園藝植物栽培生理學(xué)的課件

1、園藝植物栽培生理學(xué)Physiology of Horticultural Plants二八年二月第一章 果樹光合生產(chǎn)通過光合作用形成的碳水化合物是產(chǎn)量形成的主要物質(zhì)基礎(chǔ)。果樹光合作用依賴許多因素，這些因素可分成內(nèi)因和外因兩個方面，內(nèi)因包括葉片結(jié)構(gòu)、葉綠素含量、葉礦質(zhì)養(yǎng)分的含量、葉齡、葉質(zhì)、“庫”“源”關(guān)系、導(dǎo)水力、滲透調(diào)節(jié)和果實著生狀況等；外因，即環(huán)境因素包括光的有效性和溫度及水分的有效性等。高溫可以影響光合作用，特別是對暗呼吸的影響，使碳水化合物大量消耗。而水分的有效性則和空氣、濕度（水氣壓差）一起決定著氣孔開放，明顯地影響二氧化碳的同化。第一節(jié) 果樹的光合器官葉片是光合作用的主要器官，葉片

2、的光合能力與葉齡、葉質(zhì)有密切的關(guān)系；另外，果實的有無及樹種、品種、砧木的因素也有很大的影響。一、葉齡幼葉光合速率低的原因是幼葉中葉綠素含量少，葉構(gòu)造中海綿組織尚未分化完成，CO2擴散阻力大，向葉綠體供給CO2水平低。隨著葉面積的迅速擴大和葉綠素的大量合成，葉片羧化速率、光合速率迅速提高；氣孔阻力、蒸騰比率、 CO2補償點、光呼吸和葉肉阻力降低。 二、葉質(zhì)葉片質(zhì)量是決定葉片光合能力的重要因素，它包括葉片的解剖特征、比葉重（specific leaf weight，SLW）等。葉片形成過程中的光照狀況對葉質(zhì)及其光合特性有決定性影響，在強光下形成的葉片厚，SLW大，柵欄組織層數(shù)多，保護組織發(fā)達，氣孔

3、密度大，光補償點、飽和點高，光合功能強。在遮陰狀態(tài)下發(fā)育的葉片，葉綠素含量增加，葉片變薄，SLW小，葉片大，氣孔密度低，角質(zhì)層薄，光補償點、飽和點低，光合速率低。果樹葉片解剖結(jié)構(gòu)受葉片位置和光照情況影響較大，一般來說，葉厚由新梢基部向上呈增加趨勢。葉片位置越高，柵欄組織細胞變得越長，柵欄層越緊湊，輪廓分明，并且有較大的葉肉百分比，葉肉變得相對緊密，氣孔頻數(shù)隨葉位向上而增加，然而氣孔頻數(shù)也是品種特征。三、果實與光合成樹上有無果實對葉片光合速率與產(chǎn)物分配影響很大。果實速長期對光合產(chǎn)物有強的競爭力，能促進光合產(chǎn)物的運出速率，可以減少光合產(chǎn)物在葉片中的積累，避免可溶性碳水化合物的累積對光合作用的反饋抑

4、制。避免淀粉的累積對葉綠體結(jié)構(gòu)的破壞，從而促進光合生產(chǎn)。四、樹種、品種、砧木果樹樹種之間光合潛力有明顯差異。Flore和Lakso對主要果樹樹種的最大光合速率值進行統(tǒng)計，認為在溫帶落葉果樹中，酸櫻桃、油桃、甜櫻桃的光合速率最高，蘋果、桃、越橘、扁桃、草莓居中，杏最低。柑橘類果樹的光合速率明顯低于蘋果等落葉果樹，果樹葉片的光合速率還受測定條件、方法等許多因素的影響。蘋果短枝型品種的光合速率比普通型高10%-20%，這可能與其葉片較厚、葉綠素含量較高有關(guān)。矮砧葉片的光合速率比實生砧高，矮砧通過控制樹體大小改善樹冠的光照狀況，提高了整株的光合生產(chǎn)。 葉片光合作用的進程一、凈光合的日變化1、Pn的日進

5、程變化-日中低落現(xiàn)象（photosynthetic midday slump）；各種果樹葉片在自然條件下，最大光合速率多出現(xiàn)在上午，中午有效輻射水平最高時光合速率反而下降，下午又稍有提高。中午下降可能由于在低水勢、高水氣壓差（VPD）和高溫下氣孔關(guān)閉，使Pn低下。通常晨間果樹的光合效率較低是因晨間氣溫不高和光照強度低，隨著這兩個因子的增強，光合效率加快，中午以前Pn達高峰。午間常出現(xiàn)所謂光合的日中低落現(xiàn)象，尤其在熱天里更明顯。這在林木和果樹上都有報道。已經(jīng)證實，這是晝間氣候因子變化所誘發(fā)的現(xiàn)象，而非果樹所固有。在溫濕度恒定，有效輻射（PAR）始終飽和的人工環(huán)境里，并無這種表現(xiàn)。一般認為光合的日

6、中低落主要是因為午間氣溫太高和光照過強，導(dǎo)致葉溫過高和蒸騰加劇，葉內(nèi)水分虧缺使葉水勢下降，最終引起氣孔關(guān)閉；另一可能原因是上午的積極光合作用導(dǎo)致葉內(nèi)積存大量淀粉，使葉綠體不能再正常進行光合作用。也可能樹冠內(nèi)部的CO2 被大量利用而使其濃度下降，在靜風下可降至200-250ppm以下，相反，果樹夜間放出CO2卻可使CO2濃度在晨間上升到400-500ppm。到了下午晚些時候，葉膨壓漸趨正常，氣孔重新開張，光合效率再度上升。 2、Pn的日進程動態(tài)因樹種、葉子狀態(tài)進程發(fā)生偏離；果樹的光合效率通常低于草本植物；被子植物的落葉樹種的光合效率略高于裸子植物的樹種，而且前者的光合速率對不同光強度的響應(yīng)不如后

7、者差異懸殊，但裸子植物的常綠性使其在冬季里仍能積累一定的干物質(zhì)。落葉的闊葉果樹的Pn比常綠的闊葉果樹的高，是因為葉肉細胞對CO2的擴散阻力大。同樹種內(nèi)品種間也有所不同。如蘋果中的元帥短枝型品系比普通型的Pn高12%，可能與葉片厚度、比葉重、葉綠素含量有關(guān)；同時，蘋果品種間Pn差異與葉肉細胞間隙大?。ㄓ绊慍O2擴散）或呼吸率高低有關(guān)。3、內(nèi)膛葉日中低落現(xiàn)象不如外圍曝光葉明顯；果樹內(nèi)膛的隱蔽葉日間Pn的波動不如外圍的曝光陽葉，光合的日中低落較不明顯，所以，午間，Pn內(nèi)膛葉外圍曝光葉Pn。4、樹冠不同部位葉的Pn在一天各時刻的強度不同； 5、土壤含水量影響日中低落現(xiàn)象，持續(xù)時間長。為什么水分虧缺后使

8、光合速率降低?目前并不完全清楚，缺水對光合的影響是間接的作用：在輕度水分虧缺的情況下，氣孔因子往往發(fā)生作用。 氣孔開度減少或關(guān)閉，阻礙CO2吸收，光合率下降 葉片生長緩慢，光合面積顯著減少； 光合產(chǎn)物的輸出變慢，既對光合作用產(chǎn)生反饋抑制作用，又促進呼吸作用，使凈光合速率降低。嚴重水分虧缺時，非氣孔因子對光合的限制起決定因素。 葉綠體結(jié)構(gòu)特別是光合膜系統(tǒng)受到損害; Rubisco活性下降，羧化效率下降； PS失活或損傷，電子傳遞和光合磷酸化活力降低 。土壤水分在一定程度上也參與調(diào)節(jié)氣孔活動。土壤越干燥，則光合的日中低落的持續(xù)時間會更長。Schulze等觀測到杏樹在旱季里光合的日中低落可持續(xù)7-8

9、h之久。二、季節(jié)變化 果樹葉片Pn的季節(jié)變化是葉片光合能力與季節(jié)變化的環(huán)境條件綜合作用的結(jié)果。果樹光合作用的季節(jié)變化比大田作物復(fù)雜得多；從單葉看，既受葉齡變化又受季節(jié)氣候變化的綜合影響；從整株樹來看，還會受到一年中冠幕形成進程變化以及冠幕不同層次結(jié)構(gòu)等的影響，所以整個變化格式是高度綜合的。 以蘋果為例，從單葉看，春天發(fā)生的幼葉，氣孔發(fā)育欠完善，柵欄和海綿組織未完全分化，葉肉細胞緊密，間隙小，故CO2擴散阻力大，葉綠素少又正值旺盛生長，光合強度低而呼吸強度高，故起始一段時間Pn 呈負值。隨葉片生長各種組織結(jié)構(gòu)逐步完善，葉綠素增多，細胞間隙大， CO2擴散阻力變小，光合磷酸化速度加快，RuBP羧化

10、酶活性增強而線粒體呼吸速率下降，光合速率上升，在葉片充分擴展后數(shù)天Pn達最高峰。之后又逐漸下降，此間葉綠體光合磷酸化系統(tǒng)的合成活力、蛋白質(zhì)、RNA、DNA合成能力，RuBP羧化酶活性均下降，直至葉片衰老后期葉綠體解體失去光合能力。 柑橘的葉片壽命長達數(shù)年，第一年里Pn最高時也是葉片擴大至最大時，次年起Pn逐漸下降。一般是春天發(fā)芽后到大約6月間主要是靠去年的老葉進行光合作用，新葉（新梢葉）要到7月間才能起主導(dǎo)作用，至11月間，新老葉的Pn都隨氣溫下降而急速下降。 在生態(tài)適宜的地區(qū)，不但果樹的Pn最大值高，而且維持較強Pn的時間也長；相反在生態(tài)不適宜地區(qū)，Pn的最大值低，且較早失去光合能力。 三、

11、果樹整株的光合作用 果樹整株的光合作用，主要取決于樹冠中的光照分布，由于整株中有一部分葉片處在遮陰狀態(tài)下，與單葉相比，果樹整株的光飽和點就高得多。 光合能力在樹冠中的分布是影響整株光合生產(chǎn)的重要因素，桃葉片單位面積的氮含量、比葉重與光合速率、葉肉導(dǎo)度高度相關(guān)，樹冠中光合能力的分布與樹冠中的光照分布相一致；在一定范圍內(nèi)一切有利于增加樹體中的總含氮量，并使之合理分布的技術(shù)措施都可提高整株的光合速率。 果樹整株的光合速率還受結(jié)果數(shù)量和果實分布的影響。結(jié)果樹比不結(jié)果樹單位葉面積所生產(chǎn)干物質(zhì)顯著提高，多數(shù)研究者指出果實能促進附近葉片的光合速率，理由是果實的“庫”力加速光合產(chǎn)物撤出葉片，有助于Pn的增強。

12、但結(jié)果過多抑制根生長會使葉片早衰早落影響后期光合，合理負荷才能提高整株光合速率。 此外，樹體結(jié)構(gòu)與季節(jié)變化也對整株的光合作用產(chǎn)生影響，通過整形修剪，加大枝角，改善冠內(nèi)光照，增強散射光都可使樹冠內(nèi)外光合能力差別縮小，提高整株的光合速率。 第二節(jié)環(huán)境因素對光合作用的影響 植物的光合作用受內(nèi)外因素的影響，而衡量內(nèi)外因素對光合作用影響程度的常用指標是光合速率。 光合速率通常是指單位時間單位葉面積的CO2吸收量或O2的釋放量，也可用單位時間單位葉面積上的干物質(zhì)積累量來表示。 一、光照 CO+ HO 光 、葉綠體 (CHO) O CO2吸收量 干物質(zhì)積累量 O2釋放量 紅外線CO2氣體分析儀 改良半葉法

13、氧電極法 mol CO2m-2s-1 mgDWdm-2h-1 molO2m-2s-1 1molm-2s-1=1.58mgdm-2h-1 通常測定光合速率時沒有把呼吸作用(光、暗呼吸)以及呼吸釋放的CO2被光合作用再固定等因素考慮在內(nèi)，因而所測結(jié)果實際上是表觀光合速率或凈光合速率，如把表觀光合速率加上光、暗呼吸速率，便得到總光合速率或真光合速率。這些儀器能單人提著攜帶到野外工作，能測定光合速率、呼吸速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度等植物的生理參數(shù)，同時還能測定環(huán)境中光強、溫度、濕度等參數(shù)，操作十分方便，用葉室夾一片葉，在操作面板上按一下鍵，在數(shù)分鐘內(nèi)就能把上述參數(shù)測完并儲存好。 LI-6200光合作用分

14、析系統(tǒng)LCA-4光合作用分析系統(tǒng)A.比例階段；B.過渡階段；C.飽和階段凈光合強度呼吸強度真正光合強度1.光強（1）光強光合曲線 隨著光強的增高，光合速率相應(yīng)提高，當達到某一光強時，葉片的光合速率與呼吸速率相等，凈光合速率Pn為零，這時的光強稱為光補償點。 在一定范圍內(nèi)(低光強區(qū))，光合速率隨光強增加而呈比例增加(比例階段，直線A)；超過一定光強后，光合速率增加變慢(曲線B)； 當達到某一光強時，光合速率就不再隨光強而增加，呈現(xiàn)光飽和現(xiàn)象。開始達到光合速率最大值時的光強稱為光飽和點。此點以后的階段稱為飽和階段(直線C)。 果樹主要利用的是直射光，在5000-50000lx的光強時，能滿足大多數(shù)

15、果樹的要求。意義理論意義：可以確定植物的喜光性和耐陰性光飽和點、光補償點高，植物陽性光飽和點、光補償點低，植物陰性 如：桃、杏、扁桃、棗、沙棘、無花果強陽性 蘋果、梨、櫻桃、沙果、李、葡萄、柿陽 性 核桃、山核桃、山楂、獼猴桃弱陽性 亞熱帶常綠果樹如柑橘、楊梅、枇杷耐 陰實踐意義：1、適地適栽；2、確定合理栽植密度；3、確定適宜的樹體（植株）結(jié)構(gòu)(2)強光傷害光抑制當光合機構(gòu)接受的光能超過它所能利用的量時，光會引起光合速率的降低，這個現(xiàn)象就叫光合作用的光抑制。關(guān)于光抑制的機理，目前尚不十分清楚。一般認為主要是光系統(tǒng)反應(yīng)中心破壞所致。植物除了通過活性氧清除系統(tǒng)來防御光抑制外，還可通過增加熱耗散和

16、提高光合能力來減輕光抑制現(xiàn)象。此外，光呼吸和葉黃素循環(huán)等也是植物體耗散過剩光能的途徑。葉黃素循環(huán)是指三種葉黃素組分依光照條件的變化而發(fā)生的相互轉(zhuǎn)化過程。紫黃質(zhì) 環(huán)氧玉米黃質(zhì) 玉米黃質(zhì)光、N2暗、O2光、N2暗、O22、光質(zhì)在太陽幅射中，只有可見光部分才能被光合作用利用。 用不同波長的可見光照射植物葉片，測定到的光合速率不一樣。 在600680nm紅光區(qū)，光合速率有一大的峰值，在435nm左右的藍光區(qū)又有一小的峰值?？梢?，光合作用的作用光譜與葉綠體色素的吸收光譜大體吻合。光合作用的作用光譜與葉綠體色素的吸收光譜大體吻合 不同波長的光對果樹的光合作用和生長發(fā)育具有不同功能。 一般而言，380-71

17、0nm的光對果樹光合有益。其中，長波的紅光有利于碳水化合物合成與新梢節(jié)間伸長；藍光有助于蛋白質(zhì)和有機酸形成；短波的紫外光與青光對節(jié)間伸長有抑制作用，但可促進芽的分化，還有助于花色素的合成，使有色果實的色澤更加艷麗。所以，高山、晴天有助于改善果實品質(zhì)。3、光照時間 對放置于暗中一段時間的材料(葉片或細胞)照光，起初光合速率很低或為負值，要光照一段時間后，光合速率才逐漸上升并趨與穩(wěn)定。從照光開始至光合速率達到穩(wěn)定水平的這段時間，稱為“光合滯后期” 或稱光合誘導(dǎo)期。 一般整體葉片的光合滯后期約3060min，而排除氣孔影響的去表皮葉片，細胞、原生質(zhì)體等光合組織的滯后期約10min。將植物從弱光下移至

18、強光下，也有類似情況出現(xiàn)。另外，植物的光呼吸也有滯后現(xiàn)象，在光呼吸的滯后期中光呼吸速率與光合速率會按比例上升(圖)。光是影響光合作用的首要因素。果樹吸收光輻射，70%以上轉(zhuǎn)變成熱能用作蒸騰與周圍空氣對流進行能量交換，這個過程決定著水分利用、營養(yǎng)物質(zhì)運轉(zhuǎn)和葉溫度。從光的利用角度考慮，是光的截取最大化，要求樹冠盡可能提高覆蓋率，建立合理光分布的樹冠結(jié)構(gòu)。4、光照條件與果樹生產(chǎn)多數(shù)果樹屬于C3植物，光補償點在1-5klx之間，常綠果樹比溫帶落葉果樹低，光飽和點也是以常綠果樹稍低；不同葉齡的葉片對光強的響應(yīng)不同。柑橘的新葉和老熟葉相比時，在低光下Pn差不多，但老葉的光飽和點高于新葉，這與其氣孔阻力大，

19、要在更強光下才下降至最低點有關(guān)。整株樹的冠幕的光飽和度比單個葉片的光飽和度要高得多，這是因為冠幕內(nèi)的不同層次和角落的葉片的曝光情況不同，而且陽生葉與陰生葉也具有固有的差異。分析冠幕對于光照的響應(yīng)時，還有必要分清直射光與漫射光以及間歇光的效應(yīng)。Heiniche（1967）就指出了漫射光對果樹光合作用的重要性，認為在多云地區(qū)的漫射光多，故 比在無云地區(qū)果樹更不怕樹冠蔭蔽。Lakso &Musselman 的研究表明，一株樹的冠幕的中心部分獲得光合有效輻射（PAR）量的情況是，在少云天里比在無云晴天里還要多（前者約為后者的3倍）。樹冠內(nèi)膛獲得最豐富的漫射光是當總輻射量相當于晴天60-90%的少云或云

20、霧天。由此可見，天空中有適當?shù)脑屏靠梢栽龆嗦涔?，使果樹樹冠更有效地利用光能。Monsi & Saeki（1953）提出作物冠幕中輻射強度的減弱依從于Beers定律，即可以下列方程式計算：I=I0eklI ：冠幕下方的輻射強度；I0 ：冠幕上方的輻射強度；e：自然對數(shù)的底數(shù)（2.7183）；K：消光系數(shù)；L：光透過葉幕的厚度。K值依植物種類而異，K值越大表示透光性越差。K值除決定于樹種或品種的特性（包括葉子角度、葉片之間緊湊度、葉片的光學(xué)性質(zhì)等）外，還決定于受到人為或環(huán)境因子干擾后的冠幕結(jié)構(gòu)。二、溫度光合過程中的暗反應(yīng)是由酶所催化的化學(xué)反應(yīng)，因而受溫度影響。 在強光、高CO2濃度時溫度對光合速

21、率的影響要比弱光、低CO2濃度時影響大(右圖)，這是因為在強光和高CO2條件下，溫度成了光合作用的主要限制因素。圖 不同CO2濃度下溫度對光合速率的影響 C4. 在飽和CO2濃度下；C3. 在大氣CO2濃度下 光合作用的溫度范圍和三基點三基點定義抑制光合的原因或范圍最低溫度(冷限)該低溫下表觀光合速率為零(0) 低溫時膜脂呈凝膠相;葉綠體超微結(jié)構(gòu)受到破壞酶促反應(yīng)緩慢，氣孔開閉失調(diào)。最高溫度(熱限)該高溫下表觀光合速率為零(45) 膜脂與酶蛋白熱變性，使光合器官損傷，葉綠體中的酶鈍化； 高溫刺激了光暗呼吸，使表觀光合速率下降。最適溫度能使光合速率達到最高的溫度C3陰生植物1020 一般C3植物2

22、030 C4植物3545 大部分落葉果樹光合作用在20-30之間出現(xiàn)最大值，光合最適溫度受水氣壓差（VPD）和光強的影響。 超過最適溫度后，光合下降，在35以上，特別是高光照下，蘋果葉片的Pn下降很快（Lakso和Seeley）；溫度低于最適值也引起Pn下降，加之低溫的直接影響，葉溫低于-1.3引起生理傷害，Pn下降可延續(xù)到受凍后兩周。 在年周期中果樹的光合作用通過改變其最適溫度而適應(yīng)變化的溫度環(huán)境。Lange等對田間杏子葉片光合作用溫度曲線的研究表明，在很低的VPD下，3月份光合作用的最適溫度為24，8月中旬為38，9月底又下降到27，從這一實驗結(jié)果看出，杏子葉片光合作用對溫度的適應(yīng)性很強。

23、 溫度條件與果樹生產(chǎn) 晝夜溫差對光合凈同化率有很大的影響。白天溫度高，日光充足，有利于光合作用的進行；夜間溫度較低，降低了呼吸消耗，因此，在一定溫度范圍內(nèi)，晝夜溫差大有利于光合積累。 在農(nóng)業(yè)實踐中要注意控制環(huán)境溫度，避免高溫與低溫對光合作用的不利影響。 玻璃溫室與塑料大棚具有保溫與增溫效應(yīng)，能提高光合生產(chǎn)力，這已被普遍應(yīng)用于冬春季的蔬菜栽培。 水分對光合作用的影響有直接的也有間接的原因。直接的原因是水為光合作用的原料。但是用于光合作用的水不到蒸騰作用失水的1%，因此，缺水影響光合作用主要是間接的原因。三、土壤水分 土壤水分（pF）狀況可通過葉片水分狀況影響果樹的光合作用；另一方面，還可以改變根

24、系向葉片供應(yīng)的內(nèi)源激素水平而直接影響光合作用。 土壤干旱首先影響葉面積的多少從而影響碳素同化總量，Anderson研究發(fā)現(xiàn)，中度土壤干旱減弱了田間栽培的桃樹新梢和葉片的生長，但對光合速率影響不大。程來亮以盆栽蘋果試驗發(fā)現(xiàn)，短期土壤干旱顯著降低了葉片CO2日同化量、水分日蒸騰量。 土壤水分過多顯著降低果樹的光合速率和蒸騰速率，這主要是土壤漬水造成生理干旱及改變了根系上運的激素所致。 四、CO21、CO2-光合曲線 光下CO2濃度為零時葉片只有光、暗呼吸,釋放CO2。圖中的OA部分為光下葉片向無CO2氣體中的CO2釋放速率,通常用它來代表光呼吸速率。 在比例階段，光合速率隨CO2濃度增高而增加，當

25、光合速率與呼吸速率相等時，環(huán)境中的CO2濃度即為CO2補償點(圖中C點)；當達到某一濃度(S)時，光合速率便達最大值(Pm)，開始達到光合最大速率時的CO2濃度被稱為CO2飽和點。圖 葉片光合速率對細胞間隙CO2濃度響應(yīng)示意圖 C3植物與C4植物CO2光合曲線 可以看出：C4植物的CO2補償點低，在低CO2濃度下光合速率的增加比C3快，CO2的利用率高；2、CO2供給 凡能提高CO2濃度差和減少阻力的因素，都可促進CO2流通而提高光合速率。 果樹光合作用對CO2濃度的增加呈正相關(guān)響應(yīng)。 CO2同化對植株體內(nèi)CO2濃度在50-250L.L-1范圍內(nèi)的增加呈線性響應(yīng)，是典型的C3植物。 氣孔習性和

26、光合速率的相似性說明著光合作用的氣孔控制，Lakso分析計算了果樹光合作用的氣孔限制，說明了在低脅迫下，氣孔對光合作用的限制約為20-30%。3、CO2與果樹生產(chǎn) 拍攝氣孔開啟的裝置和實例光誘導(dǎo)的氣孔開啟(每隔5分鐘拍1張) 氣孔導(dǎo)度影響CO2向光合器官運輸?shù)挠行?。氣孔?dǎo)度受種種交互作用控制，保持膨壓是氣孔開放的重要條件；氣孔也受外界CO2日變化規(guī)律和體內(nèi)CO2濃度的影響。 氣孔導(dǎo)度和光合作用相結(jié)合的機制，似乎是氣孔在植株氣體交換中起主要作用，估計光合作用的氣孔和非氣孔限制比也是重要的，借此可決定在哪些過程中進行改造。五、礦質(zhì)養(yǎng)分礦質(zhì)營養(yǎng)在光合作用中的功能： 1、葉綠體結(jié)構(gòu)的組成成分 如N、

27、P、S、Mg是葉綠體中構(gòu)成葉綠素、蛋白質(zhì)、核酸以及片層膜不可缺少的成分。 2、電子傳遞體的重要成分 如PC中含Cu，F(xiàn)e-S中心、Cytb、Cytf和Fd中都含F(xiàn)e，放氧復(fù)合體不可缺少Mn2+和Cl-。 3、磷酸基團的重要作用 構(gòu)成同化力的ATP和NADPH，光合碳還原循環(huán)中所有的中間產(chǎn)物，合成淀粉的前體ADPG，以及合成蔗糖的前體UDPG，這些化合物中都含有磷酸基團。 4、活化或調(diào)節(jié)因子 如Rubisco等酶的活化需要Mg2+；Fe、Cu、Mn、Zn參與葉綠素的合成；K+和Ca2+調(diào)節(jié)氣孔開閉；K和P促進光合產(chǎn)物的轉(zhuǎn)化與運輸?shù)?。肥料三要素中以N對光合影響最為顯著: 在一定范圍內(nèi)，葉的含N量、

28、葉綠素含量、Rubisco含量分別與光合速率呈正相關(guān)。 葉片中含N量的80%在葉綠體中，施N既能增加葉綠素含量，加速光反應(yīng)，又能增加光合酶的含量與活性，加快暗反應(yīng)。 從N素營養(yǎng)好的葉片中提取出的Rubisco不僅量多，而且活性高。然而也有試驗指出當Rubisco含量超過一定值后，酶量就不與光合速率成比例。 重金屬鎘、鎳和鉛等都對光合作用有害，它們大都影響氣孔功能。另外，鎘對PS活性有抑制作用。 礦質(zhì)元素可通過葉片的形成過程和衰老過程來影響葉片的光合速率，同時，許多礦質(zhì)元素是光合酶系統(tǒng)的組成成分。大量研究表明，缺乏某種礦質(zhì)元素會引起光合速率的下降，其中氮元素與光合作用的關(guān)系最為密切。桃樹上含氮量

29、高的葉片，其羧化效率明顯高于含氮量低的葉片，光合速率、葉肉導(dǎo)度與含氮量呈高度正相關(guān)，其他核果類果樹李、櫻桃、杏、扁桃等葉片光合速率與含氮量也呈正相關(guān)。 果樹葉片含氮量與光合速率關(guān)系為確定“以氮增碳”提供了依據(jù)。但必須注意，雖然高氮能增大Pn，但高氮肥引起過旺的營養(yǎng)生長并增加冠內(nèi)遮蔭，這兩個因素都減少了用于結(jié)實的碳水化合物的數(shù)量。礦質(zhì)元素與果樹生產(chǎn) 第三節(jié) 影響光合生產(chǎn)力的栽培因素一、結(jié)果的作用 “庫”是一個重要因素，它的存在決定著最大光合效率。Priestley研究表明，在高葉果比（=30）條件下，干物質(zhì)產(chǎn)量為0.63-0.94kg.m-2，而在低葉果比（=20）條件下，葉生產(chǎn)更多的干物質(zhì)0.

30、94-1.46kg.m-2。大量結(jié)果的蘋果樹比無果樹明顯地減少了葉面積，但卻可收到更多的干物質(zhì)，說明果實的存在使得有較大的光合效率或Pn。 而果是一個強大的庫，可有效地使碳水化合物從葉中轉(zhuǎn)移到果實中。Hansen估計了在葉果比改變下的凈同化率，隨葉面積由200cm2/果增加到800 200cm2/果，凈同化率下降40%，葉中積累淀粉，且伴隨有比葉重增加。 同時，果實的庫強不是穩(wěn)定的。如核果的生長有三個不同的階段，果實在第三個階段即最后一個膨大期大量累積碳水化合物。 二、光合生產(chǎn)力的葉面積需求 光合能力對果樹各部分的光合產(chǎn)物需求關(guān)系是相當敏感的，Hansen等估計生長100g蘋果鮮果實，需要20

31、0cm2葉面積；再每增加25g還需要加75cm2。Hansen等利用標記C14化合物示蹤實驗研究表明，300cm2葉果比時有55-75%的運入所在枝條的果實中；當葉面積增加到500cm2葉果比時只有35-45%的運入果實中，其余部分留在枝條中。 果實的存在制約著新稍的生長，莖結(jié)果較多時，其它部分（如枝條）所獲碳水化合物就受到限制，特別是生長受限制最大，抑制的反饋是降低光合生產(chǎn)從而減產(chǎn)。因而生產(chǎn)中為了獲得較理想的光合生產(chǎn)力，必須保持適宜的葉果比。 三、庫強性質(zhì)的變化 果樹不同生長發(fā)育時期，庫強是變化的。蘋果新梢在剛生出時是“庫”，大體在3周內(nèi)需動用貯藏碳水化合物的量。短枝在2cm時即可輸出碳水化

32、合物，比長梢輸出早。 果實初生長時完全依賴短枝葉運來的光合產(chǎn)物。如除去短枝葉即不能結(jié)果，長枝生長初期是與果實爭奪碳水化合物的。落花后55-117天除去短枝葉對果實最后大小沒有影響，然而新梢后期遮蔭卻減少果實的大小。環(huán)剝阻止新梢中碳水化合物運出，但不阻止短枝葉的碳水化合物運往果實，結(jié)果證明不影響座果但降低了果實大小。因此，后期供應(yīng)果實生長主要靠新梢葉提供大量碳水化合物。 四、果樹對碳素的利用果樹對碳素利用，起主要作用的是“庫”“源”關(guān)系，源強度可以定義為同化組織生產(chǎn)供輸出用的凈光合產(chǎn)物的效率；而庫強度則是組織積累或利用代謝產(chǎn)物的調(diào)整效率。園藝學(xué)家的主要目的是影響庫和源使之有利于產(chǎn)生持續(xù)穩(wěn)定的產(chǎn)量

33、。一般可控制長短枝生長結(jié)構(gòu)的庫強，和促進果實的庫強。碳水化合物在果、梢葉和根間的分配一般庫強從高到低是果、梢、根。Landsberg草擬了一個確定蘋果樹干物質(zhì)增量及分配的簡單模型：式中：W 光合產(chǎn)物（P）干重增量； PL葉的干重增量分配率； PS新梢的干重增量分配率； PR根的干重增量分配率； PF果實的干重增量分配率。且有 PL+PS+PR+PF =1按照這個模型，增產(chǎn)就必須相應(yīng)地減少營養(yǎng)生長。在實際過程中這個分配關(guān)系要復(fù)雜得多，結(jié)果常常增加凈光合效率。盡管所增加數(shù)抵不上增加的產(chǎn)量，卻嚴重影響了分配關(guān)系，生產(chǎn)上常常見到高產(chǎn)時對樹體發(fā)生滯后效應(yīng)，使下一年結(jié)果也不多，生長也被消弱，尤其是幼樹格外

34、明顯，常形成小老樹。栽培上應(yīng)注意，不要讓沒有長成的樹大量結(jié)果。果實生長的增長通常要消弱根的生長。在杏樹上灌水增加了凈光合產(chǎn)物往果實中的分配，但往根中的分配有總量的40%減少到10%。結(jié)實不僅消弱了根生長，如果減少凈光合生產(chǎn)率，也能消弱新梢生長。由于結(jié)果增加的Pn補償不了多少產(chǎn)量對碳水化合物的需求。大量結(jié)果時產(chǎn)量和營養(yǎng)生長間呈線性負相關(guān)。Miller研究桃樹疏果時看到不疏果樹比疏果樹產(chǎn)生的總干物質(zhì)量大，但增加的只是果實，疏與不疏樹供應(yīng)營養(yǎng)生長部分的碳水化合物的總量大體一致。按百分比疏果樹比不疏果樹多給營養(yǎng)生長20%的碳水化合物。疏果樹果實大，造成分配碳水化合物不同的原因是果實數(shù)量，而不是果實的大

35、小。還應(yīng)該指出果實大小不一定是源-庫關(guān)系的差異，更多的是水分關(guān)系。疏果樹上果實比不疏果樹上的果個大，但碳水化合物的濃度低。說明大果不一定只依賴多的凈光合產(chǎn)物，水分關(guān)系似乎更重要。五、暗呼吸果實組織的暗呼吸是決定樹體大小和產(chǎn)量的重要因素，總暗呼吸率可能近于總光合產(chǎn)物的一半。Proctor估計了蘋果各組成部分的暗呼吸，以干物質(zhì)重或鮮重為基樹，果實暗呼吸最低，葉、莖和根部高得多。夜溫對呼吸影響很重要，蘋果葉組織在15左右暗呼吸速率為1mgCO2.dm-2.h-1；在25則增加到3.8mgCO2.dm-2.h-1 。夜溫高的氣候下生長量和產(chǎn)量都受限制，但果實大小仍是正常的。可用夜晚高暗呼吸來解釋。在這

36、樣的環(huán)境下，碳水化合物不能滿足樹體生長和花芽形成，所以表現(xiàn)了樹小低產(chǎn)；但能滿足果實的生長，所以果個正常。六、葉傷害對光合作用的影響1、病蟲害引起的葉傷害，降低凈光合速率并導(dǎo)致經(jīng)濟損失。 蘋果感染白粉病后35d凈光合速率減少75%；蘋果黑星病對凈光合速率的影響比白粉病小得多，與其相同的時限內(nèi)只減少20%左右。引起落葉的病害可嚴重地影響果樹的光合能力，特別是夏季果實生長和花芽分化需要光合產(chǎn)物的時候。 紅蜘蛛引起的凈光合生產(chǎn)速率下降可造成嚴重的損失。每片葉上投放15頭，到第9d凈光合速率比不投放的減少26%，30頭減少30%，60頭減少43%。2、噴施農(nóng)藥和營養(yǎng)液的初期，Pn往往也下降。 噴灑石硫合

37、劑后5天左右Pn下降50%，以后又慢慢恢復(fù)，噴藥后15天可恢復(fù)到原來水平第二次噴藥后在5天內(nèi)減少較少，但恢復(fù)相同。波爾多液和油類藥劑也明顯降低果樹Pn。 噴營養(yǎng)液也對Pn有影響，噴K+以后也嚴重限制Pn，在7d可恢復(fù)；尿素影響不嚴重，且恢復(fù)快。硝酸鈣無影響。目前，對于引起下降的機理尚不清楚。七、樹體大小對生產(chǎn)效率的影響 一般情況是大樹的生產(chǎn)效率比小樹低。Forshey和Mckay比較了喬化砧與矮化砧蘋果樹中碳水化合物的分配。矮化樹果實、葉和枝干中的碳水化合物各為76、8.4和14.4%，而喬化樹則為45、13.9和40.9%。對桃樹的分析也有類似的結(jié)果。八、光合作用與產(chǎn)量的關(guān)系 一方面，光合作

38、用對產(chǎn)量直接相關(guān)，光合作用水平的高低直接影響果樹的產(chǎn)量。另一方面，光合作用在某些情況下往往對產(chǎn)量產(chǎn)生限制作用。如病蟲危害導(dǎo)致大量落葉；或不具備最宜光合作用的環(huán)境條件；還有在果實生長臨界期（核果類果實的第三發(fā)育階段）中，光合作用也有可能限制果實生長。 果重和果數(shù)對產(chǎn)量都是重要的。果重顯然涉及Pn（凈光合速率）；而果數(shù)通常取決于前一年的Pn，即在前一年碳水化合物的供應(yīng)足以維持果實和樹體的生長外，還要足以供應(yīng)樹體形成充分數(shù)量的花芽與枝干貯存。 果樹的Pn勢受兩種控制。一是環(huán)境，它直接影響Pn的物理和生化反應(yīng)，也可通過光照影響葉的形態(tài)發(fā)育而間接起作用。另一是通過“庫”的反饋信號起作用。第二章 果樹碳素

39、營養(yǎng)第一節(jié) 果樹碳素同化物質(zhì)的代謝 構(gòu)成果樹個體的干物質(zhì)80以上是光合作用同化的碳素物質(zhì)，它是果樹生命活動的能源物質(zhì)，也是構(gòu)成細胞骨架的一部分，許多化合物是碳水化合物的衍生物，因此果樹的碳素營養(yǎng)狀況，直接影響到果樹的樹體結(jié)構(gòu)和代謝。 果樹中的碳水化合物：單糖(C3-C7)及衍生物 ；寡糖（2-5） ； 多糖（淀粉、纖維素-植物體最豐富的多糖，在質(zhì)膜上合成）； 山梨糖醇（薔薇科果樹）；及衍生物（果膠物質(zhì)、半纖維素)。 一、營養(yǎng)器官中碳素同化物質(zhì)的形態(tài)與轉(zhuǎn)化 果樹的光合作用一經(jīng)發(fā)生，光合產(chǎn)物立即開始進行一系列的代謝轉(zhuǎn)換，生成一系列的代謝產(chǎn)物，如各種的糖類、氨基酸、蛋白質(zhì)和脂肪等。同化產(chǎn)物從光合器官

40、中輸出的形式主要是可溶性糖，其糖的種類依樹種和品種遺傳因素的不同而有差別，而且這些可溶性糖在運到消耗或貯藏器官之后亦發(fā)生著復(fù)雜的代謝轉(zhuǎn)化，以順應(yīng)器官功能的需要。果樹的最初光合產(chǎn)物主要是葡萄糖；然而，通過碳同位素示蹤實驗研究證實，放射性碳很快就被結(jié)合成多種碳水化合物和有機酸等。植物種類不同，其碳素同化物出現(xiàn)的形態(tài)也不相同。以蘋果為例。用14C標記蘋果枝條中部功能大葉，2h后測定即有65%以上的標記碳出現(xiàn)在可溶性糖中，7%出現(xiàn)在有機酸中，出現(xiàn)在氨基酸中的不足2%。其中，可溶性糖的主要成分是山梨糖醇，占總糖量的65-75%，其次是蔗糖，占10-20%，葡萄糖和果糖各占4-10%。隨著時間的進展，可溶

41、性糖含量因輸出而急劇下降，其中山梨糖醇的含量比蔗糖減少4倍，表明山梨糖醇是蘋果光合產(chǎn)物的主要輸出形式，并伴隨少量的有機酸和氨基酸的輸出。標記葉的著生枝同時進行著同化產(chǎn)物的輸入、輸出及代謝轉(zhuǎn)化。其各種成分與葉片相似，然而輸導(dǎo)組織中蔗糖含量增加，說明光合產(chǎn)物在此發(fā)生了代謝轉(zhuǎn)化，并且在其下部的枝條和根中亦出現(xiàn)了較高比例的蔗糖，山梨糖醇含量次之。因此，人們認為地上地下部兩極間的長距離運輸以蔗糖為主，山梨糖醇為輔。地上部器官之間短距離運輸以山梨糖醇占優(yōu)勢。根據(jù)碳同位素示蹤實驗證據(jù)，可溶性糖在根中的代謝轉(zhuǎn)化大致可分為三個過程：剛輸入時主要是可溶性糖；其中蔗糖含量最高，隨后蔗糖迅速分解成葡萄糖和果糖，使作為

42、各種代謝活動的基礎(chǔ)物質(zhì)含量上升；其后，可溶性糖含量迅速下降，而有機酸含量迅速上升；最后，根中氨基酸比例上升，而有機酸含量下降。二、果實中碳素同化物質(zhì)的代謝大部分果樹枝條中運輸?shù)奶堑男螒B(tài)，并不能代表其果實中的糖的形態(tài)。蘋果、桃、櫻桃等果樹的碳素同化物主要以山梨糖醇的形式從葉片輸出。但果實獲得的碳素同化物中山梨糖醇的含量很少，而蔗糖、果糖和葡萄糖的含量很高。這種變化僅發(fā)生于果實的內(nèi)部而不出現(xiàn)在運輸途中。給果實飼喂14C-山梨糖醇發(fā)現(xiàn)大量的14C被轉(zhuǎn)移到蔗糖上；在向其他庫的運輸時也存在著山梨糖醇轉(zhuǎn)化為其他糖的現(xiàn)象。香蕉的綠色果實、板栗果實以及熱帶產(chǎn)的果實如榴蓮、面包果、木菠蘿等果實中，碳素同化物主要

43、以淀粉的形式出現(xiàn)；淀粉粒是不能在細胞之間轉(zhuǎn)移的，因此，果實中的淀粉必然是由輸送來的可溶性糖在果實中轉(zhuǎn)化合成的結(jié)果。核桃、榛子等堅果主要成分是脂肪，其次是蛋白質(zhì)。碳素同化物在果實發(fā)育中期輸入果實后立即轉(zhuǎn)化成甘油和脂肪酸，由兩者合成脂肪，作為貯藏物質(zhì)積累起來。果樹種類不同，其果實所積累的碳素同化物亦各有特點。蘋果、梨、葡萄、無花果、櫻桃、石榴等果實中主要積累還原糖；桃、杏、梅、溫州蜜柑的果實則以積累蔗糖為主。即使同一樹種，品種不同碳水化合物的積累形態(tài)也有差異。大部分果樹枝條中運輸?shù)奶堑男螒B(tài)，并不能代表其果實中的糖的形態(tài)。盡管已經(jīng)知道糖和其它不溶性固形物積累在果實細胞的液泡之中，然而，有關(guān)糖由葉向果

44、實的運輸機制和糖形態(tài)轉(zhuǎn)化的細節(jié)還有許多不清楚的地方。Coombe認為糖由葉輸入果肉要經(jīng)過兩道關(guān)卡：第一，是由葉（或其它器官）進入篩管，即由在葉綠體內(nèi)由光合作用形成的產(chǎn)物以糖的形態(tài)向葉片的篩管擴散，填入篩管。第二，是進入果肉細胞的液泡要通過液泡膜，在篩管中按濃度梯度沿果肉的維管束向下移動通過果肉的細胞間隙擴散，最后依靠果肉液泡內(nèi)的能量通過液泡膜進入液泡而被積蓄起來。第二節(jié) 碳水化合物的運輸、分配一、 同化物的運輸系統(tǒng) 1.短距離運輸（1）胞內(nèi)運輸擴散，原生質(zhì)環(huán)流，運轉(zhuǎn)器。（2）胞間運輸： 質(zhì)外體Apoplast 指除原生質(zhì)體以外如由細胞壁和細胞間隙（導(dǎo)管）組成一體的體系； 共質(zhì)體Symplast

45、 指由胞間連絲及原生質(zhì)膜本身把植物各細胞原生質(zhì)連成一體的體系。（3）共質(zhì)體與質(zhì)外體之間的交替運輸Transfer cell（轉(zhuǎn)移細胞 轉(zhuǎn)運細胞)：分布在輸導(dǎo)組織未端及花果器官等同化物裝入或卸出部位的一些特化細胞，2.長距離運輸（韌皮部）（1）篩管Sieve tube and 伴胞companion cell （SE/CC）篩管Sieve element：篩板-篩孔-P-蛋白（胞間聯(lián)絡(luò)束）-胼胝質(zhì)。壽命：大多一個生長季。被子植物特有。 伴胞companion cell：與篩管結(jié)合緊密，有大量的胞間連絲相連。為篩管提供物質(zhì)和能量構(gòu)成篩管伴胞復(fù)合體（SE/CC），用作轉(zhuǎn)移細胞，參與同化物的裝卸。（2

46、）篩胞和蛋白細胞是蕨類和裸子植物的同化物運輸?shù)闹饕ǖ?，篩胞較細長，末端尖或形成很大傾斜度的端壁，無篩板結(jié)構(gòu)，端畢上孔很小，通過小孔的原生質(zhì)上也很細，沒有P-蛋白。它的轉(zhuǎn)導(dǎo)功能較篩管差。蛋白細胞常和篩胞在一起，其功能相當于伴胞。二、 同化物在韌皮部中的運輸動力 1. 壓力流假說 這一學(xué)說是德國植物學(xué)家明希（E.Mnch）于1930年提出的，后經(jīng)補充修改，其要點是： 同化物在SECC復(fù)合體內(nèi)隨著液流的流動而移動，而液流的流動是由于源庫兩端之間SECC復(fù)合體內(nèi)滲透作用所產(chǎn)生的壓力勢差而引起的。 在源端（葉片），光合產(chǎn)物被不斷地裝載到SECC復(fù)合體中，濃度增加，水勢降低，從鄰近的木質(zhì)部吸水膨脹，壓力

47、勢升高，推動物質(zhì)向庫端流動； 在庫端，同化物不斷地從SECC復(fù)合體卸出到庫中去，濃度降低，水勢升高，水分則流向鄰近的木質(zhì)部，從而引起庫端壓力勢下降。 于是在源庫兩端便產(chǎn)生了壓力勢差，推動物質(zhì)由源到庫源源不斷地流動。加入溶質(zhì)移去溶質(zhì)源端 庫端 韌木 A、B兩水槽中各有一個裝有半透膜的滲透壓計，水可以自由出入，溶質(zhì)則不能透過。加入溶質(zhì)移去溶質(zhì)源端 庫端 韌木 將溶質(zhì)不斷地加到滲透計A中，濃度升高，水分進入，壓力勢升高，靜水壓力將水和溶質(zhì)一同通過C轉(zhuǎn)移到滲透計B。加入溶質(zhì)移去溶質(zhì)源端 庫端 韌木 B中溶質(zhì)不斷地卸出，壓力勢降低，水分再通過D回流到A槽。壓力流動學(xué)說的有關(guān)證據(jù)：（1）韌皮部汁液中各種糖

48、的濃度隨樹干距地面高度的增加而增加（與有機物向下運輸相一致）；（2）秋天落葉后，濃度差消失，有機物運輸停止；（3）蚜蟲吻刺法證明篩管汁液存在正壓力。壓力流動學(xué)說存在的問題： （1）篩管細胞內(nèi)壓力差粘土砂土。 耕作：不耕作的根淺，分布廣，分枝多，細根多，大根重量比例下降。耕作則深層根多。地上部過重的修剪，高負載兩則根量減少。 在應(yīng)用除草劑的情況下，幼樹、成年樹均以用除草劑的行內(nèi)根系多于生草的行間。全面用除草劑根量也大，覆蓋使表層量加大。 稀植的果園，根系水平分布多，而密植園垂直根很多，相互交叉的根很多，而單株樹的根重、長度、體積和根的表面積下降。 心土性質(zhì)、地下水高低對根系分布有巨大影響。6、根

49、際問題 根際環(huán)境，是指與植物根系緊密結(jié)合的土壤或巖屑粒，大體相當于生長根周圍根毛所及的土壤的微域范圍。它是受根的活動和益泌物與土中微生物的相互影響形成的。 根的溢泌物是指健康完整的根釋放到根周圍介質(zhì)中的物質(zhì)，益泌物不包括水。形成益泌物的過程為益泌作用是四種作用的統(tǒng)稱。包括排泄作用、分泌作用、淋洗作用、泄露作用。 作為根際效應(yīng)的重要組成成分的根益泌物和微生物的活動受兩類效應(yīng)因子的制約，即生物因子：植物種類、品種、年齡、葉片效應(yīng)和微生物活性；外界條件：溫度、光、土壤類型、肥力、濕度和透氣性。 根益泌物可使土中礦質(zhì)元素活化，或鈍化。從而改變根際營養(yǎng)可利用狀態(tài)或pH，提高植物適應(yīng)性，而微生物群落以益泌

50、物和根脫落細胞為食源，其活動可影響?zhàn)B分的有效性和吸收利用及調(diào)節(jié)物質(zhì)的平衡。此外，根際對土壤病原體和植物病害也有影響。第二節(jié) 果樹的花芽分化與開花一、花芽分化1、花芽的類型（1）純花芽 著生于葉腋間：桃、李、杏、梅、櫻桃、核桃（）、長山核桃（）、香榧（）、楊梅、番木瓜等。 著生于枝條頂端：枇杷、荔枝、龍眼、香榧（）。（2）混合芽 著生與葉腋間，萌發(fā)后先長枝，然后成花。如懸鉤子、石榴、榛子（）、蘋果（腋花芽在枝頂）、梨（腋花芽）等。 著生與葉腋間，萌發(fā)后先長枝，然后在枝側(cè)成花。如葡萄、獼猴桃、棗、柿、栗、果桑、無花果、鱷梨等。 著生與枝條頂端，萌發(fā)后先長枝，然后在枝頂成花。如蘋果、梨、山楂、榅桲、

51、核桃（）、長山核桃（）等。 著生于枝條頂端，萌發(fā)后先長枝，然后在枝側(cè)成花。如橄欖、油橄欖、番石榴等。（3）柑橘類果樹它的花芽類型在上述六類中都可以找到實例。但主要的柑橘如甜橙、蜜柑、柚子、檸檬、紅橘、金橘等的花芽，主要是頂生和側(cè)生的混合芽，成梢后在枝頂或枝側(cè)結(jié)果，尤以枝頂結(jié)果為多。2、花的形成過程和生長點內(nèi)的變化（1）花芽分化基本概念 芽軸（胚狀梢）的生長點分生組織無定形的細胞，經(jīng)過各種生理的和形態(tài)的變化最終形成花器各部分原基的全過程叫花芽分化，或花芽形成。 在芽軸上，無論是在其尖端或側(cè)面，開始可辨認出花或花序原基時叫花的開始分化或花的發(fā)端（floral initiation）。 隨后花器各部

52、分原基陸續(xù)分化和生長，叫花的發(fā)育（flower development）。 從花的發(fā)端到雌雄蕊的形成都屬于花的形態(tài)分化。 在形態(tài)分化前，在生長點內(nèi)進行著由營養(yǎng)狀態(tài)向生殖狀態(tài)轉(zhuǎn)變的一系列生理生化變化，叫生理分化。這個期間叫花的生理分化期或花的孕育期。 引起生理分化的因素叫誘導(dǎo)（induction）。（2）生長點內(nèi)的變化 誘導(dǎo)是一種質(zhì)變，實質(zhì)可看做“成花基因（組）的被解除阻遏”。 成花的步驟：誘導(dǎo)生理分化形態(tài)分化。 整個成花過程可看作是一種特殊生長程序的實現(xiàn)，由內(nèi)因直接決定，生態(tài)條件和相關(guān)因素可以修飾這個過程。 用紅玉蘋果成花短枝（無果短枝）和不成花短枝（有果短枝）對比觀察其細胞化學(xué)變化，可見在同

53、一分生組織內(nèi)核物質(zhì)相對含量不同，表現(xiàn)為成花的無果短枝內(nèi)DNA或DNA+RNA含量高，核組蛋白含量低；而不能成花的有果短枝內(nèi)DNA或DNARNA含量低，核組蛋白含量高。 用暗柳橙為材料，看到環(huán)縊留葉促成花芽的生長點內(nèi)組織分區(qū)較明顯，且各組織分區(qū)細胞內(nèi)核酸含量都比GA處理的營養(yǎng)的相應(yīng)部位含量高。 春季花芽的萌動和開放是達到一定氣溫的溫度積累的結(jié)果。 花期在生產(chǎn)上常見的有兩個問題：一個是早春花期的霜凍危害；另一個問題是果樹需冷量。需冷量：0-7.2C 溫度是最有效的冷凍溫度，果樹的需冷量是指果樹通過自然休眠所需的0-7.2的小時數(shù)。不同果樹的需冷量不同。當果樹的需冷量得不到滿足時，則表現(xiàn)為萌芽、開花

54、異常，如開花延遲、不整齊、花器官退化等。二、開花第三節(jié) 果實發(fā)育生理一、果實生長發(fā)育1、果實的生長發(fā)育（1）概念果實的發(fā)育通常是指從受精開始到果實衰老死亡的全部過程。其中從果實開始成熟（ripening）以前的時期稱為生長。果實生長實際上是細胞分裂與膨大、營養(yǎng)積累與轉(zhuǎn)化的過程。這一過程的模式取決于兩點：果實的種類和栽培狀況（施肥、修剪、疏花疏果、植物生長調(diào)節(jié)劑的應(yīng)用等）。 不同的果樹，起源不同存在顯著差異，如蘋果、梨等果實是由子房和花托共同發(fā)育而成。桃和杏則單純由子房發(fā)育而成。 （2）果實生長型與生長速率 果實的生長過程因種類、品種而顯著差異。開花座果以后，果實經(jīng)過連續(xù)的細胞分裂和膨大，而表現(xiàn)

55、出一定的生長動態(tài)，這一生長動態(tài)以果實的橫縱徑、體積、鮮重、干重為指標反映，與生長時間形成累加生長曲線，通常依此來區(qū)分果實的生長型。不同樹種果實、品種，甚至栽培措施均有差別。果實生長型可以分為單S型、雙S型和三S型三種類型。 單S型的果實：蘋果、梨、枇杷、柑橘、鳳梨、香蕉、鱷梨、草莓、番茄、核桃、榛子、板栗、荔枝等。 雙S型：桃、杏、李、梅、櫻桃、棗、樹莓、葡萄、醋栗、越橘、柿子、油橄欖、無花果、山楂、阿月渾子等。 三S型：獼猴桃。這種生長型的不同是不同果實基因型時空表達的外在表現(xiàn)，通過他們可以幫助了解果實的生長機制，了解與環(huán)境的相關(guān)度及主要環(huán)節(jié)，以更好地指導(dǎo)果樹生產(chǎn)。 單S型的果實：以蘋果為例

56、。 蘋果的早、中、晚熟品種生長表現(xiàn)均為S型曲線，早熟品種近似直線，而晚熟品種則表現(xiàn)明顯。但種子與胚的初期生長在早、中、晚熟品種間沒有顯著差異。 其果形變化的情況是：生長初期主要是縱徑生長迅速，以后橫徑生長迅速，果形逐漸由長圓形轉(zhuǎn)變?yōu)闄E圓形或圓形。果形與生長期間的溫度關(guān)系密切，開花后6-16天內(nèi)氣溫比較寒冷時果實生長呈圓形。即使在1天中不同時間果實的生長也有很大變化，一般夜間生長快白天生長慢，在幼果期尤為明顯。 雙S型的果實：整個生長過程分為三個時期。第一期：迅速生長期第二期：硬核期或暫時生長停滯期第三期：成熟期或第二迅速生長期 第一次迅速生長期：授粉受精后，子房開始膨大，至嫩脆的白色果核自核尖

57、呈現(xiàn)淺黃色，果核木質(zhì)化開始，即是果實第一次迅速生長結(jié)束的標志。此期果實體積、重量均迅速增長。果肉細胞分裂可持續(xù)到花后3-4周才趨緩慢，其持續(xù)時間大約為果實生長總?cè)諗?shù)的20%。本期內(nèi)桃的胚乳處于游離核時期。桃的受精卵經(jīng)過短期休眠，發(fā)育成胚。 生長緩慢期：或稱硬核期。此期果實體積增長緩慢，果核長到該品種固有大小，并達到一定硬度，果實再次出現(xiàn)迅速生長而告結(jié)束。這時期持續(xù)時間各品種之間差異很大，早熟品種約經(jīng)1-2周，中熟品種4-5周，晚熟品種持續(xù)6-7周。 此期內(nèi)胚迅速發(fā)育，由心形胚轉(zhuǎn)向魚雷胚、子葉胚；至本期末，肥大的子葉已基本填滿整個胚珠。胚乳在其發(fā)育的同時，逐漸被消化吸收，而成為無胚乳的種子。珠心

58、組織也同時被消化。 第二次迅速生長期：果實厚度顯著增加。果面豐滿，底色明顯改變并出現(xiàn)品種固有 的彩色，果實硬度下降，并富有一定彈性，即為果實進入成熟期標志。此時期果實重量的增加約占總果重的50%70%，增長最快時期約在采前23周。種皮逐漸變褐，種仁干重迅速增長。此期持續(xù)時間的長短，品種間變化很大。 桃果實的生長與核、胚的生長有密切關(guān)系。果實有兩個生長高峰，果實緩慢生長期出現(xiàn)在種子生長的高峰。當胚生長停頓時，果實進入第二次迅速生長期。（3）果實生長的要素 多數(shù)果實的生長周期為4-5個月（15-20周），不管生長周期長短，經(jīng)歷的過程都是相似的，包括細胞分裂、細胞膨大和果實密度三要素的變化，才能達到

59、果實發(fā)育成熟。細胞分裂多數(shù)果實有2個分裂期，即花前的子房時期和受精后的幼果時期。一般在開花期間暫時中止分裂。 又可以分為兩種情況，一種是只有花前分裂沒有花后分裂，如醋栗。另一種是細胞分裂可以持續(xù)至成熟，如草莓。多數(shù)果實花后分裂期約占果實個體發(fā)育全期的1/5。由此可見，花前子房體積增長雖小，但以細胞數(shù)目增長為主，花前比花后更為重要?；ㄇ白臃康募毎至咽艿綐潴w貯藏養(yǎng)分和冬季低溫等環(huán)境影響?；ê蟮募毎至岩彩种匾?，同時也受樹體營養(yǎng)和環(huán)境條件的影響，特別是氣溫，夜間溫度影響更大。如玫瑰露葡萄在27高夜溫下比在19夜溫下，細胞分裂雖加快，但停止早，數(shù)目少。花后細胞分裂在同樹種的不同品種間有差異，常是晚

60、熟或果實大的品種延續(xù)期較長。不同樹種間也有差異。如酸櫻桃大約在盛花后3周停止分裂；蘋果花后4周停止分裂。鱷梨在果實生長初期細胞分裂與增大同時進行，而在果實生長后期，果徑增大的主要原因倒是細胞分裂。細胞膨大細胞分裂后進行膨大，但在一個果實在時間上不是截然分開的，有一定交叉，這就是生長節(jié)律，果實細胞膨大的倍數(shù)常達數(shù)百倍之巨。果實最終的體積和重量取決于細胞數(shù)目和大小，又可以分為兩種情況：數(shù)目重要于體積。同一樹上的果實，大果比小果的細胞數(shù)目多，而細胞體積不一定大。 體積同等重要于數(shù)目。同樹種的不同品種之間細胞體積和數(shù)目同等重要。 在果肉細胞迅速膨大期間，種子不表現(xiàn)為細胞膨大，而是在進行著胚及胚乳的分化