海洋氮循環(huán)細(xì)菌研究進(jìn)展

1、科學(xué)技術(shù)與工程Sc ience Techno logy and Enginee ringVo l19 No117 Sep. 20212021 Sc i1 Tech1Engng1第 9卷 第 17期 2021年 9月1671 21819 ( 2021 ) 17 25057208地球科學(xué)海洋氮循環(huán)細(xì)菌研究進(jìn)展杰 3王曉姍劉于建生(青島科技大學(xué)生物工程與技術(shù)系 ,青島 266042 )摘 要 氮素循環(huán)是海洋生態(tài)系統(tǒng)中物質(zhì)循環(huán)的重要組成局部 ,其中微生物起著至關(guān)重要的推動作用 ,相關(guān)內(nèi)容一直為國際研究的熱點 。在簡述氮循環(huán)各環(huán)節(jié)概念的根底上 ,著重對海洋生物固氮 、硝化 、反硝化細(xì)菌等方面研究進(jìn)行了綜

2、述 ,并對今后 的研究方向進(jìn)行了一些展望 。關(guān)鍵詞 海洋氮循環(huán)中圖法分類號P745;固氮細(xì)菌硝化細(xì)菌反硝化細(xì)菌文獻(xiàn)標(biāo)志碼A在整個生物地球化學(xué)物質(zhì)循環(huán)當(dāng)中 ,各類微生物是碳 、氮 、硫 、磷等元素循環(huán)的關(guān)鍵促進(jìn)者 。其中 僅氮素循環(huán)中的微生物作用就涉及到生物固氮 、銨 化 、脫氨 、硝化 、反硝化等 8個環(huán)節(jié) ,理論研究與實際 應(yīng)用極為重要 。在當(dāng) 今人 們 全面 向海 洋 研究 進(jìn)軍 的同時 ,我們?nèi)匀粚Ｑ笾袇⑴c氮素循環(huán)的微生物 種類及其作用機制 缺 乏了 解 。從 目前 國 際對 海洋 氮循環(huán)微生物研究情 況來 看 , 大 多集 中在 固氮 、硝 化 、反硝化細(xì)菌方面 。及反硝化作用等 。

3、固 氮 作用 是指 固 氮原 核微 生 物將大氣中的氮氣轉(zhuǎn)化為可直接被 生 物體 利用 有 效 氮的過程 ,是海洋氮 素的 主 要來 源 , 在整 個氮 素 循 環(huán)中最為重要 ;氨化作用是某些微生物將有機氮化 物被分解生成氨或銨的過程 ,是海洋再生生產(chǎn)力的 重要物質(zhì)根底 ;硝化作用是指亞硝化細(xì)菌和硝化細(xì) 菌將氨態(tài)氮氧化成亞硝酸鹽或硝酸鹽的過程 ; 反硝 化作用 (也稱脫氮作用 ) 是由反硝化細(xì)菌復(fù)原硝酸 鹽或亞硝酸鹽并釋放 N2 O、NO 或 N2 的過 程 , 是 海 洋固定氮素重返大氣層的主要環(huán)節(jié) 。早在 20 世紀(jì) 60 年代 , M enze l等人 2 就曾對百1 海洋氮循環(huán)的過程與

4、作用慕大馬尾藻海域氮循環(huán)的年變化進(jìn)行過初步研究 。氮素循環(huán)是 整個 生物 圈 物質(zhì) 與能 量 循環(huán) 的關(guān)鍵組成 ,也是海洋生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)的重要組成部 分 ,對維持海洋生態(tài)平衡和修復(fù)意義重大 1 。該循 環(huán)是一個涉及生物 、物理 、化 學(xué)等 多種 要 素的 復(fù)雜 的多相生物地球化學(xué)過程 ,其中以微生物所推動的 氮素循環(huán)過程主要包括 : 固氮作用 、氨化作用 、硝化自 20 世紀(jì) 80 年代起 ,人們將海洋資源的可持續(xù)開發(fā)與利用作為資源與環(huán)境科學(xué)的 主 要發(fā) 展戰(zhàn) 略 之 3 一,同時國際上也將海 洋氮 、磷 等 營養(yǎng) 元素 的 生物地球化學(xué)循環(huán)列為研究 重 點 4 , 5 。近幾 十 年來 ,

5、伴隨著海洋生態(tài)與環(huán)境問題的日益突出 ,人們對氮循環(huán)各環(huán)節(jié)在海洋物質(zhì)循環(huán) 、生態(tài)平衡 、環(huán)境污染 、新生產(chǎn)力估算等方面的重要作用愈加重視 ,并開展2021 年 6 月 4 日收到科技部國家科技根底條件平臺建設(shè)工程( 2005D KA21209 )資助 6 15 了廣泛的研究。國內(nèi)研究者也相繼在近海 各 3 , 16 22 類海域進(jìn)行了相關(guān)的研究。第一作者簡介 :王曉姍 ( 1984 ) , 女 ,碩士研究生 。研究方向 : 海洋環(huán)境微生物 。 E2m a il: k ik i0222 163. com。2 生物固氮與海洋固氮細(xì)菌3 通訊作者簡介 : 劉 杰 , 碩 士生導(dǎo) 師 。E2m ail:

6、com. cn。jieliu206 yahoo.在整個海洋生態(tài)系統(tǒng)中 ,生物固氮是海洋氮素發(fā)育進(jìn)化樹 ; Z eh r等 35 的研究發(fā)現(xiàn) , 許多固氮藍(lán)細(xì)菌在亞熱帶的北太平洋海域具有 活 躍的 固氮 酶 基 因 ( n ifH )表達(dá)活性 。這種新固氮藍(lán)細(xì)菌的發(fā)現(xiàn)以及 特定海域大量固氮基因活潑表達(dá) , 意味著傳統(tǒng)的海 洋生物固氮觀念 、群體調(diào)控及模型結(jié)構(gòu)等理論有待 需要重新評價 23 。海洋中 非 產(chǎn) 氧 固 氮 光 合 細(xì) 菌 類 , 如 紅 螺 菌 科 ( R hodosp irillaceae) 、著 色 菌 科 ( C h rom a tiaceae ) 等 , 它們中的一些種主要是

7、與其它生 物 進(jìn)行 聯(lián)合 固 氮 作用 。目前對這類固氮細(xì)菌研究報道的還比擬少 , 有些分類地位尚不確 定 。然 而已 知 其中 某些 種 類 不僅可以固氮 , 而且 在海 洋 中的 生物 量巨 大 , 同 時 也可以利用銨鹽或具有同化 、異化復(fù)原硝酸鹽和亞 硝酸鹽的能力 , 因此推斷它們在海洋氮循環(huán)中的貢 獻(xiàn)不容低估 27 。海洋中異養(yǎng)固氮細(xì)菌類 (包括好氧 、微需氧 、兼 性厭氧和專性厭氧型 ) , 如 :固氮菌屬 ( A zotobacter) 、 梭菌屬 ( C lostrid ium ) 、產(chǎn)氣腸桿菌屬 ( En terobacter) 、 黃桿菌屬 ( F lavobacteriu

8、m ) 、芽胞桿菌屬 ( B acillus) 、 弧菌屬 (V ibrio) 、脫硫弧菌屬 ( D esu lfovibrio) 、假單胞 菌屬 ( Pseudom onas) 、克氏 桿 菌屬 ( K lebstella ) 、克 雷 伯氏菌屬 ( K lebsiella ) 等屬中的一些種 , 它們主要是 進(jìn)行自生或聯(lián)合固氮 作用 。這些 異 養(yǎng)型 固氮 細(xì) 菌 在某些聯(lián)合 、附生固氮體系中占有重要地位 , 例如 : 南非 B eachwood紅樹林海欖雌 ( A vicenn ia m a rina ) 根 際存在大量異養(yǎng)固氮細(xì)菌與藍(lán)綠 藻 形成 聯(lián)合 固 氮的主要來源 ,也是限制海洋

9、水生生物群落生長的重要因子 。因其可利用性影響到海洋 CO2 的吸收與 平衡 23 , 24 ,所以生物固氮作用的強弱不僅可以預(yù)測 海洋初級生產(chǎn)力水平的上下 25 ,同時也可作為尋求 寡營養(yǎng)鹽環(huán)境中維持海洋生物高 生產(chǎn) 力 水平 的途 徑 24 ;另外 ,固氮微生物也是海洋生態(tài)環(huán)境變化的 重要指示生物 26 。盡管全球生物固氮研究已有一 百多年的歷史 ,但直至 20世紀(jì) 80年代 ,隨著對固氮 微生物資源 、固氮生 態(tài)學(xué) 、以 及固 氮機 理 等研 究的 不斷深入 ,人們才逐漸發(fā)現(xiàn) ,海洋 、湖泊等水環(huán)境中 的固氮微生物對生態(tài)系統(tǒng)群落結(jié)構(gòu)的演替 、營養(yǎng)元 素的循環(huán)以及全球氣候的變化均有重要影響

10、 27 。與陸地固氮微生物類似 ,海洋中能夠固氮的也 均為原核微生物 ( P roca ryo te s) ,包括藍(lán)細(xì)菌類 (又稱 藻類 ) 、光合細(xì)菌類和異養(yǎng)細(xì)菌類 (表 1 ) 。對海洋固 氮微生物群落的研究說明 ,不同海洋環(huán)境中的固氮 細(xì)菌 具 有 十 分 豐 富 的 多 樣 性 , 固 氮 方 式 也 多 種 多樣 27 29 。表 1海洋固氮細(xì)菌主要類群藍(lán)細(xì)菌類光合細(xì)菌類異養(yǎng)固氮細(xì)菌類T richodesm ium O scilla toria Pelagoth rixKa tagnym ene Cyanothece M icrocystisS ynechococcusS ynech

11、ocystisR hodospirillumC h rom a tiumC h rom a tiumB egg ia toaA zotobacter C lostrid ium En terobacterF lavobacteriumB acillusV ibrioD esu lfovibrioPseudom onasK lebsiella 36 體系; 溫帶海洋海草植物大葉藻 ( Z osterasp) 根際從固氮藍(lán)細(xì)菌來看 , 目前約有 30 余種 , 其中屬于浮游性藍(lán)藻的束毛藻屬 ( T richodesm ium )是海 洋中分布最廣 、固氮量最大的一類海洋藍(lán)細(xì)菌 。該 屬中的薛氏束毛

12、藻 ( T. th iebau tii)和紅海束毛藻 ( T. ery th raeum ) 已 證 實 為 海 洋 生 物 固 氮 的 主 要 貢 獻(xiàn) 者 30, 31 。美國等國家在對形成赤潮的浮游藍(lán) 藻進(jìn) 行衛(wèi)星遙感監(jiān)測的同時 , 也對其它新發(fā)現(xiàn)的海洋固 氮藍(lán)細(xì)菌從分子生物學(xué)和遺傳多 樣性 等 方面 進(jìn)行 了研究 23, 32, 33 ; J ona than 等 34 曾以 n if H 基因 序列 分析為根底 , 對海洋中已發(fā)現(xiàn)的主要固氮細(xì)菌類群 進(jìn)行過聚類比擬分析 , 同時做出了藍(lán)細(xì)菌類群 、2 pro tebacteria 類群和 2p rotebacteria 類群的 n if

13、 H 系統(tǒng) 37 中也存在具有聯(lián)合固氮優(yōu)勢的大量硫復(fù)原細(xì)菌;在珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)中 , 既有珊瑚和固氮細(xì)菌屬的附 著固氮作用 , 也存在藻類與異養(yǎng)固氮細(xì)菌的附生或 38 聯(lián)合固氮作用。目前具有明顯固氮能力的海洋弧菌為 V ibrio d iazotroph icus和 V ibrio na triegens; 39 然而 S h ien W 等 的研究說明 , 至少還有其它三 、四種尚未被命名的海洋固氮弧菌 不 僅在 近海 水 域 及沉積物中廣泛存在 , 而且也能從某些海洋無脊椎 動物的體表 、體內(nèi)以及海草根圈中找到 , 因而推測它 們可能是海洋生態(tài)系中數(shù)量最多 、分布最廣的異養(yǎng)性 固氮微生物類群

14、 。另外 ,還有學(xué)者在海洋橈足類動物17期王曉姍 ,等 :海洋氮循環(huán)細(xì)菌研究進(jìn)展5059中發(fā)現(xiàn)有固氮酶基因表達(dá) 40, 41 的現(xiàn)象 。其中亞硝化球菌屬 ( N itrosococcus) 的代表種為海洋亞硝化球 菌 ( N itrosococcus ocean i) 和 嗜 鹽 亞 硝 化 球 菌 ( N itrosococcus haolph ilus ) ; 亞 硝 化 螺 菌 屬 ( N i2 trososp ira ) 、亞硝化弧菌 屬 ( N itrosovibrio ) 、亞硝 化 葉 菌屬 ( N itrosolobus ) 和 亞 硝 化 單 胞 菌 屬 ( N itro2

15、som onas) 的 代 表 種 分 別 為 : 南 極 亞 硝 化 螺 菌 ( N i2 trososp ira brieusis ) 、纖 細(xì) 亞 硝 酸 弧 菌 ( N itrosovib rio tenu is) 、多形亞硝化葉菌 ( N itrosolobus m u ltifo rm is) 和 歐洲 亞 硝 化 單 胞 菌 ( N itrosom onas eu ropaea ) 。其 中 亞硝化葉菌屬 、亞硝化弧菌屬和亞硝化螺菌屬因具 有很高的 16S rRNA 基因序列同源性 , 現(xiàn)已歸為亞硝 化螺菌 屬 52 。另 外 , 海 洋 亞 硝 化 球 菌 N itrosoco

16、ccus ocean i已完成全基因組測序 53 。硝酸細(xì)菌包括 : 硝化桿菌屬 ( N itrobacter) 、硝化 球菌屬 ( N itrococcus) 和硝 化 刺菌 屬 ( N itrosp ina ) , 它 們分屬于 P ro teobacteria 的 、和 亞類 , 代表種分 別為 :維氏硝化桿菌 (N itrobacter w inog radsky i) 、纖細(xì) 硝化刺菌 (N itrospina g racilis) 、活動硝化球菌 (N itro2 coccus m obils) ?，F(xiàn)已證明海 洋中 與 好氧 硝化 作 用兩 個步 驟 有 關(guān)的 主 要 細(xì) 菌 分

17、別 是 亞 硝 化 單 胞 菌 屬 ( N itro2 som onas) 、亞硝化球菌屬 ( N itrosococcus) 和硝化桿菌 屬 (N itrobacter) 54 。另外 ,對海 洋硝 化細(xì) 菌 群體 的研 究 表 明 , 其 群 落具有較 低多 樣性 和 穩(wěn)定 性 。例 如 : M ills等 55 采 用 T2R FL P、SSU rRNA 基因 、硝化功能基因 ( amoA ) 分析等方法 ,對墨西哥東北海灣淺海區(qū)海洋沉積物 中的硝化和反硝化細(xì)菌群落特征進(jìn)行了研究 ,結(jié)果 說明 :硝化細(xì)菌的多 樣性 較 低 , 且 均 為已 知的 硝 化 細(xì)菌菌 株 ; H un te

18、r 等 56 采 用 SSU rRNA 基 因 、no sZ 和 amoA 基因序列平行分析法 , 在對南大西洋海灣 大陸架沉積物中碳循環(huán)和氮循環(huán) 相 關(guān)微 生物 群 落 多樣性研究中發(fā)現(xiàn) ,硝化細(xì)菌群落的多樣性和穩(wěn)定 性均相對較低 。3 氨化作用與海洋氨化細(xì)菌氨化作用是 指某 些微 生 物分 解含 氮 有機 物并將其礦化為氨的過程 , 是海洋生物 (尤其是深海生 物 )獲取氮源的另一條途徑 42 。這類微生物種類較 多 , 其中以細(xì)菌 (氨化細(xì)菌 ) 最為活潑 , 廣泛分布在 于各類水生環(huán)境中 43 。海洋中氨化細(xì)菌主要分布 于弧菌屬 ( V ibrio ) 、梭 菌屬 ( C lostri

19、d ium ) 、變形 桿菌 屬 ( P ro teus ) 、沙 雷 氏 菌 屬 ( S erra tia ) 、假 單 胞 菌 屬 ( Pseudom onas) 、芽孢桿菌屬 (B acillus)等中 。4 硝化作用與海洋硝化細(xì)菌從微生物角度 , 硝化作用是由亞硝化細(xì)菌和硝化細(xì)菌兩個生理群連續(xù)作用完成的 , 前者將氨態(tài)氮 轉(zhuǎn)化為亞硝酸 , 后者將亞硝酸氧化為硝酸 。海洋中 的硝化作用在整個氮循環(huán)中是不可缺少的一環(huán) , 但 硝化作用所產(chǎn)生亞硝酸鹽或硝酸鹽的過度積累 , 卻 是導(dǎo)致海水富營養(yǎng)化 、誘 發(fā)赤 潮 、破環(huán) 海 洋生 態(tài)平 衡的主要原因之一 44 。硝化細(xì)菌兩個生理菌群均屬于化能

20、自養(yǎng)型 , 其 中多數(shù)種類是以氨或亞硝酸鹽為 能源 的 專性 好氧 化能自養(yǎng)菌 , 其代時長 , 生長慢 , 在整個硝化過程極 易受溶 解 氧 、溫 度 、鹽 度 、光 照 等 外 界 因 素 的 影 響 45, 46 。但也有許多研究發(fā)現(xiàn) , 特定海洋環(huán)境中存 在異養(yǎng)硝化細(xì)菌 47 和厭氧氨氧化細(xì)菌 48 50 從系統(tǒng) 發(fā) 育 角 度 , 硝 化 細(xì) 菌 兩 生 理 群 分 屬 于P roteobacteria 的 、和 4個亞類 51 (表 2 ) 。表 2 海洋硝化 、亞硝化細(xì)菌主要類群2P roteobacteria2P roteobacteria2P roteobacteria2P

21、roteobacteriaN itrosospira N itrosovibrio N itrosolobusN itrosom onas亞硝化細(xì)菌N itrosococcus5 反硝化作用與海洋反硝化細(xì)菌硝化細(xì)菌N itrobacterN itrococcusN itrospina反硝化作用 是海 洋 氮循 環(huán)中 的 一個 重要 生 物過程 , 是固定氮素重返大氣層的主要環(huán)節(jié) , 故在整個氮循環(huán)中占有重 要 地位 。海洋 反硝 化 過程 受到 溫度 、鹽度 、pH、營養(yǎng)鹽 、碳氮比等許多環(huán)境因素的 影響與 制約 22, 57, 58 。反 硝化 作 用 的 實 質(zhì) 是 硝 酸 鹽 的生物復(fù)原

22、過程 , 它包括同化性的硝酸鹽復(fù)原作用下才能實現(xiàn) , 但近幾十年來好氧反硝化作用的發(fā)現(xiàn)不 斷 被 報 道 , 且 已 篩 選 出 一 些 好 氧 反 硝 化 細(xì) 菌 65, 66 。 20世紀(jì) 80年代 , R obertson 等 67 曾報道過 好氧反硝化細(xì)菌和反硝化酶系的存在 , 并證實泛養(yǎng) 硫球菌 Th iosphaera pan totropha (現(xiàn)更名為脫氮副球 菌 Pa racoccus den itrif ica tions 68 ) 為 好 氧 反 硝 化 菌 。 現(xiàn)今 , 越來越多的研究說明細(xì)菌好氧反硝化作用的 存在 , 并發(fā)現(xiàn)了一些在有氧條件下具有較高反硝化 速率的細(xì)菌

23、 , 如產(chǎn)堿菌屬 (A lca ligenes) 69 、克雷伯菌 屬 ( K lebsiella ) 70 、叢毛 單 胞菌 屬 ( C om am onas) 71 、 假 單 胞 菌 屬 ( Pseudom onas ) 72 、蒼 白 桿 菌 屬 (O ch robactrum ) 73 、紅 球 菌 屬 ( R hodococcus ) 74 、嗜冷 桿 菌 屬 ( Psych robacter ) 和 動 膠 菌 屬 ( Z oog loe2 a ) 73 。另外 , 已發(fā)現(xiàn)兼有固氮和脫氮能力的反硝化 菌株普遍存在于 R hodobacter、H yphom icrob ium 、

24、A zoa r2 cus和 Psedum onas等屬中 75 。目前 , 有關(guān)反硝化細(xì)菌分子生態(tài)學(xué)研究主要集 中在反硝化酶系統(tǒng)及 其基 因 方面 。編碼 四種 反 硝 化酶的關(guān)鍵基因分別是 na r、n ir、nor和 nos 76 , 其中 研究和 應(yīng) 用 較 多 的 是 亞 硝 酸 還 原 酶 基 因 n irK 和 n irS , 常被選做分子探針和引物設(shè)計的模板用于海 底沉 積 物 反 硝 化 微 生 物 體 系 與 種 群 結(jié) 構(gòu) 的 分 析 77, 78 。近年來 , 以反硝化酶基因為根底的分子生 態(tài)學(xué)方法研究海洋反硝化細(xì)菌種群豐度 、組成與分 布的報道比擬多 , 例如 : Sa

25、n to ro 等 79 曾研究了加利 福尼亞州亨廷頓海灘含水層內(nèi)的 反 硝化 微生 物 類 群 ,通過對 n irK和 n irS基因的測序分析發(fā)現(xiàn) ,在不 同鹽度和不同硝酸鹽濃度的采樣點 ,反硝化細(xì)菌的 多樣性十 分 豐 富 , 且 存 在 一 些 新 的 反 硝 化 細(xì) 菌 類 群 ; B re tta r等 80 采用 SSCP 法對波羅的海中心水域 以硫化物為電子供體自養(yǎng)反硝化進(jìn)行了分析 ,并獲 得了與 自養(yǎng) 反硝 化 菌 Th iom icrosp ira den itrif icans 在 遺傳和生理上具有一定近緣關(guān)系的 2pro teobacteria 菌群 ,推測該菌群與波羅

26、的海中心水域的碳儲量密 切相關(guān) ; Rosch 等 81 采用 T2R FL P 法對反硝化 和 固 氮細(xì)菌 群落 特征 進(jìn) 行了 分析 評 估 , 通過 16 S rRNA 基因 , n ifH 和 nosZ基因分析了環(huán)境中細(xì)菌的種群結(jié) 構(gòu) ,研究說明環(huán)境中不可培養(yǎng)反硝化和固氮細(xì)菌可(將 NO - 或 NO - 復(fù)原為 NH + )和異化性硝酸鹽還324原作用 (將 NO - 或 NO - 還 原 為 NO、N O 和 N ) 。3222我們常說的反硝化作用主要是指 異化 性 反硝 化作用 ,其過程為 : NO - NO - NO N O N 四步 , 分3222別由硝酸還 原 酶 ( n

27、itra te reductase) 、亞 硝 酸 還 原 酶( n itrite reductase) 、氧化氮復(fù)原酶 ( n itric ox ide reduc2 tase)和氧化亞氮復(fù)原酶 ( n itrous ox ide reductase)進(jìn)行 催化 59 , 其中由亞硝酸鹽轉(zhuǎn)化為氧化氮的過程是有 別于其他硝酸鹽代 謝 的標(biāo) 志性 反 應(yīng) 。在 海洋 環(huán)境 中 , 反硝化作用一方面減少了初級生產(chǎn)者的可利用 氮 , 另一方面可減輕因硝態(tài)氮過多所造成的海水富 營養(yǎng) 化 程 度 及 對 生 物 的 毒 害 作 用 60 , 因 此 倍 受 重視 。海洋等水環(huán)境中的反硝化細(xì)菌種類繁多 ,

28、 但在 分類學(xué)上卻沒有專門的類群 61 , 主要包括節(jié)桿菌屬 (A rth robacter) 、無色桿菌屬 ( A ch rom obacter) 、不動桿 菌屬 (A cinetobacter) 、產(chǎn)堿桿菌屬 ( A lca ligenes) 、芽孢 桿菌屬 ( B acillus) 、短芽孢桿菌屬 ( B revibacillus) 、纖 維微 桿 菌 屬 ( C ellu losim icrobium ) 、色 桿 菌 屬 ( C h ro2 m obacterium ) 、鹽單胞菌屬 ( H a lom onas) 、鹽芽孢桿菌 屬 ( H a lobacillus) 、微球菌屬 (

29、M icrococcus) 、微桿菌屬 (M icrobacterium ) 、螺旋菌屬 ( S pirillum ) 、海單胞菌屬(O cean im onas) 、副球菌屬 ( Pa racoccus) 、動性球菌屬 ( P lanococcus) 、動 性 桿 菌 屬 ( P lanom icrobium ) 、寡 養(yǎng) 單胞菌 屬 ( S teno trophom onas) 、假 單胞 菌 屬 ( Pseudo2 m onas)以及 鞘 氨 醇 桿 菌 屬 ( S ph ingobacterium ) 等 屬 中 的 一 些 種 。其 中 最 普 遍 存 在 的 是 B acillus

30、 和 Pseudom onas屬 。其他反硝化菌屬的出現(xiàn)頻率相對 較低 , 只在某些特殊環(huán)境中嶄居優(yōu)勢 62 。反硝化細(xì)菌在生理特性上也具有多樣性 , 包括 異養(yǎng)型和自養(yǎng)型 63, 64 , 其中 R hodopseudom ona sphae2 roides是目前唯一被確認(rèn)具有反硝化能力的光合細(xì) 菌 。反硝化過去曾被 認(rèn)為 只 有在 厭氧 或 缺氧 條件17期王曉姍 ,等 :海洋氮循環(huán)細(xì)菌研究進(jìn)展5061能發(fā) 揮 著 比 人 們 預(yù) 想 中 更 為 主 要 的 作 用 ; F lo re s2M ire le s等 82 在對墨西哥 B a land ra 灣紅樹林根際固 氮和反硝化細(xì)菌的

31、n ifH、n irS和 n irK三個基因分子 特征研究中發(fā)現(xiàn) ,它們與菌株或其他環(huán)境中菌 株相似 度 較 高 , 其 中 以 n ifH 基 因 的 多 樣 性 最 高 。 L iu Xueduan等 77 研究了墨西哥太平洋沿岸缺氧區(qū) 反硝 化 微 生 物 群 落 的 組 成 和 結(jié) 構(gòu) , 通 過 對 n irS 和n irK基因的序列分析 ,發(fā)現(xiàn)有 26 %的細(xì)菌 n irS基因 與糞產(chǎn)堿桿菌和銅綠假單胞菌的 n irS基因相似性 較高 ,有 3 %到 31 %細(xì)菌的 n irK基因與假單胞菌 G- 179 菌 株 、B rady rh izobium japon icum 、B l

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41、反硝化細(xì)菌的 理論與應(yīng)用研究 。( 4 ) 氮循環(huán)細(xì)菌研究方法的進(jìn)一步優(yōu)化 。13141516參 考 文 獻(xiàn)1Ca rp en te r E J , Capone D G. N itrogen in the m a rine environm en t. N ew Yo rk: A cadem ic P re ss , 1983M enze l D W , R ther J H. The annua l cyc le of p rim a ry p roduc tion in the Sa rga sso Sea off B e rm uda. D eep 2Sea R e sea rch,

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