遺傳學(xué)第十四章 基因的表達(dá)與調(diào)控ppt課件

1、 第十四章 基因的表達(dá)與調(diào)控 第一節(jié) 基因的概念 一、基因的概念及其發(fā)展 1、經(jīng)典遺傳學(xué)孟德爾稱控制性狀的因子為遺傳因子 1909年約翰生提出了基因這個名詞， 取代孟德爾的遺傳因子摩爾根等人對果蠅、玉米等的大量遺 傳研究，建立了以基因和染色體為主 體的經(jīng)典遺傳學(xué) 經(jīng)典遺傳學(xué)關(guān)于基因的概念有如下幾個要點(diǎn)： 1、基因是不連續(xù)的顆粒狀因子，在染色體上有固定的位置，并且呈直線排列，具有相對的穩(wěn)定性。2、基因作為一個功能單位控制有機(jī)體的性狀表達(dá)。3、基因以整體進(jìn)行突變，是突變的最小單位。4、基因在交換中不再被分割，是重組的最小單位，。5、基因能自我復(fù)制，在有機(jī)體內(nèi)通過有絲分裂有規(guī)律地傳遞，在上下代之間能

2、通過減數(shù)分裂和受精作用有規(guī)律地傳遞。 結(jié)構(gòu)單位 重組單位基因 突變單位 功能單位2、分子遺傳學(xué)基因是DNA分子上的一定區(qū)段,攜帶有特殊的遺傳信息，可轉(zhuǎn)錄、翻譯，可對其他基因起調(diào)節(jié)作用 突變子：突變的最小單位基因 重組子：交換的最小單位 順反子作用子）：功能單位 （基因）基因可進(jìn)一步分為不同類型：(1)結(jié)構(gòu)基因：可編碼RNA或蛋白質(zhì)的一 段DNA序列 (2)調(diào)控基因：其產(chǎn)物參與調(diào)控其他結(jié) 構(gòu)基因表達(dá)的基因 (3)重疊基因：指同一段DNA的編碼順序 ，由于閱讀框架(ORF)的不同或終止 早晚的不同，同時編碼兩個或兩個 以上多肽鏈的現(xiàn)象(4)隔裂基因：指一個結(jié)構(gòu)基因內(nèi)部為 一個或更多的不翻譯的編碼順

3、序， 如內(nèi)含子所隔裂的現(xiàn)象(5)跳躍基因：可作為插入因子和轉(zhuǎn)座 因子移動的DNA序列，有人將它作為 轉(zhuǎn)座因子的同義詞(6)假基因：同已知的基因相似，但位 于不同位點(diǎn)，因缺失或突變而不能 轉(zhuǎn)錄或翻譯，是沒有功能的基因 二、基因的微細(xì)結(jié)構(gòu) 1、互補(bǔ)作用與互補(bǔ)測驗(yàn)(順反測驗(yàn))假定有兩個獨(dú)立起源的隱性突變?nèi)鏰1與a2，它們具有類似的表型，如何判斷它們是屬于同一個基因的突變，還是分別屬于兩個基因的突變？即如何測知它們是等位基因？需要建立一個雙突變雜合二倍體，測定這兩個突變間有無互補(bǔ)作用 圖圖 82 順反測驗(yàn)順反測驗(yàn) 2 2、順式與反式調(diào)控、順式與反式調(diào)控 假設(shè)某一基因的表達(dá)受一種調(diào)控假設(shè)某一基因的表達(dá)受

4、一種調(diào)控 蛋白質(zhì)控制，只有在調(diào)控蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)控制，只有在調(diào)控蛋白質(zhì) 與該基因的啟動子位點(diǎn)結(jié)合時，與該基因的啟動子位點(diǎn)結(jié)合時， 這個基因才能表達(dá)。這個基因才能表達(dá)。如果這個基因的啟動子位點(diǎn)發(fā)生如果這個基因的啟動子位點(diǎn)發(fā)生 突變，調(diào)控蛋白不能識別這個位突變，調(diào)控蛋白不能識別這個位 點(diǎn)，也就不能轉(zhuǎn)錄形成點(diǎn)，也就不能轉(zhuǎn)錄形成RNARNA，基因，基因 就不能表達(dá)。就不能表達(dá)。 順式調(diào)控：突變只影響到與其鄰近順式調(diào)控：突變只影響到與其鄰近 的編碼序列，即基因本身不能表的編碼序列，即基因本身不能表 達(dá)，并不影響其它等位基因。這達(dá)，并不影響其它等位基因。這 種突變稱為順式調(diào)控種突變稱為順式調(diào)控反式調(diào)控：如果是

5、調(diào)控蛋白質(zhì)發(fā)生反式調(diào)控：如果是調(diào)控蛋白質(zhì)發(fā)生 突變，形成的蛋白質(zhì)不能與這個突變，形成的蛋白質(zhì)不能與這個 基因的啟動子結(jié)合，這將會影響基因的啟動子結(jié)合，這將會影響 到與這個蛋白質(zhì)結(jié)合的所有等位到與這個蛋白質(zhì)結(jié)合的所有等位 基因位點(diǎn)，導(dǎo)致這些基因不能表基因位點(diǎn)，導(dǎo)致這些基因不能表 達(dá)，這種突變稱為反式調(diào)控達(dá)，這種突變稱為反式調(diào)控 圖圖8 83 3 順式調(diào)控與反式調(diào)控順式調(diào)控與反式調(diào)控P P為啟動子，為啟動子，R R為調(diào)控蛋白，兩個正常的等位基因表達(dá)產(chǎn)生為調(diào)控蛋白，兩個正常的等位基因表達(dá)產(chǎn)生RNARNA。2.2.啟動子突變啟動子突變(P-)(P-)后，調(diào)控蛋白不能與其結(jié)合，順式調(diào)控后，調(diào)控蛋白不能與

6、其結(jié)合，順式調(diào)控突變的基因不表達(dá)，另一個等位基因正常表達(dá)。突變的基因不表達(dá)，另一個等位基因正常表達(dá)。3.3.調(diào)控蛋白突變調(diào)控蛋白突變(R-)(R-)后，不能與啟動子結(jié)合，這種反式調(diào)后，不能與啟動子結(jié)合，這種反式調(diào)控蛋白質(zhì)突變，使受其控制的所有基因不表達(dá)。控蛋白質(zhì)突變，使受其控制的所有基因不表達(dá)。RNANo RNANo RNANo RNARpRNARNA123pR-3 3、基因的微細(xì)結(jié)構(gòu)、基因的微細(xì)結(jié)構(gòu) 2020世紀(jì)世紀(jì)5050年代的生年代的生化技術(shù)還無法進(jìn)行化技術(shù)還無法進(jìn)行DNADNA的序列測定，本的序列測定，本澤爾利用經(jīng)典的噬澤爾利用經(jīng)典的噬菌體突變和重組技菌體突變和重組技術(shù)，對術(shù)，對T4T

7、4噬菌體噬菌體rr區(qū)基因的微細(xì)結(jié)構(gòu)區(qū)基因的微細(xì)結(jié)構(gòu)進(jìn)行了詳細(xì)分析進(jìn)行了詳細(xì)分析 圖圖 8 86 6 突變座位與互補(bǔ)圖解突變座位與互補(bǔ)圖解 三、基因的作用與性狀的表達(dá) 結(jié)構(gòu)蛋白/功能蛋白直接性狀 表達(dá)。人類的鐮形紅血球貧血 癥：正常血紅蛋白基因(A)的基因 兩個不同的突變(S或C)，即 A S或A C導(dǎo)致鐮形 紅血球 酶間接地影響生物性狀的表達(dá) 作 用 子ADNAGTACATCATGTACTTGAAACTTGACCTGGAGAACTTGAACTTAAATTTmRNA密碼子GUACAUCUUACUCCUGAAGAAAAA氨基酸纈組亮蘇脯谷谷賴SDNA GTACAT mRNA密碼子 GUA 氨基酸

8、纈 CDNA AAATTT mMRNA密碼子 AAA 氨基酸 賴 第二節(jié) 基因調(diào)控 每個細(xì)胞都含有整套遺傳密碼，只是這本密碼在每個細(xì)胞中并不全部譯出應(yīng)用，而是不同細(xì)胞選用其中各自需要的密碼子加以轉(zhuǎn)錄和翻譯。為什么基因只有在它應(yīng)該發(fā)揮作用的細(xì)胞內(nèi)和應(yīng)該發(fā)揮作用的時間，才呈現(xiàn)活化狀態(tài)，而在它不應(yīng)該發(fā)揮作用的時間和細(xì)胞內(nèi)，則處于不活化的狀態(tài)呢？這種控制特定基因產(chǎn)物合成的機(jī)制稱為基因調(diào)控。 一、原核生物的基因調(diào)控 1、轉(zhuǎn)錄水平的調(diào)控 原核生物基因表達(dá)的調(diào)控主要 發(fā)生在轉(zhuǎn)錄水平當(dāng)需要某一特定基因產(chǎn)物時， 合成這種mRNA。當(dāng)不需要這種 產(chǎn)物時，mRNA轉(zhuǎn)錄受到抑制 正調(diào)控：是經(jīng)誘導(dǎo)物誘導(dǎo)轉(zhuǎn)錄的調(diào)控機(jī)制，

9、即誘導(dǎo)物與另一蛋白質(zhì)結(jié)合形成一種激活子復(fù)合物，與基因啟動子DNA序列結(jié)合，激活基因起始轉(zhuǎn)錄 負(fù)調(diào)控：阻遏物阻止轉(zhuǎn)錄過程的調(diào)控，即阻遏物與DNA分子結(jié)合，阻礙RNA聚合酶轉(zhuǎn)錄，使基因處于關(guān)閉狀態(tài)。只有當(dāng)阻遏物被除去之后，轉(zhuǎn)錄才能起動，產(chǎn)生mRNA分子 原核生物中基因表達(dá)以負(fù)調(diào)控為主。真核生物中則主要是正調(diào)控機(jī)制。圖圖 8 88 8 轉(zhuǎn)錄水平的負(fù)調(diào)控與正調(diào)控轉(zhuǎn)錄水平的負(fù)調(diào)控與正調(diào)控 2、乳糖操縱元 大腸桿菌的乳糖降解代謝途徑：Monod等發(fā)現(xiàn)，當(dāng)大腸桿菌生長在含有乳糖的培養(yǎng)基上時，乳糖代謝酶濃度急劇增加；當(dāng)培養(yǎng)基中沒有乳糖時，乳糖代謝基因不表達(dá)，乳糖代謝酶合成停止。為此，Jacob和Monod19

10、61提出了乳糖操縱元模型，用來闡述乳糖代謝中基因表達(dá)的調(diào)控機(jī)制 圖圖 8 89 9 乳糖操縱元模型及對有無乳糖的反應(yīng)乳糖操縱元模型及對有無乳糖的反應(yīng) AAIPOLZYba132BAIPOLZYCAIPOLZYmRNADAIPOLZYmRNAEAIPOLZYmRNAZYAZYAZYAMM兩種組成型突變：兩種組成型突變：IIII，OOc, OOc, 在有無在有無誘導(dǎo)物時均可大量組成誘導(dǎo)物時均可大量組成型表達(dá)型表達(dá) 乳糖操縱元模型乳糖操縱元模型乳糖操縱元的負(fù)調(diào)控乳糖操縱元的負(fù)調(diào)控乳糖操縱元的正調(diào)控乳糖操縱元的正調(diào)控 除了阻遏蛋白能抑制除了阻遏蛋白能抑制laclac操縱元轉(zhuǎn)操縱元轉(zhuǎn)錄外，其它因子也能有

11、效地抑制錄外，其它因子也能有效地抑制lac mRNAlac mRNA轉(zhuǎn)錄，這個因子的活性與轉(zhuǎn)錄，這個因子的活性與葡萄糖有關(guān)：葡萄糖有關(guān)：葡萄糖抑制腺苷酸環(huán)化酶的活性葡萄糖抑制腺苷酸環(huán)化酶的活性腺苷酸環(huán)化酶催化腺苷酸環(huán)化酶催化ATPATP前體前體cAmpcAmpcAmp+cAmp+代謝激活蛋白代謝激活蛋白(CAP)(CAP) cAmp-CAP cAmp-CAP復(fù)合物，作為操縱元的復(fù)合物，作為操縱元的 正調(diào)控因子正調(diào)控因子 當(dāng)cAmp-CAP復(fù)合物的二聚體插入到lac啟動子區(qū)域特異核苷酸序列時，使啟動子DNA彎曲形成新的構(gòu)型，RNA聚合酶與這種 DNA 新構(gòu)型的結(jié)合更加牢固，因而轉(zhuǎn)錄效率更高。在有

12、葡萄糖存在時，不能形成cAmp，也就沒有操縱元的正調(diào)控因子cAmp-CAP復(fù)合物，因此基因不表達(dá)。 乳糖操縱元的正調(diào)控乳糖操縱元的正調(diào)控ACAP-cAMPRZ Y AcAMPabmRNAEnzymes+CAPPBGCAPRabPXZ Y A目前，通過遺傳分析證明lac操縱元的存在；已經(jīng)分離出阻遏蛋白，并成功地測定了阻遏蛋白的結(jié)晶結(jié)構(gòu)，以及阻遏蛋白與誘導(dǎo)物及操縱子序列結(jié)合的結(jié)構(gòu) 圖圖 8 814 14 乳糖操縱元的不同調(diào)控位點(diǎn)乳糖操縱元的不同調(diào)控位點(diǎn)a a：CAPCAP結(jié)合位點(diǎn)；結(jié)合位點(diǎn)；b b：RNARNA聚合酶結(jié)合位點(diǎn)；聚合酶結(jié)合位點(diǎn)；R R：形：形成抑制環(huán)的區(qū)域，下面的數(shù)字表示轉(zhuǎn)錄起始點(diǎn)上

13、成抑制環(huán)的區(qū)域，下面的數(shù)字表示轉(zhuǎn)錄起始點(diǎn)上下游的堿基數(shù)下游的堿基數(shù) abO2O3O1la c Ip ro m o te rla c Ola c Z -8 2 -5 0 + 1 1 + 3 5+ 4 1 2R3、色氨酸操縱元 大腸桿菌色氨酸操縱元是合成代謝途徑中基因調(diào)控的典型例子：色氨酸操縱元包括色氨酸合成中5種酶的結(jié)構(gòu)基因。當(dāng)培養(yǎng)基中有色氨酸時，色氨酸操縱元5種酶的轉(zhuǎn)錄同時受到抑制；在色氨酸供應(yīng)不足時，發(fā)生轉(zhuǎn)錄。色氨酸直接作為阻遏物而不是誘導(dǎo)物參與調(diào)控色氨酸mRNA的轉(zhuǎn)錄。因此trp操縱元是一個典型的可阻遏操縱元 圖圖 8 815 15 色氨酸操縱元的組成色氨酸操縱元的組成 1阻遏物trp R

14、由相距較遠(yuǎn)的阻遏物基因編碼無輔基阻遏物 + trp活性無輔基阻遏物色氨酸復(fù)合物，與操縱子結(jié)合，阻止轉(zhuǎn)錄2色氨酸不足時，無輔基阻遏物的三維空間結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，不能與操縱子結(jié)合，進(jìn)行轉(zhuǎn)錄 活性的阻遏物與操縱子結(jié)合并不足以抑制轉(zhuǎn)錄的起始。（弱化子）3弱化作用：在高濃度色氨酸存在時，轉(zhuǎn)錄的前導(dǎo)序列mRNA只含有140個核苷酸，其中有一段28bp的弱化子區(qū)域，它在轉(zhuǎn)錄后可迅速形成發(fā)夾環(huán)結(jié)構(gòu)，RNA聚合酶轉(zhuǎn)錄時不能通過這種發(fā)夾環(huán)結(jié)構(gòu)。所以弱化子是一種內(nèi)部終止子。4無色氨酸時，由于前導(dǎo)肽中色氨酸密碼子的作用，使弱化子不能形成發(fā)夾結(jié)構(gòu)而成為單鏈。RNA聚合酶則通過弱化子，繼續(xù)向前轉(zhuǎn)錄結(jié)構(gòu)基因。 圖圖 8 816

15、 16 色氨酸前導(dǎo)序列經(jīng)堿基配對形成幾種二級結(jié)構(gòu)色氨酸前導(dǎo)序列經(jīng)堿基配對形成幾種二級結(jié)構(gòu) 4、阿拉伯糖操縱元 阿拉伯糖操縱元也是解釋代謝途徑的調(diào)控系統(tǒng)，它具有一些與lac操縱元相似的特點(diǎn)，但與前述兩種操縱元系統(tǒng)的顯著區(qū)別是它的同一種調(diào)控蛋白-Ara C調(diào)控蛋白既可起正調(diào)控,也可起負(fù)調(diào)控作用 A A、阿拉伯糖操、阿拉伯糖操縱元的組成?？v元的組成。R R：調(diào)控基因：調(diào)控基因araCaraC編碼編碼AraCAraC蛋白；蛋白；O O：操縱子位點(diǎn)：操縱子位點(diǎn)；I I：誘導(dǎo)位點(diǎn)：誘導(dǎo)位點(diǎn)，具有，具有CAPCAP結(jié)合結(jié)合位點(diǎn)。位點(diǎn)。ara CO2CAPara Bara Aara DAO IO1Rara C

16、O2CAPara Bara Aara DO1BImRNACBADCCAPO1IO2DXAraCCAP-cAMPB B、有、有araara時，時，AraCAraC與與I I位點(diǎn)結(jié)合，位點(diǎn)結(jié)合，CAP-cAmpCAP-cAmp與與CAPCAP位點(diǎn)結(jié)合，誘導(dǎo)表達(dá)結(jié)構(gòu)基因，為正調(diào)控。位點(diǎn)結(jié)合，誘導(dǎo)表達(dá)結(jié)構(gòu)基因，為正調(diào)控。C C、無、無araara時，沒有時，沒有CAP-cAmpCAP-cAmp復(fù)合體與復(fù)合體與CAPCAP位點(diǎn)結(jié)位點(diǎn)結(jié)合，合，AraCAraC二聚體二聚體(D)(D)與與I I及及O2O2同時結(jié)合，形成抑同時結(jié)合，形成抑制環(huán)，抑制轉(zhuǎn)錄，表現(xiàn)為負(fù)調(diào)控。制環(huán)，抑制轉(zhuǎn)錄，表現(xiàn)為負(fù)調(diào)控。 5、翻譯

17、水平的調(diào)控 反饋調(diào)控機(jī)制：大腸桿菌有7個操縱元與核糖體蛋白質(zhì)合成有關(guān)。從這些操縱元轉(zhuǎn)錄的每一種mRNA，能夠被同一操縱元編碼的核糖體蛋白質(zhì)識別與結(jié)合。如果其中有一種核糖體蛋白質(zhì)過量積累，都將與其自身的mRNA結(jié)合，阻止進(jìn)一步翻譯。這種結(jié)合位點(diǎn)通常包括mRNA 5端非翻譯區(qū)，也包括啟動子區(qū)域的 Shine-Dalgarno 序列。 反義RNA調(diào)控：反義RNA可與目的基因的5UTR互補(bǔ)配對，配對的區(qū)域通常也包括啟動子的Shine-Dalgarno序列，使mRNA不能與核糖體有效結(jié)合，從而阻止蛋白質(zhì)的合成。反義RNA基因已被導(dǎo)入真核細(xì)胞，控制真核生物基因表達(dá)。例如，將乙烯形成酶基因的反義RNA導(dǎo)入蕃

18、茄，大大延長了蕃茄常溫貯藏期。 二、真核生物的基因調(diào)控 真核生物基因調(diào)控遠(yuǎn)比原核生物復(fù)雜：1高等真核生物的基因組遠(yuǎn)比細(xì)菌的基 因組大得多 2很多重復(fù)序列與調(diào)控作用有關(guān) 3染色質(zhì)結(jié)構(gòu)的變化可以調(diào)控基因表達(dá) 4存在同一染色體上不同基因間的調(diào)控 ，也存在不同染色體之間的基因調(diào)控 調(diào)控發(fā)生在DNA水平，轉(zhuǎn)錄水平，轉(zhuǎn)錄后修飾，翻譯水平和翻譯后修飾等多種層次。多數(shù)基因表達(dá)調(diào)控發(fā)生在轉(zhuǎn)錄水平1、DNA的改變（1基因劑量與基因擴(kuò)增 組蛋白基因是基因劑量效應(yīng)的一個典型例子。為了合成大量組蛋白用于形成染色質(zhì)，多數(shù)細(xì)胞含有數(shù)百個組蛋白基因拷貝 基因劑量可經(jīng)基因擴(kuò)增臨時增加。人類癌細(xì)胞中的許多致癌基因，經(jīng)大量擴(kuò)增后高

19、效表達(dá)，導(dǎo)致細(xì)胞生長失控。有些致癌基因擴(kuò)增的速度與病癥的發(fā)展及癌細(xì)胞擴(kuò)散程度高度相關(guān)。 （2DNA重排 真核生物基因組中的DNA序列可發(fā)生重排，這種重排是由特定基因組的遺傳信息所決定的，是有些基因調(diào)控的重要機(jī)制。 酵母交配型轉(zhuǎn)換 a 這種交配型轉(zhuǎn)換的基礎(chǔ)是遺傳物質(zhì)的重排?？刂平慌湫偷腗AT基因位于酵母菌第三染色體上，MATa和MAT互為等位基因 圖圖 8 819 19 酵母菌交配型轉(zhuǎn)換的遺傳基礎(chǔ)酵母菌交配型轉(zhuǎn)換的遺傳基礎(chǔ) HMLMATaHMRaHMRaHMRaMATHMLHMLRERERE圖圖 8 820 20 抗體分子的基本結(jié)構(gòu)抗體分子的基本結(jié)構(gòu)一個抗體分子包括兩條重鏈一個抗體分子包括兩條重

20、鏈( H )( H )和兩條輕和兩條輕 ( L )( L )。氨基。氨基端端( N )( N )是變異區(qū)是變異區(qū)( V )( V )，羧基端，羧基端( C )( C )是恒定區(qū)是恒定區(qū)( C ) ( C ) NNCCVVCHL 動物抗體基因重排 圖圖 8 821 21 人類第人類第1414號染色體上抗體重鏈基因片段號染色體上抗體重鏈基因片段(A)(A)和抗體重鏈基因的構(gòu)建和抗體重鏈基因的構(gòu)建(B) (B) BVVVVDDDDCCCJJJJA86 V9 J30 D11 C100 kb抗體基因重排中各個片段之間的隨機(jī)組合，可從約300個抗體基因中產(chǎn)生108個抗體分子 （3DNA甲基化真核生物中，少

21、數(shù)胞嘧啶第5碳上的氫被一個甲基取代，甲基化。甲基化C在DNA復(fù)制中可整合到正常DNA序列中。C甲基化在CG雙核苷酸序列中發(fā)生頻率最高。許多真核生物基因5端未翻譯區(qū)富含CG序列，易甲基化。甲基化可降低轉(zhuǎn)錄效率。2、轉(zhuǎn)錄水平的調(diào)控(1)啟動子與轉(zhuǎn)錄因子 同原核生物一樣，真核生物基因啟動 子包括所有順式調(diào)控元件及RNA聚合 酶識別位點(diǎn)，可以起始轉(zhuǎn)錄形成RNA 轉(zhuǎn)錄因子是激活真核生物基因轉(zhuǎn)錄的 蛋白質(zhì)真核生物基因轉(zhuǎn)錄與原核生物的一個 重要區(qū)別是：真核生物基因的啟動子 必須與一系列轉(zhuǎn)錄因子結(jié)合，才能在 RNA聚合酶的作用下起始轉(zhuǎn)錄 圖圖8 823 23 真核生物基因真核生物基因(A)(A)與原核生物基因

22、與原核生物基因(B)(B)在在5 5端啟動子的順式調(diào)控元件端啟動子的順式調(diào)控元件轉(zhuǎn)錄方向用箭頭表示，轉(zhuǎn)錄起始點(diǎn)用轉(zhuǎn)錄方向用箭頭表示，轉(zhuǎn)錄起始點(diǎn)用+1+1表示表示 AG G G C G GG G C C A A T CT A T A A AG C B o xC A A T B o xT A T A B o x+ 1- 1 1 0- 7 0- 3 0BT T G A C AT A T A A T- 3 5- 1 5- 3 5 B o xT A T A B o x(2)(2)強(qiáng)化子強(qiáng)化子 轉(zhuǎn)錄強(qiáng)化子是真核生物基因轉(zhuǎn)錄中的另轉(zhuǎn)錄強(qiáng)化子是真核生物基因轉(zhuǎn)錄中的另一種順式調(diào)控元件，通常位于啟動子上一種順式調(diào)

23、控元件，通常位于啟動子上游游700-1000bp700-1000bp處，離轉(zhuǎn)錄起始點(diǎn)較遠(yuǎn)處，離轉(zhuǎn)錄起始點(diǎn)較遠(yuǎn) 強(qiáng)化子主要有兩個功能:與轉(zhuǎn)錄激活子結(jié)合，改變?nèi)旧?質(zhì)的構(gòu)型使DNA彎曲形成環(huán)狀結(jié)構(gòu)，使 強(qiáng)化子與啟動子直接接觸，以 便通用轉(zhuǎn)錄因子、轉(zhuǎn)錄激活子 、RNA聚合酶一起形成轉(zhuǎn)錄復(fù) 合體，從而提高mRNA合成效率 圖圖 8 825 DNA25 DNA環(huán)化與轉(zhuǎn)錄活性環(huán)化與轉(zhuǎn)錄活性 圖圖8 826 26 強(qiáng)化子競爭控制基因表達(dá)強(qiáng)化子競爭控制基因表達(dá) (3)激活子 激活子是一種與強(qiáng)化子結(jié)合的蛋白質(zhì)，也屬于一種轉(zhuǎn)錄因子 正激活子 真激活子 （促進(jìn)轉(zhuǎn)錄） 抗阻遏物激活子激活子 負(fù)激活子：抑制轉(zhuǎn)錄圖圖8

24、828 28 由由Cys-HisCys-His與鋅離子形成的具有三個手指的鋅指與鋅離子形成的具有三個手指的鋅指構(gòu)型構(gòu)型(a)(a)模式圖模式圖 (b)(b)與與DNADNA結(jié)合，一個手指與結(jié)合，一個手指與DNADNA大溝結(jié)合大溝結(jié)合 圖圖 8 829 29 二聚體形成的拉鏈二聚體形成的拉鏈(a)(a)模式圖模式圖 (b)(b)與與DNADNA結(jié)合時的剪刀狀構(gòu)型結(jié)合時的剪刀狀構(gòu)型 (4)酵母菌乳糖代謝的正調(diào)控 酵母菌半乳糖酶基因的作用方式與細(xì)菌中的lac和ara操縱元相似：無半乳糖時，基因不表達(dá)；加入半乳糖后，mRNA濃度迅速增加1000倍。804804804804g a l 1 0gal 1804804804804UASGg a l 1 0gal 1PPPPgalgalgalgalAB(5)選擇性啟動子 有些真核生物基因具有兩個或兩個以上的啟動子，用于在不同細(xì)胞中表達(dá)。 果蠅的乙醇脫氫酶基因，在