魚類行為生態(tài)學(xué)重點

1、魚類行為生態(tài)學(xué)一、名詞解釋行為生態(tài)學(xué)：是研究生物行為與其環(huán)境的相互關(guān)系，研究生物在一定的棲息地的行 為方式、行為機(jī)制、行為的生態(tài)學(xué)意義的科學(xué)。主要研究生態(tài)學(xué)的行為機(jī)制和動物行 為的生態(tài)學(xué)意義和進(jìn)化意義。魚類的本能行為：本能是最復(fù)雜的先天性行為，是動物在進(jìn)化過程中形成而遺傳固定 下來的、對個體和種族生存有意義。即魚類的本能行為是由內(nèi)部環(huán)境和感覺刺激的聯(lián) 合影響所引起的先天性反應(yīng)。從一定意義上看，內(nèi)在環(huán)境決定了反應(yīng)機(jī)制的模式，而 感覺刺激引起反應(yīng)機(jī)制，結(jié)果是一個復(fù)雜的神經(jīng)機(jī)制被發(fā)動，引起一個復(fù)雜的行為序 列。3魚類的視覺運(yùn)動反應(yīng)：是指動物為了將其視野內(nèi)的運(yùn)動目標(biāo)留在視網(wǎng)膜上的一點上而 產(chǎn)生的一種移

2、動反應(yīng)，這是一種驅(qū)動性，是非條件反射，是先天獲得的，在趨流、集 群、空間定向、捕食、防御敵害等行為中起著重要作用。研究該反映對探討魚類的視 覺特點和游泳能力具有重要意義，對漁具漁法的開發(fā)和控制魚類也有指導(dǎo)意義。4利他行為：利他行為是指一個個體以犧牲自己的生存和生殖機(jī)會為代價去幫助其他個 體繁殖更多的后代。如在魚類的繁殖行為中會出現(xiàn)幫手魚（如藍(lán)光鰓魚）現(xiàn)象，其原 因有：領(lǐng)域和配偶的不足（便于日后的取而代之）；提高自己的廣義適合度；繼承領(lǐng)域; 獲得生殖經(jīng)驗；幫助的互助性；在較好的生境下生存6.最適攝食理論：由于長期自然選擇，魚類索餌（攝食）過程形成一系列形態(tài)、感覺、 行為、生態(tài)和生理特性，保證魚類

3、具有良好的攝食效應(yīng)。這種適應(yīng)總是傾向于使魚類 獲得最大的凈能量收益，即所獲食物的粗能量（收益）和捕食消耗的能量（成本）之 差最大。其攝食原則為單位時間內(nèi)能量或物質(zhì)的攝入量最大化并選取質(zhì)量高、容易獲 得、有營養(yǎng)的食物。在食物上，選擇最有利、質(zhì)量高的食物和最適食譜；在經(jīng)濟(jì)學(xué)上， 考慮取得的食物與消耗的能量之間的關(guān)系，將饑餓的可能性降到最低，權(quán)衡取食與危 險之間的關(guān)系，如當(dāng)翠鳥在水面飛行，饑餓的三刺魚便不會去水面攝食；在資源量上， 選擇環(huán)境最優(yōu)越、食物最豐富密集的區(qū)域攝食。這些都符合攝食的效率優(yōu)先原則、安 全性原則、經(jīng)濟(jì)學(xué)原則等。廣義適合度：個體適合度與根據(jù)親緣關(guān)系程度進(jìn)行加權(quán)的親屬適合度之和。不以

4、個 體存活和生殖為尺度，而是指一個個體在后代中傳布自身基因的能力，能夠最大限度 地把自身基因通過各種方式傳遞給后代的個體，則具有最大的廣義適合度。魚類的集群行為：同種的、年齡和體長相近的個體所組成的魚類群體，School指所 有個體朝著統(tǒng)一方向、保持一定的距離、以一定的速度移動的魚群；WAggregation則 沒有方向性。魚群具有內(nèi)部結(jié)構(gòu)和外部結(jié)構(gòu)。集群行為是魚類經(jīng)過長期自然選擇而被 保留的一種適應(yīng)性，對魚類的生存起著十分有利的作用。視覺、側(cè)線感覺、聽覺、嗅 覺及電感覺等在魚群形成和維持中均起著重要的作用。魚類集群具有合作捕食、防御 敵害、可能存在著等級化的攝食模式、節(jié)省各個體的能量消耗、更

5、快地找到洄游路線、 提高繁殖效率等生物學(xué)意義。二、問答題1、領(lǐng)域行為？（類型？）A:是動物的一種重要行為。又稱為護(hù)域行為、領(lǐng)域性，是指與保衛(wèi)領(lǐng)域有關(guān)的一些行 為活動。魚類領(lǐng)域行為：魚類在棲息水域某一區(qū)域劃定的一塊屬于自己的地盤作為自己的領(lǐng)域， 當(dāng)別的生物侵入的時候，地盤主人會用盡辦法驅(qū)趕入侵生物，保衛(wèi)領(lǐng)域地，從而利于 魚類在生殖季節(jié)競爭配偶和保護(hù)產(chǎn)卵場所，進(jìn)一步保護(hù)魚卵和幼魚，這種行為稱為領(lǐng) 域行為。如香魚的領(lǐng)域行為。B: a類型一一生殖和取食類型：動物在領(lǐng)域類求偶，交配，營巢和取食，領(lǐng)域面積很 大。B類型一一生殖領(lǐng)域：動物只在領(lǐng)域倍進(jìn)行求偶生殖活動，餓取食活動不再領(lǐng)域內(nèi) 領(lǐng)域面積較大。C類型

6、一一群體營巢領(lǐng)域。D類型一一求偶和交配領(lǐng)域：這種領(lǐng)域只供 應(yīng)求偶和交配用，如動物求偶所。魚類魚類的聽覺機(jī)制和聽覺特征1）聽覺機(jī)制：聲源在水下振動會同時形成質(zhì)點位移波和聲壓波。魚體的密度和水相仿， 所以水下聲波可以很容易地直接通過魚體而進(jìn)入內(nèi)耳。當(dāng)外界聲波傳到魚類內(nèi)耳時， 其中的耳石和淋巴液就會發(fā)生振動。由于耳石的密度比水大，故耳石振動的相位與傳 入波不同，于是給感覺細(xì)胞施加一種周期性的切向應(yīng)力，感覺細(xì)胞就會因其上的纖毛 束受到牽拉彎曲而發(fā)放沖動，并分布到感覺上皮神經(jīng)末梢產(chǎn)生興奮，此興奮通過位聽 神經(jīng)傳到中樞神經(jīng)系統(tǒng)進(jìn)行處理即可引起聽覺。這是魚類內(nèi)耳感受質(zhì)點位移波的原 理。 骨鰾魚類（如鯉科、鯰

7、科）除能直接感受質(zhì)點位移波外，還可通過魚鰾接受聲 壓波。因為鰾內(nèi)充滿氣體，會與聲壓波發(fā)生強(qiáng)烈共振，從而把壓力轉(zhuǎn)變成位移能量， 然后傳給內(nèi)耳。這樣，鰾起著換能器的作用。側(cè)線對于次聲波與聲波交界處的振動， 某些魚類則兼用側(cè)線器官和聽迷路進(jìn)行感知。2）魚類的聽覺特征：魚類耳的結(jié)構(gòu)只有內(nèi)耳，也就是只有聽迷路部分，完全沒有耳 蝸的構(gòu)造。魚類的內(nèi)耳有聽覺機(jī)能，可以感受的頻率范圍約為1613000Hz。魚類的側(cè) 線也有聽覺機(jī)能，但只能感受頻率范圍約為廣25Hz的低頻聲。魚類的學(xué)習(xí)行為？隨經(jīng)驗或?qū)W習(xí)過程而改變的行為，是后天獲得的。魚類的學(xué)習(xí)能力在魚類的一般行為 中起著重要的作用。魚類的學(xué)習(xí)行為包括印記、習(xí)慣化

8、、條件反射等行為方式。1）印記是指一些動物孵化后某一時期內(nèi)的經(jīng)驗規(guī)定了個體未來行為的現(xiàn)象，是學(xué)習(xí)行 為高度特殊化的一種形式且不會隨著個體成長而消失。如鮭魚在其一生不會忘記出 生河流的氣味，成熟的鮭魚回到接近出生河流的沿岸后可依靠出生河流他書氣味誘 導(dǎo)進(jìn)入出生河流。2）習(xí)慣化是在動物一生中都能看到的一種最單純的學(xué)習(xí)，是指反復(fù)施加某一刺激使動 物對其反應(yīng)強(qiáng)度降低而終于消失的現(xiàn)象。如具有趨光性魚，在實驗室長時間進(jìn)行光 線照射，最初魚集與光源下，逐漸遠(yuǎn)離光源，最后對光不起反應(yīng)，這就是對光的習(xí) 慣化。3）條件反射是人和動物在個體發(fā)育過程中后天獲得的，即出生后經(jīng)過訓(xùn)練或?qū)W習(xí)而形 成的反射，是在非條件反射的

9、基礎(chǔ)上逐漸形成的，其神經(jīng)聯(lián)系是暫時性的，具有較 大的易變性和適應(yīng)性。魚類不僅具有形成條件反射的能力，也具有抑制條件反射的 能力。（一）魚類條件反射形成方法有以下幾種經(jīng)典的。1，電防御運(yùn)動條件反射。2、 食物運(yùn)動條件反射。3、“嘗試與錯誤“條件反射。當(dāng)反應(yīng)正確得到獎賞， 反應(yīng)錯誤得不到甚至懲罰，經(jīng)多次反復(fù)最終只會出現(xiàn)有效行為。（二）條件反射抑制。1、外抑制。新形成的不鞏固的條件反射，易受到一些偶然 因素干擾而被暫時抑制。2、內(nèi)抑制。是條件反射性的，形成與鞏固需要經(jīng) 過逐漸訓(xùn)練的。有消退抑制，分化抑制，條件抑制赫延緩抑制，三種。4從生物學(xué)角度論述自私的基因？基因傳遞通常通過個體直接參與生殖，但也可

10、以間接借助體內(nèi)含有共同基因的其他個 體（親屬）的生殖。動物普遍對自己親屬變現(xiàn)利他行為，因為利他行為在一定條件下 對傳遞利他者自身有利，但在基因利益上絕對沒有利他現(xiàn)像，也就是說，自然界只會 有利他行為，而不會有利他基因?；蜃运叫酝ǔ?dǎo)致個體行為自私性，有時也導(dǎo)致 個體的利他性?？梢哉f，在任何稱的上自然選擇單位的實體中，都會發(fā)現(xiàn)自私性。自 然選擇基本單位不是物種，群體或種群，甚至不是個體和染色體，而是作為遺傳物質(zhì) 基本單位的基因?；蚴亲罘€(wěn)定的，并能通過復(fù)制拷貝的形式保持永恒存在。可見基 因之所以成為自然選擇單位便在于它的永恒性。在基因水平上，利他行為必然被自然 選擇淘汰，而且自私行為必定保存。

11、基因為爭取生存，直接同它等位基因進(jìn)行競爭。 可以想像，只有那些靠犧牲其等位基因而增加自己生存機(jī)會的基因才能所保存。因此 基因不僅是自然選擇基本單位，還是自私行為基本單位。成功的基因一個特性就是其 無情自私性。我們通常說的進(jìn)化，就是基因庫某些基因變多，某些變少，即基因頻率 變化過程。5、魚類集群行為給被捕食者，捕食者的好處？1）捕食者：a通過信息交流更快找到食物。鳥類結(jié)群覓食有助于彼此間交流關(guān)于食物產(chǎn)地信息。像 織巢鳥，鷺等結(jié)群便于覓食。B提高獵食成功率。倆個或者以上捕食者一起捕食往往更容易成功。獅子捕食斑馬時， 倆只以上捕食成功率可提高1倍。C便于捕捉較大獵物。如獅子，斑鬣狗集體捕食，捕食獵物

12、往往比他們自身大好多。在 捕食中分工明確。擴(kuò)大捕食范圍，增加生存機(jī)會。D有利于捕食者在與其他捕食者競爭中取勝。群體可以讓捕食者更好與其他捕食者競 爭，包括直接，間接競爭。獅子鬣狗爭奪，一只鬣狗不敵，但一群鬣狗就可以趕跑獅 子。2）被捕食者：a不容易被捕食者發(fā)現(xiàn)。由于群體數(shù)目比個體數(shù)目多，捕食者想找一個單位群體比找到 DNA度活動個體困難多多。如角馬幼體往往被母馬引導(dǎo)到角馬群一邊，遠(yuǎn)離斑鬣狗，斑 鬣狗發(fā)現(xiàn)幼馬也不甘輕易去攻擊。B警覺性提高及早發(fā)現(xiàn)捕食者。在一個群體中，如果某些個體有較強(qiáng)警惕性，對全群有 好處。如靈長類動物中，成年雄猴占據(jù)最有利于發(fā)現(xiàn)捕食者制高點，當(dāng)其他猴子取食， 它擔(dān)任全群境界任

13、務(wù)。C稀釋效應(yīng)。鴕鳥社群增大使警惕性稍有增加，但大大減少每一個個體被獅子吃掉可能 性，因為每一個獅子一次只能不是一個鴕鳥，對于任何一種捕食動物攻擊來說，獵物 群越大，每一個個體被捕食機(jī)會越小。這樣一個動物就會由于與其他同種生物生活在 一起得到保護(hù)，這就是稀釋效應(yīng)。D集體防御。如果被捕食者不比捕食者小多少，幾個個體聯(lián)合行動可以抵擋捕食者攻擊。 如紅嘴鸚和灰沙燕就是這樣。對與被捕食者小的也可以擊退來犯者，如蜜蜂等依靠特 殊防御武器。一般來說，參與集體防御動物個體越多，捕食者越難得手。E迷惑捕食者。黑斑羚受驚擾像各個方向奔跑，讓捕食者不知所措，喪失捕食良機(jī)。有 利于存活F避免自己成為犧牲品。每個個體

14、可以借助于使自己靠近另一個個體而減少自己危險 域，從而避免使自己成為最靠近捕食者那個個體。捕食動物逼近，群體收縮，捕食者 難以捕食。6、生殖對策生殖對策：有倆中r對策和k對策。1、R對策是生活在條件嚴(yán)酷不可預(yù)測環(huán)境下的，其死亡率與種群密度無關(guān)，這類生物 常常把較多能量用于生殖，較少能量用于生長，代謝和增強(qiáng)自身競爭力。K對策是生 活在條件優(yōu)越和可預(yù)測的環(huán)境的生物，其死亡率由密度相關(guān)因素引起，這類生物把能 量用于除生殖外其他活動。2、R對策的生物通常短命，魚類是大量產(chǎn)卵，但存活率低，沒有親魚撫育，稱機(jī)會主 義者，如鳀魚，魷魚等繁殖力強(qiáng)。其種群數(shù)量常處于邏輯斯蒂增長曲線上升階段，生 殖力強(qiáng)。K對策生

15、物通常長壽，個體繁殖力弱，少量繁殖個體，但投入大量能量來看 護(hù)后代。如金烏賊產(chǎn)卵在海藻上且噴沙偽裝。其生物數(shù)量常常穩(wěn)定在邏輯斯蒂曲線接 近k值附近。3、r對策和k對策是在不同自然選擇壓力下形成的。R對策生物，被選擇基因型能使 魚類達(dá)到最大增長力，個體小，發(fā)育慢，成熟早，只繁殖一次。K對策，被選擇基因 型能更好適應(yīng)各種老子生物或非生物環(huán)境壓力，忍受種群擁擠度，個體大，發(fā)育慢， 成熟晚，能進(jìn)行多次生殖?？傊畆對策有利于種群增值，k對策有利于種群有效利用它 們生境。4、生殖對策不僅表現(xiàn)在不同物種，也表現(xiàn)在同一物種不同個體，甚至統(tǒng)一個體不同年 齡。在魚類可能發(fā)生性別改變，雄性個體間生殖競爭激烈，最大雄

16、性獲得生殖成功。 這些魚類首次參與生殖往往扮演雌性，繼續(xù)發(fā)育生長，當(dāng)雄性個體不多時候，最大雌 性個體轉(zhuǎn)變性別，以雄性參與生殖。7.魚類為什么會有多種繁殖方式?（與多樣性、適應(yīng)性相關(guān)。對多變的外界環(huán)境的適應(yīng)，eg：產(chǎn)卵個體大/小，數(shù)量少/ 多的護(hù)幼方式；珊瑚礁魚類領(lǐng)域行為，洄游魚類集群行為）魚類有多種繁殖方式是因 為魚類所處的環(huán)境具有多樣性，多種繁殖方式是對多變環(huán)境的一種適應(yīng)。受精方式有 體外受精、體外發(fā)育；體內(nèi)受精、體外發(fā)育；體外受精、體內(nèi)發(fā)育；體內(nèi)受精、體內(nèi) 發(fā)育。魚類的生殖方式有卵生、卵胎生、胎生。分布環(huán)境，體形，行為一、卵生:親魚直接把成熟的卵產(chǎn)在水中,進(jìn)行受精和發(fā)育的一種生殖方式。在體

17、外受精, 水中發(fā)育直至孵出小魚，魚類大多數(shù)屬這種類型。而親魚對所產(chǎn)的卵，大多不進(jìn)行保護(hù), 可能被各種敵害大量吞食,因此它們產(chǎn)卵的數(shù)量較多。二、卵胎生:魚類的卵在雌魚體內(nèi)受精,受精卵在生殖道內(nèi)進(jìn)行發(fā)育，與母體在營養(yǎng)上聯(lián) 系不大。在發(fā)育過,程中胚體所需營養(yǎng)就像卵生那樣完全靠卵本身營養(yǎng)供給，卵胎生要比 卵生進(jìn)步一些，因在體內(nèi)受精發(fā)育比較安全,不受多變外界影響,可更好地保護(hù)后代。三、胎生:真正的胎生在魚類中只有少數(shù)的軟骨魚類，如灰星鱉和真鱉等，在體內(nèi)受精和發(fā) 育，此類生殖方式比卵胎生更進(jìn)一步，發(fā)育中的胚胎與母體通過血液循環(huán)得到供應(yīng)，并且 母體養(yǎng)育小魚的地方也起了變化，造成類似哺乳動物的胎盤樣構(gòu)造，但還

18、有很大差異，所 以稱假胎生。因為胎兒受到保護(hù)程度很高，所以該種方式繁殖的幼體有較高的存活率。8.魚類的反捕食對策？1）逃避。遇見捕食者及時逃避，躲開捕食者。有些魚類游泳速度快的，就來甩開捕食 者。如金槍魚。2）擬態(tài)。魚類不僅體色與周圍環(huán)境一樣，而且體形也很像周圍環(huán)境，利于保護(hù)自己稱 擬態(tài)。如須鯊和安康魚體表有很多膜狀附屬分支，倒伏于海底時候，像一塊被或者包 圍的巖石。3）集群。利于減少被捕食者發(fā)現(xiàn)的幾率，并且減少已經(jīng)被捕食者發(fā)現(xiàn)的魚的被成功捕 殺的幾率。由幾千尾甚至幾百萬尾魚組成魚群，實際上并不比一個單獨(dú)個體更易捕食。4）隱蔽性。動物色型與周圍環(huán)境香適應(yīng)，如模擬落葉的魚，海龍停留在適當(dāng)背景上，

19、 與環(huán)境融為一體，難以分辨。5）變色。魚類適應(yīng)棲息地而具有與環(huán)境相適應(yīng)色彩，常稱保護(hù)色。這種體色有利于避 免捕食者攻擊。如藍(lán)圓醪，竹莢魚等由上層看下魚體與深藍(lán)色海水相似，由下看上去 又與明亮上層水相似。再有石斑魚蝴蝶魚多彩花紋體色與珊瑚礁相適應(yīng)。論述題1、行為生態(tài)學(xué)的起源發(fā)展今后展望？起源：行為生態(tài)學(xué)起源于60年代初發(fā)展起來的四個學(xué)術(shù)派別1）英國的J.H.Crook和 D.Lack把鳥類和猿猴內(nèi)的社會組織同各種生態(tài)因素加以研究提出比較研究法；2）W.D.HamiltonJ.Maynarrd Smith提出沁園選擇和廣義適合度的概念，在基因?qū)哟紊狭钊?信服各種利他和自私行為3） N.Tinber

20、gen等人用簡單田間實驗和觀察法確立測定行為 存活值和適合度的程序，4） R.H.MacArthur及同事堅信，生態(tài)學(xué)中關(guān)于進(jìn)化的各種假 說，可以用精確的書續(xù)方法表達(dá)。發(fā)展：1）國外：1973年，行為學(xué)家獲得諾貝爾醫(yī)學(xué)獎，據(jù)不完全統(tǒng)計，到1990年底 已經(jīng)發(fā)表論文文章近千篇。1978年，在英國出版了第一本行為生態(tài)學(xué)論文集Behavioral Ecology-an Approach， 1984該論文集經(jīng)修改補(bǔ)充又出了第二版，1991年，出版第三版。1981年，第一本比較全面系統(tǒng)的介紹行為生態(tài)學(xué)理論和內(nèi)容的An introduction to Behavioral Ecology問世。并且十分暢銷

21、。1984年4月到12月，英國生態(tài)學(xué)會召開第25次行為生態(tài)學(xué)專題學(xué)術(shù)研討會，參加的 人數(shù)多達(dá)500人。這次研討會文集與1985年出版，共論文34篇。1985年，又一本著作實驗行為生態(tài)學(xué)和社會生物學(xué)出版為紀(jì)念諾貝爾得主，現(xiàn)代 行為生態(tài)學(xué)奠基人出版的，就是1983年10月17-19召開的國際學(xué)術(shù)研討會文集。1991年8月22-29日在日本京都舉行第22屆國際行為學(xué)學(xué)術(shù)會議，這是第一次在亞洲 舉行行為學(xué)國際會議，促進(jìn)亞洲行為學(xué)和行為生態(tài)學(xué)發(fā)展起作用。從期刊出版看。1947年只有一種行為學(xué)期刊及行為，但到70年代末期已出版發(fā)行 20多種行為學(xué)和行為生態(tài)學(xué)期刊，幾乎每年增加一種，70年代新增期刊十多種。

22、如行 為1947；動物為1953；英國動物行為雜志1953；昆蟲社會1954；行為科 學(xué)1956；2）國內(nèi)：在國內(nèi)處于剛剛啟蒙和起步階段。生態(tài)學(xué)雜志重要作用從1984年刊載行 為生態(tài)學(xué)講座25講，應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，生物學(xué)雜志和生物學(xué)通報等學(xué)術(shù)雜 志也刊載動物行為學(xué)講座和有關(guān)行為生態(tài)學(xué)文章。馬世駿主編現(xiàn)代生態(tài)學(xué)透視 專門有一章介紹行為生態(tài)學(xué)。1998年我國第一本行為生態(tài)學(xué)著作，尚玉昌編著行為生態(tài)學(xué)教材。2001年，孫儒 泳編著動物生態(tài)學(xué)原理中，行為生態(tài)學(xué)作為其中一章。上述系列講座文章較全面介紹行為生態(tài)學(xué)一些基本概念和研究領(lǐng)域如ess、比較研究法。 我國行為生態(tài)學(xué)工作主要集中在哺乳動物，鳥類和昆蟲方面

23、。總署，我國雖有一些工作，但是大多是繁殖習(xí)性和社會行為的觀察，食性的分析和生 活史的描述，多屬于描述性質(zhì)的研究，缺乏創(chuàng)新。展望：行為生態(tài)學(xué)一個趨勢時深入微觀機(jī)制，在基因水平上探討行為生態(tài)學(xué)機(jī)制，特 別重視研究行為，生態(tài)和進(jìn)化關(guān)系。行為生態(tài)學(xué)依據(jù)現(xiàn)代遺傳理論，在基因水平對自 然選擇做了新論述。另一個發(fā)展趨勢是經(jīng)濟(jì)學(xué)思想和方法日益滲透到行為生態(tài)學(xué)研究 中。這種方法除已經(jīng)廣泛運(yùn)用與動物覓食行為和領(lǐng)域行為外，在戰(zhàn)斗行為，生殖行為， 雙親撫育行為，最優(yōu)模型，食物選擇，食譜分析也得到普遍應(yīng)用。魚類利他行為的經(jīng)濟(jì)學(xué)解釋？論文。一、利他行為的表現(xiàn)形式第一，親緣利他。即有學(xué)院關(guān)系的生物個體，為自己親屬做出某種犧

24、牲。這種以血 緣和親情為紐帶的不含直接功利目的。但是對生物并不是沒有回報，根據(jù)親緣選擇理 論，生物進(jìn)化取決于基因遺傳頻率的最大化，能提供親緣利他的物種再競爭中有明顯 的進(jìn)化優(yōu)勢。如當(dāng)幼鳥遭受攻擊時候，父母會佯裝受傷引開猛禽，可能父母會因此喪 生，但是父母和子女之間有1/2的基因完全相同，從基因遺傳頻率最大化來看，原則上 只要2只以上幼雛逃生，犧牲就值得的。第二，互惠利他。即沒有血緣關(guān)系的生物個體，為了回報而提供互相幫助。生物 個體不惜以降低自己生存競爭力而幫與自己無血緣關(guān)系的，期待日后得到回報。類似 某種期權(quán)式投資。如生活再非洲一種蝙蝠，以吸食血液為生要是不進(jìn)食倆天就會死； 一只飽食蝙蝠會把剛剛吸食的血液分給瀕臨死亡同伴。但是蝙蝠不會繼續(xù)像那些不知 恩圖報的個體饋贈。根據(jù)邊際效用遞減律，當(dāng)實惠者與受惠者換位時候，同樣數(shù)量血 液惠產(chǎn)生更大邊際效益，從而這類行為有明顯的經(jīng)濟(jì)學(xué)含義。由于施惠與回報存在時 間差，期權(quán)式投資有很大不確定性。因此互惠利他存在一種長期重復(fù)博弈關(guān)系中，要 求某種識別機(jī)制以抑制可能的道德風(fēng)險和機(jī)會主義者。第三，純粹利他。沒有血緣關(guān)系