富砷湖濱濕地底泥優(yōu)勢細菌群落對風浪擾動的響應

1、應用與環(huán)境生物學報 Chin J Appl Environ Biol Doi: 10.19675/ki.1006-687x.2020.10055收稿日期 Received: 2020-10-28 接受日期 Accepted: 2021-01-16國家自然科學基金（41761098、21767027）和云南省基礎研究計劃（2019FB070）資助 Supported by the National Natural Science Foundation of China (41761098, 21767027) and the Basic Research plan of Yunnan Provi

2、nce (21767027)*通訊作者 Corresponding author ( E-mail: HYPERLINK mailto: )富砷湖濱濕地底泥優(yōu)勢細菌群落對風浪擾動的響應呼 喚1 李丹蕾1 王玉瑩1 劉云根1,2* 王妍1,21西南林業(yè)大學生態(tài)與環(huán)境學院 昆明 6502242云南省山地農(nóng)村生態(tài)環(huán)境演變與污染治理重點實驗室 昆明 650224摘要 底泥微生物是影響湖濱濕地生態(tài)環(huán)境的重要因素，但關(guān)于風浪擾動對富砷湖濱濕地底泥微生物的影響方面尚知之尚少，為探究富砷湖濱濕地底泥細菌群落對風浪擾動的環(huán)境響應，設置了無風浪（無曝氣）、中風浪（曝氣量設為20 L/min）、大風浪（曝氣量設為4

3、0 L/min）3種風浪擾動強度，利用16S rRNA高通量測序技術(shù)，分析風浪作用對底泥優(yōu)勢細菌群落的影響。結(jié)果顯示：（1）不同風浪擾動下的5種優(yōu)勢綱群為：Gammaproteobacteria（-變形菌綱）、Anaerolineae（厭氧繩菌綱）、Deltaproteobacteria（-變形菌綱）、Bacteroidia（擬桿菌綱）和Clostridia（梭狀芽孢桿菌綱）。Gammaproteobacteria 和Deltaproteobacteria同隸屬于Proteobacteria，其相對豐度的變化規(guī)律同Proteobacteria完全一致，均表現(xiàn)為無風浪中風浪大風浪，Bactero

4、idia和Clostridia的相對豐度在無風浪和中風浪條件下無顯著差異，其相對豐度在大風浪條件下則顯著高于無風浪和中風浪條件;（2）Spearman相關(guān)性分析表明，富砷湖濱濕地底泥氮、磷污染物形態(tài)影響的主要細菌綱群為Alphaproteobacteria（-變形菌綱）、Gammaproteobacteria（-變形菌綱）、Deltaproteobacteria（-變形菌綱）、Anaerolineae（厭氧繩菌綱）和Bacteroidia（擬桿菌綱）；（3）RDA結(jié)果表明，不同風浪擾動影響下，湖濱濕地底泥中影響主要細菌綱群的環(huán)境因子為酸堿度（pH）、氧化還原電位（Ec）和溶解氧（DO），并對環(huán)

5、境因子的響應存在差異，如Anaerolineae與酸堿度（pH）均呈顯著負相關(guān)，其相關(guān)性隨風浪擾動強度的增大呈減小的趨勢，Bacteroidia則與溶解氧（DO）呈負相關(guān)，其相關(guān)性隨風浪擾動強度的增加逐漸降低。該研究為自然環(huán)境下高原湖泊生態(tài)環(huán)境的修復提供了新的思路和科學依據(jù)。（圖4 表2參46）關(guān)鍵詞 風浪擾動；氮、磷形態(tài)；環(huán)境響應；優(yōu)勢細菌Environmental response of dominant bacterial community in sediment of arsenic- rich lakeside wetland to wind-wave disturbanceHu

6、Huan1, LI Danlei1, WANG Yuying1, LIU Yungen1, 2* & WANG Yan1, 21 School of Ecology and Environment, Southwest Forestry University, Kunming 650224, China2 Key Laboratory of ecological environment evolution and pollution control in mountainous rural areas of Yunnan Province, Kunming 650224, ChinaAbstr

7、act Sediment microorganism is recognized as one of the principal factors affecting the ecological environment of lakeside wetland. However, the influence of wind-wave disturbance on the sediment microorganism of arsenic-rich lakeside wetland has received scant attention. his study investigated the t

8、opic by setting three wind-wave disturbance intensities: no wind-wave (no aeration), medium wind-wave (aeration rate is 20 L/min), and big wind-wave (aeration rate is 40 L/min). Furthermore, 16S rRNA high-throughput sequencing technology was used to analyze the effect of wind-wave on the dominant ba

9、cterial community in sediment. The results indicated that: (1) The five dominant classes of bacteria under different wind-wave disturbance were Gammaproteobacteria, Anaerolinea, Deltaproteobacteria, Bacteroidia and Clostridia. Gammaproteobacteria and Deltaproteobacteria all belong to Proteobacteria,

10、 and the variation of their relative abundance was consistent with that of Proteobacteria, shown as: no wind-wave medium wind-wave big wind-wave. The relative abundance of Bacteroidia and Clostridia has no significant difference under no wind-wave and medium wind-wave conditions, but the relative ab

11、undance of Bacteroidia and Clostridia was significantly higher under big wind-wave condition than that under no wind-wave and medium wind-wave conditions; (2) Spearman correlation analysis showd that, Alphaproteobacteria, Gammaproteobacteria, Deltaproteobacteria, Anaerolineae and Bacteroidia were th

12、e main bacterial classes that affected the forms of nitrogen and phosphorus pollutants in the sediment of arsenic-rich lakeside wetland; (3) RDA results showed that, pH, Ec and DO were the main environmental factors affecting the bacteria groups in the sediments of lakeside wetland under different w

13、ind-wave disturbances, and there were differences in response to environmental factors. For example, Anaerolineae was negatively correlated with pH, and its correlation decreases with the increase of wind-wave disturbance intensity, while Bacteroidia was negatively correlated with DO, and its correl

14、ation decreases with the increase of wind-wave disturbance intensity. The current study may provide a new idea and scientific basis for the restoration of the ecological environment of plateau lakes under natural environment.Keywords wind-wave disturbance ; nitrogen and phosphorus forms ; environmen

15、tal response ; dominant bacteria近年來，在我國西南地區(qū)，受工農(nóng)業(yè)快速發(fā)展的影響，含氮、磷污染物大量排入湖泊，致使地表水污染嚴重1-2，由于高原湖泊補給水源有限、換水周期長，面臨著更高的生態(tài)風險3-5。湖濱濕地作為水陸交界地帶，是各種物質(zhì)的主要存蓄場所，對于氮、磷等污染物具有重要的攔截和凈化作用6-7。目前，砷污染已經(jīng)成為影響我國西南地區(qū)地表水環(huán)境的重要因素之一，尤其在云南省高砷的環(huán)境背景下，砷污染已危及眾多河湖水庫，以陽宗海、大屯海、柴石灘、沘江等為代表8-9，陽宗海因其砷污染，曾受到國內(nèi)外學者的重點關(guān)注，盡管經(jīng)治理后水體砷污染等到有效控制，然而仍有研究表明，砷

16、不易自然降解，進入水體之后沉積到水域底部, 對水域及其周邊生態(tài)環(huán)境、動植物和人體健康存在巨大的風險10。然而，在云南省的很多富砷高原湖泊中，由微生物介導的氮磷形態(tài)轉(zhuǎn)化速率和程度均顯著強于化學過程，是湖濱濕地污染物環(huán)境行為和風險研究不可忽視的重要過程11。一般認為，濕地系統(tǒng)的凈化功能是利用植物-底泥-微生物的綜合作用來實現(xiàn)，其中微生物是對氮、磷污染物進行吸附和降解的主要生物群體和承擔者。細菌作為微生物的重要類群13，在降解污染和生態(tài)環(huán)境修復上具有重要作用，其群落結(jié)構(gòu)和多樣性能夠?qū)Νh(huán)境變化做出快速的響應14-15。而湖濱濕地由于其獨特的水文條件，淹沒期、非淹沒期和風浪擾動時期湖濱濕地環(huán)境因素差異明

17、顯16-17，污染物質(zhì)的遷移和轉(zhuǎn)化受環(huán)境條件影響顯著18，因此，探究環(huán)境變化對富砷湖濱濕地底泥微生物的影響具有重要意義。湖濱濕地是大面積的淺水地帶，受風浪作用的影響較大19，風浪引起的湖水的垂直紊動，對水體理化性質(zhì)的分布、底泥污染物質(zhì)的擴散等過程具有一定的影響20。大量研究表明，風浪擾動不僅可以影響湖泊水體中總磷、顆粒態(tài)磷及溶解性總磷的濃度21-22，也可以促進As、Cr、Pb等重金屬形態(tài)在水相懸浮相之間的遷移轉(zhuǎn)化23-24，這些關(guān)于風浪擾動的研究大多集中在湖泊水體中重金屬的形態(tài)及含量，而風浪擾動引起底泥污染物質(zhì)的變化是一個復雜的過程，風浪擾動下淺水湖泊底泥物質(zhì)的變化特征主要集中在底泥氮、磷污

18、染物的釋放上25-26，底泥微生物對風浪擾動的環(huán)境響應尚不明確。故本模擬實驗從湖濱濕地面臨的環(huán)境條件入手，對不同風浪擾動下富砷湖濱濕地底泥中細菌群落結(jié)構(gòu)及其多樣性特征進行探究，以期明晰污染物影響的菌群對環(huán)境變化的響應，該研究有助于為微生物修復湖泊生態(tài)環(huán)境提供新的思路，進而為高原湖濱濕地的污染防控與治理提供科學依據(jù)。1 材料與方法2.1 實驗設計2019年5月在云南省昆明市盤龍區(qū)白龍路某河流底泥（金汁河）類湖濱濕地進行采樣，采集濕地淹水區(qū)地面以下10-20 cm處底泥，去除植物根莖及石塊等雜質(zhì)，混合均勻，通過外源添加Na2HAsO47H2O（以As計）的方式設置富砷底質(zhì)：300 mg/kg27，

19、充分混合，攪拌均勻，將富砷底泥加至黑色聚乙烯實驗桶（高為 32 cm，內(nèi)口徑為 44 cm，底徑為 32 cm）12 cm處，淹水高度設為7 cm, 放置平衡一周栽種狹葉香蒲幼苗。為模擬湖濱濕地在自然環(huán)境下的風浪擾動，設置了三種不同擾動強度：a.無風浪（不設置曝氣裝置，以此為對照）；b.中風浪（曝氣量設為20 L/min）；c.大風浪（曝氣量設為40 L/min），曝氣時間設為每天15：0018：00，每種處理設置三組平行。2.2 樣品采集與預處理本研究涉及樣品采集于2019年9月對實驗桶內(nèi)底泥及植物進行破壞性采樣。對香蒲葉、莖進行收割后，將桶中剩余淹水采用虹吸式排水方式抽出，對剩余帶有根系的

20、底泥進行分揀并混勻，去除雜質(zhì)，每種處理及對照取3個平行樣本，共取樣18個。樣本分為兩部分：充分混合用于高通量測序，樣品以干冰低溫保存送往上海凌恩生物科技有限公司進行微生物測序工作；用于污染指標測定，將樣品裝入自封袋帶回實驗室，放置陰涼處自然風干后研磨，過160目孔篩，實驗待用。2.3 樣品指標測定本實驗研究的測定指標包括水-土界面指標（DO、pH、Eh、Ec）和底泥污染指標（總氮、氮形態(tài)、總磷、磷形態(tài)）。水-土界面溶解氧（DO）、酸堿度（pH）、電導率（Eh）、氧化還原電位（Ec）均采用哈希水質(zhì)分析儀（美國哈希）測定；底泥TN含量測定采用凱氏定氮法（LY/T 12281999）；底泥TP含量測

21、定采用酸熔鉬銻抗比色法（LY/T 12321999）；底泥氮形態(tài)采用馬紅波實驗的連續(xù)提取方法進行測定21；底泥磷形態(tài)采用四步連續(xù)浸提法測定22。2.4 樣品Illumina PE250測序本模擬實驗中所有樣品的樣品Illumina PE250測序工作由上海凌恩生物科技有限公司完成，利用1%瓊脂糖凝膠電泳對基因組DNA進行檢測抽提，全部樣本按照正式實驗條件進行，每個樣本3個重復，將同一樣本的PCR產(chǎn)物混合后用2%瓊脂糖凝膠電泳檢測，使用AxyPrepDNA凝膠回收試劑盒（AXYGEN公司）切膠回收PCR產(chǎn)物，Tris_HCl洗脫;2%瓊脂糖電泳檢測。將PCR產(chǎn)物用QuantiFluor -ST藍

22、色熒光定量系統(tǒng)（Promega公司）進行檢測定量，之后按照每個樣本的測序量要求，進行相應比例的混合，隨后進行文庫構(gòu)建，檢驗合格之后使用Illumina PE250進行上機測序。2.5 實驗數(shù)據(jù)分析及處理采用Excel 2016 軟件對原始數(shù)據(jù)進行基礎處理、整理；使用SPSS 26做顯著性差異分析；運用R語言（version 3.6.3）的ggplot2包對數(shù)據(jù)進行相關(guān)性分析，確定風浪擾動下湖濱濕地底泥氮、磷形態(tài)影響的主要細菌綱群；使用QIIME 1.9.1對獲得的高質(zhì)量序列，按97%的序列相似度進行歸并和OUT（operational taxonomic units, OTU）劃分，基于Sil

23、va參考數(shù)據(jù)庫進行比對，得到每個OTU 對應的物種分類信息；根據(jù)OTU劃分和分類地位鑒定結(jié)果，使用QIIME 1.9.1獲得每個樣本在各分類水平的群落組成；使用Qiime 1.9.1計算測序豐富度指數(shù)（Chao1）、多樣性指數(shù)（Shannon、Simpson）;利用Canoco 5進行冗余分析（RDA），比較底泥環(huán)境因子和優(yōu)勢細菌群落之間的相關(guān)性;文中堆積柱狀圖由Origin 2018繪制完成，用以表示綱水平下細菌群落的組成情況。2 結(jié)果與分析2.1 富砷湖濱濕地底泥污染物形態(tài)及細菌群落特征2.1.1 富砷湖濱濕地底泥的污染物形態(tài)特征 表1為富砷湖濱濕地底泥的污染物N、P形態(tài)特征。由表1可知，

24、底泥中TN含量為：1167.67-2375.33 mg/kg，與對照組（無風浪）相比，TN含量及其形態(tài)含量均顯著增加，中風浪條件下變化尤為明顯，TN、NO3-N、NH4+-N含量分別增加了103.42%、13.3%和16%。TP含量為1117.87-1367.42 mg/kg，與對照組并無顯著差異，Labila-P（弱吸附態(tài)磷）活性最強，中風浪條件較對照組增加了259.56%，大風浪條件較對照組則減少了80%；Bioavailable-P（生物可利用態(tài)磷）含量表現(xiàn)為大風浪中風浪無風浪；Insoluble-P（難溶解態(tài)磷）惰性最強，中風浪條件較對照組減少了13.67%，大風浪條件較對照組則增加了

25、21.51%。表1 砷脅迫下湖濱濕地底泥的污染物形態(tài)特征Table 1 Pollutant forms in the sediments of lakeside wetlands under arsenic stress單位：mg/kgTNNO3-NNH4+-NTPLabila-PBioavailable-PInsoluble-P無風浪1167.6730.78c514.750.92c841.8428.76b1130.5119.86b1.360.22c402.303.27c673.488.51c中風浪2375.3319.43b583.230.57b976.5614.47b1117.8721.36

26、b4.890.05b604.941.08b581.445.82b表中數(shù)據(jù)為平均值標準差，同一列不同字母表示顯著性差異（P0.05）。2.1.2 富砷湖濱濕地底泥的細菌群落多樣性特征 表2為富砷湖濱濕地底泥的微生物群落特征，用以表征為微生物群落的豐富度及多樣性。由表2可知，本次測序覆蓋率均為97%以上，說明本次測序結(jié)果能夠代表濕地底泥中細菌群落的真實情況。底泥中微生物序列Reads為29139-41623，OUT數(shù)為2317-2818，且序列Reads和OUT數(shù)都隨風浪擾動增強而顯著減少（P0.05）；底泥中微生物chao指數(shù)亦顯著減少（P0.05），表現(xiàn)為大風浪（3038）中風浪（3214）無

27、風浪（3316），這表明風浪擾動強度越大，底泥微生物豐度越大；Shannon指數(shù)較對照組顯著減少，其變化規(guī)律表現(xiàn)為大風浪（6.51）中風浪（6.50）42.51%27.73%）；Bacteroidetes 和Firmicutes相對豐度反而隨風浪擾動強度加大而變大，大風浪條件下的相對豐度較無風浪條件分別增加了23%和447%；Chloroflexi和Acidobacteria則表現(xiàn)為中風浪條件下相對豐度最高，較無風浪條件分別增加了53%和66%。圖1 不同風浪擾動下富砷湖濱濕地底泥中細菌門水平分類Figure 1 Bacterial phylum level classification in

28、 sediments of arsenic-rich lakeside wetland under different wind and wave disturbance圖2為不同風浪擾動下富砷湖濱濕地底泥中綱分類水平上的細菌群落組成，同樣地，將細菌群落中平均豐度低于2%的部分合并在圖中顯示（2%的菌群）；綱水平分類中在置信度閾值下，與數(shù)據(jù)庫比對不上的細菌群落，則記為unclassified。由圖2可知，在綱水平分類上，不同風浪擾動下富砷湖濱濕地底泥中細菌群落變化具有顯著差異，相對豐度較大的5種優(yōu)勢菌群分別為：Gammaproteobacteria（-變形菌綱）、Anaerolineae（厭氧

29、繩菌綱）、Deltaproteobacteria（-變形菌綱）、Bacteroidia（擬桿菌綱）和Clostridia（梭狀芽孢桿菌綱）。其中，Gammaproteobacteria 和Deltaproteobacteria同隸屬于Proteobacteria，其相對豐度的變化規(guī)律同Proteobacteria完全一致，均表現(xiàn)為無風浪（29.23%、12.32%）中風浪（26.07%、11.15%）大風浪（15.30%、7.09%），Alphaproteobacteria的相對豐度卻隨風浪擾動強度增加呈現(xiàn)小幅度減少的趨勢，表現(xiàn)為無風浪（5.19%）中風浪（5.30%）大風浪（5.35%）；A

30、naerolineae則表現(xiàn)為無風浪條件下的相對豐度顯著低于中風浪和大風浪條件； Bacteroidia和Clostridia的相對豐度在無風浪和中風浪條件下無顯著差異，其相對豐度在大風浪條件下則顯著高于無風浪和中風浪條件。不同風浪條件下富砷湖濱濕地底泥細菌群落結(jié)構(gòu)存在顯著差異，這說明底泥細菌具有通過調(diào)整自身群落結(jié)構(gòu)以適應環(huán)境條件變化的生存機制。圖2 不同風浪擾動下富砷湖濱濕地底泥中細菌綱水平分類Figure 2 Bacterial class level classification in sediments of arsenic-rich lakeside wetland under di

31、fferent wind and wave disturbance圖3為風浪擾動下富砷湖濱濕地底泥細菌綱群與污染物形態(tài)的相關(guān)性分析,（a）為綱水平下細菌綱群與底泥氮形態(tài)的相關(guān)性，（b）為綱水平細菌綱群與底泥磷形態(tài)的相關(guān)性。根據(jù)spearman相關(guān)性分析，由（a）可知，Labila-P與Alphaproteobacteria呈正相關(guān)（P0.05）, Bioavailable-P與Gammaproteobacteria和Deltaproteobacteria呈負相關(guān)（P0.05），Insoluble-P與Alphaproteobacteria呈顯著負相關(guān)，與Anaerolineae呈顯著正相關(guān)。由

32、（b）可知，NO3-N與Gammaproteobacteria、Alphaproteobacteria呈負相關(guān)，與Bacteroidia呈正相關(guān)，NH4+-N與Anaerolineae呈正相關(guān)，與Gammaproteobacteria、Alphaproteobacteria呈負相關(guān)。由此可見，污染物Labila-P影響的主要細菌綱類為Alphaproteobacteria，Bioavailable-P影響的主要細菌綱類為Gammaproteobacteria和Deltaproteobacteria，Insoluble-P影響的主要細菌綱類為Alphaproteobacteria和Anaerol

33、ineae；污染物NO3-N影響的主要細菌綱類為Gammaproteobacteria、Alphaproteobacteria以及Bacteroidia，NH4+-N影響的主要細菌綱類為Gammaproteobacteria和Alphaproteobacteria。(a) (b)圖3風浪擾動下富砷湖濱濕地底泥細菌綱群與氮、磷形態(tài)的相關(guān)性Figure 3 Correlation between bacterial community and forms of nitrogen and phosphorus in sediment of arsenic rich lakeside wetland

34、under wind and wave disturbance2.3風浪擾動下富砷湖濱濕地底泥優(yōu)勢細菌綱群與環(huán)境因子的相關(guān)性圖4為不同風浪擾動下受污染物影響的優(yōu)勢細菌綱群與環(huán)境因子的冗余分析（RDA）結(jié)果排序圖，根據(jù)物種到環(huán)境因子的垂直距離越小，影響越大，物種箭頭與環(huán)境因子箭頭的夾角呈銳角，為正相關(guān)，呈鈍角，則為負相關(guān)。由圖3可知，受污染物形態(tài)影響的主要細菌綱群為Alphaproteobacteria（-變形菌綱）、Gammaproteobacteria（-變形菌綱）、Deltaproteobacteria（-變形菌綱）、Anaerolineae（厭氧繩菌綱）和Bacteroidia（擬桿菌綱

35、），由圖4可知，這5種細菌綱群對環(huán)境因子的環(huán)境響應具有差異性。在無風浪條件下，軸1和軸2共解釋了97.24%的變量，DO、pH和Ec為主控環(huán)境因子，Anaerolineae對Ec和pH的環(huán)境響應較強，與Ec（P0.05）呈顯著正相關(guān)，與pH（P0.05）呈負相關(guān)；Bacteroidia與DO（P中風浪大風浪，Alphaproteobacteria則表現(xiàn)為無風浪中風浪中風浪大風浪，Deltaproteobacteria的相對豐度卻隨風浪擾動強度增加呈現(xiàn)小幅度減少的趨勢，表現(xiàn)為無風浪中風浪大風浪；Bacteroidia和Clostridia的相對豐度在無風浪和中風浪條件下無顯著差異，其相對豐度在大

36、風浪條件下則顯著高于無風浪和中風浪條件。（2）富砷湖濱濕地底泥氮、磷污染物形態(tài)影響的主要細菌綱群為Alphaproteobacteria（-變形菌綱）、Gammaproteobacteria（-變形菌綱）、Deltaproteobacteria（-變形菌綱）、Anaerolineae（厭氧繩菌綱）和Bacteroidia（擬桿菌綱）。（3）不同風浪擾動影響下，湖濱濕地底泥中影響主要細菌綱群的環(huán)境因子為pH、Ec和DO，并對環(huán)境因子的響應存在差異，如Anaerolineae與pH均呈顯著負相關(guān)，但其相關(guān)性隨風浪擾動強度的增大呈減小的趨勢，Bacteroidia則與DO呈負相關(guān)，其相關(guān)性隨風浪擾動

37、強度的增加逐漸降低。本文通過模擬試驗研究，明晰了富砷湖濱濕地底泥優(yōu)勢細菌群落對風浪擾動的響應關(guān)系，利用污染物形態(tài)影響的主要細菌綱群對環(huán)境變化的感知，可用于指示生態(tài)環(huán)境的變化，進而為湖泊污染的防控與治理提供理論依據(jù)，但是對于風浪擾動引起的富砷湖濱濕地底泥中砷形態(tài)轉(zhuǎn)化及其與微生物的作用關(guān)系并未進行探討，需進一步詳細研究。參考文獻ReferencesHans WP, Timothy GO. Harmful Cyanobacterial Blooms: Causes, Consequences, and Controls J. Microb Ecol, 2013, 65 (4): 995-1010張玉

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