牧草飼料作物的生長(zhǎng)發(fā)育

第二章牧草飼料作物的生長(zhǎng)發(fā)育第一節(jié)牧草與飼料作物生長(zhǎng)發(fā)育的基本概念第二節(jié)牧草各個(gè)器官的生長(zhǎng)發(fā)育第一節(jié)牧草與飼料作物生長(zhǎng)發(fā)育的基本概念一生長(zhǎng)和發(fā)育二生育期和生育時(shí)期

一生長(zhǎng)和發(fā)育（一）生長(zhǎng)（二）發(fā)育（三）生長(zhǎng)和發(fā)育的關(guān)系（五）影響植物生長(zhǎng)發(fā)育的環(huán)境因素（四）植物器官之間的生長(zhǎng)相關(guān)性（一）生長(zhǎng)牧草整體或部分體積增大、重量增加或數(shù)量增多。“S”型生長(zhǎng)曲線圖1一年生禾谷類(lèi)的生長(zhǎng)進(jìn)程圖2生長(zhǎng)量和時(shí)間的關(guān)系曲線

生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中，無(wú)論是器官、植株個(gè)體，還是植株群體，其生長(zhǎng)曲線大多呈“S”形。根據(jù)研究對(duì)象的不同，植物的生長(zhǎng)量可用鮮重、干重、體積、長(zhǎng)度等不同方式表示，生長(zhǎng)曲線的總趨勢(shì)都是一致的。植物的“S”形生長(zhǎng)曲線常可用三次方程y=a+bx+cx2+dx3或Logistic方程y=k/（1+ae-bx）來(lái)描述。方程中，y為生長(zhǎng)量，x為生長(zhǎng)時(shí)間（二）發(fā)育植物體在生命周期中，構(gòu)造和功能從簡(jiǎn)單到復(fù)雜的變化過(guò)程。廣義：包括個(gè)體、器官、組織和細(xì)胞水平上按生活史向前的變化。狹義：植物莖端的分生組織由分化葉原基轉(zhuǎn)為分化花原基的過(guò)程。高等植物：受精卵至性成熟止。（三）生長(zhǎng)和發(fā)育的關(guān)系生長(zhǎng)—發(fā)育—生長(zhǎng)植物的生長(zhǎng)發(fā)育按一定的順序進(jìn)行，種子萌發(fā)首先長(zhǎng)出根，然后在地上形成幼苗、葉、莖，生長(zhǎng)到一定階段時(shí)，開(kāi)花、結(jié)果，產(chǎn)生新的種子。從種子萌發(fā)至新種子成熟稱為一個(gè)生長(zhǎng)周期

種子幼苗植株新種子新幼苗新植株植物生長(zhǎng)周期1.生長(zhǎng)發(fā)育的順序性和周期性植物的生長(zhǎng)發(fā)育是重疊在一起進(jìn)行的。并呈現(xiàn)出明顯的階段性。一般在抽出花序前，根、莖、葉的生長(zhǎng)較旺；抽出花序后，則以生殖器官的生長(zhǎng)為主。生產(chǎn)中將營(yíng)養(yǎng)器官生長(zhǎng)為主的時(shí)期，即抽穗或開(kāi)花前的生長(zhǎng)階段，稱為營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期；將生殖器官生長(zhǎng)為主的時(shí)期，即抽穗或開(kāi)花后的生長(zhǎng)階段，稱為生殖生長(zhǎng)期。2.生長(zhǎng)發(fā)育的重疊性和階段性

（四）植物器官之間的生長(zhǎng)相關(guān)性

作為統(tǒng)一整體的植物體，某一器官的生長(zhǎng)受其他器官生理活動(dòng)過(guò)程影響，此相互制約和相互影響的現(xiàn)象稱為器官生長(zhǎng)的相關(guān)性。相互促進(jìn)、相互抑制、相互補(bǔ)償或同伸等多種形式。1.地下部和地上部的生長(zhǎng)相關(guān)2.營(yíng)養(yǎng)器官和生殖器官的生長(zhǎng)相關(guān)

3.源、庫(kù)、流之間的關(guān)系根系的生長(zhǎng)需要地上部提供光合產(chǎn)物、氧氣和必要的維生素（如維生素B1）等；地上部生長(zhǎng)需要根系供應(yīng)水分、營(yíng)養(yǎng)元素、多種氨基酸和細(xì)胞分裂素等?！案钊~茂”，“本固枝榮”。植物根系和地上部生長(zhǎng)之間相互促進(jìn)或相互抑制的關(guān)系，常用冠根比或根冠比來(lái)加以衡量。

1.地下部和地上部的生長(zhǎng)相關(guān)根系重量與地上部重量的相互關(guān)系：根系重與莖葉（冠部）重之比稱為根冠比。根系與地上部器官之間的生長(zhǎng)關(guān)系：根系生長(zhǎng)依靠莖、莖制造的光合產(chǎn)物，而莖葉生長(zhǎng)又必須依靠根系所吸收的水分、礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)和其他合成物質(zhì)。生殖器官生長(zhǎng)所需的養(yǎng)分，大部分是由營(yíng)養(yǎng)器官供應(yīng)的。另一方面，營(yíng)養(yǎng)器官和生殖器官之間也存在著競(jìng)爭(zhēng)養(yǎng)分矛盾，它可以表現(xiàn)為營(yíng)養(yǎng)器官生長(zhǎng)對(duì)生殖器官生長(zhǎng)的抑制及生殖器官生長(zhǎng)對(duì)營(yíng)養(yǎng)器官生長(zhǎng)的抑制。營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)過(guò)旺，消耗養(yǎng)分過(guò)多時(shí)，便會(huì)抑制生殖器官的生長(zhǎng)而使開(kāi)花延遲、結(jié)實(shí)不良，或造成花蕾大量脫落。相反，若花芽分化或結(jié)實(shí)過(guò)多，則營(yíng)養(yǎng)器官吸收的氮素和制造的有機(jī)物大量輸送到花芽和果實(shí)，以至營(yíng)養(yǎng)器官提早停止生長(zhǎng)，甚至發(fā)生早衰死亡?？梢?jiàn)，協(xié)調(diào)好營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)之間的關(guān)系，使?fàn)I養(yǎng)器官和生殖器官處于平衡狀態(tài)，是牧草和飼料作物種子生產(chǎn)的重要生理基礎(chǔ)。2.營(yíng)養(yǎng)器官和生殖器官的生長(zhǎng)相關(guān)

3.源(source)、庫(kù)(sink)、流(flow)之間的關(guān)系源：光合產(chǎn)物供給源或代謝源，是制造和提供養(yǎng)料的器官，莖、葉為主體。庫(kù)：光合產(chǎn)物貯藏庫(kù)或代謝庫(kù)，即接納或最后貯藏養(yǎng)料的器官，如籽料、花果、幼葉、根系等流：控制養(yǎng)料運(yùn)輸?shù)钠鞴佟攲?dǎo)系統(tǒng)從產(chǎn)量形成的角度看，“源”主要指群體葉面積的大小及其光合能力，“庫(kù)”則主要指產(chǎn)品器官的容積及其接納養(yǎng)分的能力，“流”為作物體內(nèi)輸導(dǎo)系統(tǒng)的發(fā)育狀況及其運(yùn)轉(zhuǎn)速率。源、庫(kù)、流的形成及其功能的發(fā)揮不是孤立的，而是相互聯(lián)系、相互促進(jìn)的。在實(shí)際生產(chǎn)中，植株的輸導(dǎo)系統(tǒng)除了發(fā)生倒伏或遭受病蟲(chóng)害等特殊情況外，一般不會(huì)成為限制產(chǎn)量的主要因素，而源、庫(kù)的發(fā)展及其平衡狀況往往是支配產(chǎn)量的關(guān)鍵因素。實(shí)踐證明，源虧庫(kù)大或源大庫(kù)小或源庫(kù)皆小均難以獲得高產(chǎn)。所以除了使源、庫(kù)兩因素充分發(fā)展外，還要采取相應(yīng)的促控措施，使庫(kù)、源協(xié)調(diào)發(fā)展，建立適宜的庫(kù)源比，才能獲得高產(chǎn)。

（五）影響植物生長(zhǎng)發(fā)育的環(huán)境因素1溫度2光照3水分4氣體5土壤1溫度土溫、氣溫和體溫維持生命的溫度、保證生長(zhǎng)的溫度、保證發(fā)育的溫度三個(gè)基點(diǎn)：最低、最適、最高溫度不同牧草、不同生育時(shí)期對(duì)溫度適應(yīng)性不同2光照光合效應(yīng)、光形態(tài)建成、光周期現(xiàn)象光量、光質(zhì)、光時(shí)3水分水分形態(tài)、數(shù)量、持續(xù)時(shí)間空氣濕度：，蒸騰和蒸發(fā)牧草凋萎影響授粉受精牧草呼吸病害4氣體氧二氧化碳5土壤水分養(yǎng)分二生育期和生育時(shí)期（一）生育期(growthperiod)（二）生育時(shí)期（growthstage）（三）生長(zhǎng)期(growthperiod)（一）生育期(growthperiod)1牧草生育期的概念2影響生育期長(zhǎng)短的因素3生育期與產(chǎn)量1牧草生育期的概念牧草種子田，以籽實(shí)為播種材料又以新的籽實(shí)為收獲對(duì)象的牧草，其生育期是指種子出苗（返青）到新種子成熟所經(jīng)歷的總天數(shù)。生產(chǎn)田中對(duì)于地上營(yíng)養(yǎng)體為收獲對(duì)象的牧草，則是指播種材料出苗到地上部收獲適期所持續(xù)的總天數(shù)。需要育秧（育苗）移栽的牧草，通常還將其生育期分為秧田（苗床）生育期和大田生育期。秧田（苗床）生育期是指出苗到移栽的天數(shù)，大田生育期是指移栽到成熟的天數(shù)。2影響生育期長(zhǎng)短的因素（1）牧草的遺傳性（3）栽培技術(shù)措施（2）環(huán)境條件品種早熟品種——生長(zhǎng)發(fā)育快，主莖節(jié)數(shù)少，植株低矮，葉片少而小，成熟早，生育期較短晚熟品種——生長(zhǎng)發(fā)育慢，主莖節(jié)數(shù)多，高大，葉片多而大，成熟遲，生育期較長(zhǎng)中熟品種

牧草種類(lèi)（1）牧草的遺傳性（2）環(huán)境條件緯度、經(jīng)度、海撥物候的地理差異：南北、東西、垂直a.南北差異春季牧草的始花期，由南向北漸遲，每差緯度1°平均推遲3~5d。夏季牧草的開(kāi)花期，向北每差緯度1°，平均推遲1~2d。春季物候期推遲的日數(shù)向北逐漸減少，夏季卻相反，物候期推遲的日數(shù)向北逐漸增多。

中國(guó)領(lǐng)土南北跨越的緯度近50度，南北距離約為5500公里。中國(guó)領(lǐng)土最北端在黑龍江省漠河以北的黑龍江主航道中心線上（53°N）。中國(guó)領(lǐng)土最南端在南海的南沙群島中的曾母暗沙（4°N附近）。b.東西差異各種牧草的春季開(kāi)花期，內(nèi)陸地區(qū)早，近海地區(qū)遲。由西向東推遲的日數(shù)自春季到夏季的差異逐漸減少。中國(guó)國(guó)土最東境在黑龍江省的黑龍江和烏蘇里江的主航道會(huì)合處(東經(jīng)135°05′),最西境在新疆維吾爾自治區(qū)的帕米爾高原上(東經(jīng)73°附近)。東西距離5200公里,跨經(jīng)度將近62°。時(shí)差在4小時(shí)以上。c.垂直差異春季草木的開(kāi)花期，每上升100m約推遲1~2d。由春季到夏季的差異逐漸減少。（3）栽培技術(shù)措施牧草的栽培技術(shù)措施對(duì)其生育期也有很大影響。在土壤肥沃或施氮肥充足的土壤上栽種牧草時(shí)，由于土壤碳氮比低，水分適宜，莖葉常常生長(zhǎng)過(guò)旺，成熟延遲，生育期延長(zhǎng)。若土壤缺少氮素，如遇到高溫干旱時(shí)會(huì)引起牧草早衰，致使生育期縮短。3生育期與產(chǎn)量一般，早熟品種單株產(chǎn)量低，晚熟品種單株產(chǎn)量高。早熟品種和晚熟品種生育期長(zhǎng)短的差別，主要是在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期上，而不是在生殖生長(zhǎng)期上，早、晚熟品種自穗分化到籽粒成熟這一階段的生育天數(shù)并無(wú)多大差異。（二）生育時(shí)期（growthstage）在牧草的一生中，受遺傳因素和環(huán)境因素的影響，在外部的形態(tài)特征和內(nèi)部的生理特性上，都會(huì)發(fā)生一系列變化，根據(jù)這些變化，特別是形態(tài)特征上的顯著變化，可將牧草的整個(gè)生育期劃分為若干個(gè)生育時(shí)期，或稱若干個(gè)生育階段對(duì)生育時(shí)期的含義有兩種解釋：一種是把各個(gè)生育時(shí)期視為牧草地出現(xiàn)狀態(tài)顯著變化的植株達(dá)到規(guī)定百分率的日期。另一種是把各個(gè)生育時(shí)期看成形態(tài)出現(xiàn)變化后持續(xù)的一段時(shí)期，各生育時(shí)期的持續(xù)時(shí)間是以前一生育時(shí)期的始期到下一生育時(shí)期的始期來(lái)計(jì)算的。例如，分枝期，按前一種解釋是指草地50%以上植株出現(xiàn)分枝的那一天，某月某日而按后一種解釋則是指從分枝始期起至抽莖始期之間的一段時(shí)期為分枝期。在進(jìn)行記載時(shí)，常采用前一種方法，即以達(dá)到某個(gè)生育時(shí)期的“百分率”為標(biāo)準(zhǔn)，20%始期，80%盛期牧草生育記載標(biāo)準(zhǔn)牧草生長(zhǎng)發(fā)育在一定外界條件下所表現(xiàn)出的形態(tài)特征，人為地制定一個(gè)具體標(biāo)準(zhǔn)，以便科學(xué)地把握牧草的生育進(jìn)程。禾本科牧草出苗期（返青期）種子萌發(fā)后的幼芽露出地面時(shí)為出苗期，越年生、二年生和多年生禾草越冬后萌發(fā)，綠葉開(kāi)始旺盛生長(zhǎng)的時(shí)期稱返青期分蘗期

植株基部分蘗節(jié)長(zhǎng)出側(cè)枝時(shí)為分蘗期拔節(jié)期植株主稈的第一莖節(jié)開(kāi)始伸長(zhǎng)，莖節(jié)已露出地面1~2cm

孕穗期植株的劍葉全部露出葉鞘，花被包在劍葉中而未顯露出來(lái)，莖稈中上部呈現(xiàn)紡綞形抽穗期

幼穗從莖稈頂部葉鞘中露出，但未授粉開(kāi)花期穗中部小穗花瓣張開(kāi)，花絲伸出穎外，花藥成熟散粉，具有受精能力種子形成期成熟期禾草受精后，胚和胚乳開(kāi)始發(fā)育，進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)化，積累的過(guò)程叫成熟。

（1）乳熟期穗籽粒已形成并接近正常大小，淡綠色，內(nèi)部充滿乳白色液體，含水量在50%左右。（2）蠟熟期穗籽粒和顏色接近正常，內(nèi)具蠟狀硬度，易被指甲劃破，莖稈除上部2~3節(jié)外，其余全部黃色，含水量減少到25%~30%（3）完熟期莖稈變黃，穗中部小穗的籽粒已接近本種（品種）所固有的形狀、大小、顏色和硬度收獲期實(shí)際收獲籽粒的日期再生期采用第一茬生育時(shí)期記載所用的術(shù)語(yǔ)豆科牧草出苗期（返青期）種子萌發(fā)子葉露出地表（子葉出土型牧草）或真葉伸出地表（子葉留土型牧草）芽葉伸直的日期為出苗期。越年生、二年生和多年生豆科牧草越冬后萌發(fā)，綠葉開(kāi)始生長(zhǎng)的時(shí)期稱返青期分枝期植株主莖基部側(cè)芽伸長(zhǎng)，上有一小葉展開(kāi)的日期現(xiàn)蕾期植株上部葉腋開(kāi)始出現(xiàn)花蕾的日期開(kāi)花期

植株上花朵旗瓣和翼瓣張開(kāi)的日期結(jié)莢期植株上個(gè)別花朵萎謝后，桃開(kāi)花瓣能見(jiàn)到綠色幼莢的日期成熟期植株上莢果脫綠變色（黃、褐、紫、黑等色），籽粒呈本種（品種）所固有的形狀、大小、色澤和硬度，用手壓莢有裂莢聲，有些種搖動(dòng)植株有響聲（綠熟期、黃熟期、完熟期）