尿的生產(chǎn)與排泄

1、第九章 泌 尿（Formation & Excretion of Urine） 第五節(jié) 排 尿第一節(jié) 概 述第二節(jié) 尿的生成第三節(jié) 尿的稀釋與濃縮第四節(jié) 尿生成的調(diào)節(jié) 本章共分六節(jié)，計(jì)4學(xué)時(shí)。重點(diǎn)講授：尿的生成與調(diào)節(jié)。第一節(jié) 概述（功能結(jié)構(gòu)、腎臟血循環(huán)）（重點(diǎn)）第二節(jié) 尿的生成（重點(diǎn)） 1、腎小球的濾過(guò)作用 2、腎小管與集合管的選擇性重吸收作用 3、腎小管和集合管的分泌與排泄第三節(jié) 尿的濃縮與稀釋（了解）第四節(jié) 尿生成的調(diào)節(jié) （重點(diǎn)） 1、利尿激素的作用 2、醛固酮的作用第五節(jié) 排尿（了解）第六節(jié) 家禽排泄特點(diǎn)（了解） 排泄：動(dòng)物有機(jī)體將代謝終產(chǎn)物和其他不需要的物質(zhì)經(jīng)過(guò)血液循環(huán)由體內(nèi)排出的過(guò)程

2、稱之。 排泄的途徑很多：肺組織排出氣體；大腸的排糞；皮膚的排汗；腎臟的排尿等。腎臟是機(jī)體重要的排泄器官。排泄概念第一節(jié) 概 述（一）腎單位和集合管（二）皮質(zhì)腎單位和近髓腎單位（三）腎小球旁器一、腎臟的功能結(jié)構(gòu) :（四）腎的神經(jīng)支配腎單位數(shù)目： 人170-240萬(wàn)個(gè)，牛800萬(wàn)個(gè)，豬220萬(wàn)個(gè)，狗80萬(wàn)個(gè)，貓40萬(wàn)個(gè)，雞80萬(wàn)個(gè) （一）腎單位和集合管泌尿生理 腎單位(nephron)是腎的基本功能單位，它與集合管一起共同完成尿生成的功能。腎單位腎小體(renal corpuscle)腎小管(renal tubule)兩部分組成泌尿生理腎小體腎小管腎小球 腎球囊近球小管 髓袢細(xì)段 遠(yuǎn)球小管 入球小

3、動(dòng)脈毛細(xì)血管袢出球小動(dòng)脈內(nèi)層（緊貼血管）囊腔（通腎小管腔）外層（連腎小管壁）近曲小管髓袢降支粗段髓袢降支細(xì)段髓袢升支細(xì)段髓袢升支粗段遠(yuǎn)曲小管腎單位示意圖（二）皮質(zhì)腎單位和髓旁腎單位泌尿生理（1）皮質(zhì)腎單位：（2）髓旁腎單位： 分布于靠近髓質(zhì)的內(nèi)皮質(zhì)層。腎小球體積較大，髓絆長(zhǎng)。出球小動(dòng)脈不僅分支形成毛細(xì)血管網(wǎng)，還形成細(xì)而長(zhǎng)的“U”形直小血管。 主要分布于外皮質(zhì)層和中皮質(zhì)層，腎小球較小，髓絆短.泌尿生理 兩類(lèi)腎單位和腎血管示意圖（三）腎小球旁器 （近球小體） 泌尿生理 主要分布在皮質(zhì)腎單位，由以下三部分組成：（3）間質(zhì)（系膜）細(xì)胞（2）致密斑（1）腎小球旁細(xì)胞（近球細(xì)胞）（近球細(xì)胞）腎小球旁器 腎

4、小球的電鏡掃描圖 腎小球的電鏡掃描圖腎小球的電鏡掃描圖二、腎臟血液循環(huán)泌尿生理1、血流量大：2、腎動(dòng)脈-兩套毛細(xì)血管網(wǎng)-腎靜脈：3、髓旁腎單位出球小動(dòng)脈進(jìn)入髓質(zhì)后分支: 占心輸出量20%（腎重占體重0.3-0.7%），94%供應(yīng)皮質(zhì)層，5%供應(yīng)外髓，1%供應(yīng)內(nèi)髓 形成細(xì)長(zhǎng)U形直小血管，平行于髓絆和集合管; 與尿液的濃縮和稀釋有很大的關(guān)系。(2) 圍繞腎小管的毛細(xì)血管網(wǎng) 入球小動(dòng)脈-腎小球毛細(xì)血管網(wǎng)（第一套毛細(xì)血管網(wǎng)）-出球小動(dòng)脈-圍繞腎小管和集合管形成第二套毛細(xì)血管網(wǎng)，有利重吸收。（一） 特點(diǎn):兩套毛細(xì)血管網(wǎng)圖 腎臟血液循環(huán)特點(diǎn)泌尿生理2.神經(jīng)體液調(diào)節(jié)1.自身調(diào)節(jié) 保證有足夠的血流量以完成泌尿

5、功能；還要和全身血液循環(huán)相協(xié)調(diào)。主要包括2個(gè)方面的調(diào)節(jié)：（二） 腎臟血液循環(huán)的調(diào)節(jié) 腎血流量在一定的血壓變動(dòng)范圍內(nèi)能保持不變的現(xiàn)象，稱為自身調(diào)節(jié)。RPF：腎血漿流量 GFR：腎小球?yàn)V過(guò)率泌尿生理肌源學(xué)說(shuō)管-球反饋（詳見(jiàn)本章第四節(jié)） 1.自身調(diào)節(jié)平滑肌舒張和收縮均有一定的極限。泌尿生理腎灌注壓增高入球小動(dòng)脈平滑肌緊張性加強(qiáng)血管口徑縮小血流的阻力增大保持腎血流量穩(wěn)定 肌源性學(xué)說(shuō)泌尿生理神經(jīng)調(diào)節(jié)：主要受交感神經(jīng)支配，引起入球 小動(dòng)脈和出球小動(dòng)脈的縮血管反應(yīng)。體液調(diào)節(jié)：腎上腺素、去甲腎上腺素、加壓素和 血管緊張素均能引起腎血管收縮，使 腎血流量減少。前列腺素可使腎血管舒張。 腎素-血液緊張素-醛固酮系

6、統(tǒng)（見(jiàn)循環(huán)）。2.神經(jīng)體液調(diào)節(jié)作用：與全身血液循環(huán)相協(xié)調(diào)。腎臟血循調(diào)節(jié)的生理意義： 在通常情況下，在一般的血壓變化范圍內(nèi)，腎主要依靠自身調(diào)節(jié)來(lái)保持血流量的相對(duì)穩(wěn)定，以維持正常的泌尿功能。 在緊急情況下，全身血液將重新分配，通過(guò)交感神經(jīng)及腎上腺素的作用來(lái)減少腎血流量，使血液分配到腦、心臟等重要器官，這對(duì)維持腦和心臟的血液供應(yīng)有重要意義。泌尿生理 一、腎小球?yàn)V過(guò)二、腎小管重吸收三、腎小管分泌第二節(jié) 尿的生成 尿生成過(guò)程一、腎小球的濾過(guò)功能泌尿生理用微穿刺法實(shí)驗(yàn)證明，腎小球的濾過(guò)液就是血漿的超濾液（原尿）。（一）濾過(guò)膜及其通透性（二）有效濾過(guò)壓（二）影響腎小球?yàn)V過(guò)作用的因素 濾過(guò)環(huán)境：入球小動(dòng)脈粗短

7、、壓 力高、血流量大。出球小動(dòng)脈細(xì)長(zhǎng)、阻力大、造成毛細(xì)血管球壓力高。（一）濾過(guò)膜及其通透性泌尿生理A 毛細(xì)血管內(nèi)皮細(xì)胞；B 基膜：C 腎小囊臟層足細(xì)胞的“足突”：“濾過(guò)裂隙膜”濾過(guò)膜各層含有許多帶負(fù)電荷的物質(zhì)（糖蛋白），成為一種電學(xué)屏障。（異常時(shí)導(dǎo)致蛋白尿）窗孔，阻擋血細(xì)胞水合凝膠構(gòu)成的微纖維網(wǎng)，空隙最小，起主要的機(jī)械屏障作用。50-100nm4-8nm4-14nm血漿白蛋白雖然其有效半徑為3.5nm，由于其帶負(fù)電荷，因此就難于通過(guò)濾過(guò)膜。泌尿生理物質(zhì)通過(guò)腎小球?yàn)V過(guò)膜的能力決定于該物質(zhì)的分子大小及其所帶的電荷。有效半徑小于1.8nm的物質(zhì)可以被完全濾過(guò)，大于3.6nm的大分子物質(zhì)，幾乎完全不能

8、濾過(guò)。 有效濾過(guò)壓= 毛細(xì)血管血壓-（囊內(nèi)壓+血漿膠體滲透壓）（二）有效濾過(guò)壓腎功能檢查-濾過(guò)率的間接檢測(cè)1、菊糖濾過(guò)率*菊糖均勻分布于血漿，自由穿過(guò)腎小球，既不會(huì)被重吸收也不會(huì)被分泌出來(lái)，則在血漿和尿液中的濃度差是由濾液中水分被重吸收的結(jié)果。單位時(shí)間內(nèi)濾過(guò)的體積-腎小球?yàn)V過(guò)率（GFR）U-尿中的濃度;P-血漿中的濃度 V-一定時(shí)間的排尿量UV=P GRFGRF=（U V）/P2、內(nèi)生肌酐清除率*食物入體內(nèi)和體內(nèi)肌酸代謝產(chǎn)生，濾過(guò)后不重吸收也極少分泌。U-尿中的濃度（umol/L）;P-血漿中的濃度（umol/L）； V-一定時(shí)間的排尿量（mL/min）UV=P GRFGRF=（U V）/P（

9、三）影響腎小球?yàn)V過(guò)的因素泌尿生理1、濾過(guò)膜通透性（原尿的量和成分） 機(jī)械屏障或電學(xué)屏障受損蛋白尿2、有效濾過(guò)面積（尿量） 急性腎小球腎炎少尿或無(wú)尿3、有效濾過(guò)壓（尿量） 腎小球?yàn)V過(guò)液中約99%的水被腎小管和集合管重吸收，只有約1%被排出體外。（二）幾種物質(zhì)的重吸收二、腎小管的選擇性重吸收泌尿生理（一）重吸收方式 近曲小管上皮細(xì)胞結(jié)構(gòu)（一）重吸收方式泌尿生理順著電化學(xué)梯度將小管液中的水和溶質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)到組織間液的過(guò)程。小管液中的物質(zhì)逆電化學(xué)梯度，轉(zhuǎn)運(yùn)到細(xì)胞外組織間液中的過(guò)程。被動(dòng)重吸收主動(dòng)重吸收原發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)（Na+泵、H+泵、Ca2+泵）繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)（葡萄糖、氨基酸）（二）各種物質(zhì)的重吸收泌尿生理

10、機(jī)制：1、葡萄糖：葡萄糖重吸收過(guò)程部位：主動(dòng)重吸收（Na+繼發(fā)性主動(dòng)同向轉(zhuǎn)運(yùn)，需載體蛋白完成） 近曲小管（幾乎全部重吸收）腎糖閾（180-220mg/100ml）2、氨基酸： 泌尿生理部位：機(jī)理：近曲小管（全部重吸收）同葡萄糖，為與Na+耦聯(lián)的主動(dòng)同向轉(zhuǎn)運(yùn)，但轉(zhuǎn)運(yùn)體可能不同；進(jìn)入小管液的少量蛋白質(zhì)通過(guò)小管上皮細(xì)胞的內(nèi)吞作用被重吸收。各種氨基酸的重吸收存在相互競(jìng)爭(zhēng)；3、Na+的重吸收：泌尿生理部位:近曲小管 65-70%髓絆升支20-30%其余在集合管，遠(yuǎn)曲小管機(jī)制：近曲小管：主動(dòng)重吸收髓絆升支：被動(dòng)擴(kuò)散其他：主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)4.Cl-的重吸收：泌尿生理部位：近曲小管、髓袢機(jī)制：大部分伴隨Na+被動(dòng)重吸

11、收；髓袢升支粗段為繼發(fā)性主動(dòng)重吸收。Cl-5、K+的重吸收：泌尿生理部位: 大部分在近曲小管、髓絆 機(jī)制: 主動(dòng)重吸收（機(jī)制不明）腎小球?yàn)V過(guò)的鉀離子，67%左右在近曲小管被重吸收入血，而尿中的鉀離子是由遠(yuǎn)曲小管和集合管分泌的。泌尿生理6、HCO3-：的重吸收：部位：近曲小管(80-85%)機(jī)制：以CO2形式吸收與鈉-氫交換耦聯(lián)每分泌1個(gè)氫離子，重吸收一個(gè)碳酸根離子和一個(gè)鈉離子7、H2O的重吸收：泌尿生理部位:近曲小管（70%）；髓絆、遠(yuǎn)曲小管、集合管（各10%左右）。機(jī)制:近曲小管：伴隨Na+等重吸收形成的滲透壓梯度而被動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)遠(yuǎn)曲小管，集合管：依賴ADH三、 腎小管和集合管的分泌與排泄泌尿生理

12、腎小管上皮細(xì)胞通過(guò)新陳代謝將所產(chǎn)生的物質(zhì)分泌到小管液。上皮細(xì)胞將血液中某些物質(zhì)排入小管液。分泌：排泄：1、H+的分泌：近曲小管：泌尿生理遠(yuǎn)曲小管：分泌1個(gè)氫離子，重吸收一個(gè)碳酸根離子和一個(gè)鈉離子Na+-H+交換2、NH3的分泌和排NH4+：部位：泌尿生理遠(yuǎn)曲小管集合管Na+HCO3-3、K+的分泌：鈉離子的重吸收在小管兩側(cè)形成電位差，促使鉀離子從組織間液被動(dòng)擴(kuò)散進(jìn)入小管液。泌尿生理部位: 遠(yuǎn)曲小管、集合管機(jī)制: Na+K+ 交換低滲等滲總結(jié)圖正常人尿液的滲透濃度可在約50-1200 mOsm/L之間波動(dòng)。血漿滲透濃度約300 mOsm/L。泌尿生理機(jī)體缺水時(shí)，原尿中的水被各段腎小管大量重吸收，

13、終尿滲透壓將高于血漿，此即高滲尿。濃縮當(dāng)機(jī)體水分增多時(shí)，腎小管液中水較少被重吸收，機(jī)體將排出滲透壓低于血漿的尿，即低滲尿。稀釋低滲尿：高滲尿：（2）在體內(nèi)水過(guò)剩而抗利尿激素釋放被抑制時(shí)一、尿液的稀釋:泌尿生理（1）髓絆升支中溶質(zhì)被重吸收而水不易被重吸收如果抗利尿激素完全缺乏，如嚴(yán)重尿崩癥患者，每天可排出高達(dá)20L的低滲尿，相當(dāng)于腎小球?yàn)V過(guò)率的10%。髓袢升支粗段末小管液為低滲。造成尿液的稀釋。髓袢愈長(zhǎng)，濃縮能力就愈強(qiáng)。二、尿液的濃縮泌尿生理部位：遠(yuǎn)曲小管和集合管結(jié)構(gòu)：髓袢，形成髓質(zhì)滲透梯度的重要結(jié)構(gòu)。條件：1、對(duì)水的通透性（ADH）2、腎髓質(zhì)滲透壓梯度泌尿生理“逆流交換”（一）尿液濃縮的機(jī)理

14、逆流學(xué)說(shuō):逆流系統(tǒng)：1、兩個(gè)管道并列2、液體流向相反3、兩管下端相通4、隔膜容許溶質(zhì)交換液體流動(dòng)中，溶質(zhì)或熱量在兩管間發(fā)生交換。結(jié)果：1、逆流倍增，形成滲透梯度2、水進(jìn)入乙管，丙管被濃縮。泌尿生理“逆流倍增現(xiàn)象”條件：1、M1膜主動(dòng)將Na+從乙管泵至甲管2、M1對(duì)水不通透3、M2對(duì)水通透，對(duì)溶質(zhì)不通透髓袢升支粗段對(duì)Na+和CI-的主動(dòng)重吸收泌尿生理（二）腎小管髓袢的逆流倍增作用:髓袢升支細(xì)端擴(kuò)散的NaCl和集合管擴(kuò)散的尿素外髓部：內(nèi)髓部：尿素在滲透壓梯度形成過(guò)程中的作用尿素對(duì)髓質(zhì)高滲透壓的貢獻(xiàn)：泌尿生理尿素再循環(huán)的意義：40-50%（濃縮尿）10%（稀釋尿）排出高濃度的尿素（最高可達(dá)750mO

15、sm），而不帶走大量的水分。（1）通過(guò)逆流交換,使髓質(zhì)中的溶質(zhì)不被大量帶走;泌尿生理（三）髓質(zhì)直小血管的逆流交換作用:（2）將重吸收的水分匯入血液循環(huán)中。（四）尿的稀釋和濃縮泌尿生理尿的稀釋和濃縮（滲透濃度的變化）第四節(jié) 尿生成的調(diào)節(jié)泌尿生理一、腎內(nèi)自身調(diào)節(jié)二、神經(jīng)體液調(diào)節(jié) （注：腎小球?yàn)V過(guò)作用的調(diào)節(jié)已于前述）2、球-管平衡泌尿生理1、小管液中溶質(zhì)的濃度 “滲透性利尿”糖尿病人多尿腎小管不能將葡萄糖完全重吸收入血，小管液中葡萄糖含量增加，小管液滲透壓增高。定比重吸收：腎小球血流量（GFR）增大，近端小管對(duì)溶質(zhì)和水的重吸收率也相應(yīng)提高，重吸收率=65-70%GFR 二、神經(jīng)體液調(diào)節(jié)泌尿生理（一）

16、腎交感神經(jīng)的作用（二）抗利尿激素（三）腎素-血管緊張素-醛固酮系統(tǒng) 3、增加近端小管和髓袢重吸收Na+、Cl - 、水。泌尿生理1、直接支配或刺激腎上腺髓質(zhì)釋放NE、E，作用于入球、出球小動(dòng)脈，腎血流量下降。2、刺激球旁細(xì)胞釋放腎素，增加腎小管重吸收NaCl、水。（一）腎交感神經(jīng)的作用： 泌尿生理作用：（二）抗利尿激素（antidiuretic hormone ，ADH） ：合成：下丘腦視上核、室旁核神經(jīng)元釋放：垂體后葉（神經(jīng)垂體）增加髓袢升支粗段對(duì)Na+和CI-的主動(dòng)重吸收和集合管對(duì)尿素的通透性，提高髓質(zhì)滲透濃度，利于尿液濃縮。作用于遠(yuǎn)曲小管和集合管上皮細(xì)胞，增加對(duì)水的通透性，使尿液濃縮；調(diào)節(jié)ADH分泌的主要因素：泌尿生理2、循環(huán)血量1、血漿晶體滲透壓ADH的作用機(jī)制（三）腎素-血管緊張素-醛固酮系統(tǒng)（renin-angiotensin-aldosterone system， R-A-A）泌尿生理分泌：腎素球旁細(xì)胞 血管緊張素原肝臟 醛固酮腎上腺皮質(zhì)球狀帶作用：腎素催化血管緊張素原生成血管緊張素I 血管緊張素原血管緊張素I血管緊張素II 醛固酮作用于遠(yuǎn)曲小管，集合管，保Na+排K+醛固酮的作用機(jī)制： 管腔膜的Na+通道蛋白 線粒體中合成的ATP的酶，為鈉泵供能 基側(cè)