動(dòng)物營養(yǎng)學(xué)產(chǎn)毛的營養(yǎng)需要

1、PAGE 260產(chǎn)毛的營養(yǎng)需要PAGE 251第二十二章 產(chǎn)毛的營養(yǎng)需要 產(chǎn)毛動(dòng)物的飼養(yǎng)、營養(yǎng)意義主要在于毛的經(jīng)濟(jì)價(jià)值。毛的生長發(fā)育有其特殊規(guī)律，對(duì)營養(yǎng)物質(zhì)的需要亦有其特殊性。根據(jù)毛的營養(yǎng)、生理特點(diǎn)，合理供給營養(yǎng)、適宜飼養(yǎng)及提供良好的環(huán)境條件是充分發(fā)揮產(chǎn)毛最大遺傳潛力, 提高毛的產(chǎn)量和質(zhì)量的主要因素。本章主要介紹毛的結(jié)構(gòu)、組成、形成、影響產(chǎn)毛量和質(zhì)量的主要因素、產(chǎn)毛營養(yǎng)需要的特點(diǎn)及營養(yǎng)與毛質(zhì)量的關(guān)系。 第一節(jié) 毛的成分和形成一、毛的結(jié)構(gòu)和成分A B圖22-1 無髓毛纖維（a）有髓毛纖維（b）的超微結(jié)構(gòu)A表外角質(zhì) B外角質(zhì) C內(nèi)角質(zhì) D皮質(zhì)細(xì)胞 E。微原纖維 F巨原纖維 G正皮質(zhì) H副皮質(zhì) I髓

2、質(zhì)細(xì)胞 J髓質(zhì)空間 K核殘余毛的結(jié)構(gòu) 毛是動(dòng)物皮膚毛囊長出的纖維,有真毛、粗毛和死毛三種。根據(jù)有無髓層又可分為無髓毛纖維和有髓毛纖維（詳見圖22-1）。死毛是髓層極發(fā)達(dá)的粗毛纖維。在電子顯微鏡下, 可見羊毛纖維的鱗片、皮質(zhì)、髓和細(xì)胞膜復(fù)合體。鱗片、皮質(zhì)和細(xì)胞膜復(fù)合體分別占毛纖維10%、86.7%、3.3%。皮質(zhì)構(gòu)成毛纖維的主要部分, 有各自獨(dú)立的巨原纖維、正皮質(zhì)和副皮質(zhì),巨原纖維中央是微原纖維。美利奴羊的正、副皮質(zhì)細(xì)胞相聚形成許多環(huán), 這些環(huán)與毛纖維彎曲度形成有關(guān)。 (二) 羊毛成分 剛剪下的羊毛稱為污毛，污毛中含有毛纖維、羊毛蠟、羊毛粗脂肪和水。羊毛蠟是皮脂腺分泌的脂肪族已醇、固醇和有8-2

3、6個(gè)碳原子的脂肪酸等物質(zhì)。羊毛粗脂是汗腺分泌的無機(jī)鹽、皂鉀和低級(jí)脂肪酸的鉀鹽等物質(zhì)。 羊毛的化學(xué)組成隨纖維種類不同而差別很大。羊毛主要含角蛋白質(zhì), 并含少量脂肪和礦物質(zhì)。羊毛角蛋白質(zhì)含20種以上的-氨基酸，這些氨基酸以酰胺鍵方式聯(lián)接成肽鏈，構(gòu)成的肽鏈至少有七條以上。羊毛角蛋白質(zhì)鏈狀大分子基本形式如下: H H H R2 O H NCCNCCNC R1 O H H R3肽鏈橫向交聯(lián)鍵有二硫鍵、鹽鍵和氫鍵，這些鍵將多條肽鏈聯(lián)接成網(wǎng)狀大分子結(jié)構(gòu)。根據(jù)硫含量或氨基酸含量不同，羊毛角蛋白質(zhì)分為高硫蛋白質(zhì)、低硫蛋白質(zhì)和高酪氨酸蛋白質(zhì)三類。在羊毛蛋白質(zhì)中, 低硫蛋白質(zhì)、高硫蛋白質(zhì)和高酪氨酸蛋白質(zhì)含量分別為6

4、0、18-35%和1-12%。低硫蛋白質(zhì)存在于微原纖維中，含有羊毛中全部的蛋氨酸和大部分賴氨酸; 高硫蛋白質(zhì)是包圍微原纖維的主要蛋白質(zhì)，富含胱氨酸、脯氨酸和絲氨酸;高酪氨酸蛋白質(zhì)主要存在于纖維皮質(zhì)細(xì)胞間質(zhì)中 ，酪氨酸和谷氨酸含量高。羊毛角蛋白質(zhì)中各種氨基酸比例差別很大, 其含量見表22-1。表22-1 羊毛和羊毛典型蛋白質(zhì)的氨基酸含量(mmol/總氨基酸mol)氨基酸羊毛低硫蛋白質(zhì)高硫蛋白質(zhì)高酪氨酸蛋白質(zhì)高硫超高硫1型2型丙氨酸精氨酸天冬氨酸胱氨酸*谷氨酸甘氨酸組氨酸異亮氨酸亮氨酸賴氨酸蛋氨酸*苯丙氨酸脯氨酸絲氨酸蘇氨酸酪氨酸纈氨酸5262591311118683072275256610865

5、3857777896601695263810241620338148276429622322179627263460161261321022153206962297942131714905128127111184331351964026500350096671263418047047221020338006400271712402080* 包括半胱氨酸 羊毛蛋白質(zhì)中各種氨基酸含量因品種不同而有差異。新疆一級(jí)細(xì)羊毛、一級(jí)改良毛、64支美利奴羊毛的胱氨酸含量分別為10.84%、11.67%、11.3%，而58支羊毛僅含9.8%。新疆一級(jí)毛的角蛋白質(zhì)中酪氨酸含量為2.62%，而美利奴羊64支毛含量高

6、達(dá)6.4%。其它氨基酸含量亦有不同程度的差異,詳見表22-2。表22-2 羊毛角蛋白質(zhì)中氨基酸含量(%)氨 基 酸含量范圍澳毛新疆一級(jí)美利奴羊毛細(xì)羊毛改良毛64支56支丙 氨 酸精 氨 酸天冬氨酸胱 氨 酸谷 氨 酸甘 氨 酸組 氨 酸異亮氨酸亮 氨 酸賴 氨 酸蛋 氨 酸苯丙氨酸脯 氨 酸絲 氨 酸蘇 氨 酸酪 氨 酸纈 氨 酸半胱氨酸3.29-5.707.90-12.105.94-9.2010.84-12.2812.30-16.003.10-6.500.62-2.053.35-3.747.43-9.752.80-5.700.49-0.713.26-5.863.40-7.202.90-9.6

7、05.00-7.022.24-6.762.80-6.801.44-1.773.399.416.6612.2812.514.251.893.397.464.135.866.548.325.222.244.991.443.2910.296.6410.8412.304.202.383.857.434.815.916.038.105.302.624.753.949.085.9411.6712.954.862.053.747.934.403.485.787.686.452.416.193.710.56.711.315.05.20.93.17.62.80.63.47.39.06.66.45.04.79.5

8、7.89.812.15.81.03.18.73.30.74.77.69.77.06.86.3 引自 蔣英等（1982）p.49PAGE 259第二節(jié) 產(chǎn)毛的營養(yǎng)需要 山羊絨毛化學(xué)組成與細(xì)毛綿羊品種相似。絨毛纖維角蛋白質(zhì)中-角蛋白質(zhì)、-角蛋白質(zhì)和-角蛋白質(zhì)含量分別為8.4862.25%、9.8613.70%和25.4531.14%。絨毛纖維角蛋白質(zhì)中含硫量較高，高達(dá)3.39%，而含氮量僅為14.44%14.81%，低于蛋白質(zhì)的平均含氮水平。 兔毛含蛋白質(zhì)93%，幾乎全是角蛋白質(zhì)。1kg兔毛蛋白質(zhì)含量相當(dāng)于4.56kg兔胴體或6-7kg兔活體中的所含蛋白質(zhì)總量。兔毛蛋白質(zhì)中胱氨酸含量為13.84-

9、15.50%， 比羊毛的含量高。兔毛含脂率約為羊毛的五倍。二、毛的形成 圖22-2 無髓毛纖維初生毛束解剖圖 A 毛球 B 汗腺 C 角質(zhì)化區(qū) D 最終角化區(qū) E 內(nèi)根銷 F 豎毛肌 G 脫鞘區(qū) H 皮脂腺 I 毛纖維角質(zhì) J 毛纖維皮質(zhì) K 毛根 L 外皮(表皮) M 真皮 (一) 毛纖維的形成 毛纖維在胚胎發(fā)育的第57至70天，皮膚表皮生發(fā)層出現(xiàn)原始體,原始體從周圍血管獲得營養(yǎng)物質(zhì)使細(xì)胞增殖而形成毛囊。毛囊中的皮脂腺細(xì)胞沿毛囊頸部增生。汗腺部位于皮膚最下層,與豎毛肌毗鄰。毛囊管狀物下端與毛乳頭相聯(lián)形成毛球。毛球從毛乳頭血管中吸收養(yǎng)分而分化,分化的邊沿細(xì)胞形成毛鞘, 中間細(xì)胞形成毛根。新細(xì)胞

10、急劇增生, 從毛鞘的生發(fā)層繼續(xù)向上生長, 并在毛球上部逐漸角化。不斷通過角質(zhì)化的細(xì)胞沿毛鞘增長形成毛纖維伸向體表, 伴隨毛囊周期性有規(guī)律運(yùn)動(dòng), 穿過表皮伸出體外，前后共需30-40天（見圖22-2）。 (二) 毛囊 毛囊分初生毛囊和次生毛囊。初生毛囊有汗腺、皮脂腺和豎毛肌, 而次生毛囊只有皮脂腺。初生毛囊在動(dòng)物出生以前已發(fā)育形成纖維, 即綿羊毛囊的外層粗毛纖維。次生毛囊在出生后較短時(shí)間（4到18周）形成并發(fā)育成毛纖維, 靠近初生毛囊的毛纖維, 產(chǎn)生底層細(xì)毛纖維。毛纖維數(shù)量由次生毛囊決定。羔羊次生毛囊與初生毛囊的比值愈大, 說明次生毛囊愈多, 毛密度及產(chǎn)毛潛力愈大。此比值可作為毛纖維數(shù)量增長的指

11、標(biāo)之一。不同品種綿羊這一比值不同，美利奴細(xì)毛型比值14.0-25.0，中毛型19.0-27.0，考力代羊10.0-11.0, 林肯羊5.4。毛囊較直的羊毛纖維較細(xì), 油污較少, 凈毛率較高。皮膚毛囊性狀對(duì)羊毛產(chǎn)量和質(zhì)量起決定性作用。第二節(jié) 產(chǎn)毛的營養(yǎng)需要 動(dòng)物的產(chǎn)毛潛力決定于產(chǎn)毛遺傳特性，實(shí)際產(chǎn)毛的質(zhì)量和數(shù)量則主要決定于營養(yǎng)、飼養(yǎng)及其它環(huán)境因素。適宜供給營養(yǎng)是保證產(chǎn)毛量和毛品質(zhì)，發(fā)揮產(chǎn)毛遺傳潛力的主要條件。一、營養(yǎng)對(duì)產(chǎn)毛的影響 (一) 營養(yǎng)對(duì)產(chǎn)毛量的影響 . 能量 能量攝入不足嚴(yán)重影響產(chǎn)毛量。對(duì)羊毛生長的影響在幾天內(nèi)就可以表現(xiàn)出來，但明顯的影響需9-12周。母羊泌乳期能量優(yōu)先用于泌乳,因此能量

12、不足，明顯影響羊毛生長。未經(jīng)選育的低產(chǎn)毛羊，能量不足嚴(yán)重影響毛的生長，而經(jīng)選育的高產(chǎn)美利奴羊可動(dòng)用其它組織的能量用于羊毛生長，短時(shí)間的能量不足對(duì)產(chǎn)毛量的影響較小。 .蛋白質(zhì)和氨基酸 蛋白質(zhì)在負(fù)平衡狀態(tài)下, 羊毛雖仍在繼續(xù)生長, 但產(chǎn)毛量受影響。斷奶后放牧綿羊每天或每2-3天補(bǔ)飼蛋白質(zhì)飼料,羊毛生長較快。同時(shí)降低蛋白質(zhì)在瘤胃中的降解率也可以提高羊毛的生長。用甲醛處理向日葵餅, 保護(hù)蛋白質(zhì)過瘤胃可大幅度提高綿羊羊毛生長速度。含硫氨基酸對(duì)產(chǎn)毛量影響最大，而其它的氨基酸影響較小，如從皺胃、腹腔或靜脈注入L胱氨酸、半胱氨酸、L和DL蛋氨酸，羊毛生長顯著增加，產(chǎn)毛量高的羊群更顯著。飼糧中補(bǔ)充胱氨酸和蛋氨酸

13、, 羊毛產(chǎn)量和毛中含硫量增加。 .微量元素和維生素 某些維生素和微量元素對(duì)毛纖維的生長很重要。成年綿羊由于瘤胃微生物的作用，維生素的供給不是很重要，但飼糧添加葉酸和吡多醇可以提高產(chǎn)毛量。Cu和Zn是毛纖維的組成物質(zhì)，缺乏Cu和Zn，毛的生長受阻，影響產(chǎn)毛量。 (三) 營養(yǎng)對(duì)毛品質(zhì)的影響 .營養(yǎng)水平 營養(yǎng)水平主要是通過影響次生毛囊的數(shù)量而影響毛的質(zhì)量。分別給雙羔美利奴羊飼喂充足營養(yǎng)水平飼糧和限制營養(yǎng)水平的飼糧（充足營養(yǎng)水平飼糧的一半）, 實(shí)驗(yàn)前皮膚劃區(qū)面積均為50cm2, 實(shí)驗(yàn)500天后,充足營養(yǎng)劃區(qū)面積皮膚增加到316%, 限制營養(yǎng)的僅增加到186%；。毛纖維數(shù)量分別增加80%和20%。 充足

14、營養(yǎng)飼養(yǎng)的羊100天凈毛產(chǎn)量為營養(yǎng)不足的3.2倍。母羊懷孕后期或哺乳前期營養(yǎng)不良或降低美奴羊羔S/P值,對(duì)毛發(fā)育程度高的羊產(chǎn)毛有長久影響, 而對(duì)羊毛發(fā)育程度低的只有暫時(shí)的影響。營養(yǎng)不足的羊所產(chǎn)的毛較細(xì)短、彎曲少、強(qiáng)度低、脆弱易斷和紡織性能較差。提高綿羊飼糧能量水平和可消化蛋白質(zhì)水平, 羊毛的直徑增大，強(qiáng)度提高。 .氨基酸 飼糧中添加賴氨酸促進(jìn)毛囊的生長。含硫氨基酸是限制羊毛生長的主要氨基酸之一。綿羊常用飼料中含硫氨基酸含量僅為羊毛角蛋白質(zhì)中含量的三分之一。飼料蛋白質(zhì)的產(chǎn)毛利用率低與飼料中含硫氨基酸含量不足有關(guān)。實(shí)驗(yàn)表明, 綿羊在蛋白質(zhì)喂量充足時(shí), 補(bǔ)飼胱氨酸, 可大幅度地提高產(chǎn)毛量。綿羊在采食

15、含粗蛋白質(zhì)10.6%的粗飼料時(shí),由第四胃注入胱氨酸、蛋氨酸或酪蛋白，羊毛量增加兩倍。在不含餅類蛋白質(zhì)飼料的綿羊飼糧中, 添加dl-蛋氨酸（占粗蛋白質(zhì)1.0-1.5%）,可提高產(chǎn)毛量。母羊在妊娠和哺乳期分別補(bǔ)飼1.8和2.5g蛋氨酸, 產(chǎn)毛量提高11%。瘤胃功能尚未健全的羔羊, 每千克代謝體重供給0.9g賴氨酸,毛囊及毛纖維生長正常, 少于0.9g則生長異常。長毛兔飼糧含硫氨基酸由0.4%提高到0.6-0.7%, 產(chǎn)毛量提高15-27%。綿羊瘤胃微生物蛋白質(zhì)中的氨基酸平衡較差，特別是含硫氨基酸不足，不能滿足產(chǎn)毛的需要，因此提供含硫氨基酸含量高的高質(zhì)量過瘤胃蛋白質(zhì)非常重要。.微量元素 羊采食低銅飼

16、糧,毛彎曲明顯減少, 甚至無彎曲。當(dāng)被毛開始出現(xiàn)缺銅癥狀時(shí)，血液中銅減少到正常含量(1.0g/ml)的三分之一, 新生毛彎曲也減少, 進(jìn)一步缺乏毛完全變直。稀銅鹽溶液涂于皮膚上，血液中銅濃度恢復(fù)正常，毛彎曲又重新出現(xiàn)，羊毛損害全部消失。缺銅羊毛延伸力、彈性、染料親和力和胱氨酸含量下降。鋅和葉酸缺乏，毛易脫落、斷裂和強(qiáng)度下降。4.維生素 羊飼糧缺乏維生素A或胡蘿卜素, 皮膚表皮及附著器官萎縮退化,表皮脫落及毛囊過度角質(zhì)化, 汗腺、皮脂腺機(jī)能失調(diào), 分泌減少使皮膚粗糙而影響產(chǎn)毛。核黃素、生物素、泛酸和煙酸影響皮膚健康, 缺乏時(shí)可影響毛的生長，同時(shí)葉酸和吡多醇對(duì)毛的生長也非常重要。二、產(chǎn)毛動(dòng)物的營養(yǎng)

17、需要能量 能量需要主要包括維持、體重變化以及產(chǎn)毛的需要。即： E=Em+Eg+EwEm代表維持能量需要，Eg代表體重變化能量需要，Ew代表產(chǎn)毛能量需要 1. 維持能量需要 維持能量需要可根據(jù)代謝體重估計(jì)，即： Em=KW0.75Em可以用NE、ME、DE和TDN表示，綿羊的估計(jì)方程為： NEm（卡/頭.日）=56W0.75 MEm（卡/頭.日）=98W0.75 DEm（卡/頭.日）=119W0.75 TDNm（kg/頭.日）=0.027W0.75MEm、DEm、TDNm分別代表維持代謝能、消化能和總可消化養(yǎng)分需要。 . 體重變化能量需要 體重變化的能量需要可以根據(jù)代謝體重和體增重估計(jì)，綿羊的估

18、計(jì)方程為： MEg（卡/頭.日）=112W0.75(1+5.3G) DEg（卡/頭.日）=138W0.75(1+5.5G) TDNg（kg/頭.日）=0.029W0.75(1+5.1G）MEg、DEg、TDNg分別代表體重變化代謝能、消化能和總可消化養(yǎng)分需要，G為體重變化（kg/日），當(dāng)增重時(shí)為正，失重時(shí)為負(fù)。 3. 產(chǎn)毛的能量需要 產(chǎn)毛的能量需要包括合成毛消耗的能量和毛含有的能量。每克干凈毛含能量22.18-24.27kJ。氨基酸合成角蛋白質(zhì)所需的能量在羊生理和生產(chǎn)需要能量中占比例很小, -氨基酸合成一個(gè)肽鍵所需自由能12.56kJ/克分子。體重50kg,年產(chǎn)毛4kg的美利奴綿羊,每天基礎(chǔ)代

19、謝為5024.16kJ, 沉積于毛中的能僅為230.12kJ。美利奴羊平均每產(chǎn)1g凈干毛需耗628.024kJ代謝能。當(dāng)毛兔的年產(chǎn)毛量為800g時(shí)，每產(chǎn)1g凈毛約需消化能711.28kJ。蛋白質(zhì)和氨基酸當(dāng)能量供應(yīng)不足時(shí), 蛋白質(zhì)作為能源物質(zhì)利用，因此蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)化成羊毛蛋白質(zhì)的利用率降低。當(dāng)綿羊能量、蛋白質(zhì)沉積均為負(fù)值時(shí),羊毛中含氮量下降。隨蛋白質(zhì)供給量增加, 體沉積氮、羊毛中含氮量及其占供給氮量的比例均增加, 而羊毛氮占沉積氮的比例降低(見表22-3)。美利奴綿羊?qū)⒛敛葜械D(zhuǎn)變成羊毛氮的效率不超過10%。盡管毛中主要組成成分是蛋白質(zhì)，但是真正產(chǎn)毛需要的蛋白質(zhì)占總蛋白質(zhì)需要的比例很低。(三) 礦物

20、質(zhì)和維生素 1礦物質(zhì) 綿羊飼糧中礦物質(zhì)含量低于適宜量時(shí),采食量降低, 體內(nèi)營養(yǎng)物質(zhì)代謝受影響, 羊毛生長減慢。 羊毛生長受鋅、銅、硫、硒、鉀、鈉、氟、鈷和磷等礦物元素影響。表22-3 綿羊飼糧中能量、蛋白質(zhì)水平與產(chǎn)毛效率組 別一二三四食入牧草中總能(kJ/日)食入牧草中氮(克/日)體內(nèi)沉積氮 (克/日)體內(nèi)沉積氮占食入氮(%)羊毛中氮量(克/日)羊毛中氮占食入氮(%)羊毛中氮占沉積氮(%)生產(chǎn)能(KJ/日)生產(chǎn)能占總能(%)150cm羊皮膚上產(chǎn)毛量(克/14天)羊毛平均細(xì)度(微米)28833.84-2.610.226.32-17990.4614.8958377.86+0.678.520.283.5641.7-1460.6416.36951412.51+2.5420.300.514.0822.8159016.711.2218.841422619.26+5.6829.491.186.1320.8299221.032.4821.80 （1）銅 銅對(duì)羊毛品質(zhì)有明顯的影響。羊缺銅時(shí)毛蓬亂, 失去彎曲, 同時(shí)引起鐵代謝紊亂, 出現(xiàn)貧血, 產(chǎn)毛量下降, 有色毛褪色或變色。綿羊的需要量為10mg/頭日。但要注意銅、硫和鉬之間的平衡，低鉬高銅會(huì)引起中毒。 （2）鐵 鐵與銅一樣，對(duì)動(dòng)物毛品質(zhì)有影響。酪氨酸轉(zhuǎn)