適于飛翔生活的恒溫脊椎動物動物-鳥綱（Aves）在進化

1、適于飛翔生活的恒溫脊椎動物動物鳥綱（Aves） 在進化系統(tǒng)中，鳥類是非常均質(zhì)的一個綱，它可能是由侏羅紀蜥龍類進化而來的一支特化的體表被覆羽毛、有翼、恒溫、卵生并能在空中飛翔的脊椎動物。生物學(xué)特征（1）和爬行類的共同特征 皮膚干燥且缺乏皮膚腺 羽毛和爬行類的鱗片均是表皮角質(zhì)層的產(chǎn) 物。1 頭骨僅有一個枕髁和寰椎相關(guān)節(jié)。 都是盤狀卵裂，以尿囊作為胚胎的呼吸器官。 尿液的主要成分是尿酸。（2）進步性特征具有高而恒定的體溫心臟分為2心房2心室，血液循環(huán)為完全的雙循。具有發(fā)達的神經(jīng)系統(tǒng)和感官以及與此相聯(lián)系的各種復(fù)雜的行為。2具有營巢、孵卵和育雛等完善的生殖行為。 （3）適于飛翔生活的特化性特征L 體形流

2、線型，體表具羽。 前肢變?yōu)橐?，后肢具四趾（外形上與其他脊椎動物不同的顯著標志；鳥趾的數(shù)目及形態(tài)變異是鳥類分類學(xué)的依據(jù)）。 骨骼輕而多愈合，為氣質(zhì)骨，在運動裝置上深刻地反映出對飛翔的適應(yīng)（如胸骨具龍骨突，鎖骨呈“V”字型等）。 與肺相連的氣囊為鳥類所特有。呼吸方式為典型的雙重呼吸。3含氮廢物解毒成為尿酸，不必攜帶大量水作為溶劑。結(jié)構(gòu)與功能1體表被羽（圖）L 羽的結(jié)構(gòu)：羽是表皮角質(zhì)化的產(chǎn)物，與爬行類角質(zhì)鱗同源。典型羽的結(jié)構(gòu)包括羽根、羽軸和羽枝（每一羽枝又生出許多帶鉤或帶槽的羽小枝，它們互相鉤連，使羽枝形成一堅韌而有彈性的羽片）。4l 羽的類型：羽分為3種，即正羽（被覆于體外的大型羽片，分別有飛羽和

3、尾羽。其中，飛羽和尾羽的形狀和數(shù)目，是鳥類分類的依據(jù)之一）、絨羽（位于正羽下方，呈棉花狀，形成隔熱層）和毛羽（雜生在正羽與絨羽之中，基本功能為觸覺）。在飛羽的構(gòu)成中，又分為初級飛羽（提供推動力）、次級飛羽（產(chǎn)生浮力）和三級及廓羽（提供光滑的流線型外形）。l 羽的顏色：有2種：即色素沉積和結(jié)構(gòu)色。其功能主要用于偽裝、交流、種間識別、求偶、甚至警告。l 換羽：因季節(jié)變化，羽毛的定期更換。5其生物學(xué)意義在于有利于完成遷徙、越冬及繁殖過程。羽的保護：以喙將尾脂腺分泌物油脂涂抹在羽毛上以潤澤羽毛。 62骨骼支持與運動系統(tǒng)（圖）l 具有輕、細而堅固的骨骼，多為氣質(zhì)骨（中空，并充以空氣的骨骼）。l 中軸骨多

4、處愈合形成堅固支架：頭骨骨片愈合形成大的顱腔和眼窩；脊柱中最后一個胸椎、全部腰椎、薦椎和部分尾椎愈合成綜薦骨；部分尾椎愈合形成尾綜骨；椎肋后緣各具一個鉤狀突，搭在后一肋骨上，構(gòu)成堅固的胸廓；胸骨在腹中線處隆起形成龍骨突。l 頸部長且高度靈活。頸椎椎體馬鞍型，為鳥類所特有。7l 四肢的帶骨：（1）前肢變?yōu)橐怼Ｖ饕兓谕?、掌、指部，骨片多愈合或消失，僅留2、3、4指，指端無爪。腕、掌、指部著生初級飛羽，尺骨上著生次級飛羽，而形成翼。（2）具V型鎖骨（叉骨），為鳥類所特有。（3）后肢骨片愈合、簡化、加長。（4）腰帶與脊柱綜薦骨愈合，形成開放式骨盆。8l 背部肌肉退化，頸部肌肉發(fā)達。l 胸?。ㄐ卮蠹?/p>

5、和胸小?。┌l(fā)達（圖）。l 后肢肌肉發(fā)達：肌體部分集中于軀體的中心部分，并以伸長的肌腱“遠距離”操縱肌體運動；具有適宜于樹棲握枝的肌肉（棲肌、貫趾屈肌和腓骨中?。?。l 具有特殊的鳴管肌肉，可支配鳴管改變形狀而發(fā)出多變的聲音或鳴囀。l 鳥類的頜肌、前后肢肌和鳴肌，常作為研究鳥類分類學(xué)的依據(jù)。9103高效的雙重呼吸系統(tǒng)鳥類具有獨特的肺和氣囊而構(gòu)成高效的呼吸器官，并具有獨特的雙重呼吸方式而滿足鳥類飛翔時高的耗氧量和代謝水平。l 肺：是一個由各級支氣管形成的彼此吻合的密網(wǎng)狀管道系統(tǒng)。具體構(gòu)成為：氣管左右支氣管（初級支氣管）次級支氣管三級支氣管微支氣管。分支彼此吻合，外圍分布豐富的毛細血管。l 氣囊：是呼

6、吸輔助系統(tǒng)（同時還具有減少身體比重、減少臟器間摩擦、調(diào)節(jié)體溫11等功能），由單層上皮細胞膜圍成，無氣體交換功能，共4對半，位于體壁與內(nèi)臟之間，分為后氣囊（腹氣囊和后胸氣囊，與中支氣管相連接）和前氣囊（鎖間氣囊、頸氣囊、前胸氣囊，與次級支氣管相連接）。l 雙重呼吸（無論在吸氣或呼氣時均有新鮮空氣進入肺部進行交換的呼吸方式）動作：在吸氣時一部分新鮮空氣經(jīng)次級支氣管直接進入后氣囊儲存，另一部分空氣最終進入肺的微支氣管進行氣體交換。呼氣時廢氣經(jīng)前氣囊排出的同時，儲存在后氣囊中的新鮮空氣再一次進入肺內(nèi)進行。12 氣體交換（圖）。l 鳴管：發(fā)聲器官是位于氣管和支氣管交界處的鳴管，而不在喉頭處。鳴管由半月膜

7、、鳴膜和鳴肌組成。鳴肌的收縮可調(diào)節(jié)鳴膜的緊張程度而發(fā)出不同鳴叫（圖）134消化系統(tǒng)l 具有角質(zhì)喙（喙的形狀因食性和生活方式不同而有很大變異）以及相應(yīng)的輕便的頜骨和咀嚼肌群（與牙齒退化，以吞食方式將食物存貯于消化道內(nèi)有關(guān)）。l 絕大多數(shù)鳥類的舌均覆有角質(zhì)外鞘，舌的形態(tài)和結(jié)構(gòu)與食性和生活方式有關(guān)。l 口腔內(nèi)有唾液腺，其主要分泌物是黏液，僅在食谷的燕雀類唾液腺內(nèi)含有消化酶，l 食道具有較大的延展性。在食谷及食魚鳥類，食道下端常膨大為嗉囊（儲存和軟化食物）。14 胃分為腺胃（化學(xué)性消化）和肌胃（機械性消化）兩部分。l 直腸極短，不儲存糞便，且具有吸收水分的作用。l 在大腸與小腸交界處著生有一對盲腸，具

8、有吸水作用。l 肛門開口于泄殖腔（保留著類似爬行類的特征）。泄殖腔背方有一特殊腺體，稱為腔上囊，已被公認是一種淋巴組織，同時，它還被用做鑒定鳥類年齡的一種指標。消化生理的特點是消化力強、消化過程15十分迅速。l 主要的消化腺是肝臟和胰臟，在功能上與其他脊椎動物沒有本質(zhì)的區(qū)別。5循環(huán)系統(tǒng)完善（動靜脈血液完全分開、完全的雙循環(huán)）l 心臟：完全地分為4室，即左、右心房和左、右心室，靜脈竇完全消失，右心房與右心室間的瓣膜為肌肉質(zhì)構(gòu)成，此點與其他陸棲脊椎動物不同。多氧血和缺氧血在心臟得以完全分開。動脈系統(tǒng)：繼承了爬行動物的特點，但左16l 側(cè)體動脈弓消失，由右側(cè)體動脈弓將左心室發(fā)出的血液輸送到全身。l

9、靜脈系統(tǒng)：基本與爬行動物相似，但有2個特點：即腎門靜脈退化；具尾腸系膜靜脈（為鳥類所特有）。6體液的調(diào)節(jié)和排泄l 胚胎期為中腎，成體行使泌尿功能的為后腎。腎小球數(shù)目多，腎小管簡單，其中髓袢較短或缺失。l 排泄物以尿酸為主，無膀胱。l 排泄器官重吸收水分的功能較強，尿17 中水分很少，排泄物隨糞便隨時排出。l 海生的以及干旱鹽堿地區(qū)的鳥類發(fā)展了腎外排鹽結(jié)構(gòu)，即鹽腺。 7神經(jīng)系統(tǒng)l 新腦皮的發(fā)展程度仍停留在爬行類水平上。l 小腦極為發(fā)達。l 大腦的紋狀體（鳥類復(fù)雜本能行為和學(xué)習(xí)行為的中樞）極為發(fā)達，而使大腦體積增大。l 中腦視葉發(fā)達，大腦嗅葉退化。18 有12對腦神經(jīng)，但第11對（副神經(jīng)）不甚發(fā)達

10、。8感覺器官l 視覺：眼極大，動眼肌肉缺失。視覺調(diào)節(jié)方式為雙重調(diào)節(jié)（改變角膜凸度和晶體凸度）。視網(wǎng)膜上視錐細胞數(shù)量極多，密度大，有極強的分辨物象和色彩的能力。鳥眼有較強大的外部保護，除眼瞼外，還有發(fā)達的瞬膜，鞏膜前還有鞏膜環(huán)等。l 位聽器官：具有單一的聽骨（耳柱骨）和雛形的外耳道，感受聽覺的瓶狀囊比爬行類更延長。l19 嗅覺：鼻腔內(nèi)有3個鼻甲，但嗅覺退化。9生殖系統(tǒng)l 產(chǎn)大型羊膜卵，均為體內(nèi)受精。l 雄性具1對精巢，多數(shù)種類無交配器。雌性僅左側(cè)卵巢和輸卵管發(fā)育，右側(cè)退化（圖）。20分類全世界現(xiàn)生鳥類約9700種，分為3個總目，約28個目，其中雀形目就包括約5000種以上的種類。（1）鳥類分類所

11、依據(jù)的主要特征l 喙的形狀：不同的喙形與其食性密切相關(guān)。l 羽的外形排列和羽數(shù)（主要是飛羽和尾羽）。l 跗跖部被鱗狀況（主要有盾狀鱗、網(wǎng)狀鱗和靴狀鱗）。21 趾的排列及數(shù)目（常見的有常態(tài)足、對趾足、異趾足、并趾足、前趾足等）。l 蹼形（常見的有全蹼、滿蹼、半蹼、瓣蹼等）。l 腭（口蓋）型（主要有裂腭型、索腭型、雀腭型和蜥腭型）。l 雛鳥（主要有早成鳥和晚成鳥之分）鳥類類群l 平胸總目（Ratitae）：不會飛的大型走禽。翼退化，胸骨扁平，無龍骨突，鎖骨退化，雙足變得粗大而有力，羽毛蓬松22 等。包括4個目，代表動物是非洲鴕鳥等。企鵝總目（Impennes）：前肢鰭狀，后肢短，趾間具蹼。羽毛成鱗

12、片狀覆蓋全身。皮下脂肪發(fā)達。胸骨龍骨突發(fā)達，但骨骼不是充氣骨。代表動物為王企鵝。l 突胸總目（Carinatae）：現(xiàn)代絕大多數(shù)鳥類，總計約35個目，8500種以上。善于飛翔，胸骨龍骨突發(fā)達，骨骼為氣質(zhì)骨，具V型鎖骨。正羽發(fā)達。趾型一般為常態(tài)足。根據(jù)生活環(huán)境和相適應(yīng)的生活方式及外部形態(tài)的差異，一般將突胸總目鳥類分為6個生態(tài)類群，即游禽類（如野鴨等）、涉禽類（如丹頂鶴等）、鳩鴿類和鶉雞類（如23 斑鳩和雉雞等）、攀禽類（如鸚鵡等）、猛禽類（如貓頭鷹等）、鳴禽類（如畫眉等）。若以主要形態(tài)特征進行分類，中國鳥類各主要目的主要分類特征可見下表。中國鳥類各主要目嘴型、翅、腿與爪的形態(tài)特征目別嘴型翅型腿與

13、爪型潛鳥目強直而尖短小腿短，前趾具蹼，4趾在同一平面鸊鷉目細直而尖甚短小腿短，前趾具瓣蹼，后趾位較高鹱形目先端曲而銳尖長腿短，前趾具蹼，后趾小或缺鵜形目變化，常具嗉囊變化腿短，4趾向前，均具蹼鸛形目側(cè)扁而直長或短寬腿長，基部具蹼，4趾在同一平面雁形目扁平，具櫛狀突變化腿短，前趾具蹼，后趾小隼形目強健而彎成鉤狀長而有力腿強，爪銳雞形目短而強健短圓腿強，后趾位較高鶴形目形長短圓腿長，蹼不發(fā)達鷗形目細而側(cè)扁尖長腿短，具蹼鸻形目變化尖長腿長，蹼或有或無，后趾小或無鴿形目短，基部柔軟長，或尖或圓腿短健鸚形目強大而鉤曲略尖對趾型鵑形目粗而下彎長，或短圓腿短弱，對趾型鸮形目強健而彎成鉤狀變化腿強，爪銳夜鷹目

14、柔軟，基部寬尖長腿短雨燕目短而扁尖長腿短健，4趾向前或后趾能反轉(zhuǎn)咬鵑目短而寬短而有力腿短弱，異趾型佛法僧目形長，強直或細曲長而寬腿短小，并趾型鴷形目強直而呈鑿狀適中或短腿短健，對趾型，爪銳雀形目變化變化腿細短，4趾，3前1后，在同一平面24起源及適應(yīng)輻射l 鳥類可能是由侏羅紀蜥龍類進化而來。最早的鳥類（如始祖鳥）表現(xiàn)出與恐龍中的虛骨龍有明顯的相似形。l 鳥類在白堊紀得到了很大的發(fā)展，到新生代開始，已與現(xiàn)代鳥類的結(jié)構(gòu)無明顯差別。l 關(guān)于鳥類飛行的起源有兩種學(xué)說：即樹棲起源說和奔跑起源說。l 可以推測，大約在2億年前，從舊大陸的一支古爬行類動物進化成鳥類。逐漸隨著鳥類的繁盛而擴展到新大陸。在適應(yīng)于25 多變環(huán)境條件的同時，鳥類發(fā)生了對不同生活方式的適應(yīng)輻射，出現(xiàn)了走禽、