì)顆粒少3.同一類(lèi)酶分子在膜的同一側(cè)表面具有

19、相同的作用點(diǎn)4.細(xì)胞骨架蛋白質(zhì)分子結(jié)合于胞質(zhì)側(cè)的蛋白質(zhì)5.低聚糖殘基均位于膜的非胞質(zhì)側(cè)一、細(xì)胞膜的化學(xué)組成1.脂類(lèi)排列成5nm厚的連續(xù)脂雙分子層，是膜的基本骨架。2.蛋白質(zhì)通過(guò)非共價(jià)鍵與脂雙分子層結(jié)合，執(zhí)行膜的各種功能3.糖類(lèi)通過(guò)共價(jià)鍵與脂類(lèi)和蛋白質(zhì)結(jié)合，組成糖脂或糖蛋白膜的主體l 此外還含有水、無(wú)機(jī)鹽和少量的金屬離子l 不同類(lèi)型的細(xì)胞膜化學(xué)成分比例的差異反應(yīng)膜功能： 蛋白質(zhì)/脂類(lèi)比值高膜的功能復(fù)雜 蛋白質(zhì)/脂類(lèi)比值低膜的功能簡(jiǎn)單三.膜糖類(lèi)-所有真核細(xì)胞膜1.含量-占膜重量的 2%10%2.種類(lèi)（動(dòng)物細(xì)胞） 半乳糖、甘露糖、巖藻糖、半乳糖氨、葡萄糖、葡萄糖氨和唾液酸3.存在形式 與膜脂結(jié)合 糖

20、脂-1個(gè)低聚糖側(cè)鏈 與膜蛋白結(jié)合 糖蛋白-若干低聚糖側(cè)鏈 蛋白聚糖-幾條長(zhǎng)的多聚糖側(cè)鏈+蛋白質(zhì)核心l由于組成寡糖的單糖的數(shù)量、種類(lèi)、排列順序以及有無(wú)分支等不同，低聚糖或多聚糖鏈出現(xiàn)了千變?nèi)f化的組合形式5.位置-非胞質(zhì)側(cè) 在質(zhì)膜上位于細(xì)胞外側(cè)，構(gòu)成細(xì)胞外被 在各種細(xì)胞器的細(xì)胞內(nèi)膜上，位于細(xì)胞器的腔側(cè)面(6)作用：有助于某些跨膜蛋白在脂雙層中的定位及固定參與細(xì)胞識(shí)別、信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)等多種生物學(xué)過(guò)程細(xì)胞外被示糖側(cè)鏈第一節(jié) 細(xì)胞膜的化學(xué)組成和分子結(jié)構(gòu)序-生物膜概述一、 細(xì)胞膜的化學(xué)組成二、 細(xì)胞膜的特性三、 細(xì)胞膜的分子結(jié)構(gòu)模型二、生物膜的特性（一）膜的流動(dòng)性是膜功能活動(dòng)的保證 1.膜脂分子運(yùn)動(dòng)及其影響因素

21、 2.膜蛋白的分子運(yùn)動(dòng)及其影響因素 3.膜流動(dòng)的生理意義（二）膜的不對(duì)稱(chēng)性決定膜功能的方向性 質(zhì)膜內(nèi)外兩層的組分和功能的差異，稱(chēng)為膜的不對(duì)稱(chēng)性，膜結(jié)構(gòu)的不對(duì)稱(chēng)性保證了膜功能的。 1.膜脂分子的不對(duì)稱(chēng)性 2.膜蛋白分子的不對(duì)稱(chēng)性 3.膜糖類(lèi)分子的不對(duì)稱(chēng)性1.膜脂分子運(yùn)動(dòng)及其影響因素膜脂分子運(yùn)動(dòng)側(cè)向擴(kuò)散運(yùn)動(dòng)：同一平面上相鄰的脂分子交換位置。旋轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)：圍繞與膜平面垂直的軸進(jìn)行快速旋轉(zhuǎn)。擺動(dòng)運(yùn)動(dòng)：圍繞與膜平面垂直的軸進(jìn)行左右擺動(dòng)。伸縮震蕩運(yùn)動(dòng)：脂肪酸鏈進(jìn)行伸縮震蕩運(yùn)動(dòng)。翻轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)：膜脂分子從脂雙層的一層翻轉(zhuǎn)到另一層。旋轉(zhuǎn)異構(gòu)化運(yùn)動(dòng)：脂肪酸鏈圍繞C-C鍵旋轉(zhuǎn)。流動(dòng)性影響因素膽固醇：膽固醇的含量增加會(huì)降低膜

22、的流動(dòng)性。脂肪酸鏈的飽和度 脂肪酸鏈所含雙鍵越多、越不飽和，使膜流動(dòng)性增加。脂肪酸鏈的鏈長(zhǎng) 長(zhǎng)鏈脂肪酸相變溫度高，膜流動(dòng)性降低。卵磷脂/鞘磷脂 比例高則膜流動(dòng)性增加，是因?yàn)榍柿字扯雀哂诼蚜字?。其他因素：溫度、酸堿度、離子強(qiáng)度等。流動(dòng)性2.膜蛋白的分子運(yùn)動(dòng)及其影響因素1.運(yùn)動(dòng)的方式： 主要有側(cè)向擴(kuò)散和旋轉(zhuǎn)擴(kuò)散兩種運(yùn)動(dòng)方式2.影響因素： 膜蛋白的側(cè)向運(yùn)動(dòng)受細(xì)胞骨架的限制，破壞微絲的藥物如細(xì)胞松弛素B能促進(jìn)膜蛋白的側(cè)向運(yùn)動(dòng)。流動(dòng)性3.膜流動(dòng)的生理意義 質(zhì)膜的流動(dòng)性是保證其正常功能的必要條件。當(dāng)膜的流動(dòng)性低于一定的閾值時(shí)，許多酶的活動(dòng)和跨膜運(yùn)輸將停止，反之如果流動(dòng)性過(guò)高，又會(huì)造成膜的溶解。流動(dòng)性二、生物膜的特性（一）膜的流動(dòng)性是膜功能活動(dòng)的保證 1.膜脂分子運(yùn)動(dòng)及其影響因素 2.膜蛋白的分子運(yùn)動(dòng)及其影響因素 3.膜流動(dòng)的生理意義（二）膜的不對(duì)稱(chēng)性決定膜功能的方向性 質(zhì)膜內(nèi)外兩層的組分和功能的差異，稱(chēng)為膜的不對(duì)稱(chēng)性，膜結(jié)構(gòu)的不對(duì)稱(chēng)性保證了膜功能的。 1.