根際營養(yǎng)-總論

1、營養(yǎng)脅迫條件下植物根際營養(yǎng)脅迫條件下植物根際效應(yīng)及適應(yīng)性機理的研究效應(yīng)及適應(yīng)性機理的研究第一節(jié)第一節(jié) 根系分泌物在植物對營養(yǎng)脅迫適根系分泌物在植物對營養(yǎng)脅迫適應(yīng)性中的作用應(yīng)性中的作用1.1 專一性根分泌物是植物營養(yǎng)效率基專一性根分泌物是植物營養(yǎng)效率基因型差異的關(guān)鍵因型差異的關(guān)鍵（1）不同種類植物對缺鐵的不同反應(yīng)）不同種類植物對缺鐵的不同反應(yīng) （ 由于其根分泌物在組成上的截然不同）由于其根分泌物在組成上的截然不同） 雙子葉植物和非禾本科單子葉植物雙子葉植物和非禾本科單子葉植物對缺鐵對缺鐵的適應(yīng)性反應(yīng)主要表現(xiàn)為的適應(yīng)性反應(yīng)主要表現(xiàn)為根系的還原力、質(zhì)子根系的還原力、質(zhì)子分泌量及酚酸類物質(zhì)分泌量的增加

2、。分泌量及酚酸類物質(zhì)分泌量的增加。 禾本科單子葉植物禾本科單子葉植物對缺鐵的反應(yīng)則完全不對缺鐵的反應(yīng)則完全不同，主要表現(xiàn)為同，主要表現(xiàn)為根系分泌麥根酸類植物鐵載體根系分泌麥根酸類植物鐵載體的數(shù)量明顯增加。的數(shù)量明顯增加。1.1 專一性根分泌物是植物營養(yǎng)效率基專一性根分泌物是植物營養(yǎng)效率基因型差異的關(guān)鍵因型差異的關(guān)鍵 在缺鋅條件下：在缺鋅條件下： 雙子葉和非禾本科單子葉植物，根細胞原生雙子葉和非禾本科單子葉植物，根細胞原生質(zhì)膜的滲透性提高，質(zhì)膜的滲透性提高，K+和低分子有機物質(zhì)（氨和低分子有機物質(zhì)（氨基酸、酚類化合物和碳水化合物）的溢泌量增基酸、酚類化合物和碳水化合物）的溢泌量增加；加； 小麥等

3、禾本科單子葉植物分泌脫氧麥根酸，小麥等禾本科單子葉植物分泌脫氧麥根酸，其分泌量為對照植株的其分泌量為對照植株的14倍。倍。 雙子葉植物（如蘋果、菜豆、棉花、向日雙子葉植物（如蘋果、菜豆、棉花、向日葵等葵等)則不能分泌脫氧麥根酸。則不能分泌脫氧麥根酸。（2）不同種類植物對缺鋅的反應(yīng)不同，）不同種類植物對缺鋅的反應(yīng)不同，其實質(zhì)是根分泌物在組成上完全不同所致。其實質(zhì)是根分泌物在組成上完全不同所致。植物種類植物種類主要分泌物主要分泌物占有機酸占有機酸肥田籮卜肥田籮卜酒石酸酒石酸72.9印度豇豆印度豇豆酒石酸酒石酸99.4白羽扇豆白羽扇豆檸檬酸檸檬酸64.7油菜油菜蘋果酸蘋果酸80.0（3）不同種類植物

4、在缺磷條件下的根）不同種類植物在缺磷條件下的根分泌物組成不同分泌物組成不同磷脅迫下，不同種類植物根分泌物的組成磷脅迫下，不同種類植物根分泌物的組成 不同小麥品種如不同小麥品種如“京京85021”和和“中中181”對缺對缺鐵的反應(yīng)不同，是由于在缺鐵條件下根系分泌鐵的反應(yīng)不同，是由于在缺鐵條件下根系分泌的植物鐵載體的數(shù)量不同所致。的植物鐵載體的數(shù)量不同所致。 “京京855621”在缺鐵條件下失綠晚，新葉葉在缺鐵條件下失綠晚，新葉葉綠素含量是綠素含量是“中中181”的的2.3倍，表現(xiàn)出缺鐵的抗倍，表現(xiàn)出缺鐵的抗性強，其植物鐵載體分泌量也是性強，其植物鐵載體分泌量也是“中中181”的的2.4倍。倍。

5、同種類而營養(yǎng)效率不同的植物品種對養(yǎng)分同種類而營養(yǎng)效率不同的植物品種對養(yǎng)分缺乏的反應(yīng)不同表現(xiàn)在根分泌物量的差異缺乏的反應(yīng)不同表現(xiàn)在根分泌物量的差異 不同玉米品種如不同玉米品種如“農(nóng)大農(nóng)大60”和和“中單中單2號號”對對缺磷的反應(yīng)不同，是由于它們在缺磷條件下根缺磷的反應(yīng)不同，是由于它們在缺磷條件下根系分泌酒石酸的數(shù)量不同所致。系分泌酒石酸的數(shù)量不同所致。 缺磷時缺磷時“農(nóng)大農(nóng)大60”分泌的有機酸增加了分泌的有機酸增加了6.3倍，倍，而而“中單中單2號號”只增加了只增加了2.1倍，倍，“農(nóng)大農(nóng)大60”的酒的酒石酸分泌量是石酸分泌量是“中單中單2號號”的的2.9倍。倍。1.2 專一性根分泌物是植物對養(yǎng)

6、專一性根分泌物是植物對養(yǎng) 分脅迫環(huán)境適應(yīng)性的實質(zhì)分脅迫環(huán)境適應(yīng)性的實質(zhì) 禾本科單子葉植物對缺鐵脅迫適應(yīng)性反應(yīng)的禾本科單子葉植物對缺鐵脅迫適應(yīng)性反應(yīng)的全過程包括：全過程包括： 麥根酸類植物鐵載體在缺鐵的禾本科植物體麥根酸類植物鐵載體在缺鐵的禾本科植物體內(nèi)的生物合成內(nèi)的生物合成從植物根內(nèi)向根外的分泌從植物根內(nèi)向根外的分泌在根際環(huán)境中對鐵的活化在根際環(huán)境中對鐵的活化植物對植物對Fe（）-植物鐵載體螯合體的吸收植物鐵載體螯合體的吸收 麥根酸類植鐵載體是禾本科單子葉植麥根酸類植鐵載體是禾本科單子葉植物適應(yīng)缺鐵環(huán)境的特異物質(zhì)物適應(yīng)缺鐵環(huán)境的特異物質(zhì) 植物鐵載體在早晨日出后植物鐵載體在早晨日出后2-6h內(nèi)大

7、量分泌內(nèi)大量分泌,其其分泌的節(jié)奏性增加了根際土壤中的相對濃度，分泌的節(jié)奏性增加了根際土壤中的相對濃度，減少了它們與土壤顆粒的接觸和被吸附；分泌減少了它們與土壤顆粒的接觸和被吸附；分泌部位集中在微生物尚未侵染的根尖避開了微生部位集中在微生物尚未侵染的根尖避開了微生物的破壞和分解，同時也增加了它們在土壤微物的破壞和分解，同時也增加了它們在土壤微區(qū)中的相對濃度。區(qū)中的相對濃度。 分泌和螯合作用不受介質(zhì)分泌和螯合作用不受介質(zhì)pH值和值和Ca2+濃度的濃度的影響，說明該機理在經(jīng)常出現(xiàn)缺鐵現(xiàn)象的石灰影響，說明該機理在經(jīng)常出現(xiàn)缺鐵現(xiàn)象的石灰性土壤上具有特殊意義性土壤上具有特殊意義. 研究還表明，研究還表明，

8、缺鐵可以誘導(dǎo)激活根細胞原生缺鐵可以誘導(dǎo)激活根細胞原生質(zhì)膜上可能存在的質(zhì)膜上可能存在的Fe（III）-植物鐵載體復(fù)合植物鐵載體復(fù)合體的專一性吸收和運載蛋白的活性，而高體的專一性吸收和運載蛋白的活性，而高pH和和CaCO3對這一專一性蛋白的載體功能的抑制作對這一專一性蛋白的載體功能的抑制作用很小用很小. 表明這一系統(tǒng)即使在表明這一系統(tǒng)即使在pH和和CaCO3含量都較高含量都較高的石灰性土壤上也能發(fā)揮作用。的石灰性土壤上也能發(fā)揮作用。 缺磷條件下根分泌物組成的差異可能是不同缺磷條件下根分泌物組成的差異可能是不同生態(tài)型植物對其生存環(huán)境長期適應(yīng)的結(jié)果生態(tài)型植物對其生存環(huán)境長期適應(yīng)的結(jié)果。 不同種類植物在

9、缺磷時，根分泌物組成的差不同種類植物在缺磷時，根分泌物組成的差異體現(xiàn)了其生態(tài)學(xué)適應(yīng)性的實質(zhì)。異體現(xiàn)了其生態(tài)學(xué)適應(yīng)性的實質(zhì)。 肥田蘿卜和印度豇豆適合酸性土壤上生長，肥田蘿卜和印度豇豆適合酸性土壤上生長，其根系分泌的酒石酸對鋁、鐵等金屬元素有很其根系分泌的酒石酸對鋁、鐵等金屬元素有很強的螯合能力，從而使酸性土壤中大量存在的強的螯合能力，從而使酸性土壤中大量存在的難溶性的鐵、鋁磷酸鹽中的磷釋放出來；難溶性的鐵、鋁磷酸鹽中的磷釋放出來； 油菜是在石灰性土壤上的磷高效植物類型，油菜是在石灰性土壤上的磷高效植物類型，其根系分泌的檸檬酸和蘋果酸主要通過酸化使其根系分泌的檸檬酸和蘋果酸主要通過酸化使石灰性土壤

10、中的磷酸鈣鹽溶解。石灰性土壤中的磷酸鈣鹽溶解。 砂培試驗結(jié)果表明，砂培試驗結(jié)果表明，肥田蘿卜對肥田蘿卜對AlPO4有很有很強的利用能力，而油菜則對強的利用能力，而油菜則對Ca3(PO4)2有更強的有更強的利用能力。利用能力。 這進一步說明這進一步說明，在磷脅迫時不同基因型植，在磷脅迫時不同基因型植物主要通過大量物主要通過大量分泌不同種類的有機酸分泌不同種類的有機酸來達到來達到釋放土壤中不同形態(tài)的難溶性磷，從而提高其釋放土壤中不同形態(tài)的難溶性磷，從而提高其適應(yīng)性的目的。適應(yīng)性的目的。 缺鐵和缺鋅時，小麥和大麥根系可分泌同一種植缺鐵和缺鋅時，小麥和大麥根系可分泌同一種植物鐵載體，其分泌過程的同步性

11、和分泌物的一致性，物鐵載體，其分泌過程的同步性和分泌物的一致性，既說明石灰性土壤上缺鐵和缺鋅現(xiàn)象相伴出現(xiàn)的生既說明石灰性土壤上缺鐵和缺鋅現(xiàn)象相伴出現(xiàn)的生態(tài)學(xué)意義，同時也揭示了植物適應(yīng)這兩種脅迫的特態(tài)學(xué)意義，同時也揭示了植物適應(yīng)這兩種脅迫的特殊性，即禾本科單子葉植物對缺鐵的適應(yīng)性是通過殊性，即禾本科單子葉植物對缺鐵的適應(yīng)性是通過專一性根分泌物的生物合成、分泌、活化和吸收四專一性根分泌物的生物合成、分泌、活化和吸收四個過程來完成的，其專一性僅表現(xiàn)在吸收這一步；個過程來完成的，其專一性僅表現(xiàn)在吸收這一步；而植物對缺鋅的適應(yīng)性只限于前三步，其生態(tài)學(xué)意而植物對缺鋅的適應(yīng)性只限于前三步，其生態(tài)學(xué)意義只是提

12、高根際和根表面的濃度。義只是提高根際和根表面的濃度。 禾本科單子葉植物在缺鐵或缺鋅條件下合成和禾本科單子葉植物在缺鐵或缺鋅條件下合成和分泌同種根分泌物的現(xiàn)象，揭示了這些植物對這分泌同種根分泌物的現(xiàn)象，揭示了這些植物對這兩種脅迫反應(yīng)的共性和特性兩種脅迫反應(yīng)的共性和特性 VA菌根對宿主植物吸收利用土壤中移菌根對宿主植物吸收利用土壤中移動性小的養(yǎng)分具有重要作用。接種動性小的養(yǎng)分具有重要作用。接種VA菌菌根菌可顯著提高植物對磷的吸收。根菌可顯著提高植物對磷的吸收。第二節(jié)第二節(jié) VA菌根菌絲吸收土壤養(yǎng)分的菌根菌絲吸收土壤養(yǎng)分的機理機理2.1 VA菌根菌絲吸收磷、銅、鋅的潛力菌根菌絲吸收磷、銅、鋅的潛力

13、根外菌絲是菌根菌吸收養(yǎng)分的器官，因此根外菌絲是菌根菌吸收養(yǎng)分的器官，因此其數(shù)量、長度及空間分布是影響菌根效應(yīng)的其數(shù)量、長度及空間分布是影響菌根效應(yīng)的重要因素。在以前的文獻報道中，重要因素。在以前的文獻報道中，VA菌根菌菌根菌絲的生長長度為絲的生長長度為7.5cm，菌絲吸收引起的土壤，菌絲吸收引起的土壤磷虧缺區(qū)最大寬度為磷虧缺區(qū)最大寬度為4cm。通過加寬外室長度。通過加寬外室長度的三室隔網(wǎng)試驗方法研究發(fā)現(xiàn)，的三室隔網(wǎng)試驗方法研究發(fā)現(xiàn)，VA菌根菌菌根菌Glomus mosseae的根外菌絲至少能伸展到根的根外菌絲至少能伸展到根外外11.7cm處，而且能引起該范圍土壤磷的嚴處，而且能引起該范圍土壤磷

14、的嚴重虧缺。重虧缺。2.2 根外菌絲吸收養(yǎng)分的范圍和根外菌絲吸收養(yǎng)分的范圍和根際土壤磷的虧缺根際土壤磷的虧缺 菌絲是菌根菌吸收養(yǎng)分的器官，它的活動菌絲是菌根菌吸收養(yǎng)分的器官，它的活動必然對菌絲周圍養(yǎng)分的分布狀況產(chǎn)生影響。采必然對菌絲周圍養(yǎng)分的分布狀況產(chǎn)生影響。采用五室隔網(wǎng)法測定了三葉草菌絲際磷素的分布，用五室隔網(wǎng)法測定了三葉草菌絲際磷素的分布，證明證明VA菌根菌絲的吸磷能力足以引起菌絲際土菌根菌絲的吸磷能力足以引起菌絲際土壤中速效磷的顯著下降，形成菌絲外數(shù)毫米的壤中速效磷的顯著下降，形成菌絲外數(shù)毫米的磷虧缺區(qū)。磷虧缺區(qū)。 試驗還證明，試驗還證明，在施用銨態(tài)氮的條件下，在施用銨態(tài)氮的條件下，VA

15、菌菌根菌絲可引起菌絲際根菌絲可引起菌絲際pH的顯著下降，菌絲際的顯著下降，菌絲際pH的變化范圍可達的變化范圍可達5mm。 2.3 菌絲際養(yǎng)分分布菌絲際養(yǎng)分分布 鉀素是植物需要量最大的元素之一，在很多鉀素是植物需要量最大的元素之一，在很多土壤中鉀素已成為植物生長的限制因素。通過分土壤中鉀素已成為植物生長的限制因素。通過分室隔網(wǎng)方法定量研究根外菌絲吸收和運輸土壤鉀室隔網(wǎng)方法定量研究根外菌絲吸收和運輸土壤鉀素能力的結(jié)果表明，在菌絲進入外室的植物體中，素能力的結(jié)果表明，在菌絲進入外室的植物體中，地上部鉀的吸收量遠高于無菌根對照植物。土壤地上部鉀的吸收量遠高于無菌根對照植物。土壤速效鉀的分析結(jié)果說明，無

16、菌根對照處理的外室速效鉀的分析結(jié)果說明，無菌根對照處理的外室土壤交換性虧缺區(qū)也出現(xiàn)明顯差異。土壤交換性虧缺區(qū)也出現(xiàn)明顯差異。2.4 菌根對植物鉀素營養(yǎng)的作用菌根對植物鉀素營養(yǎng)的作用 菌根對照處理的外室土壤交換性虧缺區(qū)菌根對照處理的外室土壤交換性虧缺區(qū)寬度為寬度為5mm，而有菌絲吸收時，鉀素虧缺區(qū)，而有菌絲吸收時，鉀素虧缺區(qū)一直延伸到外室邊緣一直延伸到外室邊緣50mm處，如此寬的鉀處，如此寬的鉀虧缺區(qū)是不可能單純用鉀的擴散來解釋的，虧缺區(qū)是不可能單純用鉀的擴散來解釋的，至少根外至少根外20mm以遠區(qū)的鉀的顯著下降必然以遠區(qū)的鉀的顯著下降必然與菌絲的直接作用有關(guān)，這一區(qū)域內(nèi)菌絲對與菌絲的直接作用有

17、關(guān)，這一區(qū)域內(nèi)菌絲對土壤鉀的直接吸收和向植物體的運輸是土壤土壤鉀的直接吸收和向植物體的運輸是土壤鉀虧缺的直接原因。根據(jù)土壤和植物的雙重鉀虧缺的直接原因。根據(jù)土壤和植物的雙重分析結(jié)果可以得出結(jié)論，菌絲直接吸收非菌分析結(jié)果可以得出結(jié)論，菌絲直接吸收非菌根植物根際以外的鉀并運輸給宿主植物，提根植物根際以外的鉀并運輸給宿主植物，提高植物的吸鉀總量。高植物的吸鉀總量。 第三節(jié)第三節(jié) 根際養(yǎng)分動態(tài)根際養(yǎng)分動態(tài)3.1 根際氮的動態(tài)轉(zhuǎn)化與氮素對植物的有效性根際氮的動態(tài)轉(zhuǎn)化與氮素對植物的有效性 許多試驗發(fā)現(xiàn)，植物根系可以促進土壤中有許多試驗發(fā)現(xiàn)，植物根系可以促進土壤中有機氮的礦化，但對其機理了解很少。李曉林等將

18、機氮的礦化，但對其機理了解很少。李曉林等將富氮和貧氮的植物殘體分層施入土壤，植物根系富氮和貧氮的植物殘體分層施入土壤，植物根系可通過減少已礦化氮的微生物再利用增加有機氮可通過減少已礦化氮的微生物再利用增加有機氮的表觀礦化量，貧氮植物殘體中有機氮的礦化明的表觀礦化量，貧氮植物殘體中有機氮的礦化明顯受到抑制，微生物的分解能力降低，說明植物顯受到抑制，微生物的分解能力降低，說明植物根系對有機氮礦化作用的影響是通過減少礦化氮根系對有機氮礦化作用的影響是通過減少礦化氮的再利用增加氮素的表觀礦化量。的再利用增加氮素的表觀礦化量。 根際鉀素狀況是近年來根際研究的重點之一。根際鉀素狀況是近年來根際研究的重點之

19、一。由于根系的吸收，根際土壤中的鉀常呈虧缺狀由于根系的吸收，根際土壤中的鉀常呈虧缺狀態(tài)，但在靠近根表處卻出現(xiàn)相富集現(xiàn)象。曹一態(tài)，但在靠近根表處卻出現(xiàn)相富集現(xiàn)象。曹一平等采用分室貼根培養(yǎng)和地上部同位素示蹤技平等采用分室貼根培養(yǎng)和地上部同位素示蹤技術(shù)，證明近根區(qū)土壤鉀的相富集與根的分泌作術(shù)，證明近根區(qū)土壤鉀的相富集與根的分泌作用密切相關(guān)。結(jié)果還說明，土壤水分脅迫影響用密切相關(guān)。結(jié)果還說明，土壤水分脅迫影響根際鉀的相對富集程度，為施鉀增強植物抗旱根際鉀的相對富集程度，為施鉀增強植物抗旱性的理論提供了新的依據(jù)。研究還表明，根際性的理論提供了新的依據(jù)。研究還表明，根際土壤中不同土壤鉀素形態(tài)的轉(zhuǎn)化是非常迅速的，土壤中不同土壤鉀素形態(tài)的轉(zhuǎn)化是非常迅速的，當速效鉀濃度降低時，緩效鉀隨即釋放出來，當速效鉀濃度降低時，緩效鉀隨即釋放出來，補充有效鉀庫。補充有效鉀庫。3.2 根際鉀素動態(tài)根際鉀素動態(tài) 鄒春琴等以春小麥為試驗材料，用示蹤技術(shù)結(jié)鄒春琴等以春小麥為試驗材料，用示蹤技術(shù)結(jié)合合pH原位測定、放射性自顯影方法，研究了我國原位測定、放射性自顯影方法，研究了我國北方石灰性土壤中三種形態(tài)氮素（銨態(tài)氮、硝態(tài)北方石灰性土壤中三種形態(tài)氮素（銨態(tài)氮、硝態(tài)氮、酰胺態(tài)氮）對春小麥吸收利用磷素以及根際氮、酰胺