除草劑的科學(xué)使用

1、除草劑如何除草除草劑要?dú)⑺乐参铮?首先必須進(jìn)入植物體內(nèi)。 它進(jìn)入植物體內(nèi)是一種被動(dòng)吸 收，一般是藥劑在植物葉面或根部被吸收， 這兩者在物理、 化學(xué)性質(zhì)上是非常不 同的。作為葉面處理的除草劑， 主要是通過(guò)葉片表皮上的角質(zhì)層； 作為土壤處理 劑，則是通過(guò)植物根部進(jìn)入體內(nèi)。由于植物幼根沒(méi)有特殊的保護(hù)層，因此，除草 劑進(jìn)入根內(nèi)比進(jìn)入葉片容易。 除草劑進(jìn)入植物體內(nèi)后， 觸殺性除草劑作葉面處理 時(shí)，只能引起接觸到藥劑的植物細(xì)胞死亡。 傳導(dǎo)性除草劑被植物吸收后， 在體內(nèi) 通過(guò)維管束進(jìn)行輸導(dǎo)， 由吸收了藥劑的組織傳導(dǎo)到分生組織， 從而起到觸殺作用。無(wú)論是觸殺性或傳導(dǎo)性除草劑， 被植物吸收后， 都會(huì)對(duì)植物的正常

2、生理生化 過(guò)程起某種干擾作用， 最后把植物殺死。 植物的生長(zhǎng)發(fā)育是其體內(nèi)許多生理生化 過(guò)程協(xié)調(diào)統(tǒng)一的結(jié)果， 當(dāng)除草劑干擾其中某一環(huán)節(jié)時(shí)， 就會(huì)使其生理生化過(guò)程失 去平衡，破壞植物維持生命所必需的功能，導(dǎo)致植物嚴(yán)重受害而最后死亡。除草劑破壞植物的生物化學(xué)過(guò)程是十分復(fù)雜的，至今人們對(duì)它仍不太了解。 目前關(guān)于除草劑對(duì)光合作用及呼吸作用的影響研究得較深入， 這兩種初級(jí)代謝作 用與植物的能量平衡密切相關(guān)， 實(shí)驗(yàn)表明， 除草劑對(duì)基本生化過(guò)程的破壞主要發(fā) 生在中間代謝過(guò)程、 植物特征代謝過(guò)程及調(diào)節(jié)代謝過(guò)程中。 破壞初級(jí)代謝常常僅 使植物在形態(tài)上或正常的生理行為上發(fā)生偏差， 而破壞核酸及蛋白質(zhì)的合成則會(huì) 影響

3、植物的分化、繁殖與再生。另外，除草劑對(duì)細(xì)胞結(jié)構(gòu)的破壞（如對(duì)細(xì)胞膜的 破壞）或抑制次級(jí)代謝產(chǎn)物（如類脂、類胡蘿卜素）的合成，也會(huì)使殘存下來(lái)的 植物體的生存能力嚴(yán)重削弱。在很多情況下， 除草劑的除草效果不能歸因于單獨(dú)的某種生理過(guò)程， 而可能 是同時(shí)干擾多種完全不同的代謝過(guò)程， 這主要決定于藥劑的濃度。 但是，一般說(shuō) 來(lái)，有可能是對(duì)其中的某一功能的破壞占主要地位， 并表現(xiàn)出植物受害的急性癥 狀，或通過(guò)某一主要過(guò)程而導(dǎo)致其他生理過(guò)程受阻。目前，人們對(duì)除草劑的除草機(jī)制尚未完全了解， 比較清楚的主要有光合作用 抑制劑、呼吸作用抑制劑、生物合成抑制劑及生長(zhǎng)抑制劑等。光合作用抑制劑眾所周知，生物界活動(dòng)所消耗的

4、物質(zhì)和能量主要是由光合作用來(lái)積累， 所有 動(dòng)植物的細(xì)胞結(jié)構(gòu)及生存所必需的復(fù)雜分子， 都來(lái)源于光合作用的產(chǎn)物及環(huán)境中 的微生物。 光合作用在溫血?jiǎng)游矬w內(nèi)并不存在， 因此，抑制光合作用的除草劑對(duì) 溫血?jiǎng)游锏亩拘院艿汀?光合作用是綠色植物利用光能將所吸收的二氧化碳同化為 有機(jī)物并釋放出氧的過(guò)程，植物在進(jìn)行光合作用時(shí)，可將光能轉(zhuǎn)變成化學(xué)能。這一反應(yīng)過(guò)程是由一系列復(fù)雜的生物物理及生物化學(xué)過(guò)程來(lái)完成的。 雖然在 19 世紀(jì)中葉，人們就已認(rèn)識(shí)到植物可吸收二氧化碳，但直到近 10年來(lái)，對(duì)各反 應(yīng)步驟才研究得比較深入， 這是本世紀(jì)生物化學(xué)的偉大成就之一。 一般把發(fā)生在 葉綠體內(nèi)的光合作用分成光反應(yīng)和暗反應(yīng)兩大階

5、段。 實(shí)驗(yàn)證明， 葉綠體內(nèi)的光合 作用可分成下列幾個(gè)步驟：葉綠體內(nèi)的色素(通常由葉綠素 a 及 b 所組成)被吸收的光量子所激 活。將貯藏在“激活了的色素”中的能量，在光系統(tǒng)I及U中經(jīng)過(guò)一系列 的電子傳遞，轉(zhuǎn)變成化學(xué)能。在水光解過(guò)程中，將氧化型輔酶(NADP還原成還原型輔酶U( NADP)將貯存在NADPI及 ATP中的能量，消耗在后面不直接依賴光的反應(yīng)， 即固定和還原二氧化碳的反應(yīng)暗反應(yīng)。所有具有抑制光合作用活性的化合物都是破壞了光反應(yīng)或者阻斷了光合作 用過(guò)程中的電子傳遞。光合作用抑制劑可分為： (1)白化除草劑； ( 2)電子傳 遞抑制劑；(3)能量傳遞抑制劑；(4)與自由基HQ的形成有關(guān)

6、的化合物。其 中研究得最多的是電子傳遞抑制劑。近年來(lái)通過(guò)紫色菌( purple bacteria )模擬、同位素示蹤、分子圖形學(xué)及 有關(guān)除草劑抗性機(jī)制的研究，人們已逐步弄清：光系統(tǒng)U反應(yīng)中心包含兩種同系 的相對(duì)分子質(zhì)量為3.2 X 104和3.4 X 104的蛋白，分別稱為D和D多肽，它們?cè)?葉綠體的類囊體膜上分別與光系統(tǒng)U中電子傳遞起重要作用的質(zhì)體醌QB和Q相結(jié)合。除草劑的作用是置換了與 D多肽相結(jié)合的質(zhì)體醌Q,從而阻礙了電子由 Q向Q的正常傳遞。不同類型的抑制光系統(tǒng)U的化合物可以有不完全相同的結(jié)合部位， 如阿特拉 津與敵草隆即使都是進(jìn)攻 Q蛋白，它們的受體位置卻可能是共同的，也可能是自 身

7、獨(dú)有的。呼吸作用抑制劑呼吸系統(tǒng)在動(dòng)植物體內(nèi)均存在， 但它對(duì)除草劑的重要性與光合作用相比就差 一些了。植物的呼吸過(guò)程是將以蛋白質(zhì)、 碳水化合物及脂肪等形式存在的化學(xué)能 轉(zhuǎn)變成另一種化學(xué)能的形式， 從而作為生物體內(nèi)生物化學(xué)反應(yīng)的動(dòng)力。 整個(gè)呼吸 過(guò)程可以分為四部分，每一部分又由一系列的復(fù)雜的單一過(guò)程所組成。（1）將蛋白質(zhì)、碳水化合物及脂肪分解后的單一成分（氨基酸、六碳糖、 五碳糖、脂肪酸、甘油）轉(zhuǎn)變成乙酰輔酶 A（Acetyl CoA）。（2）隨著乙酰輔酶 A 在檸檬酸循環(huán)（ Krebscycle ）中被氧化而形成還原型 的煙酰胺腺嘌吟三核苷酸（ NADH2）。（3）氧化還原作用中電子由 NADH

8、2 經(jīng)電子傳遞鏈上的一系列電子傳遞物而傳 遞給氧。（4）與電子傳遞相偶聯(lián)的能量梯度傳遞中，由 ADP與無(wú)機(jī)磷酸鹽形成ATP 時(shí)將貯存的能量釋放出來(lái)，每1分子NADH可形成3分子ATP這一過(guò)程稱為氧 化磷酸化作用。除草劑對(duì)植物呼吸作用的影響， 主要靠后面兩步， 在線粒體中進(jìn)行。 已證實(shí) 線粒體是一種亞細(xì)胞結(jié)構(gòu)，除草劑的作用或者是阻斷線粒體的電子傳遞（A），從而抑制呼吸作用；或者是通過(guò)阻斷與電子傳遞（B）相偶聯(lián)的氧化磷酸化反應(yīng)。 后一種情況呼吸作用并未受到抑制， 而只是沒(méi)有能量產(chǎn)生， 許多除草劑如二硝基 酚及鹵代酚就是這種情況。 只在少數(shù)幾種商品化的除草劑如除草醚中才能觀察到 阻斷電子傳遞鏈的作用

9、， 這種除草劑可以阻斷線粒體的電子傳遞鏈， 同時(shí)它還可 通過(guò)光活化降解黃素類色素而起到光合作用抑制劑的作用。生物合成抑制劑有些有機(jī)化合物可以抑制植物體內(nèi)某些重要化學(xué)物質(zhì)在生物過(guò)程中的合成， 從而使植物不能完成正常的生命過(guò)程而死亡。 現(xiàn)已發(fā)現(xiàn)的抑制生物合成有抑制類 胡蘿卜素、類脂、芳基氨基酸、支鏈氨基酸、蛋白質(zhì)的生物合成等。（ 1 ）類胡蘿卜素葉綠體中的類胡蘿卜素具有雙重作用， 一方面它們?cè)诠夂献饔弥凶鳛楣馕?體；另一方面則作為保護(hù)性物質(zhì)， 降低三線態(tài)葉綠素或單線態(tài)氧的激發(fā)， 后者的 能量可能是由三線態(tài)葉綠素取得的。 雖然葉綠體內(nèi)含有一系列的類胡蘿卜素、 色 素等，但胡蘿卜素及葉黃素類等的精確

10、作用人們尚未完全了解， 目前僅知缺少類 胡蘿卜素將增加植物對(duì)光氧化進(jìn)攻的敏感性。 一些除草劑可抑制類胡蘿卜素的生 物合成，類胡蘿卜素的生物合成途徑見(jiàn)圖 46。八氫蕃茄紅素（ phytoene ）2H J- A.脫氫酶抑制劑六氫蕃茄紅素( phytofluene )2HJZ -胡蘿卜素(Z -carotene )2HJ鍵孢霉素( neurosporene )J蕃茄紅素( lycopene )環(huán)化J-B環(huán)化抑制劑a -胡蘿卜素，B -胡蘿卜素，葉黃素，玉米黃素已知的抑制類胡蘿卜素生物合成的除草劑有： 脫氫酶抑制劑， 環(huán)化抑制 劑，如殺草強(qiáng)可抑制蕃茄紅素環(huán)化成a及B -胡蘿卜素。( 2 )類脂植物體

11、的蠟質(zhì)及角質(zhì)層可保護(hù)植物完整的表面， 它們是一些長(zhǎng)碳鏈的酯及長(zhǎng)碳鏈 的烷烴。這些長(zhǎng)碳鏈的烷烴有可能是通過(guò)相應(yīng)的脂肪酸脫羧而得， 因此，任何破 壞脂肪酸延長(zhǎng)的體系都將干擾角質(zhì)的發(fā)育，從而使植物對(duì)病原體的進(jìn)攻比較敏 感，水分易于流失，同時(shí)也便于除草劑的滲透，如硫代氨基甲酸酯除草劑 EPTC可減少洋白菜葉子角質(zhì)層蠟質(zhì)的沉積，EPTC阻礙了乙酯轉(zhuǎn)變?yōu)殚L(zhǎng)碳鏈的烷 烴及仲醇， 而只有短碳鏈的類脂物積存。 現(xiàn)已證實(shí)， 這是由于抑制了多種能延長(zhǎng) 碳鏈的酶的作用所致。雖然抑制脂肪酸延長(zhǎng)反應(yīng)是硫代氨基甲酸酯類除草劑的初始作用方式， 但是 也表明它能降低葉綠體及葉片不飽和脂肪酸特別是亞麻酸的水平。 后者是葉綠體 膜

12、半乳糖脂的主要成分。目前已知某些噠嗪酮類除草劑在類胡蘿卜素的合成上具有抑制作用， 當(dāng)苯環(huán) 上三氟甲基去除后則可抑制不飽和脂肪酸的合成， 特別是在葉綠體膜半乳糖脂中 降低了亞麻酸與亞油酸二者的比例， 同時(shí)證實(shí)脂肪酸脫氫酶是其作用的物質(zhì)。 該 化合物的副作用是降低了幼苗對(duì)寒冷的抗性，這可能是由于阻礙了亞麻酸的形 成，而亞麻酸的形成可能是抵抗嚴(yán)寒的先決條件。因此，我們明顯地看出，膜中 脂肪酸組成的任何變化都將導(dǎo)致非正常膜的形成，從而造成細(xì)胞的機(jī)能障礙。3 )芳香氨基酸僅存在于植物及微生物體內(nèi)的莽草酸合成途徑， 可導(dǎo)致形成某些基本的氨基 酸及一系列其他的次級(jí)產(chǎn)物， 如類黃酮及花色素。 人們已對(duì)能抑制這

13、一途徑的化 合物進(jìn)行了種種研究，特別是對(duì)催化莽草酸脫氫生成脫氫莽草酸的酶研究較多。 芳基氨基酸是次級(jí)代謝作用的起始物質(zhì)，可形成黃酮、木質(zhì)素及丹寧等。于 1971 年開發(fā)成功的苗后除草劑草甘膦（ glyphosate ）可抑制芳香氨 基酸的合成（4）支鏈氨基酸支鏈氨基酸是植物體內(nèi)蛋白質(zhì)合成的重要物質(zhì)， 若其生物合成受阻， 則導(dǎo)致 蛋白質(zhì)合成停止， 從而使植物因生長(zhǎng)嚴(yán)重受害而死亡。 近來(lái)發(fā)展起來(lái)的超高效除 草劑磺酰脲類化合物，就是抑制了合成途徑中的乙酰乳酸合成酶。乙酰乳酸合成酶是固定于高等植物葉綠體中的酶，在金屬離子 Mg+或Mn+的 活化作用下， 乙酰乳酸合成酶與硫胺焦磷酸慢慢形成可逆絡(luò)合物，

14、催化丙酮酸或 丁酮酸縮合，而磺酰脲類除草劑則可截留酶的硫胺焦磷酸。（5）蛋白質(zhì)合成抑制劑除許多除草劑可抑制基本氨基酸的合成， 從而抑制蛋白質(zhì)的合成外， 某些除 草劑還可抑制多肽的形成， 如氯代乙酰胺類除草劑。 這類除草劑不僅可限制植物 的ATP合成或呼吸作用，而且直接影響蛋白質(zhì)自身的生物合成， 這類除草劑的作 用據(jù)認(rèn)為可能是抑制了氨基酸的活化。生長(zhǎng)抑制劑有些除草劑只抑制植物的生長(zhǎng)，這些除草劑又可具體地分為細(xì)胞分裂抑制 劑、細(xì)胞伸長(zhǎng)抑制劑、生長(zhǎng)素型除草劑。（1）細(xì)胞分裂抑制劑一些除草劑可導(dǎo)致DNA合成受阻而抑制細(xì)胞的分裂。在細(xì)胞生長(zhǎng)周期中，有 絲分裂是細(xì)胞分裂后期染色體分離的序曲，甲基胺草磷可以

15、通過(guò)減少微管蛋白 RNAW阻止微管蛋白的形成。另外，微管的聚合受 C擊的影響，因此，C擊濃度增 加，微管將發(fā)生解聚。 二硝基苯胺類、 氨基甲酸酯類及胺草膦類除草劑可以減少 C擊的吸收，因此，如果細(xì)胞質(zhì)中 C擊濃度增加，那么微管的形成將受到抑制。（2）細(xì)胞伸長(zhǎng)抑制劑一些除草劑除可抑制細(xì)胞分裂外， 還可以通過(guò)抑制細(xì)胞伸長(zhǎng)及擴(kuò)展來(lái)抑制植 物生長(zhǎng)，特別是一些防治野燕麥的除草劑。 這些除草劑作用在雜草莖尖的細(xì)胞上 導(dǎo)致生長(zhǎng)發(fā)育遲緩， 使之不利于與作物競(jìng)爭(zhēng)。 這些除草劑的選擇性作用主要依賴 于所用化合物經(jīng)酯酶水解脫酯，然后由葉徑韌皮部傳導(dǎo)至莖尖。3）生長(zhǎng)素型除草劑這類除草劑中最主要的是 2，4- 滴等苯氧

16、羧酸類化合物及苯甲酸類化合物一般認(rèn)為這類除草劑是模擬天然生長(zhǎng)素吲哚乙酸 IAA 的作用，植物只是在超 劑量吸收藥劑時(shí)而遭受了損害。 這類除草劑造成植物形態(tài)畸型如莖加長(zhǎng)、 次生根 及愈傷組織生長(zhǎng)， 但卻阻礙葉片的發(fā)育， 嚴(yán)重地破壞了正常的生理過(guò)程。 生長(zhǎng)的 變異是調(diào)節(jié)代謝的基本變化。許多學(xué)者指出，生長(zhǎng)素型除草劑主要是導(dǎo)致RNA、蛋白質(zhì)及核糖體編碼的改變。選擇性機(jī)理除草劑在作物與雜草間產(chǎn)生選擇性，達(dá)到“草死苗活”的效果，這是由化合 物的一系列性質(zhì)，與植物的接觸方式，作用的生物化學(xué)因素以及環(huán)境因素如土壤、 氣候、光、溫度等綜合因素所決定的。選擇性的產(chǎn)生有：（1）位差選擇利用作物與雜草根系分布深淺不同

17、產(chǎn)生選擇性。（2）時(shí)差選擇利用作物與雜草發(fā)芽時(shí)間的不同產(chǎn)生選擇性。以上兩種方法可以使土壤處理除草劑僅被位于土壤上層的雜草幼芽所吸收， 相應(yīng)的作物種子處于較深的土層， 不致受害。 當(dāng)然這些選擇性產(chǎn)生的條件是所用 的除草劑在土壤中的移動(dòng)性極小。 一般來(lái)說(shuō)， 在水中溶解度小的物質(zhì)， 就較難溶 到較深層的土壤中去。 另一方面， 藥劑與土壤的相互作用也具有重要的影響， 土 壤的性質(zhì)也可決定除草劑吸附力的大小， 粘土及腐殖質(zhì)的含量將起重要作用， 它 們將決定土壤的陽(yáng)離子交換能力。（3）生理的選擇植物結(jié)構(gòu)形態(tài)上的差異， 可造成雜草與作物對(duì)莖葉處理除草劑吸收程度的不 同，禾本科植物的表面角質(zhì)及蠟質(zhì)較厚， 葉片狹窄而直立， 因此噴上去的藥液因 不易粘附而吸收得較少， 抗藥性增強(qiáng)； 而雙子葉植物的角質(zhì)及蠟質(zhì)較薄， 葉片寬 大，葉子角生角