遺傳細胞學基礎aPPT課件

1、1遺傳學與細胞學(Cytology) 細胞學中與遺傳學緊密相關的內(nèi)容： 細胞的結(jié)構(gòu)與功能。尤其是細胞核、染色質(zhì)(染色體)的結(jié)構(gòu)與功能； 細胞分裂與生物繁殖行為。包括細胞有絲分裂、減數(shù)分裂、配子(體)形成以及細胞(配子)融合過程和機制。 遺傳學對細胞學基礎的要求側(cè)重于： 細胞核的結(jié)構(gòu)與功能及染色體的形態(tài)、數(shù)目和結(jié)構(gòu)； 有絲分裂、減數(shù)分裂、融合(受精)過程及其染色體行為； 有絲分裂、減數(shù)分裂及受精的遺傳學意義。第1頁/共96頁2第二章 遺傳的細胞學基礎 第一節(jié) 細胞的結(jié)構(gòu)和功能(pp6-10) 第二節(jié) 染色體的形態(tài)、數(shù)目和結(jié)構(gòu)(pp10-14, 39-42) 第三節(jié) 體細胞分裂與細胞周期(pp14

2、-18) 第四節(jié) 細胞的減數(shù)分裂(pp18-21) 第五節(jié) 生物的生殖(pp21-26) 第六節(jié) 生活周期(pp26-29) 本章要點第2頁/共96頁3第一節(jié) 細胞的結(jié)構(gòu)與功能 (pp6-10) 根據(jù)構(gòu)成生物體的基本單位，可以將生物分為 非細胞生物：包括病毒、噬菌體(細菌病毒)，具有前細胞形態(tài)的構(gòu)成單位； 細胞生物：以細胞為基本單位的生物；根據(jù)細胞核和遺傳物質(zhì)的存在方式不同又可以分為： 真核生物(eukaryote) (真核細胞) ：原生動物、單細胞藻類、真菌、高等植物、動物、人類 原核生物(prokaryote) (原核細胞) ：細菌、藍藻(藍細菌) 真核細胞： 細胞膜、細胞質(zhì)、細胞核及(植

3、物、微生物)細胞壁第3頁/共96頁4真核細胞(eukaryotic cell)的結(jié)構(gòu)第4頁/共96頁5一、 細胞壁(cell wall) 與動物細胞不同，植物細胞具有細胞壁及穿壁胞間連絲(plasmodesma)。 對細胞的形態(tài)和結(jié)構(gòu)起支撐和保護作用。 正是因為存在這一獨特的結(jié)構(gòu)，使得植物遺傳研究與動物有較大的差異(更困難)，尤其是在進入分子水平/細胞工程與基因工程研究時，這一點尤其突出。 構(gòu)成植物細胞壁的化學成分有：？纖維素、半纖維素、果膠質(zhì)第5頁/共96頁6二、 細胞膜(plasma membrane/plasmalemma) 主要由磷脂雙分子層和蛋白分子組成。 細胞內(nèi)的許多其它構(gòu)成部分也

4、具有膜結(jié)構(gòu)，稱為膜相結(jié)構(gòu)(membranous structure)；相對地，不具有膜的部分則稱為非膜相結(jié)構(gòu)(non-membranous structure) 。 膜結(jié)構(gòu)對細胞形態(tài)、生理生化功能具有重要作用，如： 選擇性透過某些物質(zhì)，而大分子物質(zhì)則通過膜地的微孔進出細胞； 提供生理生化反應的場所； 對細胞內(nèi)空間進行分隔，形成結(jié)構(gòu)、功能不同又相互協(xié)調(diào)的區(qū)域。 第6頁/共96頁7三、 細胞質(zhì)(cytoplasm) 細胞質(zhì)的構(gòu)成成分除了由蛋白分子、脂肪、游離氨基酸和電解質(zhì)組成的基質(zhì)外，具有許多重要的結(jié)構(gòu)，稱為細胞器(organelle)：如線粒體(mitochondria)、質(zhì)體(plastid)

5、、核糖體(ribosome)、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(endoplasmic reticulum)等。 在此要強調(diào)的細胞器是： 核糖體：主要成分是蛋白質(zhì)和rRNA，是合成蛋白質(zhì)的主要場所，是遺傳信息表達的主要途徑。 線粒體和葉綠體：分別是有氧呼吸和光合作用的場所，但它們含有DNA、RNA等成分，研究表明：這些核酸分子也具有遺傳物質(zhì)的功能。第7頁/共96頁8四、 細胞核 (nucleus) 細胞核的形狀一般為圓球形，其形狀、大小也因生物和組織而異。 植物細胞核一般為5-25m，變動范圍可達1-600m。 遺傳物質(zhì)集聚的場所，控制細胞發(fā)育和性狀遺傳。 細胞核組成： 1. 核膜； 2. 核液； 3. 核仁； 4.

6、染色質(zhì)和染色體。第8頁/共96頁91. 核膜(nuclear membrane) 核膜是雙層膜，對核與質(zhì)間起重要的分隔作用； 但不是完全隔絕，核膜上分布有一些直徑約40-70nm的核孔(nuclear pore)，以利于質(zhì)與核間進行大分子物質(zhì)的交換。 核膜在細胞分裂過程中存在一個“解體-重建”的過程，并可作為細胞分裂階段劃分的標志。 進入細胞分裂中期：核膜解體； 進入細胞分裂末期：核膜重建。第9頁/共96頁102. 核液(nuclear sap) 充滿核內(nèi)的液體狀物質(zhì)稱為核液，也稱為核漿或核內(nèi)基質(zhì)。 核液主要成分為蛋白質(zhì)、RNA、酶等。 其中存在一種與核糖體大小類似的顆粒，據(jù)推測可能與核內(nèi)蛋白

7、質(zhì)的合成有關。 核仁和染色質(zhì)存在于核液中。第10頁/共96頁113. 核仁(nucleolus) 一個或幾個、折光率高、呈球形、外無被膜。 主要成分是蛋白質(zhì)和RNA，還可能存在少量的類脂和DNA。 細胞分裂過程中也會暫時分散(周期與核膜相近)。 功能：可能與核糖體和核內(nèi)的蛋白質(zhì)合成有關。第11頁/共96頁124. 染色質(zhì)(chromatin)和染色體(chromosome) 是同一物質(zhì)在細胞分裂過程中所表現(xiàn)的不同形態(tài)。 采用堿性染料對未進行分裂的細胞核(間期核)染色，其中染色較深的、纖細的網(wǎng)狀物，稱為染色質(zhì)。 在細胞分裂過程，核內(nèi)的染色質(zhì)便卷縮而呈現(xiàn)為一定數(shù)目和形態(tài)的染色體。 染色體： 是遺傳

8、信息的主要載體； 具有穩(wěn)定的、特定的形態(tài)結(jié)構(gòu)和數(shù)目； 具有自我復制能力； 在細胞分裂過程中數(shù)目與結(jié)構(gòu)呈連續(xù)而有規(guī)律的變化。第12頁/共96頁13五、原核細胞(prokaryotic cell)的基本結(jié)構(gòu)(p6) 主要從原核細胞與真核細胞的區(qū)別上來認識原核細胞。 最根本的區(qū)別在于細胞核結(jié)構(gòu)上： 原核細胞只有核物質(zhì)，沒有核膜和核仁，沒有真正的細胞核結(jié)構(gòu) 其它區(qū)別包括： 細胞大小； 染色體結(jié)構(gòu)； 細胞質(zhì)內(nèi)細胞器; 等多個方面。第13頁/共96頁14第二節(jié) 染色體的形態(tài)、數(shù)目和結(jié)構(gòu) 染色體形態(tài)特征與數(shù)目是生物物種的特征。 染色體的形態(tài)結(jié)構(gòu)與數(shù)目在細胞分裂過程中有一系列規(guī)律性變化。 觀察染色體形態(tài)特征、

9、統(tǒng)計染色體數(shù)目的最佳時期是細胞有絲分裂中期和早后期。 染色體收縮程度最大、形態(tài)最穩(wěn)定、并且分散排列易于計數(shù)。 在普通光學顯微鏡下觀察需要對染色體進行染色。 通常是采用染色體染色效果好，但細胞質(zhì)著色少的堿性染料、酸性染料或孚爾根試劑染色。第14頁/共96頁15第二節(jié) 染色體的形態(tài)、數(shù)目和結(jié)構(gòu) 一、 染色體的形態(tài)特征 二、 染色體的數(shù)目 三、 染色體的結(jié)構(gòu) *四、 特殊類型的染色體第15頁/共96頁16一、 染色體的形態(tài)特征 分析染色體形態(tài)特征的主要目的是區(qū)分、識別染色體 各物種染色體都具有特定的數(shù)目與形態(tài)特征。 同一物種內(nèi)的各染色體間往往也能夠通過其形態(tài)特征加以區(qū)分、識別。 經(jīng)過染色在普通光學顯

10、微鏡下能夠觀察分析并用于染色體識別的特征主要有： 染色體的大小(主要指長度)； 著絲粒的位置(染色體臂的相對長度)； 次縊痕和隨體的有無及位置；等。第16頁/共96頁17(一)、 染色體的大小 不同物種間染色體的大小差異很大： 長度：0.20-50 m 寬度：0.20-2.00 m 同一物種不同染色體 寬度大致相同 染色體大小主要對長度而言。 在進行染色體形態(tài)識別研究時，需要首先將同一物種不同染色體進行區(qū)分、編號； 在各個染色體形態(tài)特征中，長度往往是染色體編號的第一依據(jù)：通常由長到短排列染色體。 例：人類染色體編號。第17頁/共96頁18(二)、著絲粒 (centromere)和染色體臂(ar

11、m) 著絲粒：細胞分裂時，紡錘絲附著(attachment)的區(qū)域，又稱著絲點。 著絲粒不被染料染色，在光學顯微鏡下表現(xiàn)為染色體上一縊縮部位(無色間隔點)，所以又稱為主縊痕(primary constriction)。 著絲粒所連接的兩部分稱為染色體臂。 每條染色體的著絲粒在染色體上位置相對固定 根據(jù)其位置/兩臂相對長度可將染色體的形態(tài)分為： 1. 中間著絲粒染色體 2. 近中著絲粒染色體 3. 近端著絲粒染色體 4. 端著絲粒染色體 5. 顆粒狀第18頁/共96頁191. 中間著絲粒染色體 中間著絲粒染色體(M, metacentric chromosome)：著絲點位于染色體中部，兩臂長度

12、大致相等； 細胞分裂后期由于紡錘絲牽引著絲粒向兩極移動，染色體表現(xiàn)為“V”形。 第19頁/共96頁202. 近中著絲粒染色體 近中著絲粒染色體(SM, sub-metacentric chromosome)：著絲點偏向染色體一端，兩臂長度不等，分別稱為長臂和短臂； 在細胞分裂后期染色體呈“L”形。 第20頁/共96頁213. 近端著絲粒染色體 近端著絲粒染色體(ST, sub-telocentric chromosome)：著絲點接近染色體的一端，染色體兩臂長度相差很大。 細胞分裂后期染色體近似棒狀。第21頁/共96頁224. 端著絲粒染色體 端著絲粒染色體(T, telocentric ch

13、romosome)：著絲點位于染色體的一端，因而染色體只有一條臂； 細胞分裂后期呈棒狀。 但有人認為真正的端著絲粒染色體可能并不存在，只是由于有些染色體的短臂太短，在光學顯微鏡下看不到而已。第22頁/共96頁235. 顆粒狀 另外，還有一種形態(tài)比較特殊的染色體，稱為顆粒狀或粒狀染色體。 兩條臂都極短，所以整個染色體呈顆粒狀。第23頁/共96頁24染色體的形態(tài)示意圖(有絲分裂后期) 染色體臂長度和著絲粒的位置是染色體識別與編號的另一個重要特征。第24頁/共96頁25(三)、 染色單體 (chromatid) 在有絲分裂中期所觀察到的染色體是經(jīng)過間期復制的染色體，均包含有兩條成分、結(jié)構(gòu)和形態(tài)一致的

14、染色單體。 一條染色體的兩個染色單體互稱為姊妹染色單體(sister chromatid)。第25頁/共96頁26染色體的形態(tài)示意圖(有絲分裂中期)第26頁/共96頁27(四)、 次縊痕(secondary constriction)和隨體(satellite) 某些染色體的一個或兩個臂上往往還有另一個染色較淡的縊縮部位，稱為次縊痕，通常在染色體短臂上。 次縊痕末端所帶的圓形或略呈長形的突出體稱為隨體。 次縊痕、隨體的位置、大小也相對恒定，可作為染色體的識別標志。 次縊痕在細胞分裂時，緊密地與核仁相聯(lián)系?？赡芘c核仁形成有關，也稱為核仁組織中心(nucleolus organizer).第27頁

15、/共96頁28人類染色體的編號(pp12-13pp12-13)1.1.按染色體的長度進按染色體的長度進行排列行排列( (分組分組) )；2.2.按長臂長度進行與按長臂長度進行與著絲點位置排列著絲點位置排列(M(M，SMSM，STST，T)T)；3.3.按隨體的有無與大按隨體的有無與大小小( (通常將帶隨體的通常將帶隨體的染色體排在最前面染色體排在最前面) )。第28頁/共96頁29二、 染色體的數(shù)目(pp13-14) 染色體數(shù)目是物種的特征，相對恒定；體細胞中染色體成對存在(2n)，配子染色體數(shù)目是體細胞中的一半(n)。 體細胞中形態(tài)結(jié)構(gòu)相同、遺傳功能相似的一對染色體稱為同源染色體(homol

16、ogous chromosome)，分別來自生物雙親。 形態(tài)結(jié)構(gòu)上不同的染色體間互稱為非同源染色體(non-homologous chromosome)。 黑麥體細胞內(nèi)有黑麥體細胞內(nèi)有1414條條染色體染色體(2n=14)(2n=14)，即，即7 7對同源染色體；配子對同源染色體；配子有有7 7條染色體條染色體(n=7)(n=7)，這這7 7條染色體間就互條染色體間就互稱為非同源染色體。稱為非同源染色體。 蠶豆體細胞有蠶豆體細胞有1212條染條染色體色體(2n=12)(2n=12)，具有，具有6 6對同源染色體；配子對同源染色體；配子中有中有6 6條染色體。條染色體。 掌握常見物種的染色掌握常

17、見物種的染色體數(shù)目體數(shù)目(p14(p14表表2-32-3中中部分部分).).第29頁/共96頁30第三節(jié) 體細胞分裂與細胞周期(pp14-18) 生物的繁殖以細胞分裂為基礎；對多細胞生物而言，其生長發(fā)育也通過細胞分裂實現(xiàn)。 體細胞分裂的方式可以分為無絲分裂和有絲分裂兩種。關于這兩種分裂方式的過程、特征和異同已學過，在此作一簡單回顧： 一、 無絲分裂(amitosis)； 二、 有絲分裂(mitosis)； 三、 細胞周期(cell cycle)。第30頁/共96頁31一、 無絲分裂(amitosis)(p15) 無絲分裂的分裂過程較簡單快速，整個分裂過程中不出現(xiàn)紡錘體。 以前人們認為無絲分裂只

18、在衰老細胞和病態(tài)組織中，但近年研究發(fā)現(xiàn)高等生物的許多正常組織(如：植物的薄型組織、木質(zhì)部細胞、絨氈層細胞和胚乳細胞)，也常發(fā)生無絲分裂。第31頁/共96頁32二、 有絲分裂(pp16-17) (一)、 有絲分裂的過程 有絲分裂包括兩個緊密相連的過程：核分裂、細胞質(zhì)分裂。通常有絲分裂主要是指核分裂，特別是在遺傳學中更主要討論細胞核分裂 有絲分裂過程可分為五個時期，即：間期、前期、中期、后期、末期 應當注意的是：應當注意的是：有絲分裂過程本身是一有絲分裂過程本身是一個個連續(xù)連續(xù)的自然過程。細的自然過程。細胞分裂時期是胞分裂時期是人為劃分人為劃分的，是根據(jù)所觀察到整的，是根據(jù)所觀察到整個有絲分裂過程

19、中的各個有絲分裂過程中的各種形態(tài)、結(jié)構(gòu)和狀態(tài)的種形態(tài)、結(jié)構(gòu)和狀態(tài)的差異而進行的劃分；其差異而進行的劃分；其目的是便于對整個過程目的是便于對整個過程進行研究的描述。進行研究的描述。第32頁/共96頁331. 間期(interphase)指細胞上一次分裂結(jié)束到下一次分裂開始之前的時期。特征：染色質(zhì)解螺旋、松散分布在細胞質(zhì)中，核仁染色深。在光學顯微鏡下細胞狀態(tài)不發(fā)生明顯變化(早期有人稱之為靜止期)。事實上細胞處于生理、生化反應高度活躍的階段，其呼吸和合成代謝都非常旺盛。 為細胞分裂奠定物質(zhì)和能量基礎：1)DNA的復制2)組蛋白的合成3)能量準備4)其它物質(zhì)的合成 DNA合成是間期最重要的準備，因此一

20、般根據(jù)DNA合成的特點，將間期分為：合成前期(G1)、合成期(S)、合成后期(G2)。第33頁/共96頁342. 前期(prophase) 當染色體呈可見的細線時標志著細胞分裂開始，進入細胞分裂前期。 前期可以觀察到細胞內(nèi)發(fā)生下列變化： 每個染色體兩條染色質(zhì)線(染色單體)開始螺旋化、卷曲； 著絲粒尚未復制分裂，因而螺旋、卷曲逐漸可見的兩條染色單體同一個著絲粒聯(lián)結(jié)； 核仁、核膜逐漸解體，前期結(jié)束時核仁消失。第34頁/共96頁353. 中期(metaphase) 核仁、核膜消失標志著細胞分裂中期開始。 主要特征： 染色單體進一步螺旋、收縮直至呈最短、最粗的狀態(tài); 紡錘絲形成一個三維的結(jié)構(gòu)，稱為紡錘

21、體。 紡錘絲與染色體的著絲點附著，并牽引染色體，使其著絲粒均勻分成在垂直于兩極的一個平面上，常將這個平面稱為赤道板(或赤道面)染色體臂自由分布在赤道面的兩側(cè)。 染色體形態(tài)穩(wěn)定，排列均勻，是研究染色體形態(tài)和數(shù)目的最佳時期。第35頁/共96頁36有絲分裂中期染色體形態(tài)圖普通小麥(Triticum aestivum, 2n=42)有絲分裂中期染色體圖第36頁/共96頁374. 后期(anaphase) 特征： 由于紡錘絲的牽引作用，著絲粒發(fā)生分裂； 每條染色體的兩條染色單體成為兩條獨立的染色體，分別由紡錘絲拉向兩極； 兩極都具有相同的染色體數(shù)。 后期就是從著絲粒分裂到染色單體到達兩極的過程。第37頁

22、/共96頁385. 末期(telophase) 染色體到達兩極后： 核膜、核仁重建； 染色體螺旋化，呈松散狀態(tài)； 細胞質(zhì)分裂或細胞板形成(物理性)。第38頁/共96頁有絲分裂過程示意圖第39頁/共96頁40第40頁/共96頁41第41頁/共96頁有絲分裂過程中染色體形態(tài)圖家鴿體細胞有絲分裂第42頁/共96頁43染色體的形態(tài)變化周期第43頁/共96頁44(二)、 有絲分裂的遺傳學意義(p18)可從兩個方面來理解：1.核內(nèi)染色體準確復制、分裂，為兩個子細胞的遺傳組成與母細胞完全一樣打下基礎；2.兩條姊妹染色單體分別分配到兩個子細胞中，子細胞與母細胞具有相同的染色體數(shù)目和組成。通過有絲分裂能夠維持生

23、物個體的正常生長和發(fā)育(組織及細胞間遺傳組成的一致性)；并且保證了物種的連續(xù)性和穩(wěn)定性(單細胞生物及無性繁殖生物個體間及世代間遺傳組成一致性)。細胞質(zhì)遺傳：細胞質(zhì)遺傳： 線粒體和葉綠體中線粒體和葉綠體中DNA也具有遺傳物也具有遺傳物質(zhì)的功能，并且能質(zhì)的功能，并且能夠復制、分配到子夠復制、分配到子細胞中；細胞中； 細胞器在細胞質(zhì)中細胞器在細胞質(zhì)中分布不均勻，在質(zhì)分布不均勻，在質(zhì)分裂時分配也不是分裂時分配也不是均等的；均等的； 細胞質(zhì)遺傳物質(zhì)與細胞質(zhì)遺傳物質(zhì)與染色體具有不同的染色體具有不同的遺傳規(guī)律。遺傳規(guī)律。第44頁/共96頁45三、 細胞周期(cell cycle)(p15-16)(一)、 概

24、念： 一次細胞分裂結(jié)束后到下一次細胞分裂結(jié)束所經(jīng)歷的過程稱為細胞周期(cell cycle)。 通常，有絲分裂期在整個細胞周期中所占的時間很短的。 由于細胞分裂是多細胞生由于細胞分裂是多細胞生物生長發(fā)育的基礎，要從物生長發(fā)育的基礎，要從一個細胞一個細胞受精卵生長、受精卵生長、發(fā)育形成一個生物個體，發(fā)育形成一個生物個體，必須不斷地進行細胞分裂。必須不斷地進行細胞分裂。 在分生組織中細胞分裂間在分生組織中細胞分裂間期和分裂期是周期性交替期和分裂期是周期性交替進行的。進行的。第45頁/共96頁46細胞有絲分裂周期示意圖第46頁/共96頁47三、 細胞周期*(二二)、細胞周期的測定、細胞周期的測定1.

25、將材料作成切片，觀察切片上處于各時將材料作成切片，觀察切片上處于各時期細胞的頻率，確定各時期的相對長度。期細胞的頻率，確定各時期的相對長度。2.使用放射使用放射性標記與檢測性標記與檢測技術技術測定測定間期各間期各時期長度時期長度。3.直接觀察活細胞分裂過程。直接觀察活細胞分裂過程。4.攝影定時記錄活攝影定時記錄活體體細胞分裂的情況。細胞分裂的情況。*(三三)、細胞周期的、細胞周期的遺傳控制遺傳控制(p16) 通過控制細胞周期過程通過控制細胞周期過程中相關蛋白中相關蛋白(酶酶)代謝，代謝，間接控制細胞周期；間接控制細胞周期； 直接控制細胞周期的進直接控制細胞周期的進程。程。第47頁/共96頁48

26、第四節(jié) 細胞的減數(shù)分裂(meiosis)(p18) 減數(shù)分裂是性母細胞成熟時，配子形成過程中所發(fā)生的一種特殊的有絲分裂，又稱成熟分裂(maturation division) 產(chǎn)生染色體數(shù)目減半的性細胞 其特殊性表現(xiàn)在： 具有一定的時間性和空間性：生物個體性成熟后，動物性腺和植物造孢組織細胞中進行 連續(xù)進行兩次分裂：遺傳物質(zhì)經(jīng)過一次復制，連續(xù)兩次分裂，導致染色體數(shù)目的減半 同源染色體在第一次分裂前期(前期I，PI)相互配對(paring)，也稱為聯(lián)會(synapsis)；并且在同源染色體間發(fā)生片段交換。第48頁/共96頁49一、 減數(shù)分裂的過程(pp18-21) (一)、間期(前間期） (二)

27、、減數(shù)第一分 (三)、中間期 (interkinesis) (四)、減數(shù)第二分裂 (meiosis)前期I (prophase I, PI), 中期I(metaphase I, MI)后期I(anaphase I, AI)末期I(telophase I, TI)前期II (prophase II, PII), 中期II(metaphase II, MII)后期II(anaphase II, AII)末期II(telophase II, TII)第49頁/共96頁50(一)、 間期(interphase) 性母細胞進入減數(shù)分裂前的間期稱為前減數(shù)分裂間期，也稱為前間期。 這一時期是為性細胞進入減數(shù)

28、分裂作準備。其準備的內(nèi)容包括： 染色體復制； 有絲分裂向減數(shù)分裂轉(zhuǎn)化. 特征： 持續(xù)時間比有絲分裂間期長，特別是合成期較長； 合成期間往往僅有約99.7%的DNA完成合成，而其余的0.3%在偶線期合成。 第50頁/共96頁511. 前期 I (prophase I, PI), 這一時期細胞內(nèi)變化復雜，所經(jīng)歷的時間較長，細胞核比有絲分裂前期核要大些。 根據(jù)核內(nèi)變化特征，可進一步分為五個時期： (1). 細線期(leptotene，PI1). (2). 偶線期(zygotene，PI2). (3). 粗線期(pachytene，PI3). (4). 雙線期(diplotene，PI4). (5).

29、 終變期(diakinesis，PI5).第51頁/共96頁52(1). 細線期(leptonene，PI1) 染色體開始螺旋收縮，呈細長線狀；有時可以較為清楚地計數(shù)染色體數(shù)目。 每條染色體含有兩個染色單體，仍由著絲點結(jié)合，但在光學顯微鏡下還不能分辨染色單體。第52頁/共96頁53(2). 偶線期(zygotene，PI2) 同源染色體對應部位開始相互緊密并列，逐漸沿縱向配對在一起，稱為聯(lián)會現(xiàn)象(synapsis)。 細胞內(nèi)2n條染色體可配對形成n對染色體。配對的兩條同源染色體稱為二價體(bivalent)。 細胞內(nèi)二價體(n)的數(shù)目就是同源染色體的對數(shù)。第53頁/共96頁54(3). 粗線期

30、(pachytene，PI3) 進一步螺旋化，二價體縮短變粗，含四條染色單體，所以又稱為四合體或四聯(lián)體(tetrad)；聯(lián)會復合體的結(jié)構(gòu)完全形成； 姊妹染色單體與非姊妹染色單體； 非姊妹染色單體間會形成交叉(chiasmata)或交換(crossing over)現(xiàn)象，導致同源染色體發(fā)生片段交換(exchange)，最終導致遺傳物質(zhì)重組(recombination)。第54頁/共96頁55粗線期細胞形態(tài)圖第55頁/共96頁56(4). 雙線期(diplotene，PI4) 繼續(xù)縮短變粗，在光學顯微鏡下四個染色單體均可見； 非姊妹染色單體之間由于螺旋卷縮而相互排斥，同源染色體局部開始分開； 非姊

31、妹染色單體間的交換部位仍由橫絲連接，即同源染色體間仍由一至二個交叉聯(lián)結(jié)。第56頁/共96頁57(5). 終變期(diakinesis，PI5) 染色體進一步濃縮，縮短變粗； 同源染色體間排斥力更大，交叉向二價體兩端移動，逐漸接近末端，該過程稱為交叉端化(terminalization)。 二價體在核內(nèi)分散分布，因而可以鑒定染色體數(shù)目。第57頁/共96頁58染色體交叉動態(tài)變化第58頁/共96頁592. 中期 I(metaphase I, MI)核仁和核膜消失，紡錘體形成，紡錘絲附著在著絲點上并將二價體拉向赤道板。每個二價體的兩條同源染色體分布在赤道板兩側(cè)，同源染色體的著絲點分別朝向兩極，赤道板位

32、置上是將同源染色體相連交叉部分(已經(jīng)端化)。在二價體趨向赤道板的過程中，兩條同源染色體的排列方向(著絲粒取向)是隨機的。從紡錘體極面觀察，n個二價體分散排在赤道板的附近，因而也是可用于鑒定染色體數(shù)目的時期之一。第59頁/共96頁第60頁/共96頁613. 后期 I(anaphase I, AI) 紡錘絲牽引染色體向兩極運動，使得同源染色體末端脫開，一對同源染色體分別移向兩極。 每極具有一對同源染色體中的一條(共有n條染色體)，使得子細胞中染色體數(shù)目從2n減半到n。 此過程并不進行著絲粒分裂，沒有發(fā)生染色單體分離；每條染色體都仍然具有兩個染色單體，并且由著絲粒相連。第61頁/共96頁624. 末

33、期 I(telophase I, TI) 染色體到達兩極之后，松散、伸長、變細(但通常并不完全解螺旋)； 核仁、核膜逐漸形成(核分裂完成)，產(chǎn)生兩個子核。 細胞質(zhì)也隨之分裂，兩個子細胞形成，稱為二分體(dyad)。第62頁/共96頁63(三)、 中間期(interkinesis) 中間期是減數(shù)分裂的兩次分裂之間的一個間歇。 此時期與有絲分裂的間期相比有顯著不同： 時間很短暫。在許多動物之中，甚至沒有明顯停頓和間歇存在。 不進行DNA復制，中間期前后細胞中DNA的含量也沒有變化。 *染色體螺旋化程度仍較高。第63頁/共96頁64(四)、 減數(shù)第二分裂(meiosis) 減數(shù)第二分裂是第一分裂所產(chǎn)

34、生的兩個子細胞繼續(xù)進行同步分裂，與有絲分裂沒有實質(zhì)區(qū)別, 仍可分為前、中、后、末四個時期： (1). 前期(prophase, P)； (2). 中期(metaphase, M)； (3). 后期(anaphase, A)； (4). 末期(telephase , P)。第64頁/共96頁65關于細胞大小的說明第65頁/共96頁66第66頁/共96頁67二、 減數(shù)分裂的遺傳學意義 減數(shù)分裂是有性生減數(shù)分裂是有性生殖生物產(chǎn)生性細胞殖生物產(chǎn)生性細胞所進行的細胞分裂所進行的細胞分裂方式；而兩性性細方式；而兩性性細胞受精結(jié)合胞受精結(jié)合(細胞融細胞融合合)產(chǎn)生合子是后代產(chǎn)生合子是后代個體的起始點。個體的

35、起始點。 減數(shù)分裂不僅是生減數(shù)分裂不僅是生物有性繁殖必不可物有性繁殖必不可少的環(huán)節(jié)之一，也少的環(huán)節(jié)之一，也具有極為重要的遺具有極為重要的遺傳學意義傳學意義。保證了親代與子代之間染色體數(shù)目的恒定性。雙親性母細胞(2n)經(jīng)過減數(shù)分裂產(chǎn)生性細胞(n)，實現(xiàn)了染色體數(shù)目的減半；雌雄性細胞融合產(chǎn)生的合子(及其所發(fā)育形成的后代個體)就具有該物種固有的染色體數(shù)目(2n)，保持了物種的相對穩(wěn)定。子代的性狀遺傳和發(fā)育得以正常進行。第67頁/共96頁68染色體數(shù)目的恒定第68頁/共96頁69二、 減數(shù)分裂的遺傳學意義 為生物的變異提供了重要的物質(zhì)基礎。 減數(shù)分裂中期 I，二價體的兩個成員排列方向是隨機的，所以后期

36、 I 分別來自雙親的兩條同源染色體隨機分向兩極，因而所產(chǎn)生的性細胞就可能會有2n種非同源染色體組合形式(染色體重組，recombination of chromosome)。 另一方面，非姊妹染色單體間的交叉導致同源染色體間的片段交換(exchange of segment)，使子細胞的遺傳組成更加多樣化，為生物變異提供更為重要的物質(zhì)基礎(染色體片斷重組，recombination of segment)。這也是連鎖遺傳規(guī)律及基因連鎖分析的基礎。第69頁/共96頁70如果某生物有兩對如果某生物有兩對同源染色體：同源染色體：AAAA和和BBBB，產(chǎn)生的性細胞，產(chǎn)生的性細胞具有具有AAAA中的一條

37、和中的一條和BBBB中的一條。中的一條。非同源染色體在性非同源染色體在性細胞中可能有細胞中可能有2 22 2=4=4種組合。種組合。中期 I 二價體的隨機取向第70頁/共96頁71討論 有絲分裂和減數(shù)分裂有什么不同?用圖解表示并加以說明 （1）減數(shù)分裂前期有同源染色體配對（聯(lián)會）； （2）減數(shù)分裂遺傳物質(zhì)交換（非姐妹染色單體片段交換）； （3）減數(shù)分裂中期后染色體獨立分離，而有絲分裂則著絲點裂開后均衡分向兩極； （4）減數(shù)分裂完成后染色體數(shù)減半； （5）分裂中期著絲點在赤道板上的排列有差異： （6）減數(shù)分裂中同源染色體的著絲點分別排列于赤道板兩側(cè)，而有絲分裂時則整齊地排列在赤道板上。第71頁/

38、共96頁72有絲分裂減數(shù)分裂分裂細胞類型體細胞原始生殖細胞（孢母細胞）細胞分裂次數(shù)復制一次分裂一次復制一次分裂二次子細胞數(shù)目染色體數(shù)目變化n2n2nnDNADNA分子數(shù)變化2n4n2n2n4n2nn染色單體數(shù)目變化04n004n2n0同源染色體行為不聯(lián)會、無四分體形成聯(lián)會后形成四分體可能發(fā)生的變異基因突變和染色體變異基因突變、染色體變異和基因重組意義有絲分裂使生物在個體發(fā)育中親代細胞與子代細胞之間維持遺傳性狀的穩(wěn)定減數(shù)分裂和受精作用使上下代生物之間保持染色體數(shù)目的恒定，減數(shù)分裂時發(fā)生的高頻率的基因重組是生物進化的主要原因。有絲分裂與減數(shù)分裂的區(qū)別第72頁/共96頁73討論 有絲分裂和減數(shù)分裂在

39、遺傳學上各有什么意義？ 第73頁/共96頁74第五節(jié) 生物的生殖(pp21-26) 生物生殖(reproduction)，也稱為繁殖，是指生物繁衍產(chǎn)生后代的過程。 本節(jié)主要包括以下幾個方面的問題： 一、生殖方式與遺傳； 二、無性生殖； 三、有性生殖過程與直感現(xiàn)象； 四、無融合生殖。第74頁/共96頁75一、 生殖方式與遺傳 不同生物繁衍后代的方式并不完全一致，可以概括為： 無性生殖(asexual reproduction) 有性生殖(sexual reproduction) 無融合生殖(apomixis) 生物遺傳和變異并不是靜態(tài)的生物遺傳和變異并不是靜態(tài)的生物現(xiàn)象，它是生物現(xiàn)象，它是生物性

40、狀通過生物性狀通過世代繁衍過程中世代繁衍過程中才會表現(xiàn)出來才會表現(xiàn)出來的動態(tài)現(xiàn)象。的動態(tài)現(xiàn)象。 顯然，不同的生殖方式可能具顯然，不同的生殖方式可能具有不同的遺傳、變異現(xiàn)象與規(guī)有不同的遺傳、變異現(xiàn)象與規(guī)律，可以說每種生殖方式的生律，可以說每種生殖方式的生物都有一部獨特的遺傳學。物都有一部獨特的遺傳學。 因此在本部分重點掌握各種生因此在本部分重點掌握各種生殖方式、特點及其基本遺傳特殖方式、特點及其基本遺傳特征。征。第75頁/共96頁76二、無性生殖(asexual reproduction) 無性生殖指不經(jīng)任何有無性生殖指不經(jīng)任何有性過程性過程( (減數(shù)分裂減數(shù)分裂受受精精) )，由親本營養(yǎng)體增殖

41、由親本營養(yǎng)體增殖分裂產(chǎn)生后代個體分裂產(chǎn)生后代個體的生的生殖行為。殖行為。 進行無性生殖的親本營進行無性生殖的親本營養(yǎng)體可以是一個細胞、養(yǎng)體可以是一個細胞、一團組織、一個營養(yǎng)器一團組織、一個營養(yǎng)器官。官。 如：植物塊莖如：植物塊莖( (馬鈴薯馬鈴薯) )、鱗莖鱗莖( (洋蔥洋蔥) )、球莖、球莖( (秋水秋水仙屬植物仙屬植物) )、芽眼和枝條、芽眼和枝條等。等。 無性生殖過程中，細胞增殖、后代個體生長發(fā)育都通過有絲分裂完成。因此后代個體與親本在遺傳上一致。 無性生殖是一種保守的生殖方式，幾乎不發(fā)生遺傳重組，也少有發(fā)生親子代變異，其遺傳規(guī)律相對簡單。 無性生殖可以利用營養(yǎng)體產(chǎn)生大量遺傳一致的后代群

42、體，因而常用于植物材料保存和繁殖、種苗生產(chǎn)等方面。第76頁/共96頁77三、 有性生殖過程與直感現(xiàn)象 有性生殖(sexual reproduction)：由親本性母細胞經(jīng)減數(shù)分裂及配子形成過程產(chǎn)生單倍性配子(體)，配子受精結(jié)合產(chǎn)生二倍體合子，合子進一步分裂、分化、發(fā)育產(chǎn)生后代個體的生殖方式。 有性生殖是生物最普遍而重要的生殖方式，大多數(shù)動、植物都是有性生殖的。 通常的無性生殖生物往往也并非不能進行有性生殖，在一定條件下，它們也進行有性生殖。 有性生殖經(jīng)過減數(shù)有性生殖經(jīng)過減數(shù)分裂和受精過程，分裂和受精過程，因而其遺傳上也與因而其遺傳上也與無性生殖有很大的無性生殖有很大的差別，會表現(xiàn)出復差別，會表

43、現(xiàn)出復雜的遺傳重組現(xiàn)象雜的遺傳重組現(xiàn)象( (非同源染色體的自非同源染色體的自由組合、非姊妹染由組合、非姊妹染色單體的片段互換色單體的片段互換) )。 這是遺傳學研究的這是遺傳學研究的主要內(nèi)容。主要內(nèi)容。第77頁/共96頁78(一)、 雌雄配子的形成(pp21-24) 高等動植物配子(體)形成過程的核心內(nèi)容是減數(shù)分裂，并且動植物基本相同。 注意掌握以下幾個方面的內(nèi)容： 動植物性母細胞的形成(包括動植物的雌雄性母細胞的特定名稱等)； 減數(shù)分裂四分體雌雄配子(體)的過程與特征； 雌雄配子中細胞質(zhì)(細胞器)含量差異及意義：雌配子中往往含有較多的細胞質(zhì)(器)，而雄配子只含有少量的細胞質(zhì)，甚至不含有細胞質(zhì)

44、。所以細胞質(zhì)遺傳物質(zhì)(線粒體與質(zhì)體DNA)主要是通過雌配子傳遞，后代的細胞質(zhì)性狀的遺傳物質(zhì)主要來源于母本。課后復習、學習!第78頁/共96頁79問題一 植物的10個花粉母細胞可以形成： 多少花粉粒?多少精核?多少管核?又10個卵母細胞可以形成：多少胚囊?多少卵細胞?多少極核?多少助細胞?多少反足細胞? 40個花粉粒，80個精核，40個管核；10個卵母細胞可以形成：10個胚囊，10個卵細胞，20個極核，20個助細胞，30個反足細胞。第79頁/共96頁80(二)、受精(fertilization)(p24) 1. 受精的概念及一般過程； 2. 被子植物的雙受精過程與胚囊的發(fā)育。 被子植物的受精過程

45、稱為雙受精(double fertilization)。 花粉管內(nèi)兩個精核進入胚囊； 其中一個精核(n)與卵細胞(n)受精結(jié)合形成合子(2n)將來發(fā)育成胚； 另一個精核(n)與兩個極核(n+n)受精結(jié)合為胚乳核(3n)，將來發(fā)育成胚乳。第80頁/共96頁81被子植物種子、果實各部分的遺傳來源第81頁/共96頁82玉米(Zea mays)籽粒構(gòu)造與遺傳來源第82頁/共96頁83問題二 玉米體細胞里有10對染色體，寫出下列各組織的細胞中染色體數(shù)目。 (1)葉 (2)根 (3)胚乳 (4)胚囊母細胞 (5)胚 (6)卵細胞 (7)反足細胞 (8)花藥壁(9)花粉管核 (1)葉：20條；(2)根：20

46、條； (3)胚乳：30條； (4)胚囊母細胞：20條； (5)胚：20條；(6)卵細胞：10條； (7)反足細胞：10條； (8)花藥壁：20條；(9)花粉管核：10條第83頁/共96頁843. 植物的授粉(pollination)方式(p24) 植物在受精前有植物在受精前有一個授粉過程，一個授粉過程，指成熟花粉粒落指成熟花粉粒落在雌蕊柱頭上。在雌蕊柱頭上。 植物有雌雄同花植物有雌雄同花( (絕大部分絕大部分) )、雌、雌雄同株異花雄同株異花( (如如玉米玉米) )、雌雄異、雌雄異株等類型。株等類型。 根據(jù)授粉時，花粉的來源可以將植株的授粉方式分為自花授粉和異花授粉。 自花授粉(self-po

47、llination)：花粉來源于同一朵花或同一植株上的花。 異花授粉(cross pollination)：花粉來源于不同的植株。 由于植株間遺傳上的差異，所以花粉來源不同會直接導致后代的遺傳組成不同，也就是說植物的授粉方式也極大地影響植物的遺傳表現(xiàn)與遺傳方式。第84頁/共96頁85(三)、 直感現(xiàn)象(pp24-25)直感現(xiàn)象指由于花粉作用而引起種子、果實的特征、特性表現(xiàn)差異的現(xiàn)象，也就是說不同遺傳組成的花粉可以導致種子、果實表現(xiàn)不同的特征(部分表現(xiàn)父本的性狀特征)。直感現(xiàn)象可以分為兩類：1. 胚乳直感(xenia)，也稱為花粉直感：胚乳的部分性狀直接表現(xiàn)與父本一致。胚乳直感的直接原因就是雙受

48、精，胚乳中的n條染色體來自父本。在一些胚乳發(fā)達的單子葉植物常出現(xiàn)胚乳直感現(xiàn)象，如玉米。2. 果實直感(metaxenia)：由于花粉的影響而使種皮或果皮等來源于母本的組織表現(xiàn)出父本的某些性狀。例如棉籽的纖維特征(種皮細胞延伸形成)等。果實直感與雙受精過程無關，而是由于胚對種皮、果皮發(fā)育過程中產(chǎn)生了生理、生化水平上的影響。第85頁/共96頁86四、 無融合生殖(apomixis)(pp25-26) 無融合生殖是無融合生殖是不經(jīng)過兩性不經(jīng)過兩性細胞融合，但是由性器官細胞融合，但是由性器官產(chǎn)生后代產(chǎn)生后代的生殖行為。的生殖行為。 通常認為無融合生殖是有通常認為無融合生殖是有性生殖的一種特殊方式或性生

49、殖的一種特殊方式或變態(tài)。但是，無融合生殖變態(tài)。但是，無融合生殖過程中所表現(xiàn)的遺傳變異過程中所表現(xiàn)的遺傳變異特征特征更接近于無性生殖更接近于無性生殖。 無融合生殖最早是在植物無融合生殖最早是在植物中發(fā)現(xiàn)的，在動物界、高中發(fā)現(xiàn)的，在動物界、高等植物界普遍存在。等植物界普遍存在。 單性生殖(parthenogenesis, 單倍配子體無融合生殖-haploid gametophyte apomixis)(n) 孤雌生殖(famale parthenogenesis) 孤雄生殖(male parthenogenesis) 二倍配子體無融合生殖(diploid gametophyte apomixis)(2n) 不定胚(adventitious embryo)(2n) 單性結(jié)實(parthenocary) 單性生殖與單性結(jié)實的異同第86頁/共96頁87*無融合生殖的應用 對生命現(xiàn)象與規(guī)律的利用都依據(jù)其獨特的效應。無融合生殖可產(chǎn)生的效應及其應用領域有： 1. 產(chǎn)生單倍體胚(種子)(單倍配子體無融合生殖)用于產(chǎn)生、提供單倍性生物個體，作為遺傳研究材料。用于產(chǎn)生、提供單倍性生物個體，作為遺傳研究材料。