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文檔簡介
1、小麥種質(zhì)資源的研究與利用小麥?zhǔn)鞘澜缧缘闹匾Z食作物,分布于世界五大洲的各個國家。全世界約35-40%的人口以小麥作為主要糧食作物。 面包小麥?zhǔn)侨祟惖鞍踪|(zhì)、維生素和礦質(zhì)元素的重要來源,占人類消耗熱量的20%小麥族植物區(qū)別于其他族植物的特點:復(fù)穗狀花序、小穗兩側(cè)著生護穎、淀粉粒為單粒、染色體較大,基數(shù)為7小麥族內(nèi)約有300多個物種,25個屬,其中77%為多年生,余為1年(Neveski,1933),我國有12個屬,50多個種,其中30多個已經(jīng)與小麥做成了雜交小麥的起源、進化與種質(zhì)類型1.1 小麥的起源與進化人類栽培小麥?zhǔn)加诖蠹s1萬年以前近東(土耳其、敘利亞、伊朗、以色列、巴勒斯坦等國)地區(qū)的“新月
2、沃土”(fertile crescent)地帶。最先采食野生一粒小麥、稍后種植栽培一粒小麥、栽培二粒小麥。普通小麥大約源于8000年前的野生二粒小麥與粗山羊草的天然雜交我國不是小麥的初生起源中心,是次生起源中心小麥的栽培物種世界范圍 普通小麥90%(冬小麥3/4,春小麥1/4),硬粒小麥8%零星種植 圓錐小麥、密穗小麥、斯卑爾脫小麥 中 國 普通小麥占98%(冬小麥80%,春小麥20%)零星種植 硬粒小麥、圓錐小麥、密穗小麥等1.2 小麥種質(zhì)資源的類型1.2.1 國內(nèi)資源1)地方品種、選育品種19600余份(1996),其中地方品種12897份,選育品種6700余份。目前進入中期資源庫的小麥品
3、種22058份2)地方品種(參見中(全)國小麥遺傳資源目錄)中國作物種質(zhì)信息網(wǎng) /photobase/1.2.2 國外資源中國從20世紀(jì)20年代開始引進外國資源1921-1925 引進300余份,其中碧玉麥(Quality, Austrialia)曾利用,并育成了碧螞1號、4號等1932 中央農(nóng)業(yè)實驗所,從英國購進世界小麥品種1700余份,從中選出南大2419(Mentana, Italy),矮粒多(Ardito, Italy)1946 前北大農(nóng)學(xué)院從USA引進品種2000余份,選出勝利麥(Triumph, USA),早洋麥(Early Premium USA)等種植,并作為親本選育出一批品種
4、1.2.3 小麥的近緣植物小麥族內(nèi)除小麥屬外均為小麥的近緣種屬。Love(1982)將小麥族劃分為38個屬,不同人劃分不一,Neveski(1933)劃分為25個屬,中國植物志中列舉了生長于中國的12個屬,包括小麥屬和山羊草屬(顏濟)我國入庫的稀有種質(zhì)資源1490份(/photobase/)1.2.4 人工合成資源(創(chuàng)新)雙二倍體,部分雙二倍體,附加系,代換系(參見中國小麥遺傳資源目錄),非整倍體1.3 種質(zhì)資源的評價及分類1.3.1 表型性狀評價1)農(nóng)藝性狀鑒定 早熟種質(zhì)、矮稈種質(zhì)、大穗大粒種質(zhì)2)抗病種質(zhì) 銹病、白粉病、赤霉病、黃矮病、紋枯病3)抗逆種質(zhì) 抗旱、耐濕、抗寒、耐鹽4)優(yōu)質(zhì) P
5、r含量、Lys含量、籽粒硬度沉降值、淀粉品質(zhì)(糯性小麥)Waxy1.3.2 遺傳多樣性與核心種質(zhì)構(gòu)建基于重復(fù)序列的遺傳多樣性基于蛋白亞基的遺傳多樣性基于基因的遺傳多樣性基于表型性狀的遺傳多樣性1.3.4 基因克隆與功能分析/gquery/gquery.fcgi基因組測序發(fā)現(xiàn):普通小麥包含9400096000個基因,其中2/3定位到了A、B、D三個基因組中,普通小麥基因組與其祖先二倍體相比較,在多倍體化和馴化過程中發(fā)生了很大的變化,涉及到許多基因的丟失和擴增從烏拉圖小麥(AA)鑒定出34,879個基因,比普通小麥A組基因28,000個多了6800個,從粗山羊草(DD)中鑒定出43,150個基因1
6、.4 種質(zhì)資源的應(yīng)用1. 矮稈基因與第一次綠色革命2.小麥-黑麥易位系T1BL.1RS的應(yīng)用3. 質(zhì)核互作不育系和光溫敏不育系與雜交小麥4. 太谷核不育基因與輪回選擇5.小偃系列的利用6.小麥-簇毛麥易位系T6AL.6VS的應(yīng)用7. 繁六的利用主要參考文獻:1.金善寶 主編,中國小麥學(xué),1996,中國農(nóng)業(yè)出版社2.中國作物種質(zhì)信息網(wǎng), /photobase/3. Daryl J. Somers . Peter Isaac . Keith Edwards. A high-density microsatellite consensus map for bread wheat(Triticum a
7、estivum L.). Theor Appl Genet (2004) 109: 11051114.4. Liuling Yan, Artem Loukoianov, Ann Blechl,Gabriela Tranquilli, Wusirika Ramakrishna, Phillip SanMiguel,Jeffrey L. Bennetzen, Viviana Echenique, Jorge Dubcovsky. The Wheat VRN2 Gene Is a Flowering Repressor Down-Regulated by Vernalization. Science
8、 303, 1640 (2004)5. Rachel Brenchley, Manuel Spannagl, Matthias Pfeifer et al., Analysis of the bread wheat genome using whole-genome shotgun sequencing.Nature,2012,491:705-7106. Peidu Chen, Chunfang You, Yin Hu, Shengwei Chen, Bo Zhou, Aizhong Cao,Xiue Wang. Radiation-induced translocations with re
9、duced Haynaldia villosa chromatin at the Pm21 locus for powdery mildew resistance in wheat. Mol Breeding (2013) 31:4774847. /home/index.html8.蓋鈞鎰主編,作物育種學(xué)各論,中國農(nóng)業(yè)出版社9. Jia Jizeng et al., Aegilops tauschii draft genome sequecne reveals a gene repertoire for wheat adaption. Nature, 2013, online.10.Ling
10、honhqing et al., Draft genome of the wheat A-genome of progenitor Triticum urartu. Nature, 2013, online思考題1. 小麥屬包括多少個種,寫出它們的名稱和染色體組成、染色體數(shù)及減數(shù)分裂中期I配對構(gòu)型?2. 圖示小麥不同物種的進化過程,如何設(shè)計實驗進行驗證。3. 小麥種質(zhì)資源分幾種類型,各有什么特點與應(yīng)用價值?4.為什么說小麥育種的突破關(guān)鍵在于種質(zhì)資源的突破?5.根據(jù)你家鄉(xiāng)所在小麥生態(tài)區(qū)的育種目標(biāo),從中國作物種質(zhì)信息網(wǎng)()查找20份具有你所需要的目標(biāo)性狀的品種資源。6.小麥基因組學(xué)的發(fā)展對小麥育種
11、會產(chǎn)生什么影響?小麥主要性狀的遺傳與選育現(xiàn)代生產(chǎn)中應(yīng)用的小麥品種類型家系品種 應(yīng)用最廣泛雜種品種 已經(jīng)開始推廣 多系品種 遺傳背景基本相同的近等基因系小麥的遺傳組成及遺傳特點7個部分同源群(homoeologous group)A1A7AB1B7BD 1D7D質(zhì)量性狀和數(shù)量性狀水平抗性、垂直抗性自由組合、連鎖遺傳、基因互作連鎖分子標(biāo)記,5cM3. 小麥主要性狀的遺傳與選育特點3.1 產(chǎn)量構(gòu)成因素的遺傳與選育畝產(chǎn)量=穗數(shù)穗粒數(shù)千粒重在我國畝產(chǎn)500 kg的小麥品種有三種類型1)多穗型,以多穗實現(xiàn)高產(chǎn),結(jié)構(gòu)為畝穗數(shù)50-60萬,每穗粒數(shù)25-30粒,千粒重36-40g2)大穗型,以穗粒重高為特點,
12、畝穗數(shù)28-35萬,每穗粒重不少于1.3-1.6g3)中間型,南方 畝穗數(shù)37-40萬,穗粒數(shù)37-40粒,千粒重37-40g北方 畝穗數(shù)40-45萬,穗粒數(shù)30粒,千粒重40g以上遺傳特點產(chǎn)量,數(shù)量性狀,早代選擇效率差單株成穗率在產(chǎn)量因素中,遺傳率最低,早選差穗長遺傳率較高,小穗數(shù)遺傳率較高,可達70%,早代選擇有效穗粒數(shù)遺傳率低(40%),可間接選擇穗長來提高穗粒數(shù)千粒重遺傳力(70%),早代選擇有效3.2 生物學(xué)產(chǎn)量與收獲指數(shù),株型與高光效1)生物學(xué)產(chǎn)量=光合面積光合速率光合時間 呼吸消耗,除根部以外所有地上部分器官的重量2)收獲指數(shù)=經(jīng)濟產(chǎn)量/生物學(xué)產(chǎn)量100%3)經(jīng)濟產(chǎn)量=生物產(chǎn)量收
13、獲指數(shù)4)收獲指數(shù)與籽粒產(chǎn)量相關(guān)顯著,是遺傳率較高的數(shù)量性狀,早代選擇有效5)單株收獲指數(shù)可有效反映品系的產(chǎn)量潛力,可作為產(chǎn)量潛力的選擇指標(biāo),但要同時重視生物產(chǎn)量的選擇6)現(xiàn)代品種收獲指數(shù)已由地方品種的30-35%提高到40-50%3.3 品質(zhì)性狀營養(yǎng)品質(zhì)Pr在品種間變異大,變幅6.9%-22.0%,平均12.99%2.019%,受多基因控制的性狀,遺傳率為19%-90%,大多數(shù)情況下,遺傳率中等,早代選擇有效Lys含量變異較小,一般為2.25-4.26%,平均3.16%0.231%(占Pr含量),占籽粒干重表示時,為0.25%-0.66%,平均為0.40%0.09%。 當(dāng)Pr30%)、中筋粉
14、(26-30%)中低筋粉(20-25%)和低筋粉(13%)、中筋粉(10%-13%)和低筋粉(12%,沉降值30ml,含支鏈高(直鏈低)的面粉生產(chǎn)出的面條煮熟后韌性大,不粘,適口性好3.4 矮稈1) 株高與產(chǎn)量株高 收獲指數(shù) 產(chǎn)量增加e.g 英國130cm 70cmHarvest Index 50% 產(chǎn)量50%我國130cm80-90cmHI, 0.30.43 產(chǎn)量50% 2)Rht基因(Reduced height)目前正式命名了21個,Rht1Rht21,包括41個等位或復(fù)等位基因Rht8發(fā)現(xiàn)了8個復(fù)等位基因(Rht8a-Rht8h)其中我國有Rht3(西藏大拇指矮)和Rht10(矮變1號
15、)我國主要應(yīng)用的Rht有4種 Daruma, 以水原86和農(nóng)林10號為代表Rht1和Rht2Saitana 27,以St2422/464為代表Rht1S,于4B輝縣紅,Rht2 GA3不敏感 赤小麥,阿夫為代表,Rht8、Rht9,GA3敏感 Rht1, Rht2和Rht8和Rht9的應(yīng)用Rht1和Rht2 Rht8和Rht9Daruma “不倒翁” 赤小麥(Akakomuji) 農(nóng)林10號 Italy USA Ardito Mentana Funo Abbondanza Gaines 中國南大2419遺傳特點Rht1和Rht2呈不同程度的隱性,GA3不敏感Rht8和Rht9呈隱性,GA3敏感
16、Rht3(Tom Thumb)呈部分顯性,GA3不敏感Rht10呈部分顯性,GA3不敏感SSD-GA3方法快速選育矮稈基因型株高遺傳率較高,66.5%,早代選擇有效,但不宜太嚴(yán)格以70-80cm為宜矮稈與早衰、青枯、千粒重和容重低、品質(zhì)差相關(guān)矮稈與生物學(xué)產(chǎn)量,在一定高度的基礎(chǔ)上,改善莖稈質(zhì)量3.5 抗性3.5.1 抗病影響我國小麥生產(chǎn)的主要病害有銹病(主要是條銹?。?、白粉病、赤霉病、紋枯病、全蝕病、病毒病銹病Rust條銹病危害地區(qū) 華北、黃淮平原、西北和西南目前優(yōu)勢小種 條中28、29、30、31號、水源86等并不斷產(chǎn)生新的優(yōu)勢小種侵染新的抗病基因抗病基因 主要是小種專化性抗性基因,但是應(yīng)該注
17、意非?;曰虻膽?yīng)用目前條銹基因至少已正式命名了49個(Yr1Yr49),我國常利用為1B/1R(洛類)Yr9為主要抗源,其次為Yr3、Yr4位于Marris和T.J.B系統(tǒng)。第三為VPMMoisson系統(tǒng),含偏凸山羊草的抗病基因,第四為中3、中4、中5等,含中間偃麥草抗性基因的小偃麥系統(tǒng)目前源自圓錐小麥的Yr26抗性好,正在生產(chǎn)中應(yīng)用遺傳特點 抗條銹主要受主效基因控制,不同抗性基因呈顯性或不完全顯性,亦有呈隱性的,抗條銹性的遺傳率較高,早代應(yīng)注意選擇。抗葉銹(Lr)基因已鑒定出50多個,抗稈銹基因60多個,大多數(shù)為小種?;缘?,有些位點是緊密連鎖的,e.g. Yr9、Lr26、Sr31位于1
18、RS上呈連鎖遺傳。建議利用Sr2 、Sr24 、Sr26 、Sr36 、Sr Tmp 和來自1A/ 1R 易位的未知抗性基因,采用持久抗性與主效基因相結(jié)合的策略,通過分子標(biāo)記輔助選擇提高品種選育效率白粉?。≒owdery mildew)地區(qū) 近年來由于水肥措施,矮稈品種,種植密度加大,白粉病危害嚴(yán)重南北方都需要選育抗性品種小種 國外已鑒定出38個生理小種,中國鑒定出9群43個小種其中第4群的頻率最大遺傳 白粉病可受單基因、兩個基因或多基因控制,可為顯性、隱性或部分顯性,也存在基因互作的情況,現(xiàn)已發(fā)現(xiàn)至少47個Pm基因(Pm1-Pm47),其中在我國目前有效基因為Pm2、Pm4a(二粒小麥)、P
19、m4b(波斯小麥)Pm6(提莫菲維)、Pm21(簇毛麥)等。Pm20部分地區(qū)有效赤霉?。⊿cab, Fusarium head blight)地區(qū) 南方,長江中下游,華南冬麥區(qū)及東北春麥區(qū)東部近年來,已擴展到關(guān)中地區(qū)和河南、山東、河北等省小種 兼性,非?;约纳?,寄主范圍廣,因此,小麥品種中并不存在對赤霉病的免疫性,目前也未發(fā)現(xiàn)赤霉病的生理分化,但不同品種間有抗性差異抗性遺傳 抗侵入型和抗擴展型,以后者為主,為多基因控制的數(shù)量性狀,以加性效應(yīng)為主,抗性表現(xiàn)為顯性或部分顯性,應(yīng)以輪回選擇高代選擇有效。目前定名的基因Fhb1-Fhb5抗病種質(zhì)有蘇麥 3號、望水白危害:產(chǎn)量降低;品質(zhì)下降;籽粒含多種
20、對人畜有害的真菌毒素,其中在我國主要類型為脫氧雪腐鐮刀菌烯醇(deoxynivalenol, DON)DON的中毒癥狀 厭食、嘔吐、消化道發(fā)炎、白血球下降、內(nèi)臟出血等,對血液及皮膚也有損害作用限量標(biāo)準(zhǔn) 世界上很多國家都規(guī)定了DON限量標(biāo)準(zhǔn)(0.3-2 mg/kg),我國國標(biāo)(GB16369-2003)規(guī)定小麥籽粒和面粉中DON含量不得超過1mg/kg污染現(xiàn)狀 2003年江蘇省4個地區(qū)12個小麥樣品籽粒DON含量變幅0.175-7.239mg/kg,其中5個品種(42%)超過國標(biāo)防治措施 培育與利用抗赤霉病且籽粒低DON含量的小麥品種4)紋枯病小麥品種間存在差異,荊州黑麥抗性好,遺傳機制尚不清楚
21、5)病毒病大麥黃矮病(BYDV) 中5, 抗性基因(Bdv1-Bdv3) 黃花葉病、儀寧小麥、西風(fēng)、寧麥9號、荊州黑麥等6)全蝕?。╰ake-all)小麥種內(nèi)未發(fā)現(xiàn)抗源,據(jù)報道 簇毛麥有抗性3.5.2 抗蟲USA培育了很多抗蟲品種,主要抗Hessian fly。我國要培育抗種麥稈蠅、麥二叉蚜、麥吸漿蟲、孢囊線蟲等的品種抗蟲機制 拒蟲、抗蟲、耐蟲遺傳特點 抗蟲性受單基因,二個基因或多基因控制,目前正式命名的抗Hessian fly的基因30多個(H1-H32),抗線蟲基因8個(Cre1-Cre8,臨時命名3個,CreR來自6R),抗Russian aphid基因Dn1-Dn93.5.3 抗病蟲育
22、種方法1)廣泛搜集抗源2)雜交育種 親本組配、后代選擇3)系統(tǒng)育種4)回交育種5)遠緣雜交、染色體工程、基因工程6)MAS3.6 抗逆性3.6.1 抗寒性凍害 0造成的傷害和死亡,發(fā)生在越冬、返青期,包括撥節(jié)前后的霜害冷害 0以上低溫,生長速度,產(chǎn)量降低耐冷性 指低溫下發(fā)育正常,籽粒正常越冬性(Winter hardiness)指小麥品種對一定地區(qū)越冬和返青期內(nèi)各種不利因素如凍、旱、風(fēng)、雪、變溫及土壤龜裂等的抵抗和適應(yīng)的能力,是一個復(fù)雜的性狀抗寒性為多基因控制的數(shù)量性狀,遺傳率較高,早代選擇有效。目前命名了2個基因,F(xiàn)r1-Fr2,分別位于5AL和5DL抗寒品種的特點:幼苗葡匐,苗色深綠,葉窄小的品種及冬前分蘗多、分蘗節(jié)深而狀,根系發(fā)育好的品種,抗寒力比較強鑒定和選擇,直接鑒定和選擇為主,實驗室鑒定相結(jié)合,提高鑒定準(zhǔn)確性3.6.2 抗旱性避旱、免旱、耐旱抗性遺傳不清,品種間雜交為主,遠緣雜交、基因工程鑒定方法 直接鑒定間接鑒定 葉
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