生物數(shù)學(xué)第5章微分方程數(shù)學(xué)模型

1、1 關(guān)于本章學(xué)習(xí)的說明 本章理論與方法占6學(xué)時(shí),應(yīng)用與計(jì)算占9學(xué)時(shí)。本章學(xué)習(xí)微分方程數(shù)學(xué)模型的基本理論與方1.11.2法；熟悉與了解主要學(xué)科最典型的生物微分方程；掌握基本微分方程數(shù)學(xué)模型的建立、分析和應(yīng)用的方法；通過學(xué)習(xí)進(jìn)一步深入認(rèn)識(shí)數(shù)學(xué)模型概念。1.3學(xué)習(xí)本章需要的準(zhǔn)備知識(shí)是高等數(shù)學(xué)中的微積分學(xué)、微分方程基本概念,同時(shí)對(duì)生態(tài)學(xué)、生理學(xué)、微生物學(xué)和分子生物學(xué)涉及的基本概念有所了解。第五章 微分方程數(shù)學(xué)模型1.4微分方程數(shù)學(xué)模型對(duì)生態(tài)學(xué)、生理學(xué)的學(xué)習(xí),它在生物學(xué)的宏觀與微觀兩方面有較廣泛的應(yīng)用,以至在某些分支學(xué)科成為必須掌握的理論與方法。微分方程數(shù)學(xué)模型對(duì)生物分類 和系統(tǒng)學(xué)專業(yè)疏遠(yuǎn)，但是從認(rèn)識(shí)多

2、種數(shù)學(xué)模型、掌握多種理論與方法并提高自身科研素質(zhì)來講仍不失為學(xué)習(xí)的重要內(nèi)容。1.5學(xué)習(xí)本章的要點(diǎn)是深熟微分方程模型理論,掌握其建模、分析和應(yīng)用方法。2.1學(xué)習(xí)微分方程數(shù)學(xué)模型的基本理論與概念，掌握對(duì)重要生物微分方程數(shù)學(xué)模型的建立；2.2Logistic 與 Lotka-Volterra數(shù)學(xué)模型是本章最重要的兩個(gè)模型,掌握它的原理、求解、分析、建模、計(jì)算和應(yīng)用；2.3通過本章主要模型的學(xué)習(xí)，掌握微分方程模型定量與定性分析方法；2.4學(xué)習(xí)與了解Malthusian方程、相互競(jìng)爭(zhēng)方程、Lotka-Volterra派生方程、雙H方程以及微觀生物學(xué)中主要微分方程數(shù)學(xué)模型的建立與應(yīng)用；2.5通過本章對(duì)各種

3、微分方程模型的學(xué)習(xí)加深對(duì)數(shù)學(xué)模型概念的認(rèn)識(shí)。2 關(guān)于本章學(xué)習(xí)的基本內(nèi)容3.1田 心，2010，生物建模仿真，社馬知恩，1996，種群生態(tài)學(xué)的數(shù)學(xué)建模與教育3.2，3.3，1997，生物種群動(dòng)態(tài)模型，東北林業(yè)大學(xué)珂、科學(xué)Pielou, E. C.,論，科學(xué)3.4，1982，生物數(shù)學(xué)概論，、3.5譯，1978，數(shù)學(xué)生態(tài)學(xué)引3.6福、曾文藝編著,師范大學(xué)2002,數(shù)學(xué)模型與數(shù)學(xué)建模，3 本章參考文獻(xiàn)3.73.8大學(xué)3.9, 1987,數(shù)學(xué)模型，高等教育主編, 1993,數(shù)學(xué)建模方法與范例,西安交通，1988，數(shù)學(xué)生態(tài)學(xué)模型與方法，科學(xué)3.10Braun, M., Coleman, C. S. and

4、 Drew, D. A., 1978,Differential Equation Ms, Spring-Verlag.3.11Rinel, J. 1978,egration and propagation ofneuroelectric signals, in studies Part I, edited by S. A. Levin.athematics biology3.12Peskin, S. P., 1976, Partial Differential Equations inBiology3 本章參考文獻(xiàn)（續(xù)）微分方程模型在生物數(shù)學(xué)中是一類十分重要的模型，其中包括一些為人們熟知的重要

5、方程，如Malthusian方程、Logistic方程和Lotka-Volterra方程，這些方程對(duì)研究種群增長(zhǎng)的生態(tài)關(guān)系十分重要；屬于偏微分方程的 HH方程和擴(kuò)散方程，它們對(duì)神經(jīng)生理學(xué)，某些流行病學(xué)和生態(tài)學(xué)的很有價(jià)值。本章將這些典型的方程及其派生類型進(jìn)行詳細(xì)的。同時(shí)還對(duì)微生物學(xué)、酶動(dòng)力學(xué)、藥用動(dòng)力學(xué)等領(lǐng)域的微分方程模型進(jìn)行簡(jiǎn)單介紹。單一種群生態(tài)數(shù)學(xué)模型種群增長(zhǎng)中人口增長(zhǎng)是最古老的課題之一，就以這個(gè)題目開始。之一，的比較完整上是世界查的人口調(diào)表 -16 。部分長(zhǎng)的人口增給出了知錄中記從最早的 1790 年有 3.92910 6 后人。在隨 01年中3.5.3089629100.增長(zhǎng)率人口平人/

6、 ，17903.5.3089296率長(zhǎng)相對(duì)增人口平均 100. 03510 /年。 10)618003.929(1790單一種群生態(tài)數(shù)學(xué)模型人口數(shù)據(jù)年人口(千)年人口(千)179039291800530818107240182096381830128661840170691850231921860314431870385581880501561890629481900759951910919721920105711193012277519401316691950150697196017932319702031851980226500單一種群生態(tài)數(shù)學(xué)模型增長(zhǎng)率以時(shí)間(年)人口的增加來描述人口增長(zhǎng)

7、的速率，此值與人口的基數(shù)有關(guān)。而相對(duì)增長(zhǎng)率以時(shí)間人口增長(zhǎng)比率來表示人口增長(zhǎng)速率，此值與基數(shù)無關(guān)，在一定的時(shí)間范圍一定的條件下相對(duì)增長(zhǎng)率是一個(gè)穩(wěn)定的常數(shù)。如果某一種群的數(shù)量以 N(t)表示，其中 t 代表現(xiàn)在就一般的種群增長(zhǎng)來+t，在這段時(shí)間的間隔中有時(shí)間，從時(shí)間 t 到 t tNtN( t平均種群增長(zhǎng)速率N ( t N N 平均種群相對(duì)增長(zhǎng)速率N (t)tt單一種群生態(tài)數(shù)學(xué)模型令 t0，取極限就得到在時(shí)間 t 的NtdN種群增長(zhǎng)速率limt0dtN 1 dN種群相對(duì)增長(zhǎng)速率 limtN0tNdt在一定的條件下，種群相對(duì)增長(zhǎng)速率與種群大小無關(guān)，是一個(gè)正常數(shù) r，它代表種群自然增長(zhǎng)的能力，也稱為自

8、然增長(zhǎng)率。于是就獲得一個(gè)描述種群增長(zhǎng)規(guī)律的數(shù)學(xué)模型1 dN rNdt單一種群生態(tài)數(shù)學(xué)模型這個(gè)數(shù)學(xué)模型第一次被 Malthus 在人口增長(zhǎng)規(guī)律時(shí)提出， 因此被稱為Malthusian 方程。這個(gè)方程可以作為一般的種群生態(tài)數(shù)學(xué)模型，若 r0，方程描述了種群增長(zhǎng)的過程；若 r0，方程描述種群消亡的過程。通常都假設(shè) r0，種群的增長(zhǎng)過程。這個(gè)數(shù)學(xué)模型是最簡(jiǎn)單的微分方程，積分這個(gè)方程可以得解。 dN rdtNln N = rt + C其中 C 是積分常數(shù)，由初始條件決定。如果當(dāng) t =t0 時(shí)種群 NN0，有=N0rt0+ Cln=單一種群生態(tài)數(shù)學(xué)模型聯(lián)合前面兩個(gè)等式消去積分常數(shù) C，得方程的解：N(r

9、t)t ln0N 0或N0 r ( te 0t )N前面所舉人口的增長(zhǎng)，從 1790 年到 1800 年的相對(duì)增長(zhǎng)速率可以通過更合理的方式計(jì)算出來，此值是 r = 0.031，然后寫出相應(yīng)于(6.3)的方程N(yùn)(t)=3.929106e0.031(t-1790)單一種群生態(tài)數(shù)學(xué)模型這個(gè)方程所表示的結(jié)果與17901860年的實(shí)際人口數(shù)據(jù)十分吻合，但是從1860年以后出現(xiàn)較大的誤差。實(shí)際人口數(shù)比計(jì)算的數(shù)字??；隨著時(shí)間推移，誤差愈大。它說明人口的相對(duì)增長(zhǎng)速率不可能一直保持在原有的水平。單一種群生態(tài)數(shù)學(xué)模型按照Malthusian方程，隨著時(shí)間的推移，種群無限增大。但是實(shí)際生活中種群不可能無限增大，當(dāng)種

10、群達(dá)到一定大小，種群的增長(zhǎng)受到種種約束，種群的生活空間有限，生存條件有限。如植物生活所需的水分、陽光、土壤中的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)有限，動(dòng)物攝取的食物有限。因此種群相對(duì)增長(zhǎng)率不可能一直維持原有的水平。Malthusian模型未能完全表達(dá)生物種群實(shí)際增長(zhǎng)的過程。它的應(yīng)用受到一定的限制。單一種群生態(tài)數(shù)學(xué)模型現(xiàn)在考慮如何對(duì) Malthusian 方程做適當(dāng)?shù)男薷?。如果在有限生存資源條件下，能夠維持種群生存的最大數(shù)量記作 N ，此值也稱作飽和種群量。種群未飽和程度可以用比值(NN)(N N ) /N表示。很自然地想到以 r來替換 r 表示種群相對(duì)增長(zhǎng)速率是比較合N適的。當(dāng) N = 0 時(shí)，未飽程度為 1，相對(duì)增長(zhǎng)

11、率為 r；隨著 N 增加，未飽和程度減小，相對(duì)增長(zhǎng)率減少；當(dāng) N = N 時(shí)，未飽和程度為 0，相對(duì)增長(zhǎng)速率為 0。改進(jìn)之后描述種群增長(zhǎng)的方程如下：1 dNN N(r 1)Ndt這就是著名的 Logistic 方程。單一種群生態(tài)數(shù)學(xué)模型Logistic方程的解：N lnNN( r t )t ln0NNN00解出 N，得 N(t 式)的表達(dá)Nt)N( 1r ()et0t )1N(/ N0單一種群生態(tài)數(shù)學(xué)模型將Logistic 方程的解畫出圖形如圖：Logistic 方程解的圖形圖中的曲線稱為 Logistic 曲線，它反映種群的增長(zhǎng)過程已考慮到生存資源的限制，比 Malthusian 方程更符合

12、真實(shí)情況。下面對(duì) Logistic 曲線做詳細(xì)的。單一種群生態(tài)數(shù)學(xué)模型如果種群的增長(zhǎng)從初始點(diǎn) A0(t0, N0)開始，隨著時(shí)間的增加種群數(shù)量 N(t)不斷增長(zhǎng)，當(dāng) t，N(t)以飽和種群量 N 為極限。為了更進(jìn)一步了解變化的性質(zhì)，求 N 的二階導(dǎo)數(shù)。2Nd2NN2N(1 )(N1 Nr)2dt= N2二階導(dǎo)數(shù)為 0 的條件是 N = 0，N = N 或者 N。N= 0 無意義，N = N 屬于種群= N2價(jià)值。當(dāng) N時(shí)，方程曲線出現(xiàn)拐點(diǎn)(圖中點(diǎn) A)增長(zhǎng)的極限情形，沒有單一種群生態(tài)數(shù)學(xué)模型在曲線的拐點(diǎn)意味著種群的增長(zhǎng)出現(xiàn)轉(zhuǎn)折點(diǎn)。在拐點(diǎn) A 之前，種群增長(zhǎng)速率增加，在此之后增長(zhǎng)速率減少。在該點(diǎn)

13、種群增長(zhǎng)速率達(dá)到極大值 dN 1 tN 。如果把初始條件dt4選在該點(diǎn)，即 t = t0 時(shí)，N0 = N ，有趣的是這時(shí) Logistic 方程的解成為簡(jiǎn)單的形式，2N1 er ( t 0t )N(t)這就是所謂 Logistic 方程解的 Bartlett 形式。單一種群生態(tài)數(shù)學(xué)模型Logistic模型能夠比較正確地描述生物種群增長(zhǎng)過程，因而得到廣泛應(yīng)用。它的應(yīng)用不僅用來表示種群的增長(zhǎng)，還可描述生物的生長(zhǎng)；不僅應(yīng)用于生態(tài)學(xué)，還可用以理學(xué)，醫(yī)學(xué)等領(lǐng)域；不僅具有理論的意義，而且還廣泛應(yīng)用于生產(chǎn)實(shí)踐；更有甚者超出生物學(xué)范圍，有人把Logistic模型用來刻畫社會(huì)經(jīng)濟(jì)發(fā)展和工、農(nóng)業(yè)的生產(chǎn)。單一種群

14、生態(tài)數(shù)學(xué)模型Logistic曲線有兩個(gè)基本參數(shù)，即飽和種群量和相對(duì)增長(zhǎng)速率r。參數(shù)一旦給定，Logistic方程的解就被確定。對(duì)Logistic模型的應(yīng)用，常常需要根據(jù)種群增長(zhǎng)的具體數(shù)據(jù)來估計(jì)這兩個(gè)基本參數(shù)。計(jì)算的方法很多，下面給出等時(shí)間間隔四點(diǎn)法和等時(shí)間間隔三點(diǎn)法。單一種群生態(tài)數(shù)學(xué)模型如果有時(shí)間間隔 t0, t1, t2 和 t3，要求 t3 t2 = t1 t0，相應(yīng)的種群大小已得知分別是 A, B,C 和 D。即 N(t0)=A, N(t1)= B, N(t2)= C, N(t3)= D。試圖從這一組數(shù)據(jù)估算飽和種群量 N ，和相對(duì)增長(zhǎng)速率 r。首先從 Logistic 方程的解可以得到

15、NN0Nrt)t ln()()N0NN 0單一種群生態(tài)數(shù)學(xué)模型將 t0, t1 和 t2, t3 式，得別代入前分兩組數(shù)據(jù)ABNt ln(r)t10NBACDNt(r)tln32NDC因?yàn)?t3 t2 = t1 t0，得BNADNCNBANDC然后把 N 解求變量，看作未知N = (0無意義不)和C) B(CAD B(A)DNADBC單一種群生態(tài)數(shù)學(xué)模型如果讓 t1 = t2，前面的四點(diǎn)就成為等時(shí)間隔三點(diǎn)，這時(shí)種群大小 B = C，前面的計(jì)算公式改換成B( ABA2D) DNAD B 2前面兩個(gè)公式給出兩種不同的方法計(jì)算飽和種群量 N 。如果數(shù)據(jù)較多，為了充分發(fā)揮每一個(gè)數(shù)提供的信息，應(yīng)將所有可

16、能組合的數(shù)據(jù)都進(jìn)行計(jì)算，然后取平均值作為飽和種量的估計(jì)值。單一種群生態(tài)數(shù)學(xué)模型有了飽和種群量 N ，再計(jì)算相對(duì)增長(zhǎng)率 r。如果有 m + 1 個(gè)數(shù)據(jù)，對(duì)應(yīng)的時(shí)間為 t0, t1,t2, tm。先計(jì)算N(i t)y lni 0 ,1,(m ,)iN(N)tiN根據(jù) Logistic 方程的積分結(jié)果 rt + C = ln，知 yi 和 ti 呈線性關(guān)系 yi = rti + C。NN然后從 yi 與 ti(i = 0,1, m)的 m + 1 組數(shù)據(jù)，參看第三章第二節(jié)建立線性回歸方程，從回r 值：歸系數(shù)的計(jì)算m1mmy i i 0t ytiiim 1r i 0i 0m1mi 0( ti )m 1

17、2i2ti 0單一種群生態(tài)數(shù)學(xué)模型人 17901910 量飽和種群到得，計(jì)算年的數(shù)據(jù)為例19N72746 ，.10統(tǒng)計(jì)口以率相對(duì)增長(zhǎng) r = 0.310。獲得 Logistic 函數(shù)如下6274197.10t) 197N(.274e0)3t 1 (01.(1790)3.929單一種群生態(tài)數(shù)學(xué)模型這個(gè)人口增長(zhǎng)計(jì)算公式由于考慮了生存資源的限制，它比Malthusian模型獲得的增長(zhǎng)公式要好，在更長(zhǎng)的時(shí)間范圍(17901950年)，它與實(shí)際人口數(shù)據(jù)吻合得很好。但是自20世紀(jì)60年代以后，實(shí)際人口數(shù)據(jù)大于模型預(yù)期的數(shù)值，Logistic模型亦未能完全符合實(shí)際人口增長(zhǎng)情形。單一種群生態(tài)數(shù)學(xué)模型實(shí)際上隨著

18、時(shí)間的推移，飽和種群量亦在變化。公式中的飽和人口量= 197.274106，而實(shí)際數(shù)據(jù)在1970年已達(dá)到203.185106，80年代已超過220106。實(shí)際人口增長(zhǎng)數(shù)據(jù)告訴人口人口又，飽和種群量在不斷地上升。人與其他生物不同，不是地生存，隨著科學(xué)技術(shù)的進(jìn)步，生產(chǎn)力在發(fā)展，不斷開發(fā)出新的生存資源，因而飽和人口量不斷地增加。單一種群生態(tài)數(shù)學(xué)模型如何對(duì) Logistic 附理論吸力學(xué)的化學(xué)動(dòng)啟武等以崔國(guó)學(xué)者進(jìn)？中一步的改模型做進(jìn)了導(dǎo)出為基礎(chǔ)， Logistic 型如下模學(xué)式，數(shù)擴(kuò)展形方程的一種1 dNNN )(1r )/( 1NdtNN，一項(xiàng)并增加(1 NN)。通解為：該方程的此模型在數(shù)新的常礎(chǔ)上

19、引入方程的基N Nrt ln(N ) N)N值代入初始 t0 和 N0數(shù)積分常，消去 C解方程的，得N lnNNN NN( r t )t lnln 0NNNNNN000單一種群生態(tài)數(shù)學(xué)模型將此式與Malthusian方程的解和Logistic方程的解進(jìn)行比較。有趣的是： 等式右邊第一項(xiàng)屬于Malthusian方程的解，前兩項(xiàng)屬于Logistic方程的解，新方程的解又補(bǔ)充了最后一項(xiàng)。而等式的左邊r(t t0)可以看作在時(shí)間 t0與t的間隔內(nèi)， 種群的相對(duì)增長(zhǎng)量，此值由右邊的三項(xiàng)所組成：第一項(xiàng)代表種群自身的自然增長(zhǎng)量；第二項(xiàng)表示種群的相對(duì)增長(zhǎng)受有限生存資源的限制量；最后一項(xiàng)的意義如何理解呢？單一種

20、群生態(tài)數(shù)學(xué)模型等式右邊的最后一項(xiàng)與第二項(xiàng)僅差一個(gè)比例參數(shù) N ，此參數(shù)在 0 與 1 之間， 表示N生存資源對(duì)種群影響的程度，或者指種群對(duì)環(huán)境利用的程度。如果 NN 0 時(shí)，表示生存資源對(duì)種群的影響最大，等式體現(xiàn)為 Logistic 方程的解；當(dāng) N 1時(shí)，表示生存資源對(duì)N種群的影響最小，又回到 Malthusian 模型。擴(kuò)展后的新模型成為介于 Malthusian 與Logistic 的中間類型。有時(shí)它適合于某些更廣泛的生物學(xué)課題。單一種群生態(tài)數(shù)學(xué)模型明，把N/N作為比例參數(shù)，令N/N=0 對(duì)于該方程是作不到的， 其值也這里須未必能取到 0 與 1 之間的所有值。因此嚴(yán)格地說，的數(shù)學(xué)模型并

21、未把 Logistic 模型包括在內(nèi)，也并不完全處于 Malthusian 與Logistic 兩模型之間應(yīng)用的數(shù)學(xué)模型時(shí)，既要看到該模型的解表示出的該模型與 Malthusian 何Logistic 兩模型之間的關(guān)系，也要注意上述特點(diǎn)。Lotka-Volterra生態(tài)數(shù)學(xué)模型將兩個(gè)種群以上的生態(tài)學(xué)關(guān)系要比單一種群復(fù)雜得多。先捕食與食兩個(gè)種群的簡(jiǎn)單情形。假定一個(gè)包括捕食與食兩個(gè)種群的生態(tài)系統(tǒng)，捕食者靠食者而生存，系統(tǒng)與外界沒有種換關(guān)系。為了建立描述該系統(tǒng)的數(shù)學(xué)模型，將食與捕食種群量視為基本變量，分別以N1(t)和N2(t)表示。Lotka-Volterra生態(tài)數(shù)學(xué)模型食種群的變化速率 dN1

22、，該種群的自然增殖與自身的多少成正比，比例常數(shù)對(duì)于dt為 a10，因而有 a1N 項(xiàng)；如果食種群的率與兩個(gè)種群相遇的機(jī)率成比例，因而有b1N1N2 項(xiàng)，其中比例常數(shù) b10。將以上考慮的兩個(gè)方面聯(lián)合在一起，獲得食種dN群的微分方程 a N1bN。N11112dtLotka-Volterra生態(tài)數(shù)學(xué)模型對(duì)于捕食種群的變化速率 dN 2 ，捕食種群的增殖不僅與自身的種群大小有關(guān)，還與dt食種群能夠提供食餌的多少也有關(guān)系。如果這些關(guān)系都以正比例的形式出現(xiàn)，比例常數(shù)為 b20，捕食種群的增殖速率應(yīng)該是 b2N1N2；捕食種群的速率如果與自身的多少成正比，比例常數(shù)為 a20，種群的變化應(yīng)包括a2N2 項(xiàng)

23、。聯(lián)合這兩項(xiàng)得到捕食種群的方程 dN 2a N b NN。22212dtLotka-Volterra生態(tài)數(shù)學(xué)模型學(xué)模型：數(shù)系統(tǒng)的群生態(tài)食兩個(gè)種捕與被食描述捕最后獲得dN1a1 Nb 1N12N常數(shù) a1, a2, b1 和 b202N1dtdN 2a2Nb2N12dt的是著名此方程就arrVoltea-otkL 方程。Lotka-Volterra生態(tài)數(shù)學(xué)模型方程的通解為：l2na2bN22ba1NNln1NC11其中 C 是積分常數(shù)，由初始條件確定。對(duì)每一個(gè) C 值有一條曲線，兩個(gè)種群的變化遵從該曲線的規(guī)律。不同的 C 值獲得一組曲線簇。Lotka-Volterra生態(tài)數(shù)學(xué)模型靠上面形式的解來

24、分析兩個(gè)種群的變化比較。撇開通解，先從定性分析入手。對(duì)于一個(gè)復(fù)雜的數(shù)學(xué)模型，在尚未得出，亦未進(jìn)行大量數(shù)值計(jì)算之前， 憑借一定的數(shù)學(xué)關(guān)系分析模型中變量變化的過程，從中總結(jié)出一定的規(guī)律，對(duì)認(rèn)識(shí)事物很有益處。定性分析是數(shù)學(xué)模型的一種重要方法。Lotka-Volterra生態(tài)數(shù)學(xué)模型如果以N1和N2變量為直角坐標(biāo)的兩坐標(biāo)軸，在該坐標(biāo)系統(tǒng)之下，任何時(shí)刻種群量N1，N2代表該坐標(biāo)系統(tǒng)下一點(diǎn)P(N1, N2)。隨著時(shí)間的推移，種群量的變化將描出一定的軌跡?？梢詮能壽E的圖形分析種群變化的規(guī)律性。定性分析將利用直觀的圖形來進(jìn)行。Lotka-Volterra生態(tài)數(shù)學(xué)模型為此，對(duì)方程的分析先從平衡條件入手，所謂平衡

25、即變化的速率為 0，兩個(gè)種群達(dá)到平衡的條件是 dN1 0 和 dN 2 0 ，即兩個(gè)種群的個(gè)數(shù)都不在發(fā)生改變，方程的右dtdt端，令其等于 0。又注意到一般情況下種群量不為 0，因?yàn)橐坏?0，種群恒為 0，失去的意義。因?yàn)?N1, N20，為了滿足平衡條件，方程右端除去 N1 和 N2 以后，剩下一個(gè)因子必須為 0，得兩個(gè)直線方程。b1N2 0LL: a11:b21N0a22Lotka-Volterra生態(tài)數(shù)學(xué)模型這個(gè)方程的圖形。圖中直線 L1 代表方程 a1 b1N2 = 0，直線 L2 代表在坐標(biāo)系統(tǒng)方程a2 + b2N1 = 0。兩直線的交點(diǎn)( a2, a1)滿足平衡條件 dN1 dN

26、20 ，種群的大小取b2b1dtdt在該位置時(shí)，兩種群將永遠(yuǎn)維持均勢(shì)而不變，該點(diǎn)稱為平衡點(diǎn)。Lotka-Volterra 數(shù)學(xué)模型的圖形Lotka-Volterra生態(tài)數(shù)學(xué)模型因 N1, N20，僅局限于坐標(biāo)圖的第一象限。直線 L1 和 L2 把的區(qū)域劃分為四個(gè)部分 I、II、III 和 IV。先看直線 L1，以直線為界把整個(gè)平面分為兩部分，除直線上直線方程的值為 0 外，一部分方程的值大于 0，另一部分小于 0。在直線L1 的下半部分，直線方程a1 b1N20(因?yàn)樵谙掳氩糠衷c(diǎn)的方程值a10)，因而有 dN1 0；dt直線 L1 的上半部分，直線方程 a1 bN20，有 dN1 0。dtL

27、otka-Volterra生態(tài)數(shù)學(xué)模型以向右或左的箭頭分別表示導(dǎo)數(shù) dN1 0 或0，說明N1 的變化分別是增加或減少。dt。L2 把坐標(biāo)平面分左右兩部分，右邊 dN 2 0，完全類似的方式對(duì)直線 L2 進(jìn)行dt左邊 dN 20，以向上或下的箭頭分別表示導(dǎo)數(shù) dN 2 0 或0，說明 N2 的變化分別是dtdt增加或減小。Lotka-Volterra生態(tài)數(shù)學(xué)模型于是在每個(gè)區(qū)域從 dN1和 dN 2所呈現(xiàn)的符號(hào)，確定了該區(qū)域種群變化的傾向性。種dtdt群的變化方向在區(qū)域 I、II、III 和 IV 分別是右下、右上、左上和左下。從一個(gè)區(qū)域轉(zhuǎn)移到另一個(gè)區(qū)域時(shí)，其中一個(gè)種群的變化從增大到減少(或從減

28、小到增大)在分界線上增長(zhǎng)率為 0，并且取到最大(或最小)值。綜合四個(gè)區(qū)域的變化情況，可知種群的移動(dòng)軌跡是一條逆時(shí)針方向沿平衡點(diǎn)轉(zhuǎn)動(dòng)的曲線，實(shí)際上這條曲線還是封閉的。這就意味著種群量的變化此起彼伏循環(huán)不止。Lotka-Volterra生態(tài)數(shù)學(xué)模型Lotka-Volterra模型由兩位數(shù)學(xué)生態(tài)學(xué)的先驅(qū)者A. J. Lotka與意大利數(shù)學(xué)家V. Volterra各自建立，模型由此而命名。該模型所代表的生態(tài)學(xué)現(xiàn)象，在自然界中常?？梢砸姷?。除捕食與食這種形式外，寄生現(xiàn)象的寄生物與被寄生的寄主也可以用該模型描述。一般地說，在自然界，幾乎沒有一個(gè)生物種類不被其他種類所，也沒有一個(gè)生物種類的存在不威脅其他生物

29、的生存。Lotka-Volterra生態(tài)數(shù)學(xué)模型在一定的范圍內(nèi)只要有兩類生物群體，它們具有如此制約的，并且這種占主導(dǎo)地位，都可以考慮采取Lotka-Volterra模型來加以描述。因而由Lotka-Volterra模型所揭示的兩個(gè)種群此起彼伏，周期性循環(huán)的現(xiàn)象在自然界中常常可以見到。病蟲的周期性暴發(fā)，某些生物產(chǎn)品的豐年與低產(chǎn)年的周期性循環(huán)，都有可能是Lotka-Volterra模型種群變化規(guī)律的體現(xiàn)。Lotka-Volterra生態(tài)數(shù)學(xué)模型能夠?yàn)長(zhǎng)otka-Volterra模型描述的最好實(shí)際例子莫過于美洲的山貓與野兔。這是一個(gè)十分有趣的生態(tài)學(xué)研究工作。山貓和野兔是洲的野生動(dòng)物，由于該野生動(dòng)物提

30、供優(yōu)質(zhì)毛皮，它的毛皮們收購來加工成外衣、皮帽、手套。這項(xiàng)曾經(jīng)被哈德遜海灣捕獵公司所獨(dú)攬，該公司保存了200多年的山貓皮毛收購記錄，成為山貓數(shù)量變化最寶貴的材料。生態(tài)學(xué)家把大量資料整理出來畫出逐年經(jīng)營(yíng)毛皮數(shù)量變化的曲線，周期性的變化十分明顯。Lotka-Volterra生態(tài)數(shù)學(xué)模型哈德遜公司山貓與野兔毛皮收購統(tǒng)計(jì)圖Lotka-Volterra生態(tài)數(shù)學(xué)模型何以所致？生態(tài)學(xué)家進(jìn)一步又發(fā)現(xiàn)，山貓與野兔，兩者數(shù)量上的變化此起彼落，有密切的關(guān)聯(lián)性。經(jīng)過才明白，原來山貓?jiān)谝巴庖砸巴脼橹饕仇D而生存，山貓與野兔之間正是Lotka-Volterra模型中所描述的捕食與食生態(tài)學(xué)關(guān)系。在此，數(shù)學(xué)模型闡明了生物群體何

31、以呈現(xiàn)周期性變化的基本原理。Lotka-Volterra模型能如此成功地描述兩個(gè)種群的捕食與析。食關(guān)系，值得進(jìn)一步進(jìn)行。下面做定量分Lotka-Volterra生態(tài)數(shù)學(xué)模型a, a1 b1)，量并引入新的變 N 和 N ，2點(diǎn)到平衡標(biāo)原點(diǎn)移把坐方便，的為了分析(12b2換：作坐標(biāo)變a2a 2NNNN1111bb22即Na11Na 1NN2222bb1入變換代將后一個(gè)arrVoltea-otkL 程后得方模型整理d1 NbN1a 22 bNdtN112b2Nbd 2a bNN21N1212dtb1Lotka-Volterra生態(tài)數(shù)學(xué)模型這個(gè)方程比較復(fù)雜，難于分析。不得不把分析局限在平衡點(diǎn)附近，這

32、時(shí) N1 和 N 2 都1N2的項(xiàng)可以當(dāng)作高級(jí)無窮小量被略去。得比較小，具有N dN1 b1a2N 2dN dN dN N dtbb2a2 12 211dt/2dtdN dN N b2ab a2N 2122111dtb1有方程2 dN2bN 0 dNbaNa12112212積分上式得方程N(yùn)222b 2aNbaC2 11212其中 C 是積分常數(shù)。上面的等式是橢圓方程。它說明在平衡點(diǎn)附近種群的變化呈近似的橢圓軌道。Lotka-Volterra生態(tài)數(shù)學(xué)模型標(biāo)坐換成極坐標(biāo)改作變換將N 1 b 1 b 2a2cosra1sinrN 2得代入方程C2 2b2rCr aab，1212bbaa1212Lot

33、ka-Volterra生態(tài)數(shù)學(xué)模型由 N1 b1a2 r cos 求導(dǎo)數(shù)得dN1dasirndtb 12dt同時(shí)dN1 b1a2N b aa r sin2121dtb2聯(lián)合以上兩等式得ddta ， aaat12012Lotka-Volterra生態(tài)數(shù)學(xué)模型將 r 與 方程參數(shù)得標(biāo)方程，極坐果代入的結(jié)1Cacos(N aa) t1012b211CN sin( aa) t2012ba12數(shù)其中常 C 和 0 件決定。由初始條周期為變化，性期呈周群看出種由此可以 2a 1a2。也立即參數(shù)方程從，振幅Lotka-Volterra生態(tài)數(shù)學(xué)模型量計(jì)算變小，先的平均大內(nèi)種群個(gè)周期現(xiàn)在計(jì)算一N1 小，的平均大

34、1t 0 TCt 0 T1Nt0 cos(0 1dtt 0，aa )21TTba21t0a，為平均大小群量的捕食種知被 a2N 的平均值為 0。的變量到原來再回N 2N111bb22a1導(dǎo)施于類似的推 N和 N ，可以知捕食種群 N小為大的平均。平在取量恰好平均種群222b1衡點(diǎn)上。Lotka-Volterra生態(tài)數(shù)學(xué)模型現(xiàn)在將全部定量計(jì)算的結(jié)果做出總結(jié)。滿足 Lotka-Volterra 方程的種群在平衡點(diǎn)附近具有以下性質(zhì)：種群呈周期性的變化，變化周期為T 2a 1a2以種群變量為坐標(biāo)軸的直角坐標(biāo)系中，種群的變化按逆時(shí)針方向描繪出以平衡點(diǎn)為中心的橢圓形軌道；Lotka-Volterra生態(tài)數(shù)

35、學(xué)模型種群變化的振幅，食種群2CN1ba21捕食種群2CN2ba12Lotka-Volterra生態(tài)數(shù)學(xué)模型種群的平均大小與平衡點(diǎn)的坐標(biāo)相同，即食種群 a2N1b2捕食種群 a1N2b1Lotka-Volterra生態(tài)數(shù)學(xué)模型到此，你已經(jīng)看到定量分析對(duì)一個(gè)復(fù)雜的生態(tài)學(xué)問題能給出周密而精確的分析結(jié)果，能夠做出如此精湛的分析，靠的是數(shù)學(xué)模型。數(shù)學(xué)模型能夠把一個(gè)復(fù)雜的生物學(xué)現(xiàn)象轉(zhuǎn)變成一個(gè)數(shù)學(xué)問題，在數(shù)學(xué)模型的基礎(chǔ)上才能充分利用各種數(shù)學(xué)工具，達(dá)到精確分析的目的。Lotka-Volterra生態(tài)數(shù)學(xué)模型Lotka-Volterra 模型能夠成功地應(yīng)用于捕食與食生態(tài)學(xué)問題，還有一段歷史趣聞。，意大利生物學(xué)

36、家 D. Ancona 對(duì)海洋捕撈魚類的追溯到第一次發(fā)現(xiàn)，捕魚業(yè)的下降導(dǎo)致非肉食性魚類的減少而肉食性魚類卻明顯增加。生物學(xué)家無法解釋這一現(xiàn)象，求教于意大利數(shù)學(xué)家 V. Volterra，他構(gòu)造了如此數(shù)學(xué)模型成功地解釋了捕魚比列的變化。對(duì)這個(gè)問題的分析可以假設(shè)海洋魚類捕撈率為 c，考慮捕撈的影響，Lotka-Volterra 方程中只須增加 cN1 和 cN2 項(xiàng)。得新的方程dNc b 1a(N)N1121dtdN 2a(bN)cN2212dtLotka-Volterra生態(tài)數(shù)學(xué)模型中，程方分析，做過的根據(jù)前面N1 和 N2 分別是應(yīng)大小的平均aacc21N和 N12bb21消去 c 得 N1

37、和 N 2 ，衡直線稱為平程方滿足的直線1 b 2 N 21b1aNa2Lotka-Volterra生態(tài)數(shù)學(xué)模型Lotka-Volterra生態(tài)數(shù)學(xué)模型不限于此，Lotka-Volterra模型也可應(yīng)用于農(nóng)業(yè)防治病蟲害的。農(nóng)業(yè)殺蟲藥物的廣泛使用，在殺死害蟲的同時(shí)也殺死害蟲的天敵。這里害蟲相當(dāng)于食種群， 害蟲的天敵相當(dāng)于捕食種群。殺蟲的使用將使平衡點(diǎn)在平衡直線上自左向右移動(dòng)。捕食種群減小，當(dāng)b1值較食種群增加，其結(jié)果導(dǎo)致害蟲更猖獗地發(fā)生。2值較小時(shí)，平衡直線比較平緩，這種情況表現(xiàn)尤甚。Lotka-Volterra生態(tài)數(shù)學(xué)模型換句話說，當(dāng)害蟲的天敵殺死害蟲的能力較強(qiáng)，而自身增殖的能力又較弱時(shí)，的使

38、用導(dǎo)致害蟲更猖獗的表現(xiàn)尤為突出。對(duì)如此害蟲與天敵的生態(tài)學(xué)關(guān)系，的使用需要特別謹(jǐn)慎。從Lotka-Volterra數(shù)學(xué)模型的分析，不僅有助于認(rèn)識(shí)復(fù)雜的生態(tài)學(xué)關(guān)系，而且成為指導(dǎo)人們合理安排農(nóng)業(yè)生產(chǎn)活動(dòng)的依據(jù)。其他生態(tài)數(shù)學(xué)模型的Lotka-Volterra模型在種群關(guān)系上的成功，受到生態(tài)學(xué)家的青睞。有關(guān)數(shù)學(xué)模型的受到重視，大從Lotka-Volterra方程派生出許多其他數(shù)學(xué)模型量的，適應(yīng)于各種不同類型的兩個(gè)種群生態(tài)學(xué)問題。下面列出了幾種被過的重要類型。其他生態(tài)數(shù)學(xué)模型的先從 Lotka-Volterra 模型的簡(jiǎn)單改變開始。食種群 N1 與外界有遷入或遷出，這時(shí)原方程可以保持，僅在如果考慮食種群的

39、方程中增補(bǔ)一個(gè)常數(shù) 項(xiàng)。dN12Na b 11NN11dtdN 2a2Nb2N12N2dt其中常數(shù) 表示遷移系數(shù)，當(dāng) 0 時(shí)說明有遷出發(fā)生。食種群自外界遷入，當(dāng) 0 時(shí)表明有其他生態(tài)數(shù)學(xué)模型的對(duì) Lotka-Volterra 模型，如果考慮食種群具有生存資源限制，類似于 Logistic 方rNN 2 ，實(shí)際上只須在方程中增加一個(gè)種群變量的負(fù)平方項(xiàng)。這一項(xiàng)的產(chǎn)生也程，出現(xiàn)可以看作種群自身內(nèi)部生存競(jìng)爭(zhēng)帶來的自擾。dN1a1a b 12N N121NN11dtdN 2a2Nb2N12N2dt其他生態(tài)數(shù)學(xué)模型的aerrVoltotka-L 中模型的干來爭(zhēng)帶競(jìng)部生存到自身內(nèi)慮群都考捕食種捕食與被如果擾

40、形式下面的方程取，a dNN121bNNcNdt111121dN 22 cNNadtbNN2221222其他生態(tài)數(shù)學(xué)模型的aeoVorrtklta-L 模型中并且考慮捕食與自身競(jìng)爭(zhēng)干擾的方程模型食雙方都存在 如果捕食者另有食物來源，dN1a (b1 N12dtdN 2a (b2 N21dt其他生態(tài)數(shù)學(xué)模型的考慮捕食者另有食物來源，而由食種群作為生存資源的限制使捕食種群增長(zhǎng)的N增長(zhǎng)率包含有 2的負(fù)比例項(xiàng)時(shí)，有模型方程N(yùn)1dN1ab (N )N1121dtdN 2b N 2 )Na(22 N2dt1N 2這個(gè)方程其中項(xiàng) b增加了食種群對(duì)捕食種群的影響。當(dāng)食種群充足，2N1N 2食種群不足， N 2

41、 大，捕食種群的增長(zhǎng)受到抑制，小，捕食種群增長(zhǎng)速度快；當(dāng)N1N1速度慢。其他生態(tài)數(shù)學(xué)模型的然而這個(gè)方程種群變化過程與 Lotka-Volterra 方程大不相同。它不論初始條件怎樣種群的循環(huán)往復(fù)隨著時(shí)間無限推移振幅逐漸變小，最終收斂于平衡點(diǎn)。呈螺旋線收斂于平衡點(diǎn)的數(shù)學(xué)模型其他生態(tài)數(shù)學(xué)模型的以上所舉都是捕食與食關(guān)系的各種數(shù)學(xué)模型，現(xiàn)在再兩個(gè)種群互相競(jìng)爭(zhēng)的數(shù)學(xué)模型。兩個(gè)種群如果沒有捕食與而生活， 如食的關(guān)系，但它們依靠同一生存資源同一地理空間，攝取相同食物或營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的群體。在相同生存資源條件下，它們相互排斥，展開激烈的生存。其他生態(tài)數(shù)學(xué)模型的兩個(gè)生物種群分別以變量 N1 和 N2 表示，它們的自然

42、增長(zhǎng)率分別是 a1 和 a2，考慮到dN1 a生存資源的限制，飽和種群量分別為N,N。以 Logistic 方程描述，各自有方程121dtN(1 N1dN 2 aN 2和)(N 1。) 再考慮兩個(gè)種群之間的相互競(jìng)爭(zhēng)，N2 的存在將占有122NdtN12NN1改變1N1 的部分生存資源，因而影響到N1 的增長(zhǎng)，群體 N1 的不飽合率從原來的 N1N1 N 2 ，其中 表示成1群體 N2 按占有生存資源相當(dāng)于群體 N1 的比率。N1N1其他生態(tài)數(shù)學(xué)模型的對(duì)種群 N2 作相類似的分析， 表示比率。因而描述種群變化的數(shù)學(xué)模型應(yīng)該是群體 N1當(dāng)于群體資源相占有生存，按 N2 的dN1N(1 N1N 2

43、)a11dtdN2NN11N(1 N 2 N1 )a22dtNN22其他生態(tài)數(shù)學(xué)模型的以 N1 和 N2 為坐標(biāo)軸，在直角坐標(biāo)系下，可以用平面圖形進(jìn)行分析。先從平衡條件引出兩條直線，N1N 21L :1N /N11N1N 21L:2N/ N22其他生態(tài)數(shù)學(xué)模型的方程是截距式N， 1,N1/, N2 / 和 N 2 分別是兩條直線在坐標(biāo)軸上的截距。根據(jù)截下分為以以系，可的關(guān)互距之間相4形，種情N1N 2情形 1 N N21N1N 2情形 2 N N21N1N 2情形 3 N N21N1N 2情形 4 N N21其他生態(tài)數(shù)學(xué)模型的其他生態(tài)數(shù)學(xué)模型的其他生態(tài)數(shù)學(xué)模型的其他生態(tài)數(shù)學(xué)模型的其他生態(tài)數(shù)學(xué)模

44、型的初始值在區(qū)域 III，方程的解有極限()初始值在區(qū)域 II，方程的解有極限， )N ( t)N(20 ,N0初始值在區(qū)域 I 或 IV，若方程的解達(dá)到平衡點(diǎn)值N()，這是穩(wěn)定點(diǎn)，否則方程的12進(jìn)入?yún)^(qū)域 II 或 III，分別歸于初始條件在區(qū)域 II 或 III 的情形。其他生態(tài)數(shù)學(xué)模型的從二個(gè)種群生態(tài)學(xué)關(guān)系引導(dǎo)出來的數(shù)學(xué)模型，提出了許多有關(guān)微分方程的理論問題。往往從最一般的形式入手。如果變量 x(t)，y(t)都是 t 的函數(shù)，數(shù)學(xué)家對(duì)這個(gè)問題的給出方程，dx F(x,y)dtdy G(x,)ydt滿足上面方程的解是一條曲線 x = x(t)，y = y(t)，這個(gè)解在變量 x, y 為坐

45、標(biāo)的坐標(biāo)平面上描繪出一條軌線。方程的解通常不易求得，但是可以根據(jù)方程直接獲得有關(guān)解或軌線的性質(zhì)。對(duì)方程的解或軌線的形狀和性質(zhì)是數(shù)學(xué)家需要的問題。其他生態(tài)數(shù)學(xué)模型的函數(shù)F(x, y)和G(x, y)在定義的區(qū)域上一般都是連續(xù)可微的，如果在某些點(diǎn)連續(xù)性與可微性不滿足，或者 F(x, y)= 0，G(x, y)= 0，就有可能是奇點(diǎn)。生命活動(dòng)的本質(zhì)現(xiàn)象常常在奇點(diǎn)及其鄰近區(qū)域表現(xiàn)出來。因而生物。下面給出了4種不同學(xué)家十分關(guān)心對(duì)奇點(diǎn)性質(zhì)的類型的奇點(diǎn)。這些奇點(diǎn)中都已經(jīng)遇到。面微分方程數(shù)學(xué)模型的其他生態(tài)數(shù)學(xué)模型的微分方程模型的各種奇點(diǎn)類型其他生態(tài)數(shù)學(xué)模型的函Lotka-Volterra方程的平衡點(diǎn)就是中心點(diǎn)

46、。兩個(gè)種群互相競(jìng)爭(zhēng)的數(shù)學(xué)模型的方程中的情形3，兩平衡線的交點(diǎn)屬于結(jié)點(diǎn)。在結(jié)點(diǎn)附近通過結(jié)點(diǎn)的解的軌線如果是向結(jié)點(diǎn)集中，生物種群變化在結(jié)點(diǎn)附近的表現(xiàn)存在穩(wěn)定的極限；如果解的軌線是從結(jié)點(diǎn)向外，生物種群變化的表現(xiàn)是不穩(wěn)定的，發(fā)散的。焦點(diǎn)與結(jié)點(diǎn)的區(qū)別在于焦點(diǎn)鄰域，解的軌線無限旋轉(zhuǎn)，因而軌線在焦點(diǎn)不存在切線。其他生態(tài)數(shù)學(xué)模型的在鞍點(diǎn)附近解的運(yùn)動(dòng)先向鞍點(diǎn)靠擾，然后離開鞍點(diǎn)向其他方向散開。生物種群在鞍點(diǎn)附近的行為是十分有趣的，如果種群量取在鞍點(diǎn)，將維持平衡，然而一旦有一個(gè)極小的偏離，種群將遠(yuǎn)離鞍點(diǎn)而運(yùn)動(dòng)。兩個(gè)種群互相競(jìng)爭(zhēng)的數(shù)學(xué)模型的方程中的情形 4，兩平衡直線的交點(diǎn)屬于鞍點(diǎn)。該鞍點(diǎn)的鄰域分為兩部分，落在一部分

47、種群 N1 將，同時(shí)N2 N 2 ；落在另一部分種群 N2 將，同時(shí) N1 N1 。在鞍點(diǎn)附近，微小的差異將可能導(dǎo)致絕然不同的。這里一個(gè)最簡(jiǎn)單的突變論模型。生物化學(xué)和微生物學(xué)中的數(shù)學(xué)模型生命活動(dòng)過程中生物體內(nèi)各種物質(zhì)的化學(xué)變化是生命活動(dòng)的重要組成部分。許多生命現(xiàn)象，特別是許多生理現(xiàn)象常常表現(xiàn)為某一生物化學(xué)反應(yīng)過程，或者是在某化學(xué)物質(zhì)控制下進(jìn)行。為了認(rèn)識(shí)這些現(xiàn)象的機(jī)理，驅(qū)使人們?nèi)チ私馍F(xiàn)象的化學(xué)過程。在物理化學(xué)中以數(shù)學(xué)模型來描述和化學(xué)反應(yīng)過程稱為化學(xué)動(dòng)力學(xué)，它成為化學(xué)的重要，把這一于命現(xiàn)象中的生物化學(xué)過程，對(duì)認(rèn)識(shí)生命現(xiàn)象具有重要意義。生物化學(xué)和微生物學(xué)中的數(shù)學(xué)模型以數(shù)學(xué)方式學(xué)，對(duì)生命現(xiàn)象的具有

48、酶參與的化學(xué)過程稱為酶動(dòng)力更具有直接的意義，以致酶動(dòng)力學(xué)亦成為生物數(shù)學(xué)的一個(gè)分支領(lǐng)域。讓力學(xué)中最基本的數(shù)學(xué)方法。先酶動(dòng)生物化學(xué)和微生物學(xué)中的數(shù)學(xué)模型在描述化學(xué)物質(zhì)的變化過程中，化學(xué)物質(zhì)的數(shù)量是基本變量，常常以溶液中的濃度來表示。規(guī)定以大寫字母表示參與反應(yīng)的化學(xué)物質(zhì)，該物質(zhì)在溶液中的濃度以相應(yīng)的小寫字母表示?？紤]最簡(jiǎn)單的化學(xué)反應(yīng)，物質(zhì) A 與物質(zhì) B 結(jié)又被分解還原成物質(zhì) A 與 B，這一反應(yīng)過程表示如下：質(zhì) C，同時(shí)物質(zhì) CkABCk這里A與B結(jié)C是正反應(yīng)，C分解為A與B是負(fù)反應(yīng)，兩種反應(yīng)分別以箭頭表示。其中k+和k是大于0的常數(shù)，分別代表正反應(yīng)和負(fù)反應(yīng)的反應(yīng)速率。以后規(guī)定凡表示化學(xué)反應(yīng)速率常

49、數(shù)都取如此格式的符號(hào)。當(dāng)反應(yīng)達(dá)到平衡時(shí)，可以建立數(shù)學(xué)模型來描述此化學(xué)反應(yīng)過程。生物化學(xué)和微生物學(xué)中的數(shù)學(xué)模型如果 a、b 和 c 分別表示物質(zhì) A, B 和 C 的濃度?？紤]物質(zhì) A 的變化速率 da ，它與正、dt負(fù)兩種反應(yīng)有關(guān)。正反應(yīng)的進(jìn)行與物質(zhì) A 和物質(zhì) B 分子相遇的機(jī)率成正比例，因而物質(zhì) A 的變化速率中有k+ ab 項(xiàng)，這里 k+是正反應(yīng)速率，正反應(yīng)使物質(zhì) A 減少因而該項(xiàng)是負(fù)值。負(fù)反應(yīng)的速率是 k ，代表物質(zhì) A 變化速率的量還有 k c 項(xiàng)，該反應(yīng)使 A 增加，符號(hào)取正值。正負(fù)兩種反應(yīng)速率都考慮在內(nèi)得物質(zhì) A 的變化速率的方程。daabkk dtc生物化學(xué)和微生物學(xué)中的數(shù)學(xué)模

50、型物質(zhì)B物質(zhì)率與速的變化A 有方程，因而完全相同dbab kkcdt物質(zhì)，地考慮完全類似C 有方程變化速率的dc k dtab kc生物化學(xué)和微生物學(xué)中的數(shù)學(xué)模型學(xué)方程組力應(yīng)的動(dòng)化學(xué)反得到描述，的結(jié)果方面三綜合上述da k dtabkcdbabkkcdtdc k kabcdt=其中k+，k。如0果當(dāng)時(shí)間tt0時(shí)，物質(zhì)A, B和C的濃度分別是a0,b0和c0，這一程。學(xué)反應(yīng)過化描述此。該解了一個(gè)解定方程確將給此初始條件生物化學(xué)和微生物學(xué)中的數(shù)學(xué)模型生命物質(zhì)的化學(xué)反應(yīng)幾乎都在酶的參與下進(jìn)行，酶在反應(yīng)過程中起催化作用，成為某種生化反應(yīng)的必要條件，下面表示有酶參與的一種化學(xué)反應(yīng)過程，k1ESCk1k2

51、 E CP這是生物化學(xué)反應(yīng)最普遍的一種格式。這里包括兩個(gè)反應(yīng)同時(shí)在進(jìn)行。反應(yīng)物E代表酶，S是在酶的催化作用下進(jìn)行反應(yīng)的物質(zhì)，該物質(zhì)稱為底物。底物在酶的作用下第一個(gè)反應(yīng)生成復(fù)合體C，由第二個(gè)反應(yīng)再分解而產(chǎn)生P。酶在反應(yīng)中周而復(fù)始地被利用沒有消失，在酶的參與下將底物S不斷地轉(zhuǎn)換成生成物P。如果四種物質(zhì)S、C、E和P的濃度分別是s, c,e和p；第一個(gè)反應(yīng)的正負(fù)反應(yīng)速率常數(shù)分別是k+1、k1 ；第二個(gè)反應(yīng)速率是k+2。反應(yīng)速率常數(shù)都是非負(fù)常數(shù)。生物化學(xué)和微生物學(xué)中的數(shù)學(xué)模型描述如此生物化學(xué)過程的數(shù)學(xué)模型是下面的微分方程組： ds kes kc dt11 dc k1es k1c k2c dt de k

52、1es k1c k2c dt dpdt k2c方程的建立與前述方程的建立過程完全類似。所區(qū)別的地方，在這里把兩個(gè)反應(yīng)過程都假設(shè)反應(yīng)之初只有酶與底物，因而當(dāng)時(shí)間 t = t0 時(shí)，有初始條件s = s0, c = 0, e = e0, p =0考慮進(jìn)去。生物化學(xué)和微生物學(xué)中的數(shù)學(xué)模型考慮到上面的方程組中有下面的關(guān)系dc dtdedt0因而c+e是常量，應(yīng)等于初始值得c+e = e0(常量)將e=e0c代入原方程組，消去變量方程組 ds kse (ks k)c dt1011 dc kse (ks kk)c dt10112 dp kc dt2生物化學(xué)和微生物學(xué)中的數(shù)學(xué)模型。但是當(dāng)反應(yīng)持續(xù)下去可以假定

53、復(fù)合體C的變化十分微小，解這個(gè)方程仍然十分換句話說C，因而常量持維 dc 0 可解出式等二個(gè)第程組的。上面方cdtkse01c ks k1k21化成進(jìn)一步簡(jiǎn)將個(gè)等式第一的方程組中k kse0ds dtk12s k1k21生物化學(xué)和微生物學(xué)中的數(shù)學(xué)模型得 程這個(gè)方后積分分離變量s k 1k2 lns k Cte20k1其中C 值始，由初是積分常數(shù)s=s0解的程方確定之后k1k2ln sskt )tse (2000ks10生物化學(xué)和微生物學(xué)中的數(shù)學(xué)模型里人們關(guān)心的是反應(yīng)速度，一般可假定底物 S和生成物 P 出現(xiàn)的速度近似相同。把底物的速度當(dāng)作變化的速度，不考慮變化方向，求得絕對(duì)速率得dss0e0

54、k2v k20k1dts0 t t0 ,ss0k1令k 1k2V = e k，km =0+2k1得Vs0v0s k0m生物化學(xué)和微生物學(xué)中的數(shù)學(xué)模型需要獲得的重要結(jié)果，稱為 Michaelis-Menten 公式，或者稱為雙 M 公式。這就是式中 km 稱為 Michaels 常數(shù)。將公式中 s0 與 v0 的變化作出圖形(見下圖)。從圖中可以看出，= V2當(dāng) s0 = km 時(shí)，v0，然后隨著 s0 的增加，當(dāng) s0 遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于 km 時(shí)，v0 趨向極限值 V0 即反應(yīng)速度逼近一個(gè)最大反應(yīng)速度。此速度與底物的濃度無關(guān)。Michaelis-Menten 公式中反應(yīng)速率與底物的關(guān)系圖生物化學(xué)和微生

55、物學(xué)中的數(shù)學(xué)模型上述反應(yīng)速度 v0 與底物 s0 的關(guān)系也可采取 kurB-reeavnewiL 先的表示方法，將Vs0v寫成 V 與 Vs0 式的倒數(shù)形0s k0m11kmvVVs00生物化學(xué)和微生物學(xué)中的數(shù)學(xué)模型11s0這時(shí)與線性函數(shù)，可以作直線表示兩者之間的關(guān)系，在實(shí)際應(yīng)用中，此v0圖更易于作出。Michaelis-Menten 公式種反應(yīng)速率與底物的雙倒數(shù)作圖生物化學(xué)和微生物學(xué)中的數(shù)學(xué)模型與化學(xué)動(dòng)力學(xué)比較接近的是微生物動(dòng)力學(xué)，在微生物動(dòng)力學(xué)模型中代表微生物的量取物質(zhì)中包含微生物數(shù)量，與化學(xué)動(dòng)力學(xué)中的物質(zhì)濃度相似，有時(shí)也就稱為濃度。 微生物的生長(zhǎng)需要一定的化學(xué)物質(zhì)，某些物質(zhì)成為某種微生物

56、增殖的重要條件，在描述微生物生長(zhǎng)的動(dòng)物學(xué)模型中，微生物與化學(xué)物質(zhì)的關(guān)系與化學(xué)反應(yīng)中不同物質(zhì)的關(guān)系相類似。生物化學(xué)和微生物學(xué)中的數(shù)學(xué)模型微生物的增長(zhǎng)與其他生物的增長(zhǎng)不同，比如在內(nèi)培養(yǎng)細(xì)菌，菌種被接種到培養(yǎng)基上，在一定溫度條件下進(jìn)行繁殖，人工創(chuàng)造的微生物生長(zhǎng)條件致使微生物的增殖十分迅速。特別在增殖的初期，菌量十分稀釋的培養(yǎng)液和充足的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，微生物的生長(zhǎng)幾乎未受到什么生態(tài)資源的限制。這一增長(zhǎng)過程符合Malthus指數(shù)增長(zhǎng)的規(guī)律，因而Malthus方程至今仍被微生物學(xué)家所應(yīng)用。生物化學(xué)和微生物學(xué)中的數(shù)學(xué)模型如果以 x 表示微生物的濃度，常數(shù) m 表示相對(duì)自然增長(zhǎng)率。與 Malthusia 方程(6.

57、1)相類似有方程dx xmdt方程的解x (t t ) lnm0 x0或者em( t t0 )x x0生物化學(xué)和微生物學(xué)中的數(shù)學(xué)模型時(shí)間，就是指微生物濃度增加一倍另一個(gè)反映增殖速度的量是倍增時(shí)間，所謂倍增時(shí)間為始如果初時(shí)間。所需要的 t0量為，微生物數(shù) x0，取 x = 2x解方程的。代入2x0( tt)lnln2m0 x0間得倍增時(shí)ln20.69315T mm生物化學(xué)和微生物學(xué)中的數(shù)學(xué)模型Logistic方程考慮到資源的限制，應(yīng)用于微生物當(dāng)然更為合理，這也是微生物學(xué)家十分熟知的數(shù)學(xué)模型。但是在生產(chǎn)實(shí)踐中，常常需要考慮連續(xù)生長(zhǎng)的過程，這時(shí)描述如此過程的數(shù)學(xué)模型稍有改變。生物化學(xué)和微生物學(xué)中的數(shù)

58、學(xué)模型微生物的培養(yǎng)常采取連續(xù)的生產(chǎn)過程(見下圖)，特別在工業(yè)生產(chǎn)中，微生物被置于發(fā)酵罐中進(jìn)行生長(zhǎng)，罐的一端不斷流入供培養(yǎng)用的液體，另一端不斷將帶有一定濃度的微生物液體流出。微生物發(fā)酵生產(chǎn)生物化學(xué)和微生物學(xué)中的數(shù)學(xué)模型這種供連續(xù)生長(zhǎng)用的容器設(shè)備稱為恒化器，以 V 代表其容積，時(shí)間流入恒化器的培養(yǎng)液體積(即流區(qū))為 Q，為了保持物質(zhì)的平衡，流出量的速度也應(yīng)是 Q。令位體積培養(yǎng)液具有微生物的數(shù)量，考慮恒化器中微生物數(shù)量的變化有下式x 代表單V dxxVQxdt得數(shù)學(xué)模型dxx Dxdt= Q 稱為稀釋率。當(dāng)D時(shí)，培養(yǎng)液中的微生V其中表示微生物自然增長(zhǎng)速率，D；當(dāng)D時(shí)，微生含量逐漸增加。為了維持連續(xù)物

59、含量隨時(shí)間逐漸減少，直到完全的生產(chǎn)過程，必須使稀釋率取D =。生物化學(xué)和微生物學(xué)中的數(shù)學(xué)模型在微生物生長(zhǎng)過程中，如果在培養(yǎng)液中增添了某些促進(jìn)微生物生長(zhǎng)的物質(zhì)或者微生物生長(zhǎng)繁殖過程所需要的微量化學(xué)成分。由于這些物質(zhì)的添加大大影響微生物的增長(zhǎng)速度。上面方程中的增長(zhǎng)率 將與添加物的多少有關(guān)，這時(shí)類似于 Michaelis-Menten 的公式，增長(zhǎng)率可表示成下面的關(guān)系，mc Kcc此式稱為Monod公式。式中m表示相對(duì)最大增長(zhǎng)率，c代表促進(jìn)微生物生長(zhǎng)的某物質(zhì)濃度，Kc為常數(shù)，稱為Monod系數(shù)。引進(jìn)Monod公式之后，微生物生長(zhǎng)的數(shù)學(xué)模型可寫成cmxdx DxdtKcccm這時(shí)維持微生物連續(xù)生產(chǎn)的條

60、件將是 D Kcc生物化學(xué)和微生物學(xué)中的數(shù)學(xué)模型對(duì)于 Monod 公式所顯示的 c 與 的關(guān)系，可作圖如下圖：Monod 公式中與 c 的關(guān)系從圖中可見微生物增長(zhǎng)速率 隨c 的濃度增加而增快，當(dāng)c = Kc 時(shí)，增長(zhǎng)速率取 m，2當(dāng) cKc 時(shí)，隨著 c 的增加 的增長(zhǎng)緩慢，并以 m 為極限。生物化學(xué)和微生物學(xué)中的數(shù)學(xué)模型如果除 c 所表示的物質(zhì)外，還有另一種也能促進(jìn)微生物生長(zhǎng)的物質(zhì)，設(shè)其濃度為 e，相應(yīng)于 Monod 公式，兩種物質(zhì)的共同作用下有新的增長(zhǎng)率公式。mce c c )(K(Ke)e其中Kc和Ke分別是物質(zhì)c和e的Monod系數(shù)。生物化學(xué)和微生物學(xué)中的數(shù)學(xué)模型前述方程 dx x D