第八章尿的生成和排出

1、第八章 尿的生成和排出 血漿在腎小球處濾過，濾過液在流經(jīng)腎小管和集合管的過程中經(jīng)過重吸收和分泌，最后形成尿液，再經(jīng)腎盂、輸尿管、膀朧和尿道被排出體外?？蓪崿F(xiàn)以下功能：排泄代謝廢物和被攝入體內(nèi)的異物；調(diào)節(jié)體內(nèi)水和電解質(zhì)的平衡并維持體液滲透壓的穩(wěn)態(tài)；調(diào)節(jié)酸-堿平衡。 第一節(jié)腎的功能解剖 一、腎單位 （一）腎單位的構(gòu)成 腎小體及與之相連的腎小管構(gòu)成腎單位。腎小體由腎小球和腎小囊組成。腎小球是位于入球小動脈和出球小動脈之間的一團經(jīng)分支又再吻合的毛細血管網(wǎng)，被足細胞包裹，并形成腎小囊的臟層。腎小囊的壁層與近球小管壁相連續(xù)，臟層和壁層之間即腎小囊的囊腔。腎小球毛細血管內(nèi)的血漿經(jīng)濾過進入腎小囊，然后進入腎小

2、管。腎小管可分為近球小管、髓袢和遠球小管。髓袢又分為降支和升支。其中降支包括近球小管的直段和髓袢降支細段；升支則包括升支細段和升支粗段。遠球小管經(jīng)過連接小管與集合管相連通。 （二）皮質(zhì)腎單位和近髓腎單位 腎小體位于腎皮質(zhì)外層的腎單位，其髓袢較短，稱為皮質(zhì)腎單位。腎小體位于腎皮質(zhì)內(nèi)層靠近髓質(zhì)的部分，稱為近髓腎單位，具有長的髓袢。近髓腎單位的特點是其出球小動脈的分支除形成小管周圍毛細血管網(wǎng)外，還形成特殊的直小血管，與髓袢及集合管伴行，形成袢，在尿液的濃縮和稀釋中起重要作用。 （三）濾過膜的構(gòu)成 濾過膜，即濾過屏障，由毛細血管的內(nèi)皮細胞、基膜和腎小囊臟層足細胞的足突構(gòu)成。腎小球毛細血管內(nèi)皮有窗孔，水

3、、小分子溶質(zhì)都能自由地通過這些微孔；內(nèi)皮細胞表面有帶負電荷的糖蛋白，能阻礙帶負電荷的蛋白質(zhì)通過?；な且粚佑锌椎幕|(zhì)。相鄰足細胞的足突互相交錯對插，形成濾過裂隙膜。 此外，腎小體有系膜細胞分布在腎小球毛細血管的周圍，有收縮能力，能影響毛細血管血流，并使腎小球濾過膜面積減小。 二、集合管 集合管在尿液的濃縮過程中起重要的作用。 三、近球小體 由以下幾部分組成： 1致密斑 是髓袢升支粗段的遠端部分與該腎單位的入球和出球小動脈相接觸處的一些特殊分化的上皮細胞。 2.系膜細胞 包括腎小球系膜細胞和腎小球外的系膜細胞。 3.顆粒細胞 指入球小動脈和出球小動脈中一些特殊分化的平滑肌細胞，也稱近球細胞，能合

4、成、儲存和分泌腎素。 近球小體能將髓拌升支粗段內(nèi)小管液的成分變化的信息傳遞到該腎單位的起始部分，即腎小球，從而調(diào)節(jié)該腎單位近球細胞腎素的釋放和腎小球濾過率，這一過程即稱為管球反饋。 四、腎的血管分布 有兩個串聯(lián)的毛細血管網(wǎng)，即腎小球毛細血管網(wǎng)和腎小管周圍毛細血管網(wǎng)，由出球小動脈相連。 五、腎的神經(jīng)支配 （一）從中樞至腎的傳出神經(jīng)纖維 1.腎交感神經(jīng) 其功能是引起血管收縮，調(diào)節(jié)腎臟的血流量；直接促進小管上皮細胞對Na + 、Cl - 等離子的重吸收。還支配近球細胞，引起腎素的釋放。 （二）腎的傳入神經(jīng) 腎臟的傳入纖維可能感受機械性和化學(xué)性刺激，將這些信息傳達到中樞神經(jīng)系統(tǒng)。 第二節(jié)腎臟功能的研究

5、方法 一、腎清除率的測定 （一）腎清除率的定義 腎清除率是指通過兩腎的活動，每分鐘使多少毫升血漿中的某一物質(zhì)通過尿生成的過程進入尿液，然后排出體外。 （二）用腎清除率方法測定腎小球濾過率 菊糖能在腎小球處自由地濾過，而在腎小管中又不被重吸收和分泌，它的腎清除率就可以代表腎小球濾過率。 （三）用腎清除率方法測定腎血漿流量和推算腎血流。 如果血漿流經(jīng)腎臟一次后，其中所含的某種物質(zhì)完全被清除，即經(jīng)過腎小球濾過和腎小管分泌，該物質(zhì)在腎靜脈血液中的濃度為零。則這種物質(zhì)的清除率可以代表每分鐘流過兩腎的血漿量，即腎血漿流量。對氨基馬尿酸可幾乎完全被腎臟清除，因此PAH清除率的值很接 近于 RPF。 測得了腎

6、血漿流量，再測定血液的紅細胞比容，就可以計算腎血流量。 （四）用腎清除率方法推測腎小管功能 如果某一種物質(zhì)（X）的腎清除率（C x ）大于C ln 則表示該物質(zhì)在腎小球濾過后，在腎小管內(nèi)有凈分泌；反之，如果某物質(zhì)的C x 小于C ln 則表示該物質(zhì)在腎小球濾過后，在腎小管內(nèi)有凈重吸收。 （五）自由水清除率 無溶質(zhì)水指在每分鐘內(nèi)必須從尿中除去（重吸收）或向尿中加入的一定量的純水（即無任何溶質(zhì)的水），才能使尿液的滲透壓與血漿滲透壓相等。自由水清除率就是用來對腎臟產(chǎn)生無溶質(zhì)水的能力進行定量的一個指標。 第三節(jié)腎小球的濾過功能 血液流經(jīng)腎小球毛細血管時，其血漿成分（除蛋白質(zhì)分子外）發(fā)生超濾，進入腎小囊

7、。這是腎臟生成尿液的第一個步驟。腎小囊內(nèi)的液體是血漿的超濾液。 在完整機體，每分鐘兩個腎臟全部腎小球濾過的液量稱為腎小球濾過率。每天經(jīng)過兩腎濾過的血漿超濾液總量可達 180L。 單位時間內(nèi)濾過的液量（即GFR）與腎血漿流量（RPF）的比值，稱為濾過分數(shù)（FF）。FF為19。 一、決定腎小球濾過的因素 決定濾過的因素是：有效濾過壓；濾過系數(shù)（Kf）。 （一）有效濾過壓 其數(shù)值等于跨毛細血管靜水壓差和跨毛細血管膠體滲透壓差的差值。 1跨毛細血管靜水壓差是指毛細血管血壓和腎小囊內(nèi)靜水壓的差。 2.跨毛細血管膠體滲透壓差是指毛細血管內(nèi)血漿的膠體滲透壓和腎小囊內(nèi)液體膠體滲透壓的差。 在腎小球毛細血管上，

8、當有效濾過壓為0時，就沒有血漿濾過，稱為濾過壓平衡狀態(tài)。 （二）濾過系數(shù) 濾過系數(shù)Kf是指在單位有效濾過壓的驅(qū)動下，單位時間內(nèi)經(jīng)濾過膜濾過的液量。決定Kf值的兩個主要因素是濾過膜的有效通透性系數(shù)和濾過膜的面積。 （三）各種因素的改變對腎小球濾過率的影響 凡能影響腎小球毛細血管血壓、血漿膠體滲透壓、濾過膜面積和濾過膜通透性系數(shù)的因素，都可能影響單個腎單位的腎小球濾過率(SNGFR),從而影響GFR；另外，腎小球血漿流量也是影響SNGFR的重要因素。 1腎小球血漿流量 腎血漿流量的改變對GFR的影響不大。 2.濾過系數(shù) Kf值等于有效通透性系數(shù)和面積的乘積。 3.跨毛細血管靜水壓差P SNGFR隨

9、P的增大而增大。 4.入球小動脈中血漿蛋白的濃度 在一定范圍內(nèi)，SNGFR與動脈血中血漿蛋自濃度成反變關(guān)系。 5.入球小動脈和出球小動脈的阻力 入球小動脈阻力升高時，會導(dǎo)致血流量和毛細血管血壓降低，從而使SNGFR降低；而出球小動脈阻力升高時，使血流量降低，而毛細血管血壓增高，SNGFR可能增大。 二、腎血流量和腎小球濾過率的自身調(diào)節(jié) 當腎動脈灌注壓在一個相當大的范圍內(nèi)（一般在80160mmHg之間）發(fā)生變化時，腎血流量RBF能保持相對恒定。這是腎臟血管對其血流量的一種自身調(diào)節(jié)。入球小動脈阻力的變化起主要作用。 （一）肌源性機制 當動脈壓降低時，腎臟入球小動脈壁所受的牽張減低，血管平滑肌舒張，

10、入球小動脈的阻力降低。反之，當動脈血壓升高時，入球小動脈的阻力也增高。 故此在一定的動脈血壓變動范圍內(nèi)，腎血流量和GFR能保持相對恒定。 自身調(diào)節(jié)的生理意義在于使腎臟的功能不隨動脈血壓的變化而改變，使水和電解質(zhì)的排出保持穩(wěn)定。 （二）管球反饋 全稱是腎小管-腎小球反饋，是GFR自身調(diào)節(jié)的另一種機制。當腎小管內(nèi)液體的流量發(fā)生改變時，可以通過這一反潰機制調(diào)節(jié)同一腎單位的SNGFR，使后者發(fā)生改變，從而使流經(jīng)腎小管遠端部分（如致密斑部位）的小管液的成分僅能在一個較狹小的范圍內(nèi)變動。 三、腎血流量和腎小球濾過率的神經(jīng)體液調(diào)節(jié) （一）神經(jīng)調(diào)節(jié) 交感神經(jīng)活動加強，使入球小動脈明顯收縮， RBF和GFR減少

11、；反之， RBF和GFR增加。 （二）體液調(diào)節(jié) 1血管緊張素II(ANG II) 腎素一血管緊張素系統(tǒng)生成血管緊張素II，使血管平滑肌收縮， RBF降低。在ANG II濃度較低時，主要引起出球小動脈收縮，GFR變化不大。ANG II濃度較高時，入球小動脈也明顯收縮，則GFR降低。ANG II還能使系膜細胞收縮， Kf值減小，使GFR降低。 2.前列腺素 PGE2和PGI能在腎組織內(nèi)生成，使腎臟小動脈舒張，RBF增加；但同時使系膜細胞收縮， Kf值降低。GFR無明顯改變。 3.一氧化氮 NO使入球和出球小動脈舒張。 4.內(nèi)皮素 使入球和出球小動脈收縮，并使RBF和GFR降低。 5.緩激肽 在腎臟

12、產(chǎn)生舒血管作用，也能引起NO和前列腺素的生成，結(jié)果使RBF和GFR增加。 6.心房鈉尿肽ANP 使入球小動脈舒張，但使出球小動脈收縮，故腎小球毛細血管血壓升高，濾過分數(shù)增加;還能使系膜細胞舒張，故Kf值增大。所以ANP能使GFR增加。 第四節(jié) 腎小管和集合管的物質(zhì)轉(zhuǎn)運功能 重吸收是指腎小管和集合管上皮將小管液中的水分和各種溶質(zhì)重新轉(zhuǎn)運回血液；分泌是指血液中的某些溶質(zhì)被轉(zhuǎn)運入小管液。 一、腎小管和集合管中物質(zhì)轉(zhuǎn)運的方式 （一）被動轉(zhuǎn)運 被動轉(zhuǎn)運是指不需要由代謝直接供能就可進行的跨膜物質(zhì)轉(zhuǎn)運。如擴散、滲透、易化擴散。膜上的轉(zhuǎn)運蛋白，選擇性地轉(zhuǎn)運某一種分子，稱為單一轉(zhuǎn)運。當水分子被重吸收時，有些溶質(zhì)

13、可隨著水分子一起被轉(zhuǎn)運，稱為溶劑拖曳。 （二）主動轉(zhuǎn)運 主動轉(zhuǎn)運指需要由某種代謝過程（如ATP的分解）來直接供能的跨膜物質(zhì)轉(zhuǎn)運，一般都是使溶質(zhì)逆電化學(xué)梯度移動。腎臟中有鈉-鉀-ATP酶（即鈉泵）；氫泵(也稱質(zhì)子泵)和鈣泵等。 也存在許多聯(lián)合轉(zhuǎn)運的機制，如果幾種物質(zhì)向同一方向由膜的一側(cè)移向膜的另一側(cè)，則稱為同向轉(zhuǎn)運；反之，如果不同的物質(zhì)向相反方向發(fā)生跨膜轉(zhuǎn)運，則稱為逆向轉(zhuǎn)運。聯(lián)合轉(zhuǎn)運通常至少有一種物質(zhì)是逆電化學(xué)梯度移動的；其逆電化學(xué)梯度移動所需的能量則是由另一種（或幾種）物質(zhì)的順電化學(xué)梯度移動提供的。這種形式的物質(zhì)轉(zhuǎn)運也稱為繼發(fā)性主動轉(zhuǎn)運。 （三）物質(zhì)通過腎小管上皮轉(zhuǎn)運的途徑 上皮細胞的管腔面，

14、或稱頂端膜，有大量微絨毛，形成刷狀緣；上皮細胞的側(cè)面和基底面則稱為基底側(cè)膜，這兩部分細胞膜上分布著不同的轉(zhuǎn)運體。物質(zhì)重吸收的途徑有跨細胞轉(zhuǎn)運途徑和細胞旁轉(zhuǎn)運途徑。 二、腎小管和集合管中各種物質(zhì)的轉(zhuǎn)運 （一）Na + 、C1 _ 和水的重吸收 在鈉的重吸收中起關(guān)鍵作用的是上皮細胞基底側(cè)膜的鈉泵。由鈉泵建立的跨細胞膜Na + 濃度梯度，為其他許多物質(zhì)轉(zhuǎn)運提供能量。 1.近球小管中的重吸收 小管液流經(jīng)近球小管時，其中Na + 、C1 _ ,K + 等溶質(zhì)和水的將近70被重吸收；其中約2/3經(jīng)跨細胞轉(zhuǎn)運途徑，1/3經(jīng)細胞旁途徑被重吸收。 （ 1）鈉和氯的重吸收：在近球小管的起始段，Na + 與一些有機

15、分子如葡萄糖、氨基酸、乳酸等一起被重吸收；在近球小管的后段，Na + 主要和Cl - 一起被重吸收。 (2)水的重吸收：近球小管中Na + 、Cl - 等物質(zhì)的重吸收在上皮兩側(cè)建立起一個滲透濃度梯度，使水分子以滲透的方式被重吸收。水的重吸收也是通過跨細胞轉(zhuǎn)運和細胞旁兩種途徑進行的。 2.髓袢 重吸收20在腎小球處濾過的NaCl，且主要在升支粗段中進行。升支粗段的頂端膜上有電中性的Na + -K + -2Cl - 同向轉(zhuǎn)運體， Na + 和Cl - 順電化學(xué)梯度移動，K + 逆電化學(xué)梯度移動。進入細胞內(nèi)的Na + 由鈉泵泵出細胞；Cl - 則經(jīng)Cl - 通道入細胞間隙，也可由K Cl - 同向轉(zhuǎn)

16、運體轉(zhuǎn)運入細胞間隙。進入細胞的K + ，由頂端膜上的K + 通道重新回到小管液，使小管液帶正電位，使小管液中Na + 、K + 、Ca 2+ 等正離子經(jīng)細胞旁途徑被重吸收。 水主要在髓袢降支薄壁段以滲透方式被重吸收。升支對水是不通透的。 3.遠球小管和集合管 在腎小球處濾過的NaCl，約7%在遠球小管中被重吸收；不到3%在集合管中被重吸收。遠球小管和集合管段對水的重吸收量與血漿中血管升壓素的濃度有關(guān)。 在遠球小管的起始段，上皮對水仍不通透；小管液中的Na 和Cl - 由Na + -Cl - 同向轉(zhuǎn)運機制進入細胞。遠球小管后段和集合管的上皮分主細胞和閏細胞。主細胞基底側(cè)膜上的鈉泵將Na 泵出細胞

17、，小管液中的Na + 通過頂端膜上的鈉通道進入細胞。閏細胞的頂端膜可分泌H 。 （二）K + 的重吸收和分泌 在腎小球濾過的K ，將近70在近球小管中被重吸收，約20在髓袢被重吸收，在遠球小管和集合管則同時有K 的重吸收和分泌。 遠球小管和集合管主細胞基底側(cè)膜上的鈉泵將細胞內(nèi)的Na泵出細胞，同時將胞外的K + 泵入細胞，形成胞內(nèi)高K + ，使細胞內(nèi)的K 十 在頂端膜順電化學(xué)梯度通過K + 通道進入小管液，此即K + 的分泌。 （三）Ca 2+ 的重吸收 約70%在近球小管，20%在髓拌，9在遠球小管。 在近球小管，約20%經(jīng)跨細胞途徑。細胞內(nèi)的Ca 2+ 則由鈣泵和3Na + -Ca 2+ 逆

18、向轉(zhuǎn)運機制逆電化學(xué)梯度轉(zhuǎn)運出細胞。近球小管中的Ca 2+ 的重吸收約80由溶劑拖曳方式經(jīng)細胞間的緊密連接（即細胞旁途徑）進入細胞間隙。 在髓襻僅在升支粗段被重吸收。而在遠球小管，Ca 2+ 的重吸收是跨細胞途徑的轉(zhuǎn)運過程。 （四）HCO 3 - 和H + 的轉(zhuǎn)運 1. HCO 3 - 的重吸收和H + 的分泌 HCO 3 - 80 %以上在近球小管被重吸收；約15%在髓袢升支粗段被重吸收，其余的在遠球小管和集合管被重吸收。 (1)近球小管中HCO 3 - 重吸收的機制：在小管液中與H + 結(jié)合，形成碳酸。再離解為CO 2 和水。兩者很容易通過頂端膜進入細胞內(nèi)。在細胞內(nèi)，CO 2 和水又在碳酸苷

19、酶的催化下形成碳酸，后者很快離解為H + 和HCO 3 - 。 H + 由頂端膜的Na + -H + 逆向轉(zhuǎn)運分泌進入小管，也可由頂端膜上的質(zhì)子泵轉(zhuǎn)運入管腔。 細胞內(nèi)的 HCO 3 - 大部分以Na + - HCO 3 - 共同轉(zhuǎn)運的方式進入細胞間隙；小部分則通過Cl - - HCO 3 - 逆向轉(zhuǎn)運的方式發(fā)生跨膜交換。 (2)髓袢：發(fā)生在升支粗段，重吸收的機制與近球小管處大致相同，主要是頂端膜的Na + -H + 逆向轉(zhuǎn)運和基底側(cè)膜上的Na + - HCO 3 - 同向轉(zhuǎn)運及鈉泵。 (3)遠球小管和集合管：頂端膜上有兩種分泌H + 的機制：質(zhì)子泵H + -K + ATP酶，可將細胞內(nèi)的H +

20、 轉(zhuǎn)運入管腔，同時將小管液中的K + 轉(zhuǎn)運入細胞。細胞內(nèi)的HCO 3 - 則在基底側(cè)膜通過Cl - - HCO 3 - 逆向轉(zhuǎn)運機制被轉(zhuǎn)運入細胞間隙。 小管液中的 H + 發(fā)生的反應(yīng)有三類：與HCO 3 - 反應(yīng)，形成CO 2 和水；與HP0 4 2- 反應(yīng)，形成H 2 PO 4 - ；與NH 3 反應(yīng)，形成NH 4 + 。 2. NH 3 的分泌與H + ,HCO 3 - 轉(zhuǎn)運的關(guān)系 尿中每排出一個NH3，就有一個HCO 3 - 被重吸收回血液。NH 3 的分泌與H + 的分泌密切相關(guān)。 （五）葡萄糖和氨基酸的重吸收 葡萄糖和氨基酸都在近球小管，特別是其前半段被重吸收,是繼發(fā)性主動轉(zhuǎn)運。 1

21、濾過的葡萄糖在近球小管中幾乎全部被重吸收。近球小管重吸收葡萄糖的量與濾過的量成正比。當濾過量達到或超過近球小管對葡萄糖的最大轉(zhuǎn)運率時，尿液中就出現(xiàn)葡萄糖。動脈血的PG達到200 mg/dL（臨床上常測定靜脈血的葡萄糖濃度，則為180 mg/dl,）時， 尿中已開始出現(xiàn)葡萄糖， PG升高至300 mg/dL時，則全部腎單位轉(zhuǎn)運葡萄糖的速率都達到最大限度，此時每分鐘葡萄糖的濾過量達到兩腎重吸收葡萄糖的最大速率。 2.氨基酸的重吸收 在腎小管上皮細胞的頂端膜有Na + 與氨基酸同向轉(zhuǎn)運；基底側(cè)膜的鈉泵把Na + 泵出，細胞內(nèi)氨基酸經(jīng)基底側(cè)膜擴散入細胞間隙。 第五節(jié) 尿液的稀釋和濃縮 一、髓袢對小管液

22、中水和溶質(zhì)的重吸收 髓袢對水和溶質(zhì)分開處理，降支細段對水是高度通透的，而NaCl及尿素則不易通透。由于腎髓質(zhì)的組織間隙是高滲的，髓袢降支中的水被重吸收（被動滲透），髓袢升支細段對水不通透，而NaCl和尿素則能通透。小管液NaCl的濃度高于周圍組織液， NaCl被重吸收；而小管液尿素的濃度低于周圍組織液，故尿素擴散進入小管內(nèi)。在升支細段中，重吸收的NaCl量多于進入小管內(nèi)的尿素量，而小管液量不變，故該段中小管液被稀釋，滲透濃度降低。 髓袢升支粗段對水和尿素都不通透，但能重吸收NaCl，故小管液繼續(xù)被稀釋。 二、尿液的稀釋 尿液的稀釋主要是在遠球小管和集合管中發(fā)生的。水的重吸收取決于血管升壓素的水

23、平。 三、尿液的濃縮 在失水、禁水等情況下，血漿滲透壓升高，血管升壓素的水平升高，引起抗利尿效應(yīng)，發(fā)生尿液的濃縮。 腎臟中水的轉(zhuǎn)運只有被動的方式，即滲透。 （一）腎髓質(zhì)滲透濃度梯度的形成 腎髓質(zhì)組織液中形成滲透壓最主要的溶質(zhì)是NaCl和尿素。 1升支粗段 主動重吸收NaCl，而對水不通透，小管液滲透濃度降低； NaCl滯留在髓質(zhì)組織，使之滲透濃度升高。 2.降支細段 髓袢降支細段對水通透，而對NaCl和尿素不通透，水進入組織間隙，小管液滲透濃度逐漸升高。 3.升支細段 對水不通透，而對NaCl和尿素則能通透，滲透濃度逐漸降低。 4.尿素的作用 升支細段對尿素有一定的通透性，故髓質(zhì)中的一部分尿素

24、可以進入升支細段，并隨著小管液重新進入內(nèi)髓部集合管，再擴散入髓質(zhì)的組織液。這個過程稱為尿素的再循環(huán)，有利于尿素滯留在腎髓質(zhì)內(nèi)。 5.直小血管的作用 直小血管維持腎髓質(zhì)內(nèi)高滲。 （二）尿液濃縮的過程 在血管升壓素的作用下，集合管上皮對水的通透性增加，水就因滲透而由小管液進入組織液，于是小管液的滲透濃度就升高，即尿液得到濃縮。 第六節(jié) 尿生成的調(diào)節(jié) 一、腎內(nèi)自身調(diào)節(jié) （一）滲透性利尿 滲透性利尿是指當腎小管內(nèi)有大量未被重吸收的溶質(zhì)存在時，會使尿量增加。 （二）球管平衡 球管平衡是指腎小球濾過率（GFR）增加時，腎小管（主要是近球小管）中溶質(zhì)（特別是Na + ）的重吸收也會增加，同時水的重吸收也相應(yīng)

25、增加。近球小管中Na + 和水重吸收的量占濾過量的百分比能保持不變，即大約70。這一現(xiàn)象稱為近球小管的定比重吸收，即腎小管對Na + 等溶質(zhì)的重吸收量與腎小球濾過的量之間能保持一定的平衡關(guān)系。產(chǎn)生這一現(xiàn)象的原因主要與腎小管周圍毛細血管的血漿膠體滲透壓的變化有關(guān)。 球管平衡的生理意義在于尿中Na + 和水的排出不會因GFR的變化而發(fā)生大的變化。 二、神經(jīng)調(diào)節(jié) （一）腎交感神經(jīng)對腎臟功能的作用 腎交感神經(jīng)末梢不僅支配腎臟的血管平滑肌，也支配腎小管上皮細胞，腎交感神經(jīng)末梢還分布到近球小體。 腎交感神經(jīng)對腎臟功能的作用有三方面：通過激活 受體，使入球和出球小動脈血管平滑肌收縮， RBF和GFR減少；通

26、過激活 受體，使腎小管（主要是近球小管）對 Na + 等溶質(zhì)的重吸收增加；通過激活 受體，使近球細胞釋放腎素。 （二）腎交感神經(jīng)參與的反射 1心肺感受器引起的反射 血容量增多時可刺激心肺感受器，其反射效應(yīng)是交感神經(jīng)活動抑制；其結(jié)果是RBF增加，腎臟排鈉和排水增多。 動脈血壓升高時，刺激頸動脈竇和主動脈弓的壓力感受器也能反射性地引起交感神經(jīng)（包括腎交感神經(jīng)）活動抑制，產(chǎn)生利尿鈉和利尿效應(yīng)。 2.腎-腎反射刺激一側(cè)腎臟的傳入神經(jīng)纖維，可反射性地改變對側(cè)或同側(cè)腎交感神經(jīng)的活動，從而改變腎臟的功能。 三、體液調(diào)節(jié) （一）腎素-血管緊張素-醛固酮系統(tǒng) 腎臟的近球細胞是合成、儲存和釋放腎素的部位。腎素釋放

27、增加，導(dǎo)致ANG II和醛固酮增多。 1血管緊張素II的生理作用 (1)血管平滑肌 可產(chǎn)生強烈的縮血管作用，使外周阻力增大，動脈血壓升高。 (2)腎小管 促進近球小管重吸收Na + 。 (3)腎上腺 可刺激醛固酮合成和釋放。醛固酮可刺激髓袢升支粗段、遠球小管和集合管上皮重吸收Na + 。在遠球小管和集合管，醛固酮可進入上皮中的主細胞，與胞漿內(nèi)的醛固酮受體結(jié)合，形成激素和受體的復(fù)合物，再進入細胞核，調(diào)節(jié)一些蛋白質(zhì)的mRNA的轉(zhuǎn)錄，其結(jié)果是：促進小管液內(nèi)的Na + 經(jīng)頂端膜的鈉通道進入細胞內(nèi)；加強基底側(cè)膜上鈉泵的活動，將細胞內(nèi)的鈉泵入細胞間隙。 (4)神經(jīng)系統(tǒng) 可引起血管升壓素釋放、促腎上腺皮質(zhì)激

28、素釋放，和交感神經(jīng)活動加強，并可引起渴覺和飲水行為。 總之，腎素-血管緊張素-醛固酮系統(tǒng)的生理作用在于當體內(nèi)細胞外液量不足時可通過增加外周血管阻力和控制腎臟排鈉和排水，促使細胞外液量的恢復(fù)，并保持各器官毛細血管一定的灌注壓。 2.腎素釋放的調(diào)節(jié) 刺激近球細胞合成和釋放腎素的主要因素有：腎動脈灌注壓降低；低鈉。 對腎素釋放進行調(diào)節(jié)的機制主要有以下三方面： (1)腎內(nèi)機制：指在腎臟內(nèi)可完成的調(diào)節(jié)機制，主要有兩種：入球小動脈的牽張程度。致密斑。當小管液中Na + 量減少時，通過致密斑的Na + 量也減少，腎素的釋放就增加 (2)神經(jīng)機制： 腎交感神經(jīng)興奮可刺激腎素釋放。 (3)體液機制：許多體液因素

29、能影響近球細胞釋放腎素，其中最重要的是前列腺素。 （二）腎內(nèi)激肽釋放酶一激肽膚系統(tǒng) 緩激肽可使腎臟的小動脈舒張。在集合管，緩激肽可以抑制上皮對Na + 和水的重吸收，產(chǎn)生利尿鈉和利尿效應(yīng)。 （三）心房鈉尿肽 其主要的生理作用是使血管平滑肌舒張和促進腎臟排鈉、排水。當體內(nèi)血容量增加時，心房壁受到的牽張程度增大，可導(dǎo)致ANP的釋放。ANP對腎臟的作用主要有以下兒方面： （1）腎小球 使入球小動脈舒張，GFR增高，故Na + 的濾過率也增加。 (2)集合管 抑制Na + 的重吸收，水的重吸收也減少。 (3)近球細胞 可抑制腎素的分泌。 (4)腎上腺 抑制醛固酮分泌。 (5)腦 抑制血管升壓素的釋放，導(dǎo)致腎臟排水增加。 （四）內(nèi)皮素 作用主要有：使小動脈收縮，血管阻力升高；使RBF減少，系膜細胞收縮，Kf值減小，故GFR降低；能輕度抑制集合管上皮鈉泵活性。 （五）一氧化氮 是由血管內(nèi)皮細胞合成和釋放的一