生態(tài)大作業(yè)——生物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)

1、中國(guó)石油大學(xué)（北京）普通生態(tài)學(xué)大作業(yè)北京香山植物園生態(tài)調(diào)查& 動(dòng)物種群的數(shù)量統(tǒng)計(jì)模擬實(shí)驗(yàn)個(gè) 人 報(bào) 告作 者： 王亞飛單 位：中國(guó)石油大學(xué)(北京)環(huán)境科學(xué)專業(yè)14級(jí)大作業(yè)時(shí)間：2015.10.9 2015.10.23大作業(yè)地點(diǎn)：北京香山學(xué)校植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性調(diào)查1序言 2015年10月10日，我們環(huán)境科學(xué)專業(yè)的同學(xué)在王新偉老師的帶領(lǐng)下，于北京植物園完成了生態(tài)調(diào)查，此次生態(tài)調(diào)查主要包括熱帶雨林群落特征調(diào)查、植物群落的生態(tài)因子作用分析、植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性觀測(cè)、植物群落垂直分布觀測(cè)四項(xiàng)內(nèi)容。本報(bào)告主要是對(duì)植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性的調(diào)查。1.1生態(tài)學(xué)大作業(yè) 生態(tài)學(xué)大作業(yè)是一門獨(dú)立的課程，大作業(yè)期間是

2、環(huán)境科學(xué)專業(yè)學(xué)生大學(xué)四年第一次真正意義上走進(jìn)生態(tài)、進(jìn)行實(shí)踐。1.1.1目的 設(shè)置這門課程的目的是為了讓學(xué)生將理論與實(shí)踐相結(jié)合，在學(xué)生有了一定理論的基礎(chǔ)的時(shí)候進(jìn)行野外實(shí)習(xí)，既加深了對(duì)知識(shí)的感性理解，形成對(duì)生態(tài)學(xué)的客觀認(rèn)識(shí)，又加強(qiáng)了學(xué)生的環(huán)境責(zé)任感，同時(shí)培養(yǎng)了學(xué)生收集資料、采集信息、整理分析的能力。在野外考察期間，使學(xué)生熟悉了調(diào)查方法和測(cè)量?jī)x器。室內(nèi)實(shí)驗(yàn)時(shí)，是學(xué)生對(duì)標(biāo)志重捕法有更深一步的理解。1.1.2主要內(nèi)容 此次生態(tài)學(xué)大作業(yè)包括兩方面內(nèi)容，一為野外調(diào)查，即北京植物園考察，二為室內(nèi)實(shí)驗(yàn)，即動(dòng)物種群的數(shù)量統(tǒng)計(jì)模擬實(shí)驗(yàn)。北京植物園考察主要包括熱帶雨林群落特征調(diào)查、植物群落的生態(tài)因子作用分析、植物對(duì)環(huán)

3、境的適應(yīng)性觀測(cè)、植物群落垂直分布觀測(cè)四項(xiàng)內(nèi)容。動(dòng)物種群的數(shù)量統(tǒng)計(jì)主要運(yùn)用了標(biāo)志重捕法，分為封閉種群的數(shù)量統(tǒng)計(jì)和開放種群的數(shù)量統(tǒng)計(jì)。1.2北京植物園北京植物園位于京西香山腳下，隸屬于北京市公園管理中心。距市中心23公里。有多條公交可達(dá)。北京植物園是一個(gè)集科普、科研、游覽等功能于一體的綜合性植物園，是國(guó)家重點(diǎn)建設(shè)的植物園之一。圖1 北京植物園1.2.1地理位置 北京植物園位于北京的西北郊，東經(jīng)116 °28 ，北緯40 °，海拔61.6584.6米。北京植物園地處北京五環(huán)路之外，在海淀區(qū)香山公園和玉泉山（西山臥佛寺附近）之間，坐落在壽安山南麓，西山腳下。1.2.2氣候北京植物園

4、的氣候?yàn)榈湫偷谋睖貛О霛駶?rùn)大陸性季風(fēng)氣候，夏季高溫多雨，冬季寒冷干燥，春、秋短促。1.2.3植被北京植物園截至2014年擁有各類植物3000多種，主要參觀點(diǎn)是溫室展覽區(qū)，內(nèi)有13個(gè)展區(qū)，植物1500多種。園內(nèi)引種栽培植物10000余種（含品種）近150萬(wàn)株。占地900畝左右。植物園栽培了6000多種植物，包括2000種喬木和灌木，1620種熱帶和亞熱帶植物，500種花卉以及1900種果樹，水生植物，中草藥等。收集栽種植物3000余種。  全園以植物展覽溫室為中心，共13個(gè)展室，栽有1500多種熱帶、亞熱帶植物，其中有石頭花、光棍樹、舞蹈蘭等珍貴植物。  

5、植物園栽培的植物包括水杉等許多稀有物種。2生物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性調(diào)查2.1生物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性簡(jiǎn)介生物對(duì)環(huán)境適應(yīng)的普遍性 生物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)是普遍存在的.現(xiàn)在生存的每一種生物,都具有與環(huán)境相適應(yīng)的形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理特征或行為. 植物的根、莖、葉、花、果實(shí)和種子等器官都有明顯的適應(yīng)性特征.例如,蟲媒花一般都是顏色鮮艷,氣味芳香,適于昆蟲傳粉；風(fēng)媒花的花粉粒小而數(shù)量多,容易隨風(fēng)飄散,適于風(fēng)媒傳粉.借助風(fēng)來傳播果實(shí)或種子的植物,如蒲公英、柳等,果實(shí)或種子上生有毛絨絨的白色纖維,這樣可以隨風(fēng)飛揚(yáng).靠動(dòng)物傳播果實(shí)的植物,如竊衣、鬼針草、蒼耳等,在果實(shí)的表面上有刺毛或倒鉤,容易附著在動(dòng)物身上,被動(dòng)物帶到其他地方去.

6、動(dòng)物在形態(tài)、結(jié)構(gòu)、生理和行為等方面也有許多適應(yīng)性特征.例如,魚的身體呈流線型,用鰓呼吸,用鰭游泳,這些都是與水生環(huán)境相適應(yīng)的.蜥蜴和家兔等陸生動(dòng)物用肺呼吸,用四肢行走,體內(nèi)受精,這些都是與陸生環(huán)境相適應(yīng)的.猛獸和猛禽都具有銳利的牙齒(或喙)和尖銳的爪,有利于捕食其他動(dòng)物；被捕食的動(dòng)物又能夠以各種適應(yīng)方式來防御敵害,例如,鹿、兔、羚羊等動(dòng)物奔跑速度很快,豪豬、刺猬身上長(zhǎng)滿尖刺,黃鼬在遇到敵害時(shí)能分泌臭液等等. 很多生物在外形上都具有明顯的適應(yīng)環(huán)境的特征,在這方面有很多生動(dòng)有趣的現(xiàn)象,如保護(hù)色、警戒色、擬態(tài)等. 保護(hù)色 動(dòng)物適應(yīng)棲息環(huán)境而具有的與環(huán)境色彩相似的體色,叫做保護(hù)色.具有保護(hù)色的動(dòng)物不容

7、易被其他動(dòng)物發(fā)現(xiàn),這對(duì)它躲避敵害或捕獵動(dòng)物都是有利的.昆蟲的體色往往與它們所處環(huán)境中的枯葉、綠葉、樹皮、土壤等物體的色彩非常相似.生活在草地、池塘中的青蛙是綠色的,活動(dòng)在山間溪流石塊上的棘胸蛙卻是深褐色的,而樹蛙則隨著它所棲息的不同樹種而具有不同的體色.生活在北極地區(qū)的北極狐和白熊,毛是純白色的,與冰天雪地的環(huán)境色彩協(xié)調(diào)一致,這有利于它們捕獵動(dòng)物. 有些動(dòng)物在不同的季節(jié)具有不同的保護(hù)色.例如,生活在寒帶的雷鳥,在白雪皚皚的冬天,體表的羽毛是純白色的,一到夏天就換上棕褐色的羽毛,與夏季苔原的斑駁色彩很相近.有些蝗蟲在夏天草木繁盛時(shí)體色是綠色的,到了秋末則變?yōu)辄S褐色. 警戒色 某些有惡臭或毒刺的動(dòng)

8、物所具有的鮮艷色彩和斑紋,叫做警戒色.例如,黃蜂腹部黑黃相間的條紋就是一種警戒色.據(jù)有人研究,鳥類被黃蜂螫一次,會(huì)記憶幾個(gè)月,當(dāng)它們?cè)僖姷近S蜂時(shí)就會(huì)很快地避開.有些蛾類幼蟲具有鮮艷的色彩和斑紋,身上長(zhǎng)著毒毛,如果被鳥類吞食,這些毒毛就會(huì)刺傷鳥的口腔黏膜,吃過這種苦頭的鳥再見到這些幼蟲就不敢吃了.再比如蝮蛇體表的斑紋,瓢蟲體表的斑點(diǎn),等等,都是警戒色.警戒色的特點(diǎn)是色彩鮮艷,容易識(shí)別,能夠?qū)澈ζ鸬筋A(yù)先示警的作用,因而有利于動(dòng)物的自我保護(hù). 擬態(tài) 某些生物在進(jìn)化過程中形成的外表形狀或色澤斑,與其他生物或非生物異常相似的狀態(tài),叫做擬態(tài).例如,竹節(jié)蟲的形狀像竹枝,尺蠖的形狀像樹枝,枯葉蝶停息在樹枝上

9、的模樣像枯葉(翅的背面顏色鮮艷.在停息的時(shí)候,兩翅合攏起來,翅的腹面向外,現(xiàn)出枯葉的模樣). 保護(hù)色、警戒色和擬態(tài)等,都是生物在進(jìn)化過程中,通過長(zhǎng)期的自然選擇而逐漸形成的適應(yīng)性特征. 生物對(duì)環(huán)境適應(yīng)的相對(duì)性 生物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)只是在一定程度上的適應(yīng),并不是絕對(duì)的、完全的適應(yīng),更不是永久性的適應(yīng).例如,毛蟲的體表毛茸茸的,色彩鮮艷.毛蟲的這種警戒色可以使許多種食蟲鳥望而生畏,但是,并不是對(duì)所有的食蟲鳥都有效.一只杜鵑一天就可以吃掉上百條毛蟲.環(huán)境條件的不斷變化對(duì)生物的適應(yīng)性也有影響.比如說,池塘里的生物對(duì)于水生生活是適應(yīng)的,如果由于氣候的變化或地勢(shì)的改變,池塘逐漸干涸了,生活在那里的大部分生物就會(huì)

10、死亡. 生物與環(huán)境的相互關(guān)系 維持生物的生命活動(dòng)所需要的物質(zhì)和能量,都要從環(huán)境中取得.環(huán)境對(duì)生物有著多方面的影響.生物只有適應(yīng)環(huán)境才能夠生存下去.生物在適應(yīng)環(huán)境的同時(shí),也能夠影響環(huán)境.例如,森林的蒸騰作用,可以增加空氣的濕度,進(jìn)而影響降雨量；柳杉等植物可以吸收有毒氣體,從而能夠凈化空氣；鼠對(duì)農(nóng)作物、森林和草原都有破壞作用；蚯蚓在土壤中活動(dòng),可以使土壤疏松,提高土壤的通氣和吸水能力,它的排泄物還可以增加土壤的肥力.由此可見,生物與環(huán)境之間是相互影響的,它們是一個(gè)不可分割的統(tǒng)一整體. 2.2植物園植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性分析2.2.1仙人掌類仙人掌，雖然千姿百態(tài)，多達(dá)千種，但有一個(gè)共同的特點(diǎn)，那就是莖和

11、葉都發(fā)生了巨大的變態(tài)。仙人掌植物株體變化和長(zhǎng)期生活在沙漠環(huán)境里有著密切的關(guān)系。為了生存，仙人掌練就一身抗惡劣環(huán)境的本領(lǐng)。它們把原來的葉退化成了針狀或刺,這樣可以減少水分的蒸發(fā)；它們的莖變得粗大肥厚，而且，表面都覆蓋有厚厚的角質(zhì)層，里面還有幾層厚壁組織。這樣的莖，既可以有效的防止無謂的水分損失，又可以貯存大量的水分；它們的根系特別發(fā)達(dá)，可以扎到地下很深的地方，吸收到其它植物難以吸收到的水分。一旦有水，仙人掌就大量地吸水，將水分貯存在粗大肥厚的肉質(zhì)莖中。株高10米的仙人掌，可貯藏1000千克的水分，到了干旱的季節(jié)，貯存的水分再慢慢地供應(yīng)出來。 仙人掌植物，長(zhǎng)期生長(zhǎng)在沙漠地區(qū)，使它形成了消耗水分較少

12、的特點(diǎn)。研究人員做過試驗(yàn)：把一株396千克的仙人掌放在室內(nèi)，一直不給它澆水，6年以后它仍然活著，體內(nèi)消耗的水分只有11千克。而一株玉米，在一個(gè)生長(zhǎng)季節(jié)里，要消耗掉200千克的水分。仙人掌的刺具有吸收水分的特異功能。據(jù)德國(guó)兩位學(xué)者研究發(fā)現(xiàn)，刺不但能吸收雨水，而且，還可以從空氣中直接吸收份。在5倍的顯微鏡下，可以觀察到刺的這一十分有趣的奇特本領(lǐng)。 仙人掌的氣孔也很特別，它少而下陷，而且，白天關(guān)閉，只有到晚上才微微張開。它的這種構(gòu)造，既可減少白天水分的損失，又有利于夜間收收二氧化碳，為光合作用準(zhǔn)備原料。 2.2.2荊條荊條通過葉片的可塑性來適應(yīng)不同的光照環(huán)境， 低光下提高葉片對(duì)光的吸收效率而高光下提

13、高葉片對(duì)光的利用效率。首先， SLA 對(duì)光照條件的變化非常敏感， 高的 SLA 可以用來適應(yīng)低光環(huán)境因?yàn)閷⑸锪糠植荚谳^大的葉面積上有利于葉片捕光 1， 3， 5， 8-9， 25-26 ， 這可以從三方面的優(yōu)勢(shì)來解釋:首先是降低了二氧化碳的擴(kuò)散阻力27 ;其次降低了葉片的建成和維持成本 3 ;三是減少了對(duì)葉背面葉綠體的自遮蔭 28 。前兩點(diǎn)優(yōu)勢(shì)結(jié)合低光下較低的光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)和暗呼吸速率(R d )保證了荊條個(gè)體在光照有限條件下保持碳獲取， 從而維持正常的生長(zhǎng)。除了 SLA 的增加， 葉綠素在氮素中分配比例的上升也是物種常見的適應(yīng)低光的策略 4， 9， 29 ，荊條葉片在生境 15 中 C

14、hl/N 值分別為 0 096， 0 106， 0 118， 0 094， 0 098， 隨光照變化的趨勢(shì)并不十分明顯。但是， 荊條葉片中葉綠素 a、 b 的比值隨著光照的降低而減小， 體現(xiàn)了氮素在葉綠體內(nèi)的優(yōu)化分配 30 。大部分的葉綠素 b 存在于捕光色素復(fù)合體(LHCII)中， 因此低的葉綠素 a、 b 比值有利于葉片對(duì)光照的吸收， 同時(shí)低的葉綠素 a、 b 比值可以提高植物對(duì)藍(lán)紫光的利用效率(因?yàn)槿~綠素 a 在紅光部分的吸收帶偏向長(zhǎng)光波方面， 葉綠素 b 則在藍(lán)紫光部分的吸收帶較寬)， 維持光系統(tǒng) I 和光系統(tǒng) II 之間的能量平衡2， 25， 31 ， 對(duì)其它物種的研究3， 5， 1

15、0， 25 也具有相似的結(jié)論。荊條葉片中單位面積的最大光合速率隨著光強(qiáng)的升高而增大， 這與其他的研究結(jié)果 4， 6， 9， 11， 23 一致。A max 在高光下的升高并不是由于葉綠素含量的不同引起的(圖 4)， 與表觀量子效率也無關(guān)(表 2)， 更多的與SLA 的變化有關(guān)(圖 2g)。高光下低的 SLA， 部分是由于柵欄組織細(xì)胞層的增加或者柵欄組織細(xì)胞的伸長(zhǎng)造成的， 從而造成了 RuBP 羧化酶等蛋白和細(xì)胞色素 f 等光合電子傳遞體的積累， 刺激了暗反應(yīng)的進(jìn)行， 進(jìn)而提高了單位面積的光合作用能力 8-9 ， 還有的研究認(rèn)為光合作用提高的原因是， 高光下低的 SLA 增加了葉片單位面積葉綠體

16、或葉肉細(xì)胞與胞間空氣的接觸面積 29 。相對(duì)而言， 荊條葉片在高光下的光飽和點(diǎn)較高， 說明其能較好的適應(yīng)高光照環(huán)境， 然而 F v /F m 的下降說明荊條葉片在高光下還是發(fā)生了光抑制 30 ， 但是 F o 并沒有隨之上升， 也就是說荊條葉片在高光下以光保護(hù)為主， 通過光保護(hù)機(jī)制來耗散過多的能量， 并沒有發(fā)生光32-33 合碳同化的量子效率指的是光合機(jī)構(gòu)每吸收一個(gè)光量子所固定的 CO 2 或釋放的 O 2 分子數(shù) 34 。耐蔭植物具有較高的表觀量子效率， 正常情況下在 0 020 05 之間10， 31 ， 而荊條葉片光合的表觀量子效率在0. 0360 047 之間， 并且隨光照環(huán)境的變化波

17、動(dòng)不大， 說明荊條葉片的耐蔭程度較高。葉片對(duì)光能的吸收中， 葉綠素起著主要的作用。荊條葉片中單位質(zhì)量的葉綠素含量隨著光強(qiáng)的升高而降低， 而單位面積的葉綠素含量不受光照的影響， 這與 Grassi 和 Bagnaresi 3 、 馮玉龍等 25 、 劉悅秋等 31 人的研究結(jié)果一致。較低的光照強(qiáng)度可以促進(jìn)葉綠素的合成 2 ， 單位質(zhì)量的葉綠素含量上升， 可以提高光量子的利用效率8 ， 另外葉綠素含量在高光下降低可以維持植物對(duì)光能吸收和利用的平衡， 避免光破壞的發(fā)生 2 。低光下高的單位質(zhì)量的葉綠素含量一般來說適用于耐蔭物種 3 。單位質(zhì)量的葉氮含量同樣隨著光強(qiáng)的升高而降低26 ， 但是也有的研究

18、 3， 9 認(rèn)為單位質(zhì)量的氮含量與光照無關(guān)。SLA 的變化是影響葉氮含量隨光強(qiáng)變化方式的主要因素26 ， Nmass 隨 SLA 的減小而降低(圖 2a)， 降低的原因可能是高光下葉片內(nèi)干物質(zhì)的積累對(duì)氮含量產(chǎn)生了稀釋35 ， 另外， 強(qiáng)光下細(xì)胞內(nèi)的儲(chǔ)藏物質(zhì)增多， 細(xì)胞壁次生加厚， 葉片同化組織對(duì)輸導(dǎo)組織和結(jié)構(gòu)組織的相對(duì)比例降低 26， 36 ， 也是導(dǎo)致 N mass 下降的重要原因。參考文獻(xiàn)1 牛翠娟，孫儒泳，婁安如等. 基礎(chǔ)生態(tài)學(xué). 北京：高等教育出版社.2杜寧，張秀茹，王煒.荊條葉性狀對(duì)野外不同光環(huán)境的表型可塑性 生態(tài)學(xué)報(bào)， 2011， 31(20):6049-60593任寅.生物與環(huán)境

19、 J1306 動(dòng)物種群的數(shù)量統(tǒng)計(jì)模擬實(shí)驗(yàn)種群動(dòng)態(tài)研究種群數(shù)量在時(shí)間上和空間上的變動(dòng)規(guī)律。研究種群動(dòng)態(tài)規(guī)律，首先要進(jìn)行種群的數(shù)量統(tǒng)計(jì)。對(duì)于植物來說，最常用的統(tǒng)計(jì)方法是樣方法；對(duì)于不斷移動(dòng)位置的動(dòng)物，可以應(yīng)用標(biāo)志重捕法。標(biāo)志重捕法是通過對(duì)部分動(dòng)物的取樣來推算某地區(qū)全部的動(dòng)物數(shù)量。該方法適用于各種陸地生態(tài)系統(tǒng)的各類動(dòng)物；分為封閉種群統(tǒng)計(jì)法和開放種群統(tǒng)計(jì)法兩大類。標(biāo)志重捕法使用的用具有：動(dòng)物活捕工具如鳥網(wǎng)、鼠籠等，標(biāo)記用具如腳環(huán)、耳標(biāo)、頸圈、顏料、指剪、放射性同位素標(biāo)記物等。統(tǒng)計(jì)學(xué)的進(jìn)展對(duì)于生態(tài)學(xué)研究的影響很大。近幾十年來統(tǒng)計(jì)學(xué)中取樣技術(shù)和數(shù)據(jù)分析問的進(jìn)展，使標(biāo)志重捕法得到重大發(fā)展和應(yīng)用。標(biāo)志重捕的方

20、法很多，連續(xù)的大量標(biāo)志重捕工作，不但能估計(jì)種群的數(shù)量，而且還能估計(jì)種群的“出生率”和“死亡率”等等。實(shí)驗(yàn)?zāi)康恼莆者M(jìn)行種群數(shù)量統(tǒng)計(jì)的兩種最常用的方法：一次標(biāo)記一次重捕法與喬利西貝爾統(tǒng)計(jì)法。實(shí)驗(yàn)用具圍棋子、布袋、彩筆（或口取紙）等。1. 封閉種群的數(shù)量統(tǒng)計(jì)封閉種群的數(shù)量統(tǒng)計(jì)：一次標(biāo)記一次重捕法（林肯指數(shù)法、彼特森指數(shù)法） 一次標(biāo)記一次重捕法適用于封閉種群的數(shù)量統(tǒng)計(jì)。該法用于鳥獸類時(shí)叫做林肯指數(shù)（Lincoln-index）法；用于魚類時(shí)稱為彼特森指數(shù)（Petersen-index）法。一次標(biāo)記一次重捕法，即在調(diào)查樣地上捕獲一部分個(gè)體進(jìn)行標(biāo)志后釋放，經(jīng)一定期限進(jìn)行重捕。根據(jù)重捕取樣中標(biāo)志比例與樣地總

21、數(shù)中標(biāo)志比例相等的假定，來估計(jì)樣地中被調(diào)查動(dòng)物的總數(shù)。即， N ：Mn ：m N (M ×n) m式中： M標(biāo)志數(shù)； n重捕個(gè)體數(shù)； m重捕中標(biāo)記數(shù)； N樣地上個(gè)體總數(shù)。此法有以下假定：調(diào)查期間，種群是封閉的（個(gè)體數(shù)一定，無遷入、遷出和新的出生、死亡發(fā)生）；對(duì)動(dòng)物捕獲的機(jī)率都相同；標(biāo)記對(duì)動(dòng)物無影響（受標(biāo)記的動(dòng)物，有時(shí)變得更易重捕，或相反，更不易重捕），而且標(biāo)記物不會(huì)消失或脫落。例如，本實(shí)驗(yàn)可假定是在一個(gè)湖中的小島上調(diào)查野兔的種群數(shù)量，小島隔離，不可能有遷入和遷出，冬天也不繁殖。方法步驟將布袋中的圍棋子取出一部分進(jìn)行標(biāo)記并統(tǒng)計(jì)數(shù)量后放回布袋，把袋中的圍棋子充分混合后，再取出一部分統(tǒng)計(jì)數(shù)

22、量并統(tǒng)計(jì)其中被標(biāo)記過的圍棋子數(shù)量，將所得數(shù)據(jù)代入上述公式進(jìn)行計(jì)算。實(shí)驗(yàn)結(jié)果表2 封閉種群一次標(biāo)記一次重捕法記錄次數(shù)標(biāo)志數(shù)M重捕個(gè)體數(shù)n重捕中標(biāo)記數(shù)m計(jì)算樣地上個(gè)體總數(shù)N樣地上實(shí)際個(gè)體總數(shù)N120284140200220334165320306100 根據(jù)上表可知，計(jì)算樣地上個(gè)體總數(shù)N=（140+165+100）/3=135，與實(shí)際的200誤差較大。2. 開放種群的數(shù)量統(tǒng)計(jì)開放種群的數(shù)量統(tǒng)計(jì)：?jiǎn)汤髫悹枺↗olly-Seber）統(tǒng)計(jì)法大多數(shù)自然種群是開放性的。開放種群是指有死亡、出生和遷入、遷出，種群數(shù)量處于不斷變化之中。喬利西貝爾（Jolly-Seber）法是開放種群數(shù)量統(tǒng)計(jì)的常用方法。數(shù)據(jù)收

23、集的方法如下：連續(xù)多次地取樣、標(biāo)志和釋放。一般來說，各次取樣之間的間隔期要比取樣期長(zhǎng)。在每次取樣時(shí)，不僅要記錄各次重捕中已標(biāo)記的動(dòng)物數(shù)和未標(biāo)記的動(dòng)物數(shù)，并且要求對(duì)每個(gè)動(dòng)物的重捕歷史進(jìn)行了解：這個(gè)動(dòng)物在以前的最后一次被重捕是哪一次？然后再加上新的標(biāo)記，再釋放出去。這就是說，我們一定要能分清各次的標(biāo)記。例如，我們可以用不同顏色的標(biāo)記物，標(biāo)上時(shí)間1、2、3等，或者對(duì)所標(biāo)記動(dòng)物進(jìn)行編號(hào)，在每次取樣中，記錄其被重捕的歷史該方法有以下的假定：所有標(biāo)記和未標(biāo)記的動(dòng)物在i次取樣時(shí)的捕獲率相同；從i次到i+1次時(shí)，動(dòng)物具相同的生存率；取樣時(shí)間短，可忽略不計(jì)；無標(biāo)記的消失或脫落。本實(shí)驗(yàn)可假設(shè)在一個(gè)秋天湖泊的半島上

24、調(diào)查野兔的種群數(shù)量，半島與陸地相連，兔子已繁殖出小兔，即有遷入和遷出以及新出生的。此法要求對(duì)i次捕獲的所有動(dòng)物盡可能都做標(biāo)記，并且對(duì)每個(gè)個(gè)體標(biāo)記都給以不同的記號(hào)，以了解每個(gè)動(dòng)物的標(biāo)記史。其基本計(jì)算公式為： Ni（Mi×ni）mi Mi(Si×Zi)Rimi式中：Ni 第i次取樣時(shí)種群大小估計(jì)值（只）；ni 第i 次第取樣時(shí)捕獲動(dòng)物的數(shù)（只）；Mi 第i次取樣前，野外種群中全部已標(biāo)記動(dòng)物總數(shù)的估計(jì)值（只）；mi 第i次取樣捕獲數(shù)中已標(biāo)記的動(dòng)物數(shù)（只）；Si 第i次取樣時(shí)釋放的動(dòng)物總數(shù)包括過去標(biāo)記和新標(biāo)記的（只）；Zi 第i次取樣前標(biāo)記的，在第i次取樣中未重捕到的，但在以后取樣

25、中又重捕到的總數(shù)（只）；Ri 在第i次取樣時(shí)釋放的動(dòng)物總數(shù)（即Si）中，以后被陸續(xù)捕到的動(dòng)物總數(shù)（只）。在采用此法進(jìn)行調(diào)查時(shí)，以表3-1進(jìn)行記錄、表3-2求Z值。方法步驟下面以Jolly(1965) 對(duì)果園盲蝽的研究為例，說明計(jì)算方法和過程。果園中盲蝽種群的Jolly-Seber法數(shù)量統(tǒng)計(jì)Jolly-Seber法把標(biāo)志重捕過程中所獲得的全部信息綜合于兩個(gè)表中（表-1、表-2）。表中的數(shù)據(jù)是對(duì)蘋果園中的一種盲蝽連續(xù)進(jìn)行13次取樣調(diào)查所獲得的結(jié)果。每次取樣后間隔34天，再次取樣。在調(diào)查過程中新“添加”的盲蝽，包括遷入的和新羽化的。調(diào)查前已經(jīng)證明，盲蝽幾次重捕并不影響其存活率。表-1中每行數(shù)字，代表

26、各次取樣。第1列是取樣序號(hào)i，第2列ni代表各次取樣中捕獲的動(dòng)物數(shù)。第3列Si則是各次取樣中釋放的總數(shù)，它是已標(biāo)志動(dòng)物數(shù)mi和新標(biāo)志并釋放的動(dòng)物數(shù)之和。Si常常不等于ni，它說明由于操作技術(shù)而造成的死亡。例如以第4行（i4）為例：這次取樣中共捕獲209個(gè)動(dòng)物（n4209），其中已標(biāo)志動(dòng)物56個(gè)（m456），未標(biāo)志的動(dòng)物153個(gè)；但釋放動(dòng)物總數(shù)是202個(gè)（S4202），而不是全部捕獲的209個(gè)，差數(shù)說明有7個(gè)動(dòng)物由于技術(shù)原因而死了。表-1右側(cè)的數(shù)字，是把已標(biāo)志動(dòng)物按其以前最后一次被重捕的時(shí)間進(jìn)行分類。例如在m456個(gè)已標(biāo)志動(dòng)物中，檢查其以前最后一次重捕時(shí)間，屬于第一次的有5個(gè)，屬于第二次的有18

27、個(gè)，屬于第三次的有33個(gè)。其余各行的數(shù)值依次類推。表-1最下面一行的Ri值，表示在第i次取樣時(shí)釋放的動(dòng)物中，以后陸續(xù)重捕到的累積數(shù)，其計(jì)算方法是把各豎列的數(shù)字相累加而得。例如，R430201032211271，余此類推。至于Zi的計(jì)算，要使用第二個(gè)表格（表-2）。表-2是根據(jù)表-1歷次重捕動(dòng)物數(shù)而得到的重捕動(dòng)物累計(jì)數(shù)統(tǒng)計(jì)表。其方法是把表3-1各行的歷次標(biāo)志的動(dòng)物重捕數(shù)自左至右地累加。例如，第4行（當(dāng)i4時(shí)）是第四次取樣的結(jié)果，其中屬第一次取樣時(shí)標(biāo)志的5個(gè)動(dòng)物，成為表-2的第4行的第1個(gè)數(shù)字；第二次取樣時(shí)標(biāo)志的18個(gè)，與前5個(gè)累加，共23個(gè)，成為第二次數(shù)字；再累加第三次取樣時(shí)標(biāo)志的33個(gè)，共56

28、個(gè)，成為第三個(gè)數(shù)字。實(shí)際上，56就是m4值，余此類推。其中mi數(shù)值用括號(hào)括起來表示。表-2中最下面一行的Zi值，表示在第i次以前標(biāo)志的，在第i次取樣中未重捕到，但在以后取樣中又被重捕到的動(dòng)物累積數(shù)。它是通過把表-2各豎列括號(hào)以下的數(shù)值累加而得。例如，Z5342273375384。余此類推。根據(jù)這兩個(gè)表所整理的數(shù)據(jù)，我們就可以估計(jì)出各次取樣時(shí)的種群大小，其基本公式還是：Ni（Mi×ni）mi 但其中各次取樣時(shí)，種群中已標(biāo)志動(dòng)物總數(shù)Mi的估計(jì)應(yīng)根據(jù)下一公式： Mi(Si×Zi)Rimi現(xiàn)以i4，5，6三次取樣中的數(shù)據(jù)進(jìn)行估計(jì)。 重捕中已標(biāo)志動(dòng)物的比例： aimini a4562

29、090.2679 a5532200.2409 a6772090.3684 種群中已標(biāo)志動(dòng)物的數(shù)量估計(jì)值： Mi(Si×Zi)Rimi M4(202×71)7156258.00 M5 (214×89)10953227.73 M6 (207×121)10177324.90 種群大小估計(jì)值： NiMiai N4258.000.2679963.0 N5227.730.2409945.3 N6324.900.3684882.2實(shí)驗(yàn)結(jié)果表3-1多次重捕種群按Jolly-Seber方法計(jì)算的ni，Si，Ri值取樣序號(hào)（捕獲日期）i捕獲數(shù)ni釋放數(shù)si捕獲數(shù)中最后一次重

30、捕的日期未標(biāo)志數(shù)已標(biāo)志數(shù)mi12020200123129283323252317817342622101657445403523171448562020911412226 724207171122747 88192061302133229252591611112235911101715413100021333101125255201121412143121920712100003103131213202041600104101123313Ri2417172414111011663表3-2 按Jolly-Seber法計(jì)算Zi值捕獲日期i2345678910111213(38)12552221210(16)974334411(17)96644511(11)13966915(17)11871546(13)11101756(16)131857(13)2288(20)910(12)13(16)16Z232Z336Z436Z549Z651Z750Z843Z938Z1019Z1113Z12根據(jù)這兩個(gè)表所整理的數(shù)據(jù)，我們就可以估計(jì)出各次取樣時(shí)的種群大小，其基