植物的傳粉策略

1、植物的傳粉策略光明中學(xué)孫汝燕在很長(zhǎng)一段時(shí)間里，許多人認(rèn)為只有動(dòng)物才具有復(fù)雜的、各式各樣的行為。 但是現(xiàn)代生物學(xué)家們發(fā)現(xiàn)，植物能夠做動(dòng)物所做的一切事情，而且植物行為比動(dòng) 物行為具有更多的獨(dú)特性、趣味性及隱秘性。植物世界有愛(ài)情也有戰(zhàn)爭(zhēng)，有智慧 也有文化，在生物進(jìn)化的長(zhǎng)河中不斷地接受、抗?fàn)帯⑦m應(yīng)以及智慧地成長(zhǎng)。在我 們關(guān)注動(dòng)物及其行為的同時(shí)，另一類(lèi)重要的生命一一植物和植物行為，為我們認(rèn) 識(shí)生命拓展了一個(gè)有意義的概念和領(lǐng)域。植物愛(ài)情與戰(zhàn)爭(zhēng)是智能的典型體現(xiàn)。在植物伊甸園中，為了達(dá)到繁衍后代的 目的，植物在戀愛(ài)、結(jié)婚、生育、后代成長(zhǎng)的各個(gè)環(huán)節(jié)都有著讓人嘆為觀(guān)止的行 為。大家都知道，植物是固著生長(zhǎng)的，它們不

2、像動(dòng)物一樣可以自由的活動(dòng)，那么 它們要怎樣才能交配從而讓后代生長(zhǎng)呢？植物的花粉（雄性生殖器官）要怎樣才 能傳送到柱頭（雌性生殖器官）上呢？授粉的方式分為自花受粉和異花受粉。能進(jìn)行自花授粉的植物較少，大多數(shù) 植物需要外力的幫助才能實(shí)現(xiàn)傳粉。自花傳粉的植物通常可以將性狀穩(wěn)定的遺傳 下去，性狀一般不會(huì)改變。進(jìn)行異花傳粉的植物，在產(chǎn)生配子的過(guò)程中非同源染 色體的自由組合以及交叉互換現(xiàn)象而導(dǎo)致配子多種多樣，加上雌雄配子的結(jié)合是 隨機(jī)的，導(dǎo)致受精作用后產(chǎn)生的個(gè)體多種多樣。因此相對(duì)于自花傳粉，異花傳粉 的植物后代能更好的適應(yīng)多變的環(huán)境，有很大的優(yōu)勢(shì)。如果缺乏傳粉媒介，精子輸送受阻，將導(dǎo)致花不能受精結(jié)實(shí)。因此

3、，能否將 花粉輸送到合適的柱頭之上，決定了花兒開(kāi)放的命運(yùn)?；ǚ蹟y帶精子的運(yùn)動(dòng)，很 大程度上決定了植物的交配方式，并且影響后代的遺傳組成，從這個(gè)角度上看， 花粉的命運(yùn)就是植物未來(lái)的命運(yùn)。植物可以借助風(fēng)力，水流等自然作用進(jìn)行傳粉， 更多的時(shí)候植物需要?jiǎng)游飦?lái)為其傳粉。植物都有各自的傳粉策略。一、依靠風(fēng)力傳粉的植物像小麥、水稻、楊樹(shù)和棟樹(shù)等，它們借助風(fēng)的幫助來(lái)傳送花粉。不要以為風(fēng) 力傳粉是方便的事，一陣風(fēng)來(lái)就可以把花粉吹落到另一朵花的柱頭上。事情沒(méi)那 么簡(jiǎn)單。植物生長(zhǎng)在空曠的地方，風(fēng)向又經(jīng)常在變動(dòng)，要使細(xì)小的花粉剛好落在 纖細(xì)的柱頭上，該是多么困難?。★L(fēng)媒花在自然選擇中，產(chǎn)生了種種適應(yīng)于利用風(fēng)來(lái)傳送花

4、粉的特點(diǎn)。風(fēng)媒花雖然比較細(xì)小而不顯眼，但在同一植株上的花朵數(shù)量很多。例如胡桃 花、楊樹(shù)花都排列成柔軟下垂的柔荑花序，玉米的雄花排列松散的圓錐花序（俗 稱(chēng)天花），在微風(fēng)中花序來(lái)回?fù)u動(dòng)，使花藥中的花粉易于散布到大氣中去。有些風(fēng)媒植物的雄蕊花絲比較長(zhǎng)，當(dāng)花藥開(kāi)裂后，花絲就失去膨壓，于是花 藥就懸掛在花外。如水稻等禾本科植物的花藥在成熟時(shí)就露在花外，它隨風(fēng)搖擺， 很有利于花粉的散布。風(fēng)媒花的花粉一般又小又輕，表面光滑不具粘性，極易被風(fēng)吹走。哪怕是只 有一絲微風(fēng)，都可以使它們遠(yuǎn)走高飛。最令人驚奇的是松樹(shù)花粉的傳送了，其花 粉兩側(cè)生有兩個(gè)像網(wǎng)袋一樣的氣囊，仿佛長(zhǎng)有翅膀那樣，隨風(fēng)飄揚(yáng)，朝著遠(yuǎn)處的 雌花飛去，

5、即使遠(yuǎn)到50公里以外，照樣能與雌花傳粉受精。同時(shí)，風(fēng)媒植物的 柱頭又比較發(fā)達(dá)，常常擴(kuò)展成羽毛狀，這樣就使花粉容易附著，因而增加接受花 粉的機(jī)會(huì)。風(fēng)做“媒人”，花粉難免吹落到其他地方而產(chǎn)生浪費(fèi)。有人計(jì)算過(guò)，相隔2.5 公里距離的兩朵花，平均1440?；ǚ壑胁趴赡苡??；ǚ鄞德涞酱迫锏闹^上。 其余的都刮得無(wú)影無(wú)蹤，化作灰塵了。風(fēng)媒花無(wú)奈只好以產(chǎn)生大量的花粉作為浪 費(fèi)的補(bǔ)償。如松樹(shù)的一個(gè)花序可產(chǎn)生16萬(wàn)?；ǚ哿?，以至每到春天松樹(shù)開(kāi)花季 節(jié)，松樹(shù)下總是落有一層硫磺色粉末。一株玉米可產(chǎn)生約5000萬(wàn)粒花粉，玉米 開(kāi)花季節(jié)如果我們?cè)诘乩镒咭惶?，?huì)明顯地感覺(jué)到花粉在撲面而來(lái)！風(fēng)媒花以極 高的“保險(xiǎn)系數(shù)”保

6、證了傳粉能夠?qū)崿F(xiàn)。有些落葉林中的風(fēng)媒植物，還具有先花后葉的習(xí)性。榆樹(shù)、杜仲、紫荊、楊 樹(shù)等，它們每年都在葉片萌發(fā)前開(kāi)花。這樣，成熟的花粉不受枝葉的阻擋，有利 于花粉的傳播。二、依靠水流傳粉的植物水生植物中的黑藻和金魚(yú)藻等，對(duì)這個(gè)問(wèn)題解決方法很簡(jiǎn)單。只要它們細(xì)絲 般的花粉散落在水面上，憑借徐徐的流水就很容易纏繞在雌花上，順利地完成傳 粉受精?？嗖荽菩郛愔?。在一叢苦草的個(gè)體上只生長(zhǎng)雄蕊，在另一叢個(gè)體上只生長(zhǎng)雌 蕊。每一朵雌花都長(zhǎng)在一根花柄頂端，開(kāi)始是卷編的，很短，端端正正地偃臥在 葉子中間。花柄很快就生長(zhǎng)起來(lái)，逐漸伸展，越伸展越長(zhǎng)，最后終于把花朵托出 水面，花開(kāi)了，三支長(zhǎng)長(zhǎng)的雌蕊花柱脫穎而出，柱頭

7、上生著小穗子，很像一簇美 麗的小羽毛。這時(shí)水下的另一簇苦草雄株成熟了。它從葉腋中抽出穗狀花序，花序外面包 著佛焰苞片。開(kāi)花時(shí)，佛焰苞開(kāi)裂，一朵朵微小的雄花脫出佛焰苞而漂浮于水面， 而花粉被保護(hù)得好好的，沾不上水。露出水面的雌花在水面形成小小的凹陷，當(dāng)雄花漂到這里便發(fā)生傾斜，花粉 接觸柱頭便進(jìn)行授粉。授粉完成后，雌花閉合，細(xì)長(zhǎng)的花柄螺旋卷曲將子房縮回 水中，在水下發(fā)育成果實(shí)。三、依靠動(dòng)物傳粉的植物據(jù)估計(jì)，在異化傳粉的植物中2/3以上的植物是靠動(dòng)物授粉。動(dòng)物有很打的 自主性，那么植物又是如何使盡了各種策略來(lái)引誘傳粉者呢？在安詳平靜的外表下，植物已然使盡了各種策略一一互惠與欺騙的手段隨處 可見(jiàn)，陷阱

8、的設(shè)置比比皆是來(lái)引誘傳粉者。顏色和氣味蟲(chóng)媒花的一特點(diǎn)是花大而顯著，并有各種鮮艷色彩。一般晝間開(kāi)放的花多紅、 黃、紫等顏色，而晚間開(kāi)放的多純白色，只有夜間活動(dòng)的蛾類(lèi)能識(shí)別，幫助傳粉。 蟲(chóng)媒花多具特殊的氣味以吸引昆蟲(chóng)。不同植物散發(fā)的氣味不同，所以趨附的昆蟲(chóng) 種類(lèi)也不一樣，有喜芳香的，也有喜惡臭的。曇花是原產(chǎn)熱帶美洲墨西哥等地的仙人掌科附生植物，別名月下美人。它們 通常在夜間八九點(diǎn)以后開(kāi)花，花瓣迅速展開(kāi)，大小接近荷花，花香四溢，但花開(kāi) 34小時(shí)后花瓣閉合，只有等來(lái)年夏秋季節(jié)才能再睹芳容。曇花開(kāi)花的時(shí)間很 短，所以有成語(yǔ)“曇花一現(xiàn)”來(lái)形容稍縱即逝的事物。盡管如此，曇花釋放特殊的 香味，并且產(chǎn)生大而白的

9、花瓣吸引夜間活動(dòng)的蝙蝠、蛾類(lèi)為其授粉。白天開(kāi)花的 植物往往利用鮮艷的顏色多為黃色、紫色、藍(lán)色或紅色吸引白天活動(dòng)的 動(dòng)物傳粉。夜間光線(xiàn)暗淡，氣味就成了植物引誘傳粉者的一個(gè)重要途徑，此外， 夜間開(kāi)放的花常為白色，也便于蛾類(lèi)、蝙蝠等夜間活動(dòng)的動(dòng)物借助月光、星光， 在黑暗中發(fā)現(xiàn)花朵。也有些植物既可以利用白天的傳粉者，又可以利用夜間活動(dòng)的昆蟲(chóng)進(jìn)行授 粉。例如，忍冬科植物忍冬，俗稱(chēng)金銀花，因其花有黃、白兩色而得名。對(duì)這種 植物的研究發(fā)現(xiàn)，白天有蜂類(lèi)訪(fǎng)花，夜間有蛾類(lèi)昆蟲(chóng)訪(fǎng)花。蜂類(lèi)雖然從花藥中移 出了較多的花粉，但也消耗了大部分花粉，相對(duì)而言采食花蜜的蛾類(lèi)傳粉效率更 高，且可將花粉散布得更遠(yuǎn)，所以金銀花通常在

10、黃昏后開(kāi)花，先讓蛾類(lèi)傳粉。對(duì)傳粉者的選擇一種植物的花粉，只有被運(yùn)送到同種植物的個(gè)體上，才會(huì)維持種族的延續(xù)， 否則就會(huì)浪費(fèi)花粉。有著鮮艷顏色花朵的植物，能夠吸引某種傳粉動(dòng)物的注意， 但是如果同域的其他種植物采取同樣的策略去吸引這種傳粉者，那么傳粉者就會(huì) 采食多種植物，從而引起花粉在不同植物之間傳遞，造成傳粉的不精確和浪費(fèi)。 為了減少這種不利現(xiàn)象的發(fā)生，植物往往會(huì)采取其他的策略如產(chǎn)生不同的花 色吸引另外的傳粉者，或產(chǎn)生特殊的花部結(jié)構(gòu)、有毒的化學(xué)物質(zhì)等限制某些動(dòng)物 訪(fǎng)花。如果不幸只能夠利用這種傳粉者，那么植物可以選擇在不同的時(shí)間開(kāi)花， 分時(shí)段利用傳粉者；或者產(chǎn)生不同的花部結(jié)構(gòu)，讓自己的花粉落在傳粉者

11、的不同 身體部位上，在共享某一傳粉者的同時(shí)避免花粉混雜。利益互惠植物常?？看钆洳噬珗D案、散發(fā)不同氣味吸引動(dòng)物來(lái)訪(fǎng)。然而，僅僅只引起 傳粉者注意是不夠的，它們還需要提供適當(dāng)?shù)膱?bào)酬，以補(bǔ)償傳粉者的能量消耗。 植物除了準(zhǔn)備一部分花粉用于受精之外，花粉和花蜜是提供給傳粉者的勞動(dòng)報(bào) 酬。昆蟲(chóng)取蜜時(shí)，花粉粒粘附在昆蟲(chóng)體上而被傳布開(kāi)去。如果傳粉者訪(fǎng)問(wèn)了某種植物的花，卻發(fā)現(xiàn)沒(méi)有報(bào)酬或報(bào)酬已經(jīng)被其他傳粉者 取走，傳粉者就會(huì)留下記憶，轉(zhuǎn)而去尋找其他植物的花，以避免徒勞無(wú)獲。有些 “好心”的植物還會(huì)通過(guò)花色變化提示傳粉者花內(nèi)報(bào)酬的現(xiàn)狀。當(dāng)花被傳粉者造訪(fǎng) 之后，花的顏色發(fā)生改變，讓新開(kāi)的、含有高報(bào)酬的、還未傳粉的花更

12、為顯眼。 這樣，不僅傳粉者可以提高覓食的效率，未授粉花的訪(fǎng)問(wèn)也得到了保證，植物因 此受益。為了引誘傳粉者造訪(fǎng)花朵，有的植物為昆蟲(chóng)提供了繁殖場(chǎng)所。昆蟲(chóng)在訪(fǎng)花時(shí)， 在富含營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的花內(nèi)產(chǎn)卵，留下后代，如絲蘭與絲蘭蛾之間著名的互惠例證。有的植物開(kāi)花時(shí)，花內(nèi)溫度比氣溫高，為傳粉昆蟲(chóng)提供一個(gè)暖房。欺騙植物有著讓人意想不到的策略來(lái)吸引傳粉者，其中之一就是“欺騙”，這意味 著植物誘使傳粉者訪(fǎng)花，卻不提供任何食物報(bào)酬。目前，人們只在蘭科植物中發(fā) 現(xiàn)這種傳粉行為。但即便是這種誘騙的傳粉方式，植物還是要投資產(chǎn)生特殊的吸 引物。不論是澳大利亞的拖鞋蘭，還是生長(zhǎng)在歐洲的眉蘭，它們花的形狀和顏色 都模擬某種雌蜂，并散發(fā)

13、與雌蜂的性信息素十分相似的氣味，當(dāng)雄蜂受到引誘爬 上花試圖交配時(shí)，花粉塊就粘在了雄蜂身上。為了促使經(jīng)驗(yàn)不足的雄蜂繼續(xù)上當(dāng)， 在下一次試圖交配時(shí)將花粉塊傳到另一朵花上去，這些蘭花需要做到以假亂真， 模仿得惟妙惟肖。植物之間也可以通過(guò)擬態(tài)來(lái)吸引傳粉者。人們往往認(rèn)為，不同的植物采取不 同的花部特征來(lái)吸引不同的傳粉者，因?yàn)檫@樣植物能夠獲得傳粉者忠實(shí)的服務(wù)。 也有少數(shù)植物獨(dú)辟蹊徑，它們通過(guò)模仿其他植物花的特征，達(dá)到吸引傳粉昆蟲(chóng)的 目的。例如分布在英國(guó)一些地方的玄參科小米草屬植物，它的花為淡紫色或深紫 色，看起來(lái)非常像生長(zhǎng)在一起的杜鵑花科植物帚石楠，兩種花花期相同。當(dāng)傳粉 昆蟲(chóng)訪(fǎng)問(wèn)帚石楠時(shí)，有時(shí)也為該種小

14、米草屬植物傳粉。頭蕊蘭有白色的花和黃色 的花粉塊，沒(méi)有花蜜，在以色列與利用隧蜂傳粉的某種半日花科植物生長(zhǎng)在一起。 頭蕊蘭沒(méi)有提供真正的報(bào)酬，但該蘭花的唇瓣上有一簇黃色的毛，讓隧蜂誤以為 是花粉前去采集，頭蕊蘭因此得以授粉。巧妙的陷阱為了引誘傳粉者造訪(fǎng)花朵，有的植物開(kāi)花時(shí)，花內(nèi)溫度比氣溫高，為傳粉昆 蟲(chóng)提供一個(gè)暖房。如天南星科的春芋，可像恒溫動(dòng)物那樣調(diào)節(jié)自身的溫度，它在 環(huán)境氣溫為4C39C的變化下能維持花部溫度在38C46C之間達(dá)1天之久。 該種植物的花序分上中下三部分：上部為可育雄花，中部為不育雄花（主要產(chǎn)熱 部位），下部雌花，花序調(diào)節(jié)溫度的時(shí)期與雌花接受花粉的時(shí)期吻合。在此期間， 包裹著的

15、佛焰苞充分打開(kāi)，攜帶花粉的甲蟲(chóng)喜愛(ài)接觸溫暖的不育雄花和營(yíng)養(yǎng)物， 貿(mào)貿(mào)然闖入進(jìn)來(lái)；佛焰苞變冷后關(guān)閉，將一些甲蟲(chóng)包在里面。這期間甲蟲(chóng)的活動(dòng) 使下部的雌花授粉。大約12小時(shí)之后花的溫度回升，佛焰苞又部分打開(kāi)，此時(shí) 上部的雄花開(kāi)裂釋放花粉。當(dāng)甲蟲(chóng)爬出佛焰苞時(shí)帶走花粉，飛到其他花序，開(kāi)始 了下一次的傳粉之旅。有的植物對(duì)傳粉者就沒(méi)有這般禮遇，它們采取“囚禁”的辦法讓昆蟲(chóng)為自己授 粉。像所有好的監(jiān)獄一樣，這些花擁有一個(gè)由花瓣或苞片構(gòu)成的花腔或花囊，有 一個(gè)狹窄的入口，只留一條通道。查理達(dá)爾文曾在物種起源一書(shū)的第六章 對(duì)盔蘭屬植物花的結(jié)構(gòu)與傳粉適應(yīng)有一段精彩的描述。被稱(chēng)為“德國(guó)人的煙斗” 的馬兜鈴植物采取了引

16、誘、囚禁的手段，讓搖蚊等小型昆蟲(chóng)為自己授粉。如同它 的名字，該種馬兜鈴植物的基部膨大成瓶狀，其上有一縊縮的頸部，呈管狀，上 部為花瓣?duì)?；檐部向一?cè)延伸成一個(gè)旗狀舌片（或3裂），花藥和雌蕊坐落在膨大 基部的中央?；▌傞_(kāi)時(shí)，釋放出類(lèi)似腐肉的臭味吸引搖蚊等小型蠅類(lèi)昆蟲(chóng)造訪(fǎng)。 當(dāng)傳粉者登陸旗狀舌片的垂直表面時(shí)，舌片上有成千細(xì)小的蠟狀顆粒，小昆蟲(chóng)很 容易從管狀頸部滑入到瓶狀基部?！盎ㄆ俊钡念i部生長(zhǎng)著一連串尖端向下的細(xì)毛， 這個(gè)結(jié)構(gòu)讓傳粉者如同在驅(qū)軸上轉(zhuǎn)動(dòng)，一直向下落入瓶底。如果某只昆蟲(chóng)試圖退 出，向下的細(xì)毛將被擠成橫向排列的柵欄，如同地牢里所設(shè)的柵欄門(mén)，阻止囚犯 逃出。于是，傳粉者被拘留在黑暗的瓶底，它

17、們?cè)谒奶帉ふ页隹诘倪^(guò)程中，將身 上攜帶的花粉粘到了雌蕊上。此時(shí)，雌蕊已成熟，而雄蕊的花藥要等兩三天后才 開(kāi)裂散粉。這期間，瓶底分泌限量的花蜜供養(yǎng)傳粉者，瓶壁上有些針頭大小的小 孔，讓“囚犯”能呼吸新鮮空氣和維持一定的濕度，讓它們好好活著。幾天后，花 藥開(kāi)裂，蟲(chóng)體又沾滿(mǎn)花粉，原先直立的，煙斗”傾斜至水平狀態(tài)，瓶頸的細(xì)毛也枯 萎脫落了，花瓶出口通道開(kāi)放，被囚禁的傳粉者離開(kāi)了“地牢”。與設(shè)置陷阱、采取囚禁傳粉者的手段相比，有些植物的手段顯得更為殘忍， 它們通過(guò)“謀殺”傳粉者達(dá)到授粉的目的。南非睡蓮開(kāi)著大而艷麗的花，散發(fā)出香 甜的氣味，與馬兜鈴植物相反，它們的花是雄蕊先熟。在花開(kāi)的前三四天中，輻 射對(duì)稱(chēng)的花中央是密密麻麻的雄蕊，像插滿(mǎn)了“棒棒糖”，食蚜蠅、蜂還有甲蟲(chóng)等 來(lái)訪(fǎng)問(wèn)處在雄性階段的睡蓮花，都會(huì)享受一份布滿(mǎn)花粉的盛宴。到了雌性階段， 當(dāng)睡蓮再次開(kāi)放時(shí)，雄蕊沒(méi)了花粉，繞著花中心是一池汁液，池底隱藏著扁而圓 的柱頭。當(dāng)昆蟲(chóng)照常來(lái)雄蕊頂端采集花粉時(shí)，雄蕊蠟質(zhì)光滑的表面取代原先粘質(zhì) 的花粉團(tuán)。沒(méi)有了“抓手”，訪(fǎng)花者一不小心就滑下了池子，落難者想掙扎，但是 雄蕊不提供落腳的地方。池子中的汁液里含有一種濕潤(rùn)劑，能讓世上最輕的蜂類(lèi) 或蠅類(lèi)下沉。沉入液體中的訪(fǎng)花者很快淹死，身上的