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文檔簡介
1、水楊酸在植物系統(tǒng)獲得性抗性中的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)簡介水楊酸介導(dǎo)的植物系統(tǒng)獲得性抗性中的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑水楊酸在植物系統(tǒng)獲得性抗性中與其他信號的相互作用總結(jié)與展望簡介水楊酸(SA)是一種小分子酚類物質(zhì),水楊酸及其鹽類被認(rèn)為是一種新型植物激素,對植物體內(nèi)重要的代謝過程起調(diào)控作用。水楊酸不僅可以調(diào)節(jié)植物的某些生長發(fā)育過程,還可以提高植物的抗逆性。特別是水楊酸在植物生物脅迫和非生物脅迫抗性中作為重要的信號分子,可以誘導(dǎo)多種植物對生物脅迫和非生物脅迫產(chǎn)生持續(xù)抗性,還誘導(dǎo)許多有關(guān)植物抗性酶的生成并調(diào)節(jié)其活性。簡介水楊酸在植物體內(nèi)主要的存在形式有游離水楊酸(SA)、水楊酸-2-O-葡萄苷(SAG)、水楊酸甲酯(MeSA)
2、。近年來,關(guān)于水楊酸信號途徑的研究取得了較大的進(jìn)展,董欣年團(tuán)隊發(fā)現(xiàn)了NPR1、以及NPR1旁系同源物NPR3和NPR4都與水楊酸之間存在互作關(guān)系,同時水楊酸信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑仍在不斷探索中。水楊酸介導(dǎo)的植物系統(tǒng)獲得性抗性中的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑一、水楊酸的結(jié)合蛋白目前已從煙草中鑒定了3種與水楊酸親和力很強(qiáng)的可溶性水楊酸結(jié)合蛋白:SABP,SABP2和SABP3。SABP具有過氧化氫酶活性。SABP2具有抗壞血酸氧化酶(APX)活性和水楊酸甲酯酶活性。因為在距被侵染部位較遠(yuǎn)的組織中也能夠有效的與水楊酸結(jié)合,推斷SABP2具有高效結(jié)合水楊酸的作用并且催化水楊酸甲酯轉(zhuǎn)化為水楊酸,參與誘導(dǎo)系統(tǒng)獲得性抗性的信號途徑。
3、SABP3與葉綠體碳酸酐酶(CA)類似,還可能以其氧化劑功能在過敏反應(yīng)中起作用。水楊酸介導(dǎo)的植物系統(tǒng)獲得性抗性中的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑二、水楊酸上游的系統(tǒng)獲得性抗性信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑 許多植物抗病基因(R)有共同的結(jié)合位點,例如核苷酸結(jié)合位點(NBS)和富含亮氨酸重復(fù)結(jié)構(gòu)域(LRR)。TIR-NBS-LRR類R基因(TIR)的下游需要EDS1,而CC-NBS-LRR類R基因 (CC)的下游需要NPR1。水楊酸介導(dǎo)的植物系統(tǒng)獲得性抗性中的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑 EDS1可以引起水楊酸的初步累積和超敏反應(yīng) (HR)的初步發(fā)展,然后可以與PAD4共同作用引起水楊酸進(jìn)一步的積累。EDS5和SID2位于EDS1和PAD4下游,
4、可以直接影響水楊酸的合成。水楊酸也通過正反饋促進(jìn)R基因、EDS1、PAD4、EDS5、SID2的表達(dá),進(jìn)而使SA信號迅速放大。水楊酸介導(dǎo)的植物系統(tǒng)獲得性抗性中的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑四、水楊酸下游的重要轉(zhuǎn)錄因子WRKY非常多的證據(jù)表明轉(zhuǎn)錄因子WRKY廣泛參與了水楊酸下游的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)。WRKY能通過綁定PR基因啟動子區(qū)域的C/TTGACC/T(W box)來調(diào)節(jié)基因的表達(dá)。NPR1與WRKY在系統(tǒng)獲得性抗性調(diào)節(jié)中的關(guān)系密切:由WRKY啟動子區(qū)域的序列C/TTGACC/T突變會影響NPR1的表達(dá),可以得出WRKY轉(zhuǎn)錄因子可能介導(dǎo)NPR1的表達(dá);另一方面,部分WRKY轉(zhuǎn)錄因子的作用依賴于NPR1。水楊酸介導(dǎo)的植
5、物系統(tǒng)獲得性抗性中的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑 研究發(fā)現(xiàn)WRKY70可以正調(diào)控依賴水楊酸的防御反應(yīng),并且負(fù)調(diào)控依賴茉莉酸的抗病反應(yīng),其中WRKY70的表達(dá)包含兩種不同的機(jī)制:開始時需要水楊酸的誘導(dǎo)且不需要NPR1,之后它的持續(xù)表達(dá)需要NPR1的參與。水楊酸介導(dǎo)的植物系統(tǒng)獲得性抗性中的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑五、水楊酸下游的其他轉(zhuǎn)錄因子在水楊酸介導(dǎo)的系統(tǒng)獲得性抗性途徑中還有一些不依賴于NPR1,除了上一段提到的WRKY轉(zhuǎn)錄因子外,WHY1也是一種依賴水楊酸但不依賴NPR1的轉(zhuǎn)錄因子。WHY1可以與廣泛存在于系統(tǒng)獲得性抗性相關(guān)基因中的GTCAAAAA/T(PB box)結(jié)合,與NPR1共同作用傳遞水楊酸信號。水楊酸介導(dǎo)的植
6、物系統(tǒng)獲得性抗性中的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑水楊酸在植物系統(tǒng)獲得性抗性中與其他信號的相互作用植物的防御反應(yīng)是由各種各樣的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑相互作用產(chǎn)生的復(fù)雜過程。不同的信號途徑之間存在著相互作用,進(jìn)而形成復(fù)雜的信號網(wǎng)絡(luò),使得植物通過這種信號網(wǎng)絡(luò)調(diào)控不同的防御信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑,以獲得更高的脅迫耐受性。水楊酸在植物系統(tǒng)獲得性抗性中與其他信號的相互作用總結(jié)與展望水楊酸和他的衍生物作為非甾體抗炎藥物和疼痛發(fā)燒中的作用是最早被發(fā)現(xiàn)的,越來越多的研究表明水楊酸可以延遲或預(yù)防幾種癌癥和心血管疾病的發(fā)展。雖然水楊酸的目標(biāo)蛋白已在哺乳動物細(xì)胞內(nèi)確定,但是水楊酸在植物體內(nèi)分子途徑機(jī)理仍然不清楚。在植物體內(nèi)生長素、細(xì)胞分裂素、脫落酸等激素受體接連被發(fā)現(xiàn),但水楊酸受體蛋白仍在探索中,雖然已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了幾種水楊酸結(jié)合蛋白,但它們好像并不具有激素受體所應(yīng)該具備的特性,是否調(diào)控水楊酸信號的轉(zhuǎn)導(dǎo)與調(diào)控茉莉酸信號的轉(zhuǎn)導(dǎo)機(jī)理類似,需要進(jìn)一步的研究和發(fā)現(xiàn)??偨Y(jié)與展望研究發(fā)現(xiàn)水楊酸是誘導(dǎo)植物形成系統(tǒng)獲得性抗性必不可少的信號分子,但在這一方面的進(jìn)一步研究卻不順利。水楊酸在
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