第四章糖類與糖類代謝PPT學習教案

1、會計學1第四章糖類與糖類代謝第四章糖類與糖類代謝l2.己糖（hexose）l最普遍存在的兩種己糖是葡萄糖和果糖。它們在溶液中的主要形式并不是開鏈式結(jié)構(gòu)，而是環(huán)式結(jié)構(gòu)。l葡萄糖中的C-1的醛基與C-5的羥基反應(yīng)，形成分子內(nèi)的半縮醛，形成的糖環(huán)稱為吡喃糖，因為它與吡喃相似。l果糖分子上的C-2酮基與C-5羥基反應(yīng)，形成分子內(nèi)的半縮酮，形成的糖環(huán)稱為呋喃糖，因為它與呋喃相似。第1頁/共97頁l葡萄糖環(huán)化時產(chǎn)生出另一個不對稱中心，即C-1，它是開鏈式中的羰基碳原子，在環(huán)式中變成了一個不對稱中心，可以形成兩種環(huán)式結(jié)構(gòu)：一種是-D-吡喃葡萄糖，表示C-1上羰基是在環(huán)平面的下邊；另一種是-D-吡喃葡萄糖第2

2、頁/共97頁l3.庚糖（heptose）l庚糖雖然在自然界中分布較少，但在高等植物中存在。最重要的有D-景天庚酮糖和D-甘露庚酮糖。 第3頁/共97頁l雙糖(disaccharides)是由兩個相同或不同的單糖分子縮合而成。生物體中的雙糖有多種，最普遍存在的有蔗糖、麥芽糖、乳糖、纖維二糖等。l1.蔗糖：葡萄糖殘基和果糖殘基通過-1，2-糖苷鍵連接，所以，蔗糖沒有還原性的末端基團，是一種非還原性糖。結(jié)構(gòu)l2.麥芽糖： 麥芽糖是淀粉水解的產(chǎn)物，它是由兩分子葡萄糖通過-l，4-糖苷鍵連接的二糖。麥芽糖還保留一個游離的半縮醛羥基，所以是一種還原糖。第4頁/共97頁l3. 乳糖（Lactose）l通過-

3、1，4-糖苷鍵連接，乳糖也具有還原性。 l4.纖維二糖l纖維素經(jīng)小心水解可以得到纖維二糖，通過-1，4-糖苷鍵連接，具有還原性。第5頁/共97頁l多糖也稱聚糖第6頁/共97頁l l直鏈淀粉溶于熱水，以碘液處理產(chǎn)生藍色。它是由-葡萄糖通過-1，4-糖苷鍵連接組成的，當被淀粉酶水解時，產(chǎn)生大量的麥芽糖，l支鏈淀粉分子量較大，在支鏈淀粉分子中除有-1，4-糖苷鍵外，還有-1，6-糖苷鍵。支鏈淀粉與碘反應(yīng)呈紫色或紅紫色。l第7頁/共97頁l(二) 糖原（glycogen）l它的結(jié)構(gòu)類似于淀粉，分支程度更高，大約每10個-1，4-糖苷鍵就有一個-1，6-糖苷鍵，糖原大量存在于肌肉和肝臟中。l(三) 纖維

4、素(cellulose)l葡萄糖通過-l，4-糖苷鍵連接組成的不分支的葡聚糖。l纖維素的基本結(jié)構(gòu)單位是纖維二糖第8頁/共97頁l糖蛋白 是多糖以共價鍵形式與蛋白質(zhì)連接形成的生物大分子。l糖鏈具有多樣性和復雜性 糖蛋白中的寡糖鏈，序列多變，結(jié)構(gòu)信息豐富，甚至超過核酸和蛋白質(zhì)。第9頁/共97頁糖蛋白功能 糖蛋白中的寡糖鏈在細胞識別包括細胞粘著、淋巴細胞歸巢和精卵識別等生物學重要作用。 第10頁/共97頁w 二糖在酶作用下，能水解成單糖。主要的二糖酶為蔗糖酶、半乳糖酶和麥芽糖酶。這三種酶廣泛存在于人及動物的小腸液和微生物中。w （一） 蔗糖的水解w 庶糖的水解主要通過蔗糖酶（也稱轉(zhuǎn)化酶）作用，蔗糖酶

5、在動植物和微生物體內(nèi)廣泛存在。蔗糖水解后產(chǎn)生一分子葡萄糖和一分子果糖。w 第11頁/共97頁w （二） 麥芽糖的水解w 麥芽糖酶催化麥芽糖水解產(chǎn)生葡萄糖。每分子麥芽糖水解產(chǎn)生2分子葡萄糖。另外，植物中還存在-葡萄糖苷酶，此酶也可催化麥芽糖的水解，在含淀粉種子萌發(fā)時最豐富。第12頁/共97頁w 能夠水解淀粉的酶稱為淀粉水解酶l淀粉可以通過兩種不同的過程降解成葡萄糖。一個過程是水解生成葡萄糖，另一個過程為磷酸解過程。第13頁/共97頁l（一） 淀粉的水解l參與淀粉水解的酶主要有以下幾種：l l（1）-淀粉酶（2）-淀粉酶 第14頁/共97頁l2.R-酶l即-1，6-糖苷酶，又稱脫支酶，它可作用于淀

6、粉的-1，6-糖苷鍵，但它不能水解支鏈淀粉內(nèi)部的分支，只能水解支鏈淀粉的外圍分支。所以，支鏈淀粉的完全降解需要有-淀粉酶、-淀粉酶和R-酶的共同作用。l，-淀粉酶與R-酶協(xié)同作用，最終可將支鏈淀粉水解為葡萄糖和麥芽糖。麥芽糖在植物體內(nèi)難以直接利用，必須由麥芽糖酶水解為葡萄糖，才能參與糖代謝。植物體內(nèi)的麥芽糖酶通常與淀粉酶同時存在并配合作用，故麥芽糖很少積累。第15頁/共97頁l（二） 淀粉的磷酸解l淀粉除了可以被水解外，也可以被磷酸解（phol可作用于淀粉的-1，4-糖苷鍵，從非還原端依次進行磷酸解，每次釋放1分子1-磷酸葡萄糖。磷酸化酶可以徹底降解直鏈淀粉，但降解支鏈 淀粉時，只能降解至距分

7、支點（-1，6-糖苷鍵）4個葡萄糖基為止。支鏈淀粉的完全降解還需要有其他酶的作用。第16頁/共97頁l轉(zhuǎn)移酶的主要作用是將連接于分支點上4個葡萄糖基的葡聚三糖轉(zhuǎn)移至同一分支點的另一葡四糖鏈末端，使分支點僅留下1個-1，6-糖苷鍵連接的葡萄糖基。l脫支酶（即-1，6-糖苷酶）再將這個葡萄糖基水解，使支鏈淀粉的分支結(jié)構(gòu)轉(zhuǎn)變成直鏈結(jié)構(gòu)。磷酸化酶再進一步將其降解為1-磷酸葡萄糖。l磷酸化酶、轉(zhuǎn)移酶和脫支酶的協(xié)同作用，將支鏈淀粉（或糖原）徹底降解為1-磷酸葡萄糖第17頁/共97頁第18頁/共97頁l綜上，淀粉徹底水解產(chǎn)物是葡萄糖，淀粉磷酸解終產(chǎn)物是1-磷酸葡萄糖（不必再消耗能量便可參與糖代謝）第19頁/

8、共97頁w 纖維素是由-D-葡萄糖通過-1, 4-糖苷鍵連接而成的長鏈大分子。纖維素酶能特異性地水解-1, 4-糖苷鍵，最終將纖維素水解成葡萄糖。w 人和動物的消化系統(tǒng)中不能分泌出纖維素酶，所以不能直接利用纖維素作為食物。第20頁/共97頁l生物體中糖的氧化分解主要有三條途徑：l（1）無氧氧化（糖酵解）（2）有氧氧化（3）磷酸戊糖途徑l糖酵解：指把葡萄糖轉(zhuǎn)變?yōu)楸嵬瑫r產(chǎn)生ATP的一系列反應(yīng)。糖酵解是一切有機體中普遍存在的葡萄糖降解途徑。第21頁/共97頁糖酵解部位:細胞溶質(zhì)糖酵解過程:從葡萄糖開始, 經(jīng)二個階段10步反應(yīng)，最后生成丙酮酸并形成二分子ATP。第一階段：磷酸三碳糖的生成第二階段：

9、丙酮酸的生成第22頁/共97頁6-磷酸葡萄糖葡萄糖果糖6-磷酸果糖1，6-二磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油酸磷酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸糖原1-磷酸葡萄糖第23頁/共97頁第24頁/共97頁第25頁/共97頁w 葡萄糖在分解代謝過程中產(chǎn)生的能量有兩種形式：w （1）直接產(chǎn)生ATPw （2）生成高能分子NADH或FADH2，后者在線粒體呼吸鏈氧化并產(chǎn)生ATP第26頁/共97頁l糖酵解途徑有兩方面的作用：l（1）使葡萄糖降解產(chǎn)生ATP l（2）為合成反應(yīng)提供原料。l在糖酵解途徑中由己糖激酶，6-磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶這三個酶均有調(diào)節(jié)糖酵解途徑的作用。第2

10、7頁/共97頁l但在不同生物體中丙酮酸的去路有所不同。l在有氧條件下丙酮酸進入TCAl在無氧條件下丙酮酸主要有以下去路：l丙酮酸形成乳酸l丙酮酸形成乙醇第28頁/共97頁l概念:指在有氧條件下，丙酮酸進行氧化脫羧，形成乙酰輔酶A，然后乙酰輔酶A通過檸檬酸循環(huán)被完全氧化為CO2,這一途徑稱為檸檬酸循環(huán)（citric acid cycle）,又稱三羧酸循環(huán)（TCA循環(huán))或Krebs循環(huán)l場所:線粒體l發(fā)現(xiàn):檸檬酸循環(huán)是燃料分子（氨基酸、脂肪酸和碳水化合物）的最后的共同途徑第29頁/共97頁l在無氧條件下:葡萄糖經(jīng)分解代謝形成丙酮酸或無氧發(fā)酵形成乳酸或乙醇，釋放有限能量；l在有氧條件下:葡萄糖分解代

11、謝并不停止在丙酮酸，而是繼續(xù)進行有氧分解，最后形成CO2和H2O，同時釋放出更多能量。它所經(jīng)歷的途徑分為兩個階段，分別為檸檬酸循環(huán)和氧化磷酸化。l只是從丙酮酸生成后，無氧酵解與有氧氧化才開始進入不同途徑。第30頁/共97頁l為丙酮酸進入檸檬酸循環(huán)的準備階段l催化此反應(yīng)的酶是丙酮酸脫氫酶復合物，該酶復合物存在于線粒體襯質(zhì)上，它催化丙酮酸的氧化脫羧反應(yīng)，并生成乙酰輔酶A。此作用將糖酵解和檸檬酸循環(huán)連接起來。l丙酮酸 + NAD+ + CoA 乙酰CoA + CO2 + NADH + H+l當NADH通過線粒體中的電子傳遞鏈把電子傳遞給O2時，NAD+就再生出來，可供此反應(yīng)和3-磷酸甘油醛的氧化反應(yīng)

12、所用。一. 由丙酮酸形成乙酰輔酶A 第31頁/共97頁 丙酮酸脫氫酶復合物:是一個非常大的多酶復合物，包括三種酶、五種輔助因子 三種酶:l丙酮酸脫氫酶、二氫硫辛酸轉(zhuǎn)乙酰酶和二氫硫辛酸脫氫酶l五種輔助因子： Sl硫胺素焦磷酸（TPP）、硫辛酸L S 、輔酶A，F(xiàn)AD和NAD+，還有Mg2+。l由丙酮酸生成乙酰輔酶A的反應(yīng)如下：一. 由丙酮酸形成乙酰輔酶A第32頁/共97頁lTPP結(jié)合，從而發(fā)生脫羧。 A 第33頁/共97頁A 第34頁/共97頁一. 由丙酮酸形成乙酰輔酶A 第35頁/共97頁一. 由丙酮酸形成乙酰輔酶A 第36頁/共97頁第37頁/共97頁第38頁/共97頁第39頁/共97頁第4

13、0頁/共97頁第41頁/共97頁第42頁/共97頁第43頁/共97頁第44頁/共97頁第45頁/共97頁第46頁/共97頁第47頁/共97頁l每一次循環(huán)共有4次氧化反應(yīng)。參加這4次氧化反應(yīng)的有3個NAD+分子和1個FAD分子；同時有4對氫原子離開循環(huán)，形成3個NADH和1個FADH2分子。每一次循環(huán)以GTP的形式產(chǎn)生一個高能鍵，并消耗兩個水分子。在檸檬酸循環(huán)中雖然沒有氧分子直接參加反應(yīng),但是檸檬酸循環(huán)只能在有氧條件下進行。因為檸檬酸循環(huán)所產(chǎn)生的3個NADH和一個FADH2分子只能通過電子傳遞鏈和氧分子才能夠再被氧化。第48頁/共97頁l檸檬酸循環(huán)共有4個脫氫步驟，其中有3對電子經(jīng)NADHATP

14、ATP分子，一對電子經(jīng)FADH2ATP分子，通過檸檬酸循環(huán)本身，只產(chǎn)生一個ATP（GTP）分子。因此，根據(jù)化學計算每循環(huán)一次最終可以形成7.5+1.5+1=10個ATP分子。這個數(shù)值比以往的計算少了兩個ATP分子（以往是9+2+1=12個ATP分子）。 第49頁/共97頁第50頁/共97頁l各種生物，包括動物、植物、微生物都普l遍存在檸檬酸循環(huán)途徑，所以具有普遍的l生物學意義。l（1）檸檬酸循環(huán)是機體利用糖或其他物l質(zhì)氧化而獲得能量的最有效方式。糖經(jīng)此l途徑氧化產(chǎn)生的能量最多。每分子葡萄糖l經(jīng)有氧氧化生成H2O和CO2時，可凈生成l分子ATP。四.檸檬酸循環(huán)的生物學意義 第51頁/共97頁l（

15、2）檸檬酸循環(huán)的中間產(chǎn)物是合成其他化合物的前體來源。檸檬酸循環(huán)可供應(yīng)多種化合物的碳骨架，以供細胞生物合成之用。例如，-酮戊二酸可作為碳架去合成谷氨酸和其他一些氨基酸；又如草酰乙酸可作為碳架去合成天冬氨酸，天冬氨酸又可轉(zhuǎn)變成其他一些氨基酸；此外，卟啉中的大部分碳原子來自于琥珀酰CoA，而卟啉是葉綠素和血紅素的組成部分。 四.檸檬酸循環(huán)的生物學意義 第52頁/共97頁四.檸檬酸循環(huán)的生物學意義 第53頁/共97頁l回補反應(yīng)：l丙酮酸的羧化 該反應(yīng)是線粒體中的丙l酮酸羧化酶催化的，需要生物素做輔基。四.檸檬酸循環(huán)的生物學意義 第54頁/共97頁l回補反應(yīng)：四.檸檬酸循環(huán)的生物學意義 第55頁/共97

16、頁l回補反應(yīng)：四.檸檬酸循環(huán)的生物學意義 第56頁/共97頁l回補反應(yīng)：l氨基酸形成草酰乙酸 谷氨酸和天冬氨酸經(jīng)過轉(zhuǎn)氨基作用，可形成-酮戊二酸和草酰乙酸。四.檸檬酸循環(huán)的生物學意義 第57頁/共97頁l（3）檸檬酸循環(huán)是糖類、脂類、蛋白質(zhì)三大物質(zhì)轉(zhuǎn)化的樞紐。檸檬酸循環(huán)的中間產(chǎn)物可作為碳架形成相應(yīng)的氨基酸，如前面提到的谷氨酸和天冬氨酸。另一方面，蛋白質(zhì)水解的產(chǎn)物氨基酸，如谷氨酸、天冬氨酸脫氨后或轉(zhuǎn)氨后的碳架也要通過檸檬酸循環(huán)而徹底氧化。脂肪分解后的產(chǎn)物脂肪酸經(jīng)-氧化后生成乙酰CoA，也要經(jīng)過檸檬酸循環(huán)而徹底氧化。所以，通過檸檬酸循環(huán)將三大類物質(zhì)的代謝聯(lián)系起來。四.檸檬酸循環(huán)的生物學意義 第58頁

17、/共97頁l檸檬酸循環(huán)的速率受到精確的調(diào)控以適應(yīng)細胞對ATP的需要量。在整個循環(huán)過程中有三個控制部位:l（1）檸檬酸合成酶催化的由乙酰CoA和草酰乙 酸生成檸檬酸的反應(yīng)。l（2）異檸檬酸脫氫酶催化的反應(yīng)l（3）-酮戊二酸脫氫酶催化的放映l總之，當細胞中ATP含量高時，二碳片段進入檸檬酸循環(huán)的速率以及循環(huán)的速率都減慢了。 第59頁/共97頁 糖的無氧酵解及有氧氧化過程是生物體內(nèi)糖分解代謝的主要途徑，但在生物體中還有糖的另一氧化 途 徑 ， 稱 為 磷 酸 戊 糖 途 徑 （ p e n t o s e phosphate pathway）。 糖的無氧酵解和有氧氧化主要是產(chǎn)生ATP，而磷酸戊糖途徑

18、主要是產(chǎn)生還原能力。 當有機體變得復雜時，除了需要糖酵解的中間物供生物合成外，還需要某種還原劑，因為在糖酵解中產(chǎn)生的還原劑NADH又可在另一反應(yīng)中被消耗，故需要另外的還原劑來源，而磷酸戊糖能夠產(chǎn)生還原劑NADPH供合成之用。第60頁/共97頁 在大多數(shù)生化反應(yīng)中，NADPH和NADH之間有根本的區(qū)別，NADH被呼吸鏈氧化以產(chǎn)生ATP，而NADPH則是在還原性的生物合成中作為氫和電子的供體。細胞易于利用的還原能力的通貨是NADPH。另外，這一途徑也能產(chǎn)生其他多種中間產(chǎn)物，與分解代謝及合成代謝均有密切聯(lián)系。 NADH： 被呼吸鏈氧化以產(chǎn)生ATP NADPH：在還原性的生物合成中作為氫和電子的 供體（還原能力的通貨）第61頁/共97頁l磷酸戊糖途徑在細胞溶質(zhì)中進行第62頁/共97頁第63頁/共97頁第64頁/共97頁第65頁/共97頁第66頁/共97頁第67頁/共97頁第68頁/共97頁第69頁/共97頁第70頁/共97頁第