植物成花生理

1、關(guān)于植物的成花生理第一張，PPT共七十一頁，創(chuàng)作于2022年6月一、 概念發(fā)育周期：植物從種子萌發(fā)開始，大體上要經(jīng)過幼年期、 成熟期和衰老期，最后達(dá)到死亡。這個過程稱為植物體的 生活周期或發(fā)育周期。 生活周期中最明顯的變化：營養(yǎng)生長生殖生長; 花芽分化及開花是達(dá)到生殖發(fā)育的標(biāo)幟。 開花標(biāo)志著幼年期的終結(jié)和成熟期的到來。花熟狀態(tài) （ripeness to flower state）：指植物在開花之前都達(dá)到一定年齡或是處于一定的生理狀態(tài)，然后才可感受外界條件而開花，開花之前的這種生理狀態(tài)，稱為花熟狀態(tài)。 開花過程： A.成花誘導(dǎo) B.成花啟動 C.花發(fā)育第二張，PPT共七十一頁，創(chuàng)作于2022年6

2、月A.成花誘導(dǎo) C.花發(fā)育B.成花啟動第三張，PPT共七十一頁，創(chuàng)作于2022年6月各種植物表現(xiàn)不同。第四張，PPT共七十一頁，創(chuàng)作于2022年6月第五張，PPT共七十一頁，創(chuàng)作于2022年6月第六張，PPT共七十一頁，創(chuàng)作于2022年6月第二節(jié) 春化作用(vernalization)一 、發(fā)現(xiàn)及定義1918年, Gassner將小麥和黑麥分為：秋播“冬性”、春播“春性”。“冬性小麥”改在春季播種，只生長不開花結(jié)實，只有1-20 處理的冬黑麥可以在春播時，開花結(jié)實。1928年，李森科采用春播前將吸漲萌動的種子用低溫處理的 方法，在蘇聯(lián)寒冬地區(qū)，播種冬小麥成功（當(dāng)年抽穗開花） 并把這一措施叫做“

3、春化”。我國古代春化處理方法如： 悶麥法：把萌動的冬小麥悶在罐中，放在0-5低溫處40-50天. 七九小麥：即從冬至那天起將種子浸在進(jìn)水中，次晨取出陰干，每九天處理一次，共七次。 春化作用：植物需要經(jīng)過低溫階段才能成花的現(xiàn)象稱為春化現(xiàn)象。 這種低溫對植物成花的促進(jìn)作用稱為春化作用。第七張，PPT共七十一頁，創(chuàng)作于2022年6月1. 需要春化的植物 有冬性一年生植物，冬小麥、冬黑麥等； 北方小麥品種要求春化的溫度比南方低， 小麥分為冬小麥、半冬性小麥、春性小麥* 大多數(shù)二年生植物：甜菜、芹菜等； * 有些多年生植物：牧草、菊花只需春化一次， 幾年可以連續(xù)開花。 春化作用是溫帶植物發(fā)育過程表現(xiàn)出來

4、的特征。二 、春化作用的特性第八張，PPT共七十一頁，創(chuàng)作于2022年6月小麥根據(jù)其春化要求的低溫和持續(xù)時間不同可分為三類：類 型春化溫度范圍（）春化天數(shù)備 注冬性小麥034045北方秋播用，南方不可用半冬性小麥361015春性小麥81558南方秋播，北方春播第九張，PPT共七十一頁，創(chuàng)作于2022年6月*第十張，PPT共七十一頁，創(chuàng)作于2022年6月2. 對低溫的感受部位和時期 部位：種子、莖尖分生組織（能夠分裂的細(xì)胞）時期：一般可在種子萌發(fā)到幼苗生長的任何時期進(jìn)行， 需要一定量的營養(yǎng)體生長。例： 冬小麥：種子萌發(fā)、苗期、三葉期最快 月見草：6-7片葉片 甘 蘭：幼苗莖葉片寬度5cm實驗：芹

5、菜實驗, 嫁接實驗（1）種植在高溫的溫室中不能開花；（2）用橡皮管把芹菜莖頂端纏繞起來，管內(nèi)不斷通冰 冷的水流，莖生長點獲得低溫，可春化，在LD下開花；（3）把芹菜放在冰冷的室內(nèi)，莖生長點處于高溫下， 不能開花。第十一張，PPT共七十一頁，創(chuàng)作于2022年6月第十二張，PPT共七十一頁，創(chuàng)作于2022年6月3. 春化作用的溫度和時間 兩種類型：兩年生和多年生草本植物對低溫要求是絕對的； 冬小麥等冬性植物對低溫要求是相對的； 對大多數(shù)植物，最有效的春化溫度1-2， -1- 9者可以。 春化的效應(yīng)：在一定期限內(nèi)隨低溫處理時間的延長而增加。 冬性愈強，要求的春化溫度愈低，要求春化天數(shù)也愈長。 經(jīng)春化

6、的小麥，可提早成熟，避開干熱風(fēng)。 許多一年生植物，對低溫的要求是質(zhì)的（或絕對的）； 低溫LD開花（圖）第十三張，PPT共七十一頁，創(chuàng)作于2022年6月第十四張，PPT共七十一頁，創(chuàng)作于2022年6月4. 解除春化作用（去春化作用） 在春化過程結(jié)束之前，把植物放到較高溫度下,低溫的效果被消除。這種作用即解除春化作用。 解除春化作用的溫度： 25-40； 缺O(jiān)2 也可解除春化作用. 再春化作用：解除春化后，再進(jìn)行的春化作用 稱為再春化作用。第十五張，PPT共七十一頁，創(chuàng)作于2022年6月5 .春化作用的生理基礎(chǔ) 經(jīng)春化處理后，植物體內(nèi)生理生化發(fā)生深刻的變化， 呼吸作用不斷提高，核酸和蛋白質(zhì)合成加速

7、，以及 啟動相關(guān)基因的表達(dá)。 許多要求低溫的植物是LDP(中華紫菀，菊花例外)， 低溫LD開花； 低溫誘導(dǎo)時，糖、適量的水分、充足的O2作為呼吸底物。 呼吸為春化作用提供所需的ATP 、NADPH2 春化作用本質(zhì)上是一種化學(xué)作用，但不同于一般普通的化學(xué)作用。因為Q100，即在低溫下反而進(jìn)行得更好。 第十六張，PPT共七十一頁，創(chuàng)作于2022年6月第十七張，PPT共七十一頁，創(chuàng)作于2022年6月第十八張，PPT共七十一頁，創(chuàng)作于2022年6月 第十九張，PPT共七十一頁，創(chuàng)作于2022年6月春化素三、 第二十張，PPT共七十一頁，創(chuàng)作于2022年6月四春化作用的應(yīng)用引種：河北小麥廣東。不能抽穗，

8、顆粒無收 人工春化處理 菜苔生產(chǎn)；小麥人工春化 ，春季補棵， 提早成熟，避開干熱風(fēng)。 控制花期 石竹秋播，一二年生草本春播，當(dāng)年開花； 麝香百合，周年開花，可通過把球根低溫處理開始時期錯開， 在一定時間后順序栽植，可在九月來年春天開花。 解除春化 洋蔥：越冬貯藏的洋蔥鱗莖在春季種植前先用高溫處理以解除春化，可以防止生長期開花而獲得大鱗莖； 當(dāng)歸：二年生藥用植物，當(dāng)年收獲的塊根質(zhì)量差，第二年栽種植 時，又易因抽苔開花而降低根品質(zhì)；所以在第一年冬季將塊根挖出，貯藏在高溫下，可減少次年抽苔率，而獲得較好的塊根。 第二十一張，PPT共七十一頁，創(chuàng)作于2022年6月第二十二張，PPT共七十一頁，創(chuàng)作于2

9、022年6月第二十三張，PPT共七十一頁，創(chuàng)作于2022年6月一、 植物的光周期反應(yīng)類型1. 類型 短日植物（SDP） 大豆、煙草、菊花、蒼耳等長日植物（LDP） 小麥、菠菜、油菜、天仙子等 日中性植物（NDP） 番茄、四季豆、黃瓜、棉花等 短-長日植物 （S-LDP） 瓦松 長-短日植物（L-SDP） 夜香樹 中日照植物：一定中等長度日照條件開花，甘蔗 11.5-12.5h 兩極光周期植物：較長或較短下才能開花 ， 狗尾草2. 定義 臨界日長：SDP開花的最大日長，LDP開花的最小日長； 臨界夜長：SDP（長夜植物）開花的最小夜長， LDP（短夜植物）開花的最大夜長。第二十四張，PPT共七十

10、一頁，創(chuàng)作于2022年6月長日植物： 長于臨界日長誘導(dǎo)開花；短于臨界夜長誘導(dǎo)開花的植物。短日植物： 短于臨界日長誘導(dǎo)開花；長于臨界夜長誘導(dǎo)開花的植物。日中性植物：一定日長誘導(dǎo)開花。 第二十五張，PPT共七十一頁，創(chuàng)作于2022年6月第二十六張，PPT共七十一頁，創(chuàng)作于2022年6月二、 光周期的機理1.光周期誘導(dǎo)（photoperiodic induction）植物在達(dá)到一定的生理年齡時，經(jīng)過足夠天數(shù)的適宜光周期處理，以后即使處于不適宜的光周期下，仍然能保持這種刺激的效果而開花。光周期誘導(dǎo)所需要的天數(shù)，即誘導(dǎo)周期數(shù)，因植物而異。例：SDP：日本牽牛 17天，大豆 3天，麻 7天，菊 13天，

11、高涼菜12天；LDP：菠菜、油菜、毒麥 1天，天仙子 2-3 天，1年生 甜菜15-20天。 第二十七張，PPT共七十一頁，創(chuàng)作于2022年6月第二十八張，PPT共七十一頁，創(chuàng)作于2022年6月2.光周期誘導(dǎo)中光期與暗期的作用2暗期中斷對開花的影響（圖）暗中斷實驗：在接近暗期中間的時候，被一個足夠強度的閃光 所中斷，誘導(dǎo)LDP開花 或 SDP不開花 ；無論是抑制SDP開花或誘導(dǎo)LDP不開花，都是R有效，F(xiàn)R無效； 暗期中斷是一種涉及光信號傳導(dǎo)的低能反應(yīng)；暗中斷光強是一種低光強、短時期的光。 （ 50100 lx，日光的10-5，月光的3-10倍）3光期對開花也不可少 花的發(fā)育需要光合作用提供足

12、夠的營養(yǎng)物質(zhì)，光期長度會 影響植物成花數(shù)量； 光在光周期中的作用不同于光合作用，是一種涉及光信號傳導(dǎo) 的低能反應(yīng)（光強、光質(zhì)、光周期、光方向）1臨界暗期對開花的決定作用（ 1938年，Hamner,Bonner，圖） 蒼耳需暗期長于8.5h才能開花； 黃豆光周期：每天暗期長度必須超過10小時；光期長度必須 短于一定時間，光期10小時。第二十九張，PPT共七十一頁，創(chuàng)作于2022年6月暗期對開花的決定作用第三十張，PPT共七十一頁，創(chuàng)作于2022年6月暗期間斷對開花的影響暗第三十一張，PPT共七十一頁，創(chuàng)作于2022年6月第三十二張，PPT共七十一頁，創(chuàng)作于2022年6月第三十三張，PPT共七十

13、一頁，創(chuàng)作于2022年6月3.光周期誘導(dǎo)部位和成花刺激物的傳導(dǎo)1開花反應(yīng) 開花部位莖頂端生長點 感受光周期部位植物葉片（信息傳遞）2開花激素假說（成花素） 證據(jù)1，2： 嫁接實驗3環(huán)割，蒸汽處理葉柄或莖證明 開花刺激物傳導(dǎo)途徑是韌皮部。4開花刺激物的性質(zhì)（成花素） 成花刺激物或抑制物，甾類化合物，植物激素第三十四張，PPT共七十一頁，創(chuàng)作于2022年6月LDSDLDSDLDSD第三十五張，PPT共七十一頁，創(chuàng)作于2022年6月 長日植物和短日植物的開花刺激物是相似，主要通過韌皮部運輸。第三十六張，PPT共七十一頁，創(chuàng)作于2022年6月第三十七張，PPT共七十一頁，創(chuàng)作于2022年6月第三十八張

14、，PPT共七十一頁，創(chuàng)作于2022年6月第三十九張，PPT共七十一頁，創(chuàng)作于2022年6月三、光敏素在成花誘導(dǎo)中的作用 光敏素不是開花刺激物，但是，它可以觸發(fā)開花 刺激物的形成。 在光敏素的觸發(fā)作用中，光敏素兩種形式的可逆轉(zhuǎn)化 起重要作用。P0 FR R 生理作用暗逆轉(zhuǎn)分解 X第四十張，PPT共七十一頁，創(chuàng)作于2022年6月1. SDP開花要求Pfr/Pr低 光期結(jié)束時， Pfr占優(yōu)勢， Pfr/Pr ，不利于開花； 轉(zhuǎn)入黑暗時， Pfr Pr，Pfr， Pfr/Pr ， 植株開花； 暗中斷， PfrPr ， Pfr、Pr,Pfr/Pr ，開花抑制。2.LDP 開花 要求 Pfr/Pr高 較長

15、光期結(jié)束時， Pfr占優(yōu)勢， Pfr/Pr ，植株開花； 黑暗過長時， Pfr Pr， Pfr，Pfr/Pr ，不能開花； 暗中斷 ， Pfr Pr ， Pfr、Pr, Pfr/Pr ，開花促進(jìn)。3. PI： Pfr負(fù)責(zé)檢測由光到暗的轉(zhuǎn)變 感知光到暗的轉(zhuǎn)變； PII：在光下轉(zhuǎn)化為Pfr型后，負(fù)責(zé)持續(xù)的Pfr反應(yīng)，引起相 應(yīng)的生理反應(yīng)。 第四十一張，PPT共七十一頁，創(chuàng)作于2022年6月四.光周期理論在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的應(yīng)用1. 植物的地理起源和分布與光周期特性A LDP和SDP在北半球的分布情況 低緯度地區(qū)（我國南方）：無LD條件， 只有SDP； 中緯度地區(qū)（我國北方）：LDP、 SDP都有， LD

16、P春未夏初開花， SDP秋季開花； 高緯度地區(qū)（我國東北）：SD時，氣溫已很低，SDP植物不能生存， 生長季節(jié)是LD，只能生存一些LDP。 B植物的地理起源 起源熱帶，亞熱帶的植物一般是 SDP，因為那里終年日照長度都接近12小時； 溫帶、寒帶的植物一般是 LDP，因為那里生長季節(jié)是夏季，此時日照較長；栽培植物：原產(chǎn)于冬季為旱季地區(qū)一般是SDP， 如：中國南部、印度； 原產(chǎn)于夏季為旱季地區(qū)一般是 LDP，如： 中亞、近東、地中海。第四十二張，PPT共七十一頁，創(chuàng)作于2022年6月2.正確引種引種過程需要考慮品種的光周期特性，（圖）比較安全的引種是東西兩地之間同緯度地區(qū)易成功。光周期一般不影響樹

17、木的成花，但影響樹木休眠； 南樹北移：往往因不能及時進(jìn)入休眠而不能順利越冬； 北樹南移：則容易提早進(jìn)入休眠而生長緩慢。 南麻北移能增產(chǎn) 以收獲營養(yǎng)體為主的SDP，如煙草、黃麻、紅麻等可提早播種 或向北移栽，可以延長營養(yǎng)生長，推遲開花，使麻稈生長較長，提高纖維的產(chǎn)量和品質(zhì)。 留種問題：可采用苗期集中短日的處理方法，解決種籽問題。 第四十三張，PPT共七十一頁，創(chuàng)作于2022年6月SDP北種南引提早成熟選擇晚熟品種SDP南種北引延遲開花選擇早熟品種LDP北種南引延遲開花選擇早熟品種LDP南種北引提早成熟選擇晚熟品種第四十四張，PPT共七十一頁，創(chuàng)作于2022年6月3.控制開花 菊花一般在秋季開放，

18、而通過人工調(diào)控光周期，可以使菊花在任何季節(jié)開放。4.調(diào)節(jié)營養(yǎng)生長和生殖生長 南麻北種，可推遲開花，使麻稈生長較長，提高纖維的產(chǎn)量和品質(zhì)。第四十五張，PPT共七十一頁，創(chuàng)作于2022年6月（三）加速良種繁育育種時，用光周期來調(diào)節(jié)親本的開花期，解決花期 不遇問題（分期播種、縮短、延長光照）使親本同時 開花，雜交授粉。 二系雜交稻：湖北光周期敏感核不育水稻 LD雄性不育 SD雄性可育這種水稻的育性隨光照長度而發(fā)生改變的現(xiàn)象 稱為育性轉(zhuǎn)化。異地育種：SDP（玉米、水稻）冬季到海南島繁育第四十六張，PPT共七十一頁，創(chuàng)作于2022年6月（四）其它甘蔗：臨界日長11.5-12.5小時，暗間斷可抑制開花，只

19、需是午夜用強的閃光加以處理，可繼續(xù)維持其營養(yǎng)生長而不開花，增加產(chǎn)量。農(nóng)諺：“早禾生日子，晚禾生季節(jié)” 早稻屬感溫型，要求一定的天數(shù)才能開花結(jié)實，早稻要用嫩壯秧，早稻不受日照時數(shù)支配苗期長了，插秧后易抽穗。 晚稻（SDP）必須在SD下才能開花結(jié)實，所以晚稻要用老壯稻，晚稻生育期長短主要受日照長短所支配，要到一定SD下才能開花。第四十七張，PPT共七十一頁，創(chuàng)作于2022年6月第四節(jié)同源異形是指分生組織系列產(chǎn)物中一類成員轉(zhuǎn)變?yōu)樵撓盗兄行螒B(tài)和性質(zhì)不同的另一類成員。決定花器官特征的基因是從花同源異形突變體中發(fā)現(xiàn)的。同源異形突變體的一組同源異形基因（產(chǎn)生同源異形突變體的基因）常常不是編碼一些酶類，而是編

20、碼一些決定花器官各部分發(fā)育的轉(zhuǎn)錄因子。第四十八張，PPT共七十一頁，創(chuàng)作于2022年6月花器官的分化形成是DNARNAP(蛋白質(zhì)).系統(tǒng)活化的結(jié)果：特異基因表達(dá)花器官分化形成（ABC模型、ABCDE模型）花誘導(dǎo)（內(nèi)外刺激）激素類開花刺激物特殊mRNA蛋白質(zhì)（酶）代謝變化第四十九張，PPT共七十一頁，創(chuàng)作于2022年6月花同源異型基因分生組織決定基因第五十張，PPT共七十一頁，創(chuàng)作于2022年6月第五十一張，PPT共七十一頁，創(chuàng)作于2022年6月第五十二張，PPT共七十一頁，創(chuàng)作于2022年6月第五十三張，PPT共七十一頁，創(chuàng)作于2022年6月第五節(jié) 受精生理一、花粉的構(gòu)造和成分 圖1構(gòu)造花粉母

21、細(xì)胞 減數(shù)分裂花粉粒（小孢子）營養(yǎng)細(xì)胞、生殖細(xì)胞 花粉外壁： 纖維素 孢粉素（胡蘿卜素氧化產(chǎn)物的聚合物，性質(zhì)穩(wěn)定） 外壁蛋白（絨氈層合成，為孢子體起源） 花粉內(nèi)壁：纖維素 果膠 內(nèi)壁蛋白（花粉本身合成，為配子體起源） 內(nèi)外壁均有活性蛋白質(zhì)：如糖蛋白、酶、應(yīng)變素(與人對花粉敏感有關(guān))、凝集素等，是花粉與雌蕊組織發(fā)生相互識別的物質(zhì)。2成分： 水分、蛋白質(zhì)類（脯氨酸與花粉育性有關(guān)）、糖類、 植物激素、色素、礦質(zhì)元素、維生素等。第五十四張，PPT共七十一頁，創(chuàng)作于2022年6月內(nèi)壁(萌發(fā)孔處) 較薄且柔軟，在 萌發(fā)孔處較厚。在花粉管萌發(fā)前 有暫時封閉萌發(fā)孔 的作用。 第五十五張，PPT共七十一頁，創(chuàng)作

22、于2022年6月3、第五十六張，PPT共七十一頁，創(chuàng)作于2022年6月二、集體效應(yīng)：即在一定面積內(nèi)，花粉的數(shù)量越多，萌發(fā)和生長越好。 花粉萌發(fā)的條件（）第五十七張，PPT共七十一頁，創(chuàng)作于2022年6月花粉萌發(fā)的條件 花粉管Ca2+濃度梯度 （花粉管生長的向化性， CaM參與了花粉管生長的調(diào)控） B：促進(jìn)萌發(fā) ， T，B效果 糖：20-25% （ 營養(yǎng)物質(zhì)，維持花粉管的滲透平衡） GA：促進(jìn)花粉管伸長 IAA：促進(jìn)花粉萌發(fā) 溫度：20-30 pH： 弱酸性適于萌發(fā)，堿性不適于萌發(fā)第五十八張，PPT共七十一頁，創(chuàng)作于2022年6月第五十九張，PPT共七十一頁，創(chuàng)作于2022年6月 花粉管的向化性

23、花粉管在雌蕊中生長是定向的向花柱、子房、胎座、胚珠、胚束方向生長 。第六十張，PPT共七十一頁，創(chuàng)作于2022年6月 授粉： 成熟花粉從花粉束中散出，借助外力（地心引力、風(fēng)、動物傳播等）落到柱頭上的過程，稱為授粉 （自花授粉；異花授粉）。 只有經(jīng)異株異花授粉后才能發(fā)生受精作用的稱為自交不親和 或自交不育。 受精：從花粉落到柱頭上開始，包括一系列雌雄雙方相互同化的過程，分為融合前期和融合后期。三、授粉和受精過程1雌蕊的結(jié)構(gòu) 2識別反應(yīng) 3受精的生理生化變化 4克服受精不親和的途徑 第六十一張，PPT共七十一頁，創(chuàng)作于2022年6月1、雌蕊的結(jié)構(gòu)柱頭：有許多乳頭突起細(xì)胞 執(zhí)行授粉功能的特化器官花柱：一種特化的引導(dǎo)組織 花粉生長經(jīng)過的通道子房：受精場所雙受精 一個雄核+卵受精卵 一個雄核+極核初生胚乳核 第六十二張，PPT共七十一頁，創(chuàng)作于2022年6月2、花粉和雌蕊的相互識別 1相互識別：圖一類細(xì)胞與另一類細(xì)胞在結(jié)合過程中，要進(jìn)行特殊反應(yīng)，要求從雙方獲得信息，此信息可通過物理的或化學(xué)的信號來表達(dá)此過程稱為識別反應(yīng)。識別（recognition）是細(xì)胞分辨“自己”與“異已”的一種能力是細(xì)胞表面在分子水平上的化學(xué)反應(yīng)和信號傳遞。柱頭與花粉相互識別的分子基礎(chǔ)是包含