神經(jīng)動(dòng)力學(xué)突觸.課件

1、小世界神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)的完全同步和相位同步報(bào)告人： 韓 芳2009.10.26主 要 內(nèi) 容 研究背景 相關(guān)知識(shí) 小世界神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)的完全同步 小世界神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)的相位同步 總結(jié)1. 研 究 背 景 大腦神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)是一個(gè)能夠?qū)崟r(shí)地從外部和內(nèi)部各種刺激中極其完美地提取和整合各種信息的復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)。它是在多重組織層次上運(yùn)作的：神經(jīng)元（neuron）、神經(jīng)元集群，即局部回路（local circuits）、腦的特定區(qū)域(special brain areas)、皮層的大規(guī)模組織(large-scale organization of the cortex)、全腦(the entire brain)。 早期的神經(jīng)科學(xué)

2、研究：各腦區(qū)功能的定位 現(xiàn)代的觀點(diǎn)：運(yùn)用復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)的方法分析不同層次神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的結(jié)構(gòu)和動(dòng)力學(xué)行為 復(fù)雜腦網(wǎng)絡(luò)的研究視角：結(jié)構(gòu)性網(wǎng)絡(luò)（structural network）、功能性網(wǎng)絡(luò)（functional network）、效率性網(wǎng)絡(luò)（effective network）。 1. 研 究 背 景 結(jié)構(gòu)性網(wǎng)絡(luò)由神經(jīng)元及它們之間的連接所構(gòu)成，具有多重空間尺度和時(shí)間動(dòng)態(tài)演化性，是研究大腦功能的基礎(chǔ)。目前，從哺乳動(dòng)物諸如鼠、貓、猴等的實(shí)驗(yàn)中已經(jīng)得到證明，其腦皮層區(qū)域的結(jié)構(gòu)性網(wǎng)絡(luò)連接情況顯示出了復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)的特性。Olaf.Sporns和他的實(shí)驗(yàn)小組利用圖論工具量化了哺乳動(dòng)物的大規(guī)模皮層結(jié)構(gòu)性網(wǎng)絡(luò)以及人類大腦皮

3、層區(qū)域結(jié)構(gòu)性網(wǎng)絡(luò)的特征，證明了其連接模式均呈現(xiàn)小世界特性，它們平均路徑長(zhǎng)度很短，接近于隨機(jī)網(wǎng)絡(luò)，而群集系數(shù)卻要高很多注。圖1.1 大腦皮層的結(jié)構(gòu)連接圖注 Sporns O，Zwi J. The small world of the cerebral cortex. Neuroinfo，2004，2(2)：141162 1. 研 究 背 景 同步現(xiàn)象是非線性系統(tǒng)的一個(gè)基本性質(zhì)，在神經(jīng)系統(tǒng)，特別是大腦中同樣具有普遍性和重要性。大腦的層次分子神經(jīng)元神經(jīng)元群神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)大腦皮層功能分區(qū)神經(jīng)中樞發(fā)現(xiàn)同步現(xiàn)象：如腦電圖、腦磁圖 神經(jīng)系統(tǒng)同步在大腦的信息交流和處理過程中發(fā)揮了重要作用，表現(xiàn)：學(xué)習(xí)、記憶等認(rèn)知功能

4、、視覺目標(biāo)合成、神經(jīng)疾患等1. 研 究 背 景神經(jīng)系統(tǒng)同步的研究 上個(gè)世紀(jì)80年代至今 研究對(duì)象 簡(jiǎn)單的神經(jīng)元耦合系統(tǒng)（幾個(gè)神經(jīng)元耦合） 神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)：規(guī)則連接網(wǎng)絡(luò)（鏈?zhǔn)?、環(huán)式、星狀、方格子等連接方式）、全局連接網(wǎng)絡(luò)、隨機(jī)連接網(wǎng)絡(luò)、小世界網(wǎng)絡(luò)、無(wú)標(biāo)度網(wǎng)絡(luò)等研究?jī)?nèi)容 完全同步、相同步、反相同步、簇同步、同步轉(zhuǎn)遷、一致共振、有序時(shí)空混沌現(xiàn)象 研究方法 幾何奇異攝動(dòng)、分岔分析、混沌同步2. 相 關(guān) 知 識(shí)2.1 大腦和神經(jīng)元 人腦的形態(tài)和構(gòu)成 圖2.1 大腦的外形和切片形狀數(shù)千億個(gè)神經(jīng)元神經(jīng)元間的連接2. 相 關(guān) 知 識(shí)神經(jīng)元的基本結(jié)構(gòu) 圖2.2 顯微鏡下的神經(jīng)細(xì)胞（神經(jīng)元） 軸突末梢樹突胞體軸突2.

5、 相 關(guān) 知 識(shí)神經(jīng)元的數(shù)學(xué)描述 離子通道模型：描述神經(jīng)元膜內(nèi)外的離子交換特性，如HH模型、HR模型、FHN模型、IF模型、Chay模型等； 電纜特性和房室模型：描述細(xì)胞內(nèi)電信號(hào)傳遞的特性，基于Rall 電纜理論； 突觸動(dòng)力學(xué)模型：突觸傳遞信息一般采用電傳遞和化學(xué)傳遞兩種方式進(jìn)行。電突觸的描述是利用歐姆定律進(jìn)行電位耦合，化學(xué)突觸的信號(hào)的詳細(xì)傳遞過程是電脈沖-化學(xué)信號(hào)-電脈沖；樹突動(dòng)力學(xué)模型：樹突形狀的變化可以引起不同的發(fā)放模式，樹突的結(jié)構(gòu)變化會(huì)導(dǎo)致電信號(hào)傳遞的時(shí)間延遲，對(duì)電位發(fā)放的影響也十分明顯； 鈣信號(hào)的調(diào)節(jié)模型：刻畫各種從細(xì)胞膜和鈣庫(kù)中流進(jìn)和流出細(xì)胞質(zhì)的鈣離子。 2. 相 關(guān) 知 識(shí)2.2

6、 小世界網(wǎng)絡(luò) 小世界網(wǎng)絡(luò)理論的形成和發(fā)展 1967年，Stanley Milgram提出一個(gè)“六度分離”（six degrees of separation） 的假設(shè)。 1998年，美國(guó)Cornell大學(xué)理論和應(yīng)用力學(xué)系的博士生Watts及其導(dǎo)師Strogatz根據(jù)Milgram的“六度分離”假設(shè)提出了小世界網(wǎng)絡(luò)（Small-world Networks）模型（WS模型）。 圖2.3 WS模型示意圖N個(gè)節(jié)點(diǎn)以概率 p 隨機(jī)重連2k個(gè)鄰居2. 相 關(guān) 知 識(shí) 由于WS小世界模型不利于分析并且在構(gòu)造過程中可能產(chǎn)生孤立的節(jié)點(diǎn)簇，Newman和Watts對(duì)WS模型作了少許改動(dòng)，提出了NW模型：不去斷開

7、原來環(huán)形初始網(wǎng)絡(luò)的任何一條邊、而只是在隨機(jī)選取的節(jié)點(diǎn)對(duì)之間增加一條邊 。 小世界現(xiàn)象的產(chǎn)生不是因?yàn)樵诰W(wǎng)絡(luò)中存在一些長(zhǎng)范圍的連接，而是因?yàn)樵诰W(wǎng)絡(luò)中存在一些具有高度連接或者其鄰居節(jié)點(diǎn)廣泛分布的節(jié)點(diǎn)，據(jù)此，Dorogovtsev & Mendes提出了 DM模型：在環(huán)形網(wǎng)格中間添加中心節(jié)點(diǎn)，隨機(jī)選取環(huán)形網(wǎng)格的大量節(jié)點(diǎn)與這些中心結(jié)點(diǎn)相連。 在真實(shí)世界里，只要給定社會(huì)網(wǎng)絡(luò)的局部信息，人們非常擅于找到捷徑，而這一點(diǎn)在WS模型里得不到反映。因此，Kleinberg提出了一種節(jié)點(diǎn)距離可調(diào)的模型 Kleinberg模型：在一個(gè)二維方格子里，在節(jié)點(diǎn) i 和 j 之間以概率 p 添加長(zhǎng)程邊，而概率 p 服從有關(guān)節(jié)點(diǎn)

8、 i 和 j 之間距離的冪率分布，即 。 小世界網(wǎng)絡(luò)的特點(diǎn)：同時(shí)具有較短的特征路長(zhǎng)（即平均最短路長(zhǎng)）和較大的群集系數(shù)；在社會(huì)、生態(tài)網(wǎng)中均有體現(xiàn)。 2. 相 關(guān) 知 識(shí)小世界網(wǎng)絡(luò)的基本參數(shù) 度(degree)和度分布(degree distribution)：網(wǎng)絡(luò)中一個(gè)節(jié)點(diǎn)的度通常定義為這個(gè)節(jié)點(diǎn)具有的連接邊的數(shù)目。把具有相同度的節(jié)點(diǎn)的個(gè)數(shù)分別統(tǒng)計(jì)起來，可以得到一張度的分布圖。 群集系數(shù)(clustering coefficient)：群集系數(shù)的概念用來刻畫所關(guān)心的某個(gè)節(jié)點(diǎn)的直接鄰居節(jié)點(diǎn)之間也互相連接的稠密程度，定義為 0 到 1 之間的一個(gè)實(shí)數(shù)值。 距離(distance)和平均最短路徑長(zhǎng)度(a

9、verage shortest path-length，也稱為特征路長(zhǎng)，characteristics path-length)：兩個(gè)節(jié)點(diǎn)之間的距離可以有許多不同的定義，其中最簡(jiǎn)單也最常用的就是它們之間最短連邊的條數(shù)。 介數(shù)(betweenness)：介數(shù)分節(jié)點(diǎn)介數(shù)和連邊介數(shù)，前者定義為網(wǎng)絡(luò)中兩兩相連的節(jié)點(diǎn)對(duì)之間通過該節(jié)點(diǎn)的所有連邊的總數(shù)量；后者定義為網(wǎng)絡(luò)中兩兩相連節(jié)點(diǎn)對(duì)之間通過該邊的所有連邊的總數(shù)量。 2. 相 關(guān) 知 識(shí)NW小世界網(wǎng)絡(luò)的定量性質(zhì)特征路長(zhǎng)的定量描述：其中， 2. 相 關(guān) 知 識(shí) 圖2.4 NW小世界網(wǎng)絡(luò)特征路長(zhǎng)與網(wǎng)絡(luò)參數(shù) N, p, k (k=z/2) 的關(guān)系特征路長(zhǎng) L 分

10、別是 N 的單調(diào)增函數(shù)、p 的單調(diào)減函數(shù)、k 的單調(diào)減函數(shù)。 2. 相 關(guān) 知 識(shí)2.3 同步周期系統(tǒng)的同步： 鎖頻 鎖相混沌系統(tǒng)的同步： 完全同步：兩個(gè)相同的混沌系統(tǒng)在耦合參數(shù)的變化下，經(jīng)過足夠長(zhǎng)的時(shí)間后，系統(tǒng)的軌道能夠完全重合。 相位同步：兩個(gè)耦合的混沌系統(tǒng)或有周期外力激勵(lì)的單個(gè)混沌系統(tǒng)，當(dāng)它們?cè)跁r(shí)間連續(xù)變化時(shí)，相位（或頻率）保持一致或相位差（或頻率差）保持恒定，而振幅不相關(guān)。 滯后同步：兩個(gè)振子的狀態(tài)幾乎相同，只是在時(shí)間上一個(gè)系統(tǒng)滯后于另一個(gè)系統(tǒng); 還有期望同步、射影同步、廣義同步等。 3.1 數(shù)學(xué)模型 HR 神經(jīng)元模型 3.小世界神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)的完全同步3.小世界神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)的完全同步 圖3

11、.2 HR模型的ISI隨外界直流激勵(lì)I(lǐng)變化的分岔圖圖3.1 在不同外界直流激勵(lì)下HR模型的膜電位 NW小世界HR神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)模型 矩陣 G 具有如下性質(zhì)： (1) G 是一個(gè)N 維的不可約的對(duì)稱方陣； (2) G 的非對(duì)角元素 或者是 1 或者是 0； (3) G 的元素滿足 ； (4) G 的特征值滿足關(guān)系 。3.小世界神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)的完全同步思路：MSF方法適用的條件（1）耦合振子是全同的；（2）任意振子的輸出函數(shù)相同；（3）同步流形是不變流形；（4）節(jié)點(diǎn)的耦合可由同步流形處的線性算子來近似。系統(tǒng)（3.2）滿足這些條件，故可以通過尋找 HR神經(jīng)元系統(tǒng)的主穩(wěn)定性函數(shù)來研究小世界網(wǎng)絡(luò)的完全同步。 由

12、系統(tǒng)（3.2），可得到其變分方程其中A是單個(gè)HR神經(jīng)元在同步流形處的 Jacobia 矩陣，H 為輸出函數(shù)，這里， ， 表示矩陣的直乘運(yùn)算。3.2 研究方法：MSF（Master Stability Function）3.小世界神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)的完全同步 將G對(duì)角化后變分方程形成n個(gè)形式如下的塊狀方程； 它們的不同僅在于網(wǎng)絡(luò)連接矩陣G的特征值 。 一般地，我們可考慮系統(tǒng) 系統(tǒng)（3.5）的最大Lyapunov指數(shù) 與 的關(guān)系，就是HR神經(jīng)元耦合系統(tǒng)的主穩(wěn)定性函數(shù)。令 小于零的 的范圍，即HR系統(tǒng)的同步區(qū)域。3.小世界神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)的完全同步 同步區(qū)域： 即，只要滿足 ，系統(tǒng)（3.4）就是穩(wěn)定的，進(jìn)而系統(tǒng)（

13、3.2）的同步狀態(tài)就是穩(wěn)定的。圖3.3 耦合混沌HR神經(jīng)元系統(tǒng)的主穩(wěn)定性函數(shù) 3.小世界神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)的完全同步 由于同步區(qū)域是半有界區(qū)域 ，而耦合矩陣G的特征值滿足關(guān)系 ，所以只要滿足 ，其它特征值就自動(dòng)滿足關(guān)系 。 因此，只要 ，同步流形就是穩(wěn)定的，據(jù)此可立即求出HR神經(jīng)元系統(tǒng)達(dá)到同步對(duì)耦合強(qiáng)度的約束條件 即，達(dá)到完全同步的臨界耦合強(qiáng)度僅僅依賴于網(wǎng)絡(luò)矩陣的最大非零特征值 。 值越大，要達(dá)到同步的耦合強(qiáng)度越大，網(wǎng)絡(luò)也就越不容易達(dá)到同步狀態(tài)。 3.小世界神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)的完全同步3.3 數(shù)值模擬結(jié)果 小世界參數(shù)對(duì)網(wǎng)絡(luò)完全同步的影響 圖3.4 臨界耦合強(qiáng)度與加邊概率在不同情況下的關(guān)系：(a) 不同的神經(jīng)元

14、數(shù) N (k=5)； (b) 不同的初始節(jié)點(diǎn)度 k (N=300) 3.小世界神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)的完全同步圖3.5 不同情況下最大同步誤差與耦合強(qiáng)度的關(guān)系：(a) N (k=5, p=0.01), (b) k (N=300, p=0.01), (c) p (N=300, k=4) 3.小世界神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)的完全同步網(wǎng)絡(luò)異質(zhì)性對(duì)完全同步的影響 異質(zhì)性系數(shù)的引入：在網(wǎng)絡(luò)中隨機(jī)選取 個(gè)神經(jīng)元作為中心節(jié)點(diǎn)，在網(wǎng)絡(luò)中添加 m 條長(zhǎng)程邊，要求每個(gè)長(zhǎng)程邊至少連接一個(gè)中心節(jié)點(diǎn)。這樣，網(wǎng)絡(luò)的異質(zhì)性可由系數(shù) 來控制。 當(dāng) 時(shí)，特征路長(zhǎng)最短。圖3.6 (a) m=100和 (b) m=200 時(shí)臨界耦合強(qiáng)度與異質(zhì)性系數(shù)的關(guān)系(

15、N=300, k=5)3.小世界神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)的完全同步圖3.7 最大同步誤差與異質(zhì)性參數(shù)的關(guān)系(N=300, k=5, m=200)3.小世界神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)的完全同步 4.1 數(shù)學(xué)模型4.小世界神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)的相位同步4.2 相位的三種定義方法4.小世界神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)的相位同步（1）解析信號(hào)逼近的方法：基于Hilbert transformation；（2）針對(duì)圍繞一個(gè)參照點(diǎn)做固定旋轉(zhuǎn)的振子的直觀方法：將HR神經(jīng)元模型的運(yùn)動(dòng)軌道投影在相平面 上，則相位可以定義為：（3）基于Poincare映射的方法：選取Poincar截面為 ，規(guī)定膜電位增加的方向?yàn)檎较?，則瞬時(shí)相位可以定義為： 圖4.1 HR神經(jīng)元的混沌

16、觸發(fā)（上圖）和相位定義（下圖）4.小世界神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)的相位同步4.3 數(shù)值模擬結(jié)果小世界參數(shù)對(duì)網(wǎng)絡(luò)相位同步的影響（1）4.小世界神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)的相位同步小世界參數(shù)對(duì)網(wǎng)絡(luò)相位同步的影響（2）圖4.2 在不同情況下最大平均相差與耦合強(qiáng)度的關(guān)系(前圖) N (k=5,p=0.01), (左圖) k (N=300,p=0.01), (右圖) p (N=300,k=4) 4.小世界神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)的相位同步異質(zhì)性對(duì)網(wǎng)絡(luò)相位同步的影響圖4.3 (a) m=100 (b) m=200 時(shí)臨界耦合強(qiáng)度與異質(zhì)性的關(guān)系 (N=300,k=5)4.小世界神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)的相位同步 (一）完全同步 利用主穩(wěn)定性函數(shù)法， 研究了小世界網(wǎng)絡(luò)的結(jié)構(gòu)參數(shù)和網(wǎng)絡(luò)異質(zhì)性對(duì)全同混沌HR神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)的完全同步的影響。研究結(jié)果表明，較大的神經(jīng)元數(shù)目、節(jié)點(diǎn)度和加邊概率都有利于神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)達(dá)到完全同步。 至于異質(zhì)性對(duì)網(wǎng)絡(luò)行為的影響，一般來說，具有較小的異質(zhì)性，即趨于均勻的網(wǎng)絡(luò)更容易達(dá)到同步，在網(wǎng)絡(luò)復(fù)雜程度