內(nèi)膜系統(tǒng)與膜運(yùn)輸相關(guān)詞匯解釋

1、內(nèi)膜系統(tǒng)與膜運(yùn)輸相關(guān)詞匯解釋膜結(jié)合纟田胞器membrane-boundorganelles或膜結(jié)合區(qū)室membrane-boundcompartments指纟胞質(zhì)中所有具有膜結(jié)構(gòu)的纟胞器，包括纟胞核、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體、溶酶體、分泌泡、線粒體、葉綠體和過(guò)氧化物酶體等。由于它們都是封閉的膜結(jié)構(gòu)，內(nèi)部都有一定的空間，所以又稱為膜結(jié)合區(qū)室。纟田胞質(zhì)膜系統(tǒng)cytoplasmicmembranesystem纟胞質(zhì)膜系統(tǒng)是指纟胞內(nèi)那些在生物發(fā)生上與質(zhì)膜相關(guān)的纟胞器，顯然不包括線粒體、葉綠體和過(guò)氧化物酶體，因?yàn)檫@幾種纟胞器的膜是逐步長(zhǎng)大的，而不直接利用質(zhì)膜。內(nèi)膜系統(tǒng)endomembranesystems內(nèi)膜系

2、統(tǒng)是指內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體、溶酶體和液泡包括內(nèi)體和分泌泡等四類(lèi)膜結(jié)合纟胞器，因?yàn)樗鼈兊哪な窍嗷チ鲃?dòng)的，處于動(dòng)態(tài)平衡，在功能上也是相互協(xié)同的。廣義上的內(nèi)膜系統(tǒng)概念也包括線粒體、葉綠體、過(guò)氧化物酶體、纟胞核等纟胞內(nèi)所有膜結(jié)合的纟胞器。核孔運(yùn)輸transportthroughnuclearpore胞質(zhì)溶膠中合成的蛋白質(zhì)穿過(guò)纟胞核內(nèi)外膜形成的核孔進(jìn)入纟胞核。核孔運(yùn)輸又稱為門(mén)運(yùn)輸，核孔是如同一扇可開(kāi)啟的大門(mén)，而且是具有選擇性的門(mén)，能夠主動(dòng)運(yùn)輸特殊的生物大分子?？缒み\(yùn)輸acrossmembranetransport胞質(zhì)溶膠中合成的蛋白質(zhì)進(jìn)入到內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、線粒體、葉綠體和過(guò)氧化物酶體則是通過(guò)一種跨膜機(jī)制進(jìn)行定位的，

3、需要膜上運(yùn)輸?shù)鞍譸roteintranslocators的幫助。被運(yùn)輸?shù)牡鞍淄ǔＪ俏凑郫B的狀態(tài)，纟菌的質(zhì)膜上也有類(lèi)似的運(yùn)輸?shù)鞍?。小泡運(yùn)輸transportbyvesicles蛋白質(zhì)從內(nèi)質(zhì)網(wǎng)轉(zhuǎn)運(yùn)到高爾基體以及從高爾基體轉(zhuǎn)運(yùn)到溶酶體、分泌泡、纟胞質(zhì)膜、細(xì)胞外等則是由小泡介導(dǎo)的，這種小泡稱為運(yùn)輸小泡transportvesicles。內(nèi)膜系統(tǒng)的蛋白定位，除了內(nèi)質(zhì)網(wǎng)本身之外，其它膜結(jié)合纟胞器的蛋白定位都是通過(guò)形成運(yùn)輸泡，將蛋白質(zhì)從一個(gè)區(qū)室轉(zhuǎn)運(yùn)到另一個(gè)區(qū)室。小泡的形成是通過(guò)出芽的方式，到達(dá)目的地時(shí)則是通過(guò)膜融合的方式使小泡成為另一個(gè)區(qū)室的一個(gè)部分，實(shí)現(xiàn)蛋白質(zhì)的運(yùn)輸。在這個(gè)過(guò)程中不僅運(yùn)輸了小泡內(nèi)的蛋白質(zhì)，

4、同時(shí)也將膜脂和膜蛋白從一個(gè)區(qū)室運(yùn)到了另一個(gè)區(qū)室。微粒體microsomes微粒體是細(xì)胞被勻漿破碎時(shí)，內(nèi)膜系統(tǒng)的膜結(jié)構(gòu)破裂后自己重新封閉起來(lái)的小囊泡主要是內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和高爾基體，這些小囊泡的直徑大約100nm左右，是異質(zhì)性的集合體，將它們稱為微粒體。多數(shù)情況下，微粒體是指在細(xì)胞勻漿和差速離心過(guò)程中獲得的由破碎的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)自我融合形成的近似球形的膜囊泡狀結(jié)構(gòu)，它包含內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜和核糖體兩種基本成分。在體外實(shí)驗(yàn)中，具有蛋白質(zhì)合成、蛋白質(zhì)糖基化和脂類(lèi)合成等內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的基本功能。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)endoplasmicreticulum,ER內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是由一層單位膜所形成的囊狀、泡狀和管狀結(jié)構(gòu)，并形成一個(gè)連續(xù)的網(wǎng)膜系統(tǒng)由于它靠近細(xì)胞質(zhì)的

5、內(nèi)側(cè)，故稱為內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。膜厚5060?，內(nèi)腔是連通的。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)通常占有細(xì)胞膜系統(tǒng)的一半左右，約占細(xì)胞體積的10%以上。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)在細(xì)胞質(zhì)中一般呈連續(xù)的網(wǎng)狀形式存在，但這種連續(xù)性和形狀不是固定不變的。在細(xì)胞生活中，一個(gè)時(shí)期可能是一些連續(xù)的小管或小囊系統(tǒng)，而在另一個(gè)時(shí)期有可能是不連續(xù)的。同時(shí)，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)對(duì)細(xì)胞的生理變化相當(dāng)敏感，在不正?；蚍幍那闆r下，如饑餓、缺氧、輻射、患肝炎、服用激素等，均可使肝細(xì)胞的ER囊泡化。根據(jù)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上是否附有核糖體，將內(nèi)質(zhì)網(wǎng)分為兩類(lèi)：粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)roughendoplasmicreticulum,RER和光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)smoothendoplasmicreticulum,SER。由于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)

6、是一種封閉的囊狀、泡狀和管狀結(jié)構(gòu)，它就有兩個(gè)面，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的外表面稱為胞質(zhì)溶膠面cytosolicspace，內(nèi)表面稱為潴泡面cisternalspace。光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)在細(xì)胞中的分布是不同的，有的細(xì)胞中只有RER，如胰腺外分泌細(xì)胞；有的細(xì)胞只有SER，如平滑肌、橫紋肌細(xì)胞；有的細(xì)胞中既含有RER，又含有SER.據(jù)估計(jì)，大鼠肝細(xì)胞中內(nèi)質(zhì)網(wǎng)蛋白大約占總蛋白的20%，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中脂占總脂的50%.粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)roughendoplasmicreticulum，RER多呈大的扁平膜囊狀，在電鏡下觀察排列極為整齊。它是核糖體和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)共同構(gòu)成的復(fù)合機(jī)能結(jié)構(gòu)，普遍存在于分泌蛋白質(zhì)的細(xì)胞中，越是分泌旺盛的細(xì)胞

7、如漿細(xì)胞越多未分化和腫瘤細(xì)胞中較少。其主要功能是合成分泌性的蛋白質(zhì)、多種膜蛋白和酶蛋白。粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)與細(xì)胞核的外層膜相連通。光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)smoothendoplasmicreticulum，SER核糖體附著的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)稱為光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，通常為小的膜管和小的膜囊狀，而非扁平膜囊狀，廣泛存在于各種類(lèi)型的細(xì)胞中，包括合成膽固醇的內(nèi)分泌腺細(xì)胞、肌細(xì)胞、腎細(xì)胞等。光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是脂類(lèi)合成的重要場(chǎng)所，它往往作為出芽的位點(diǎn)，將內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成的蛋白質(zhì)或脂類(lèi)轉(zhuǎn)運(yùn)到高爾基體。肌質(zhì)網(wǎng)sarcoplasmicreticulum心肌和骨骼肌細(xì)胞中的一種特殊的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，其功能是參與肌肉收縮活動(dòng)。肌質(zhì)網(wǎng)膜上的Ca2+-ATP酶將細(xì)胞基質(zhì)中的

8、Ca2+泵入肌質(zhì)網(wǎng)中儲(chǔ)存起來(lái)，使肌質(zhì)網(wǎng)Ca2+的濃度比胞質(zhì)溶膠高出幾千倍。受到神經(jīng)沖動(dòng)刺激后，Ca2+釋放出來(lái)，參與肌肉收縮的調(diào)節(jié)。胞質(zhì)溶膠cytosol胞質(zhì)溶膠屬細(xì)胞質(zhì)的可流動(dòng)部分，并且是膜結(jié)合細(xì)胞器外的流動(dòng)部分，它含有多種蛋白和酶以及參與生化反應(yīng)的因子。胞質(zhì)溶膠是蛋白質(zhì)合成的的重要場(chǎng)所，同時(shí)還參與多種生化反應(yīng)。翻轉(zhuǎn)酶flippase又稱磷脂轉(zhuǎn)位蛋白phospholipidtranslocator,將磷脂從膜的一側(cè)翻轉(zhuǎn)到另一側(cè)的酶，是一個(gè)蛋白家族。翻轉(zhuǎn)酶催化的磷脂移動(dòng)也是有選擇性的，如將磷脂酰膽堿翻轉(zhuǎn)的翻轉(zhuǎn)酶則不能催化其他的磷脂翻轉(zhuǎn)，這樣保證了膜中磷脂分布的不對(duì)稱。磷脂交換蛋白phospho

9、lipidexchangproteins，PEPPEP是一種水溶性的載體蛋白，可以在不同的膜結(jié)合細(xì)胞器之間轉(zhuǎn)移磷脂。轉(zhuǎn)移的過(guò)程是：PEP首先與磷脂分子結(jié)合，形成水溶性的復(fù)合物進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中，通過(guò)自由擴(kuò)散，直至遇上其它的膜時(shí)，PEP將磷脂釋放出來(lái)，并插在膜上，結(jié)果使磷脂從磷脂含量高的膜上轉(zhuǎn)移到缺少磷脂的膜上，即從磷脂合成的部位內(nèi)質(zhì)網(wǎng)轉(zhuǎn)向線粒體或過(guò)氧化物酶體上。細(xì)胞色素P-450cytochromeP-450細(xì)胞色素P-450是光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上的一類(lèi)含鐵的膜整合蛋白，因在450nm波長(zhǎng)處具有最高吸收值，因此而得名。細(xì)胞色素P-450參與有毒物質(zhì)以及類(lèi)固醇和脂肪酸的羥基化。羥基化涉及四個(gè)基本反應(yīng)：被氧

10、化的物質(zhì)同細(xì)胞色素P-450結(jié)合f細(xì)胞色素P-450中的鐵原子被NADPH還原f氧同細(xì)胞色素P-450結(jié)合f底物結(jié)合一個(gè)氧原子被氧化，另一個(gè)氧原子用于形成水。信號(hào)識(shí)別顆粒signalrecognitionpartical，SRP，SRP是一種核糖核酸蛋白復(fù)合體，沉降系數(shù)為11S，含有分子量為72kDa、68kDa、54kDa、19kDa、14kDa及9kDa的6條多肽和一個(gè)7S長(zhǎng)約300個(gè)核苷酸的scRNA.SRP上有三個(gè)功能部位：翻譯暫停結(jié)構(gòu)域P9/P14、信號(hào)肽識(shí)別結(jié)合位點(diǎn)P54、SRP受體蛋白結(jié)合位點(diǎn)P68/P72。因此，SRP能夠識(shí)別剛從游離核糖體上合成出來(lái)的信號(hào)肽，并與之結(jié)合，暫時(shí)中

11、止新生肽的合成，同時(shí)與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上的?？康鞍捉Y(jié)合，使核糖體附著到內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上，并進(jìn)行新生肽的轉(zhuǎn)移。SRP對(duì)正在合成的其它蛋白質(zhì)無(wú)作用，這些游離核糖體也就不能附著到內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上。?？康鞍譫ockingprotein，DP即SRP在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上的受體蛋白，它能夠與結(jié)合有信號(hào)序列的SRP牢牢地結(jié)合，使正在合成蛋白質(zhì)的核糖體?？康絻?nèi)質(zhì)網(wǎng)上來(lái)。?？康鞍缀袃蓚€(gè)亞基，一個(gè)亞基暴露于細(xì)胞質(zhì)的親水部分，由640個(gè)氨基酸組成;另一個(gè)亞基是嵌入膜內(nèi)的疏水部分，由300個(gè)氨基酸所組成。SRP受體蛋白除了同SRP結(jié)合將核糖體引導(dǎo)到內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，同時(shí)，它的a亞基與SRP一起催化GTP水解釋放能量，幫助信號(hào)肽轉(zhuǎn)位。起始轉(zhuǎn)移信號(hào)start

12、-transfersignal蛋白質(zhì)氨基末端的信號(hào)序列除了作為信號(hào)被SRP識(shí)別外，還具有起始穿膜轉(zhuǎn)移的作用。在蛋白質(zhì)共翻譯轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程中，信號(hào)序列的N-端始終朝向內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的外側(cè)，插入蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)通道后與通道內(nèi)的信號(hào)序列結(jié)合位點(diǎn)受體結(jié)合，其后的肽序列是以袢環(huán)的形式通過(guò)運(yùn)輸通道。不過(guò)N-端的起始轉(zhuǎn)移序列是可切除的序列，它的旁邊有信號(hào)肽酶的作用位點(diǎn)，以N-端信號(hào)序列作為起始轉(zhuǎn)移信號(hào)的一般都是分泌蛋白。內(nèi)含信號(hào)序列internalsignalsequence內(nèi)含信號(hào)序列又稱內(nèi)含信號(hào)肽internalsignalpeptides,它不位于N-末端，但具信號(hào)序列的作用，故稱為內(nèi)含信號(hào)序列。它可作為蛋白質(zhì)共翻譯轉(zhuǎn)移

13、的信號(hào)被SRP識(shí)別，同時(shí)它也是起始轉(zhuǎn)移信號(hào)，可插入蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)通道，并與通道中的受體結(jié)合，引導(dǎo)其后的肽序列轉(zhuǎn)運(yùn)。內(nèi)含信號(hào)序列是不可切除的信號(hào)序列，這是與N-末端信號(hào)序列的一個(gè)重要區(qū)別。由于內(nèi)含信號(hào)序列是不可切除的，又是疏水性的，所以它是膜蛋白的一部分，如果共翻譯轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白質(zhì)中只有一個(gè)內(nèi)含信號(hào)序列，那么合成的蛋白就是單次跨膜蛋白。停止轉(zhuǎn)移肽stop-transferpeptide停止轉(zhuǎn)移肽又稱停止轉(zhuǎn)運(yùn)信號(hào)halttransfersignal，它是存在于新生肽中能夠使肽鏈通過(guò)膜轉(zhuǎn)移停止的一段信號(hào)序列，結(jié)果導(dǎo)致蛋白質(zhì)錨定在膜的雙脂層，停止轉(zhuǎn)運(yùn)信號(hào)以a螺旋的形式錨定在雙脂層。因停止轉(zhuǎn)移信號(hào)的作用而形成單次

14、跨膜的蛋白，那么該蛋白在結(jié)構(gòu)上只有一個(gè)停止轉(zhuǎn)移信號(hào)序列，沒(méi)有內(nèi)含轉(zhuǎn)移信號(hào)，但在N-端有一個(gè)信號(hào)序列作為轉(zhuǎn)移起始信號(hào)。重鏈結(jié)合蛋白heavy-chainbindingprotein，BipBip是重鏈結(jié)合蛋白的簡(jiǎn)稱，因?yàn)樗軌蛲琁gG抗體的重鏈結(jié)合而得名。Bip是一類(lèi)分子伴侶，屬于Hsp70家族，在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中有兩個(gè)作用。第一，Bip同進(jìn)入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的未折疊蛋白質(zhì)的疏水氨基酸結(jié)合，防止多肽鏈不正確地折疊和聚合。然后Bip同ATP結(jié)合并通過(guò)ATP的水解釋放出結(jié)合的多肽。在多數(shù)情況下，釋放出的多肽很快折疊，或者同別的亞基共同組裝成完整的蛋白質(zhì)。正確折疊和裝配的蛋白質(zhì)不會(huì)同Bip再結(jié)合，但是，如果蛋白質(zhì)進(jìn)行了

15、不正確的折疊或錯(cuò)誤的裝配，Bip會(huì)馬上同這種蛋白結(jié)合，使蛋白質(zhì)處于未折疊的狀態(tài)，從而防止了錯(cuò)誤的折疊。Bip的第二個(gè)作用是防止新合成的蛋白質(zhì)在轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程中變性或斷裂。也就是說(shuō)蛋白質(zhì)在轉(zhuǎn)運(yùn)到內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的過(guò)程中需要Bip的幫助。通過(guò)重組DNA技術(shù)，將酵母中編碼Bip蛋白的基因突變成溫度敏感型后，當(dāng)提高細(xì)胞培養(yǎng)溫度時(shí)，Bip的功能就會(huì)停止，蛋白質(zhì)向ER的轉(zhuǎn)移也會(huì)喪失，推測(cè)由于Bip的功能喪失，導(dǎo)致蛋白質(zhì)在ER中的聚集，抑制了新生肽向ER的轉(zhuǎn)移。N-連接糖基化N-linkedglycosylation新合成蛋白進(jìn)行糖基化修飾的一種方式。糖通過(guò)與蛋白質(zhì)的天冬氨酸的自由NH2基連接，所以將這種糖基化稱為N-連接

16、的糖基化。這一過(guò)程在在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中進(jìn)行的。糖基化的第一步是將一個(gè)14糖的核心寡聚糖添加到新形成多肽鏈的天冬酰胺上，其氨基酸的特征序列是Asn-X-Ser/ThrX代表任何一種氨基酸，天冬酰胺作為受體。核心寡聚糖是由N-乙酰葡萄糖胺、甘露糖和葡萄糖組成。這種寡聚糖同ER膜中的磷酸多萜醇dolicholphosphate緊緊相連。被轉(zhuǎn)移到新生肽上的寡聚糖在ER中會(huì)進(jìn)一步加工，主要是切除三分子葡萄糖和一分子甘露糖。多萜醇是長(zhǎng)鏈的醇，具有很長(zhǎng)的疏水尾部能夠緊緊的結(jié)合在膜的雙脂層上。核心寡聚糖鏈?zhǔn)墙Y(jié)合在多萜醇的磷酸基上，當(dāng)ER膜上有蛋白質(zhì)合成時(shí)，整個(gè)糖鏈一起轉(zhuǎn)移。高爾基復(fù)合體Golgicomplex高爾基復(fù)

17、合體又稱高爾基器Golgiapparatus或高爾基體，是意大利科學(xué)家CamilloGolgi在1898年發(fā)現(xiàn)的，它是普遍存在于真核細(xì)胞中的一種細(xì)胞器。高爾基復(fù)合體與細(xì)胞的分泌功能有關(guān)，能夠收集和排出內(nèi)質(zhì)網(wǎng)所合成的物質(zhì)，它也是凝集某些酶原顆粒的場(chǎng)所，參與糖蛋白和粘多糖的合成。高爾基復(fù)合體與溶酶體的形成有關(guān)，并參與細(xì)胞的胞飲和胞吐過(guò)程。高爾基復(fù)合體由平行排列的扁平膜囊、大囊泡和小囊泡等三種膜狀結(jié)構(gòu)所組成。它有兩個(gè)面：形成面和成熟面，來(lái)自內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的蛋白質(zhì)和脂從形成面逐漸向成熟面轉(zhuǎn)運(yùn)，所以它具有方向性，是一種極性細(xì)胞器。扁平膜囊saccules是高爾基復(fù)合體的主體部分。一般由310層扁平膜囊平行排列在

18、一起組成一個(gè)扁平膜囊堆stackofsaccules，每層膜囊之間的距離為150300?，每個(gè)扁平囊是由兩個(gè)平行的單位膜構(gòu)成，膜厚67nm.在扁平囊的周?chē)性S多小泡vesicle，直徑400800?.這些小囊泡較多地集中在高爾基復(fù)合體的形成面。一般認(rèn)為它是由附近的粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)出芽形成的運(yùn)輸泡。它們不斷地與高爾基體的扁平膜囊融合，使扁平膜囊的膜成分不斷得到補(bǔ)充。液泡vacuoles多見(jiàn)于扁平膜囊擴(kuò)大之末端，可與之相連。直徑0.10.5微米，泡膜厚約80?.大泡內(nèi)部為電子密度不同的物質(zhì)，這是與這些物質(zhì)的成熟階段有關(guān)。液泡又稱為分泌泡或濃縮泡condensingvesicle。當(dāng)分泌顆粒排出時(shí)，液泡的

19、膜與細(xì)胞膜融合,將分泌物排出，因此，扁平膜囊的膜又不斷被減少。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)滯留信號(hào)ERretentionsignal內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的結(jié)構(gòu)和功能蛋白羧基端的一個(gè)四肽序列：Lys-Asp-Glu-Leu-COO-即KDEL信號(hào)序列。這段序列在高爾基體的膜受有相應(yīng)的受體，一旦進(jìn)入高爾基體就會(huì)被高爾基體上的受體結(jié)合，形成回流小泡被運(yùn)回內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，所以將該序列稱為內(nèi)質(zhì)網(wǎng)滯留信號(hào)。如Bip就帶有KDEL信號(hào)，它是內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中的分子伴侶，如果從Bip上除去這種信號(hào)，Bip蛋白就會(huì)分泌出來(lái)；如果將KDEL信號(hào)加到別的分泌蛋白上，這種蛋白也就變成了滯留在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中的蛋白質(zhì)。O-連接的糖基化O-linkedglycosylationO-

20、連接的糖基化是將糖鏈轉(zhuǎn)移到多肽鏈的絲氨酸、蘇氨酸或羥賴氨酸的羥基的氧原子上。O-連接的糖基化是由不同的糖基轉(zhuǎn)移酶催化的，每次加上一個(gè)單糖。同復(fù)雜的N-連接的糖基化一樣，最后一步是加上唾液酸殘基，這一反應(yīng)發(fā)生在高爾基體反面膜囊和TGN中。溶酶體lysosome溶酶體是動(dòng)物細(xì)胞中一種膜結(jié)合細(xì)胞器，小球狀，外面由一層單位膜包被。溶酶體含有多種水解酶類(lèi)，在細(xì)胞內(nèi)起消化和保護(hù)作用，可與吞噬泡或胞飲泡結(jié)合，消化和利用其中的物質(zhì)。也可以消化自身細(xì)胞破損的細(xì)胞器或殘片，有利于細(xì)胞器的重新組裝、成分的更新及廢物的消除。當(dāng)細(xì)胞被損傷時(shí)，溶酶體可釋放出水解酶類(lèi)，使細(xì)胞自溶。溶酶體來(lái)自高爾基復(fù)合體，溶酶體的酶有一個(gè)基

21、本的特征，即它們的寡糖鏈有磷酸化甘露糖殘基，被TGN的M6P受體識(shí)別和結(jié)合，從而被分揀出來(lái)。植物細(xì)胞中也有與溶酶體功能類(lèi)似的細(xì)胞器，如圓球體、糊粉粒以及中央液泡等。圓球體spherosome是植物細(xì)胞中由一層單位膜包裹的含有細(xì)微結(jié)構(gòu)的球形顆粒，直徑為0.5lum,內(nèi)含酸性水解酶，相當(dāng)于動(dòng)物細(xì)胞的溶酶體。與動(dòng)物細(xì)胞的溶酶體不同，圓球體能夠被脂溶性的染料染色，因此推測(cè)圓球體含有大量的脂類(lèi)成份。由于含有大量的脂，有理由推測(cè)圓球體的功能可能是參與脂的儲(chǔ)存。液泡vacuoles植物中由膜包裹的結(jié)構(gòu)，幾乎占據(jù)了細(xì)胞總體積的90%.植物細(xì)胞的液泡也含有多種水解酶類(lèi)，具有與動(dòng)物細(xì)胞溶酶體酶類(lèi)似的功能。液泡膜上

22、具有H+-ATPase,能夠?qū)+運(yùn)輸?shù)揭号葜校瑫r(shí)在液泡膜上還有一些運(yùn)輸?shù)鞍?，幫助液泡行使一些特殊的功能。初?jí)溶酶體primarylysosome此類(lèi)溶酶體是剛剛從反面高爾基體形成的小囊泡，僅含有水解酶類(lèi)，但無(wú)作用底物，外面只有一層單位膜，其中的酶處于非活性狀態(tài)。如果從細(xì)胞的分泌活動(dòng)考慮，初級(jí)溶酶體是一種剛剛分泌的含有溶酶體酶的分泌小泡。次級(jí)溶酶體secondarylysosome此類(lèi)溶酶體中含有水解酶和相應(yīng)的底物，是一種將要或正在進(jìn)行消化作用的溶酶體。根據(jù)所消化的物質(zhì)來(lái)源不同，分為自噬性溶酶體、異噬性溶酶體。自噬性溶酶體autolysosome是一種自體吞噬泡，作用底物是內(nèi)源性的，即細(xì)胞內(nèi)

23、的蛻變、破損的某些細(xì)胞器或局部細(xì)胞質(zhì)。這種溶酶體廣泛存在于正常的細(xì)胞內(nèi)，在細(xì)胞內(nèi)起“清道夫”作用，作為細(xì)胞內(nèi)細(xì)胞器和其它結(jié)構(gòu)自然減員和更新的正常途徑。在組織細(xì)胞受到各種理化因素傷害時(shí)自噬性溶酶體大量增加，因此對(duì)細(xì)胞的損傷起一種保護(hù)作用。異噬性溶酶體heterolysosome又稱異體吞噬泡，它的作用底物是外源性的，即細(xì)胞經(jīng)吞噬、胞飲作用所攝入的胞外物質(zhì)。異噬性溶酶體實(shí)際上是初級(jí)溶酶體同內(nèi)吞泡融合后形成的。吞噬作用phagocytosis細(xì)胞吞噬感染的病毒、細(xì)菌或其它一些顆粒等稱為異體吞噬。溶酶體的吞噬作用是指外來(lái)的有害物質(zhì)被吞入細(xì)胞后，即形成由膜包裹的吞噬小體phagosome，初級(jí)溶酶體很快

24、同吞噬體融合形成次級(jí)溶酶體，此時(shí)溶酶體中的底物是從細(xì)胞外攝取的，故為異噬性的溶酶體，在異噬性的溶酶體中吞噬物被酶水解;水解后，那些可溶性小分子可通過(guò)溶酶體膜進(jìn)入胞質(zhì)溶膠，為細(xì)胞再利用或成為廢物被排出。所以溶酶體的吞噬作用可保護(hù)細(xì)胞免受細(xì)菌與病毒等的侵染，是細(xì)胞的防御功能所必需的。多細(xì)胞的動(dòng)物具有專門(mén)的吞噬細(xì)胞，即巨噬細(xì)胞macrophages和中性粒細(xì)胞neutrophils擔(dān)任機(jī)體中的保護(hù)防御任務(wù)。在細(xì)胞的吞噬過(guò)程中，如果吞進(jìn)來(lái)的是液體則稱為吞飲作用，這種作用形成的內(nèi)吞泡也是通過(guò)與溶酶體融合將液體中的物質(zhì)水解。吞噬作用也是細(xì)胞獲取營(yíng)養(yǎng)的一種方式，細(xì)胞通過(guò)內(nèi)吞作用將一些營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)包進(jìn)內(nèi)吞體，最后

25、與溶酶體融合，在溶酶體酶的作用下，將吞進(jìn)的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消化形成可直接利用的小分子用于合成代謝。一些單細(xì)胞的生物更是靠吞噬作用來(lái)獲取營(yíng)養(yǎng)。吞噬作用也包括對(duì)衰老的、進(jìn)入編程死亡的細(xì)胞的吞噬。如占成人細(xì)胞總數(shù)1/4的紅細(xì)胞僅能成活120天，因此人體每天必須清除大量衰老的紅細(xì)胞，這主要是靠吞噬作用即溶酶體酶的消化作用來(lái)完成。自噬作用autophagy自噬作用是普遍存在于大部分真核細(xì)胞中的一種現(xiàn)象，是溶酶體對(duì)自身結(jié)構(gòu)的吞噬降解，它是細(xì)胞內(nèi)的再循環(huán)系統(tǒng)recyclingsystem。自噬作用主要是清除降解細(xì)胞內(nèi)受損傷的細(xì)胞結(jié)構(gòu)、衰老的細(xì)胞器、以及不再需要的生物大分子等。自噬作用在消化的同時(shí)，也為細(xì)胞內(nèi)細(xì)胞器的

26、構(gòu)建提供原料，即細(xì)胞結(jié)構(gòu)的再循環(huán)。因此，溶酶體相當(dāng)于細(xì)胞內(nèi)清道夫。自溶作用autolysis自溶作用是細(xì)胞的自我毀滅cellularself-destruetion,即溶酶體將酶釋放出來(lái)將自身細(xì)胞降解。在正常情況下，溶酶體的膜是十分穩(wěn)定的，溶酶體的酶也安全地被包裹在溶酶體內(nèi)，不會(huì)對(duì)細(xì)胞自身造成傷害。如果細(xì)胞受到嚴(yán)重?fù)p傷，造成溶酶體破裂，那么細(xì)胞就會(huì)在溶酶體酶的作用下被降解，如某些紅細(xì)胞常會(huì)有這種情況發(fā)生。在多細(xì)胞生物的發(fā)育過(guò)程中，自溶對(duì)于形態(tài)建成具有重要作用。通過(guò)自溶作用，除去不必要的細(xì)胞、組織。如手指或腳趾的形成同溶酶體有關(guān)，它將指之間的結(jié)構(gòu)水解。另外蝌蚪尾巴的蛻化也是溶酶體中一種水解酶組織

27、蛋白酶消化作用的結(jié)果，該酶將尾部細(xì)胞破壞，使尾部消失。信號(hào)斑signalpatch信號(hào)斑是由幾段信號(hào)肽形成的一個(gè)三維結(jié)構(gòu)的表面，這幾段信號(hào)肽聚集在一起形成一個(gè)斑點(diǎn)被磷酸轉(zhuǎn)移酶識(shí)別。信號(hào)斑是溶酶體酶的特征性信號(hào)。M6P受體蛋白M6PreceptorproteinM6P受體蛋白是反面高爾基網(wǎng)絡(luò)上的膜整合蛋白，能夠識(shí)別溶酶體水解酶上的M6P信號(hào)并與之結(jié)合，從而將溶酶體的酶蛋白分選出來(lái)，然后通過(guò)出芽的方式將溶酶體的酶蛋白裝入分泌小泡。M6P受體蛋白同M6P的結(jié)合是高度特異的，并且具有較高的結(jié)合力。它在pH為6.57的條件下與M6P結(jié)合，而在酸性條件下pH=6脫落。M6P受體蛋白主要存在于高爾基體的反面

28、網(wǎng)絡(luò)，但在一些動(dòng)物細(xì)胞的質(zhì)膜中也有存在，它可防止溶酶體的酶不正確地分泌到細(xì)胞外。細(xì)胞質(zhì)膜表面pH呈中性，溶酶體的酶蛋白在這種條件下與M6P受體緊緊地結(jié)合在一起，可通過(guò)內(nèi)吞作用將分泌出來(lái)的溶酶體酶重新包裝在小泡中并送回到細(xì)胞內(nèi)。大多數(shù)這樣的小泡能夠與溶酶體或高爾基體的TGN融合。據(jù)估計(jì)大約有5%10%的溶酶體酶是通過(guò)這種方式從細(xì)胞外遣送到細(xì)胞內(nèi)。內(nèi)體endosome內(nèi)體是膜包裹的囊泡結(jié)構(gòu)，有初級(jí)內(nèi)體earlyendosome和次級(jí)內(nèi)體lateendosome之分，初級(jí)內(nèi)體通常位于細(xì)胞質(zhì)的外側(cè)，次級(jí)內(nèi)體常位于細(xì)胞質(zhì)的內(nèi)側(cè)，靠近細(xì)胞核。內(nèi)體的主要特征是酸性的、不含溶酶體酶的小囊泡，其內(nèi)的受體與配體是

29、分開(kāi)的。一般認(rèn)為初級(jí)內(nèi)體是由于細(xì)胞的內(nèi)吞作用而形成的含有內(nèi)吞物質(zhì)的膜結(jié)合的細(xì)胞器，通常是管狀和小泡狀的網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)集合體。次級(jí)內(nèi)體中的pH呈酸性，且具有分揀作用，能夠分選與配體結(jié)合的受體，讓它們?cè)傺h(huán)到細(xì)胞質(zhì)膜表面或高爾基體反面網(wǎng)絡(luò)，次級(jí)內(nèi)體中的受體和配體不再偶聯(lián)在一起，所以次級(jí)內(nèi)體又被稱為CURLcompartmentofuncouplingofreceptorandligand，意思是受體與配體非偶聯(lián)的區(qū)室。有學(xué)者將與溶酶體酶運(yùn)輸小泡融合的次級(jí)內(nèi)體稱為前溶酶體，因?yàn)榇藭r(shí)的次級(jí)內(nèi)體中有前體酶的存在。內(nèi)體膜上具有ATPase-H+質(zhì)子泵，利用H+質(zhì)子的濃度，保證了內(nèi)部pH的酸性。初級(jí)內(nèi)體和次級(jí)內(nèi)體

30、是可以區(qū)別的，因?yàn)樗鼈兊拿芏?、pH和酶的含量不相同。但是次級(jí)內(nèi)體是如何產(chǎn)生的還不太清楚。矽月市silicosis空氣中的矽Si02被吸入肺后，被肺部的吞噬細(xì)胞所吞噬，由于吞入的二氧化硅顆粒不能被消化，并在顆粒的表面形成硅酸。硅酸的羧基和溶酶體膜的受體分子形成氫鍵，使膜破壞，釋放出水解酶，導(dǎo)致細(xì)胞死亡，結(jié)果刺激成纖維細(xì)胞產(chǎn)生膠原纖維結(jié)節(jié)，造成肺組織的彈性降低，肺受到損傷，呼吸功能下降。II型糖原貯積癥glycogenstoragediseasetypeII是最早發(fā)現(xiàn)的貯積癥。由于常染色體上的一個(gè)隱性基因突變，造成了溶酶體缺乏a葡萄糖苷酶，缺少了這種酶的溶酶體不能把肝細(xì)胞中或肌細(xì)胞中過(guò)剩的糖原進(jìn)行

31、水解而大量積累在溶酶體內(nèi)，造成溶酶體超載。此病多發(fā)于嬰兒，表現(xiàn)為肌肉無(wú)力，心臟增大，心力衰竭，通常于兩周內(nèi)死亡。休克shock在休克中，由于組織缺血、缺氧，影響了供能系統(tǒng)，造成膜的不穩(wěn)定，引起溶酶體酶的外漏，造成細(xì)胞與機(jī)體的損傷。溶酶體的酶外漏的可能機(jī)理是：由于缺氧，引起細(xì)胞pH值的下降，酸性水解酶活化，水解溶酶體的膜，使膜漏增強(qiáng)，最終導(dǎo)致溶酶體膜破裂，溶酶體酶釋放，使細(xì)胞組織自溶;而三羧酸循環(huán)的受阻影響細(xì)胞氧化磷酸化的過(guò)程，ATP減少，功能不足，鈉泵失靈，組織內(nèi)滲透壓下降，導(dǎo)致溶酶體膜的通透性增高，酶釋放，組織自溶。因此，在搶救休克病人時(shí)，臨床上采用大劑量的糖皮質(zhì)類(lèi)固醇，以穩(wěn)定溶酶體的膜。細(xì)

32、胞分泌cellsecretion動(dòng)物細(xì)胞和植物細(xì)胞將在粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成而又非內(nèi)質(zhì)網(wǎng)組成部分的蛋白和脂通過(guò)小泡運(yùn)輸?shù)姆绞浇?jīng)過(guò)高爾基體的進(jìn)一步加工和分選運(yùn)送到細(xì)胞內(nèi)相應(yīng)結(jié)構(gòu)、細(xì)胞質(zhì)膜以及細(xì)胞外的過(guò)程稱為細(xì)胞的分泌。分泌的物質(zhì)包括各種酶類(lèi)、激素、神經(jīng)遞質(zhì)、局部介質(zhì)、血清蛋白、抗體，以及細(xì)胞外基質(zhì)成分，在植物包括細(xì)胞壁成分。分泌活動(dòng)可以分為兩種：分泌的物質(zhì)主要是供細(xì)胞內(nèi)使用;另一種是要通過(guò)與細(xì)胞質(zhì)膜的融合進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)膜或運(yùn)輸?shù)郊?xì)胞外。組成型分泌途徑constitutivesecretorypathway在這種分泌途徑中，運(yùn)輸小泡持續(xù)不斷地從高爾基體運(yùn)送到細(xì)胞質(zhì)膜，并立即進(jìn)行膜的融合，將分泌小泡中的蛋白質(zhì)

33、釋放到細(xì)胞外，此過(guò)程不需要任何信號(hào)的觸發(fā)，它存在于所有類(lèi)型的細(xì)胞中。在大多數(shù)細(xì)胞中，組成型分泌途徑的物質(zhì)運(yùn)輸不需要分選信號(hào)從內(nèi)質(zhì)網(wǎng)經(jīng)高爾基體到細(xì)胞表面的物質(zhì)運(yùn)輸是自動(dòng)地進(jìn)行的。組成型分泌途徑除了給細(xì)胞外提供酶、生長(zhǎng)因子和細(xì)胞外基質(zhì)成分外，也為細(xì)胞質(zhì)膜提供膜整合蛋白和膜脂。組成型分泌小泡通常稱為運(yùn)輸泡transportvesicles,是由高爾基體反面網(wǎng)絡(luò)對(duì)組成型分泌蛋白的識(shí)別分選后形成的。調(diào)節(jié)型分泌途徑regulatedsecretorypathway又稱誘導(dǎo)型分泌，見(jiàn)于某些特化的細(xì)胞，如內(nèi)分泌細(xì)胞。在這些細(xì)胞中，調(diào)節(jié)型分泌小泡成群地聚集在質(zhì)膜下，只有在外部信號(hào)的觸發(fā)下，質(zhì)膜產(chǎn)生胞內(nèi)信使后才和

34、質(zhì)膜融合，分泌內(nèi)容物。調(diào)節(jié)型分泌小泡形成的方式可能與溶酶體相似，分泌蛋白在高爾基體反面網(wǎng)絡(luò)中通過(guò)分選信號(hào)與相應(yīng)的受體結(jié)合，使其分選到分泌泡中。分泌泡比運(yùn)輸溶酶體的運(yùn)輸小泡大，所含的蛋白質(zhì)遠(yuǎn)遠(yuǎn)多于膜受體的量，因此有人認(rèn)為這種分選可能更象細(xì)胞表面的受體介導(dǎo)的內(nèi)吞過(guò)程，有網(wǎng)格蛋白參與。調(diào)節(jié)型途徑中形成的小泡稱為分泌泡secretoryvesicles，這種小泡的形成機(jī)制與組成型分泌小泡是不同的。在一些特化的分泌細(xì)胞中，合成一些特殊的產(chǎn)物，如激素、粘液mucus、消化酶，這些產(chǎn)物先被貯藏在分泌泡secretoryvesicles中，這些小泡通過(guò)出芽離開(kāi)反面高爾基網(wǎng)絡(luò)并聚集在細(xì)胞質(zhì)膜附近，當(dāng)細(xì)胞受到細(xì)胞

35、外信號(hào)刺激時(shí)，就會(huì)與細(xì)胞質(zhì)膜融合將內(nèi)含物釋放到細(xì)胞外。如血糖的增加，細(xì)胞會(huì)發(fā)出信號(hào)釋放胰島素。調(diào)節(jié)型分泌有兩個(gè)特點(diǎn)：一是小泡的形成具有選擇性;第二個(gè)特點(diǎn)是具有濃縮作用，可使被運(yùn)輸?shù)奈镔|(zhì)濃度提高200倍。胞吐作用exocytosis運(yùn)輸小泡通過(guò)與細(xì)胞質(zhì)膜的融合將內(nèi)容物釋放到細(xì)胞外基質(zhì)的過(guò)程稱為胞吐作用，膜融合是通過(guò)融合蛋白的幫助完成的。在組成型分泌活動(dòng)中，胞吐作用是自發(fā)進(jìn)行的，但是在調(diào)節(jié)型的細(xì)胞中，胞吐作用必需有信號(hào)的觸發(fā)。觸發(fā)的信號(hào)可以是神經(jīng)遞質(zhì)、激素或Ca2+離子等，在胞吐過(guò)程中也需要GTP和ATP等。向分泌細(xì)胞注射Ca2+離子可以促進(jìn)胞吐作用。胞吐作用的結(jié)果一方面將分泌物釋放到細(xì)胞外，另一方面小泡的膜融入質(zhì)膜，使質(zhì)膜得以補(bǔ)充。融合蛋白fusionprotein融合蛋白有兩種不同的含義，一種是通過(guò)DNA重組技術(shù)得到的兩個(gè)基因重組后的表達(dá)產(chǎn)物。另一種含義就是介導(dǎo)兩個(gè)細(xì)胞質(zhì)膜融合的一組蛋白，如在仙臺(tái)病毒脂雙層外側(cè)小葉中含有的兩種糖蛋白之一，介導(dǎo)病毒被膜與宿主細(xì)胞質(zhì)膜的融合作用。另一種糖蛋白是血細(xì)胞凝集素神經(jīng)酰胺酶。吞噬作用phagocytosis又稱胞吃作用cellulareating。吞入物通常是