植物生物學(xué)第三章-細(xì)胞分裂分化衰老與死亡

植物生物學(xué)第三章-細(xì)胞分裂分化衰老與死亡植物生物學(xué)第三章-細(xì)胞分裂分化衰老與死亡植物生物學(xué)第三章-細(xì)胞分裂分化衰老與死亡V:1.0精細(xì)整理，僅供參考植物生物學(xué)第三章-細(xì)胞分裂分化衰老與死亡日期：20xx年X月中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)生物學(xué)院教案2009.9~2010.7學(xué)年課程名稱：植物生物學(xué)教材名稱：植物生物學(xué)（主編楊世杰）授課對(duì)象：生物各專業(yè)，生命科學(xué)試驗(yàn)班、資源與環(huán)境學(xué)院各專業(yè)開課時(shí)間：全年授課學(xué)時(shí)：48主講教師：《植物生物學(xué)》課程組教學(xué)章節(jié)：第三章編寫時(shí)間：2009.09

第三章細(xì)胞分裂、細(xì)胞分化和細(xì)胞死亡教學(xué)內(nèi)容：細(xì)胞分裂、細(xì)胞分化和細(xì)胞死亡總學(xué)時(shí)：1教學(xué)目標(biāo)通過對(duì)內(nèi)容的學(xué)習(xí)以求掌握細(xì)胞細(xì)胞分裂、分化和死亡的過程、特征、意義教學(xué)重點(diǎn)：細(xì)胞周期、細(xì)胞分化和細(xì)胞死亡教學(xué)難點(diǎn)：植物細(xì)胞編程性死亡教學(xué)手段：多媒體教學(xué)教學(xué)過程章節(jié)學(xué)時(shí)主要教學(xué)內(nèi)容及安排備注第一節(jié)細(xì)胞分裂0.5細(xì)胞分裂、分化和死亡是多細(xì)胞有機(jī)體個(gè)體發(fā)育過程中三個(gè)同等重要的事件。沒有細(xì)胞分裂及生長(zhǎng)，就沒有整個(gè)個(gè)體的生長(zhǎng)；細(xì)胞只有分裂而沒有正常地衰老和死亡，將導(dǎo)致細(xì)胞無限制增殖而病變；沒有分化，有機(jī)體不能正常地發(fā)育。正常情況下，有機(jī)體進(jìn)行著有規(guī)律的細(xì)胞分裂、分化和必要的細(xì)胞死亡。細(xì)胞分裂細(xì)胞分裂是細(xì)胞的一個(gè)重要屬性。單細(xì)胞有機(jī)體通過細(xì)胞分裂，增加種群內(nèi)個(gè)體的數(shù)量。多細(xì)胞有機(jī)體通過細(xì)胞分裂建造自己的身體，從而保證生命的延續(xù)、遺傳和進(jìn)化。一細(xì)胞周期（見幻燈片）細(xì)胞周期(cellcycle)是指連續(xù)分裂的細(xì)胞從一次有絲分裂結(jié)束到下一次有絲分裂完成所經(jīng)歷的整個(gè)過程。有絲分裂細(xì)胞周期分為4個(gè)時(shí)期：S期（DNA合成期）、M期（有絲分裂期）、G1期（M期到S期之間的間隙）、G2期（S期到M期之間的間隙）G1期代謝活躍，細(xì)胞體積增大，RNA、蛋白質(zhì)和酶的合成旺盛，一些蛋白質(zhì)的磷酸化也活躍地進(jìn)行，為S期DNA合成作好準(zhǔn)備；膜系統(tǒng)和細(xì)胞器也進(jìn)行合成和復(fù)制。S期內(nèi)的主要生化事件是遺傳物質(zhì)的復(fù)制，即DNA復(fù)制和組蛋白、非組蛋白等染色體蛋白的合成，以及新的一套染色體蛋白質(zhì)與DNA包裝為核小體組成真核生物染色質(zhì)的基本結(jié)構(gòu)單位)等染色體結(jié)構(gòu)。G2期與進(jìn)入M期的多種結(jié)構(gòu)和功能的準(zhǔn)備有關(guān)，主要合成紡錘體微管蛋白和RNA等。此期末兩條染色單體已經(jīng)形成。染色質(zhì)開始濃集，但難于在光鏡下分辨。細(xì)胞周期的運(yùn)轉(zhuǎn)是十分有序的，沿著G1→S→G2→M的次序進(jìn)行，這是細(xì)胞周期有關(guān)基因順序表達(dá)的結(jié)果。與細(xì)胞分裂有關(guān)的CDC(celldivisioncycle)基因的有序表達(dá)受細(xì)胞周期中一些檢驗(yàn)點(diǎn)(checkpoint)調(diào)節(jié)控制，其中兩個(gè)主要的檢驗(yàn)點(diǎn)位于G1期末和G2期末。G1檢驗(yàn)點(diǎn)決定細(xì)胞周期進(jìn)入S期或停止在G1期，G2檢驗(yàn)點(diǎn)控制細(xì)胞周期能否進(jìn)入M期。各個(gè)檢驗(yàn)點(diǎn)保證通過有絲分裂產(chǎn)生具有正常遺傳性能和生理功能的子代細(xì)胞。利蘭·哈特韋爾，蒂莫西·亨特，保羅·納斯用遺傳和生化方法發(fā)現(xiàn)了控制細(xì)胞周期的關(guān)鍵物質(zhì)－細(xì)胞周期蛋白(cyclin)和細(xì)胞周期蛋白激酶(cyclin–dependentkinase,CDK)。為此，他們?nèi)朔窒砹?001年諾貝爾生理學(xué)、醫(yī)學(xué)獎(jiǎng)。除內(nèi)在因素外，外界因素對(duì)細(xì)胞周期也有重要影響，如輻射、化學(xué)物質(zhì)、病毒、溫度和pH變化等。有機(jī)體發(fā)育過程中，細(xì)胞不但彼此分工，而且增殖行為也出現(xiàn)了差異。從增殖的角度，細(xì)胞有三種狀態(tài)：周期細(xì)胞，G0期細(xì)胞和終端分化細(xì)胞。（結(jié)合組織部分舉例說明）不同細(xì)胞的細(xì)胞周期所經(jīng)歷的時(shí)間不同，一般從幾小時(shí)到幾十小時(shí)不等，取決于細(xì)胞類型和外界因子（如溫度和營(yíng)養(yǎng)狀況等）。二有絲分裂（見幻燈片）細(xì)胞分裂包括核分裂和胞質(zhì)分裂(cytokinesis)兩個(gè)過程。1核分裂高等真核生物的核分裂主要以有絲分裂(mitosis)方式進(jìn)行。分裂的細(xì)胞通過G1、S、G2各時(shí)期，有絲分裂保證了攜帶遺傳信息的染色體一代一代以相同數(shù)目傳遞下去，從而維持了遺傳的穩(wěn)定性。植物細(xì)胞核分裂以前，即細(xì)胞處在G2期時(shí)，微管早前期帶出現(xiàn)，引導(dǎo)細(xì)胞核移到未來的分裂面，不久，細(xì)胞進(jìn)入有絲分裂期。微管早前期帶在紡錘體形成后消失。有絲分裂是一個(gè)核改組的連續(xù)過程，根據(jù)形態(tài)學(xué)特征人為地劃分為前期、中期、后期和末期4個(gè)時(shí)期。（1）前期(prophase)發(fā)生的主要過程是：染色質(zhì)濃集形成染色體、分裂極的確立、核仁解體和核膜消失。染色質(zhì)經(jīng)螺旋化、折疊和包裝濃集形成染色體。每條染色體包含有兩條染色單體的成雙結(jié)構(gòu)，并出現(xiàn)了主縊痕,此處有一特化部位叫做著絲粒(centromere),它是重復(fù)序列的DNA，不含遺傳信息，連接著兩條染色單體。著絲粒兩側(cè)各有一個(gè)蛋白質(zhì)構(gòu)成的盤狀結(jié)構(gòu)，稱為動(dòng)粒(kinetochores),也稱著絲點(diǎn)與紡錘絲連接前期末，核仁消失，核膜瓦解。（2）中期(metaphase)的主要特征是紡錘體(spindle)形成，染色體排列在赤道面上。核膜崩解，有絲分裂進(jìn)入中期，核周圍的微管侵入細(xì)胞中心區(qū)，形成紡錘體。紡錘體由紡錘絲(spindlefibers)組成。紡錘絲是由微管組成的直徑約20nm，長(zhǎng)數(shù)微米的中空?qǐng)A筒狀結(jié)構(gòu)。紡錘絲主要有兩類：（a）染色體牽絲(chromosomalfibers)，也稱為動(dòng)粒微管(kinetochoremicrotubules)，一端和紡錘體極(pole)連接，另一端結(jié)合到染色體的著絲點(diǎn)上，對(duì)染色體的移動(dòng)有重要作用。(b)連續(xù)絲(continuousfibers),或稱極間微管(polarmicrotubules)，它們不與著絲點(diǎn)連接，一些極間微管很短，但大多數(shù)很長(zhǎng)，來自兩極的微管在赤道面相搭，側(cè)面結(jié)合。紡錘體微管中間還有微絲存在。染色體由于紡錘絲的牽引，排列于紡錘體中部，并使染色體的著絲點(diǎn)部分位居赤道面上，而染色體的其它部分則朝向不同的方位。（3）后期(anaphase)的主要事件是兩個(gè)染色單體分離成為兩個(gè)子染色體，并從赤道面向兩極移動(dòng)。（4）末期(telophase)發(fā)生的變化是：兩組染色體移動(dòng)到兩極后，染色體周圍的小囊泡組裝成核被膜，形成兩個(gè)子細(xì)胞核。核纖層蛋白在前期由于磷酸化而崩解，到了后期又重新去磷酸化，核纖層蛋白組裝成核纖層，緊貼于核被膜內(nèi)側(cè)。核組裝后，染色體經(jīng)解螺旋作用，成為疏松、分散狀態(tài)的染色質(zhì)，RNA合成恢復(fù)，核仁重新出現(xiàn)。有絲分裂從前期開始到末期結(jié)束所持續(xù)的時(shí)間隨有機(jī)體及組織類型不同而有別。高等植物根尖分生組織細(xì)胞有絲分裂所需時(shí)間大體是：前期1－2小時(shí)，中期5－15分鐘，后期2－10分鐘，末期10－30分鐘。前期總是最長(zhǎng)的而后期總是最短的。2胞質(zhì)分裂（見幻燈片）當(dāng)兩組染色體接近兩極時(shí)（晚后期或早末期），兩極的紡錘絲消失，極間微管的中間部分和區(qū)間微管在兩個(gè)子核間密集形成桶狀結(jié)構(gòu)，稱為成膜體(phragmoplast)。成膜體形成的同時(shí)，由高爾基體和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)來源的小泡受成膜體微管的定向引導(dǎo)，由馬達(dá)蛋白協(xié)助提供能量，運(yùn)動(dòng)、匯集到赤道面。小泡內(nèi)含有半纖維素和果膠質(zhì)，小泡融合時(shí)，這些物質(zhì)組成細(xì)胞板(cellplate)，從中間開始逐步向四周橫向擴(kuò)展。細(xì)胞板形成處，成膜體消失，但出現(xiàn)在細(xì)胞板的邊緣。成膜體隨細(xì)胞板的延伸向四周擴(kuò)展，而后逐漸消失。最后細(xì)胞板與母細(xì)胞壁相連，將細(xì)胞一分為二。（見幻燈，結(jié)合相關(guān)細(xì)胞器理解細(xì)胞壁、質(zhì)膜、胞間連絲的化學(xué)組成物質(zhì)來源和形成過程、）高等真核生物的細(xì)胞分裂主要以有絲分裂方式進(jìn)行。通過有絲分裂裝置及一系列復(fù)雜、精巧的過程，把遺傳物質(zhì)平均地分配到兩個(gè)子細(xì)胞中。三無絲分裂見幻燈無絲分裂不能保證遺傳物質(zhì)平均地分配到兩個(gè)子細(xì)胞，從而不能保證遺傳的穩(wěn)定性。無絲分裂的生物學(xué)意義需進(jìn)一步研究。減數(shù)分裂見第八章復(fù)習(xí)歸納總結(jié)本節(jié)重點(diǎn)內(nèi)容（5分鐘）重點(diǎn)：細(xì)胞周期及其各個(gè)時(shí)期內(nèi)發(fā)生的主要生化事件重點(diǎn):有絲分裂各時(shí)期的主要特征綜合細(xì)胞器的化學(xué)組成結(jié)構(gòu)功能第二節(jié)細(xì)胞分化0.5細(xì)胞分化一細(xì)胞分化及其實(shí)質(zhì)多細(xì)胞有機(jī)體由多種多樣的細(xì)胞構(gòu)成，這些細(xì)胞都是由受精卵分裂產(chǎn)生的細(xì)胞后代增殖而來，不同的細(xì)胞具有不同的結(jié)構(gòu)和功能。個(gè)體發(fā)育過程中，細(xì)胞在形態(tài)、結(jié)構(gòu)和功能發(fā)生改變的過程稱為細(xì)胞分化。通過細(xì)胞分裂和分化，同樣來源于分生組織的細(xì)胞發(fā)育為形態(tài)、結(jié)構(gòu)和功能各異的細(xì)胞類型，（在組織部分學(xué)習(xí)）個(gè)體發(fā)育過程中，細(xì)胞分裂和細(xì)胞分化有著嚴(yán)格的程序和規(guī)律。細(xì)胞分化過程的實(shí)質(zhì)是基因按一定程序選擇性的活化或阻遏。二影響細(xì)胞分化的因素（見幻燈片）（1）環(huán)境因素（2）植物激素（見后續(xù)章節(jié)）。(3)細(xì)胞間相互作用在植物體表皮上常見到氣孔和毛都按一定的細(xì)胞分裂則排列，相互間保持一定的距離。氣孔的分化不僅抑制鄰近細(xì)胞分化為氣孔，還抑制毛的分化；毛的分化也影響氣孔的分化。毛本身的分布還受下面組織的影響，例如向日葵葉表皮毛總是位于葉脈的上面無論是環(huán)境條件還是細(xì)胞間相互作用的影響，都是通過細(xì)胞本身的遺傳機(jī)構(gòu)發(fā)揮作用的。三脫分化已分化的細(xì)胞在一定因素作用下可恢復(fù)分裂機(jī)能，重新具有分生組織細(xì)胞的特性，這個(gè)過程稱為脫分化(dedifferentiation)。脫分化后往往隨之發(fā)生再分化(redifferentiation)，沿著另一個(gè)發(fā)展方向，分化為不同的組織，（幻燈）。重點(diǎn)：細(xì)胞分化及其實(shí)質(zhì)第三節(jié)細(xì)胞死亡細(xì)胞死亡多細(xì)胞生物個(gè)體發(fā)育過程中，經(jīng)常進(jìn)行著細(xì)胞分裂、生長(zhǎng)和分化，也不斷地發(fā)生著細(xì)胞衰老和死亡，這對(duì)保證有機(jī)體的生存，保持有機(jī)體對(duì)內(nèi)外環(huán)境變化的適應(yīng)能力，維持正常發(fā)育有著重要的意義。細(xì)胞死亡有兩種不同的形式，一種是壞死性死亡(necrosis)，它是由于某些外界因素，如物理、化學(xué)損傷和生物侵襲造成的非正常死亡；另一種是細(xì)胞編程性死亡(programmedcelldeath，PCD),它是需要能量并由一系列特定基因控制的細(xì)胞死亡過程，是正常的生理性死亡。（見幻燈片）對(duì)動(dòng)物細(xì)胞死亡的研究中，把受嚴(yán)格調(diào)控，需要能量，由一系列形態(tài)特征的細(xì)胞編程性死亡過程稱為細(xì)胞凋亡（apoptosis），其主要特征有：在核酸內(nèi)切酶作用下染色質(zhì)降解，形成大小不同的寡聚核小體片斷，凝膠電泳檢測(cè)呈現(xiàn)DNA梯狀條帶；染色質(zhì)凝集，聚集于核膜邊緣；質(zhì)膜突出形成質(zhì)膜小泡，脫落后成為凋亡小體(apoptoticbody)，其內(nèi)可保留完整的細(xì)胞器和致密的染色質(zhì)，凋亡小體被巨噬細(xì)胞或鄰近細(xì)胞攝取消化。植物細(xì)胞編程性死亡具有相似的特征，但植物細(xì)胞周圍有細(xì)胞壁，質(zhì)膜不會(huì)向外突起形成小泡，而細(xì)胞內(nèi)部細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞器的自溶作用表現(xiàn)得強(qiáng)烈，吞噬細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞器的囊泡與動(dòng)物的凋亡小體相似。細(xì)胞壞死與細(xì)胞編程性死亡有明顯不同，它是一個(gè)隨機(jī)的無序的被動(dòng)過程，屬病理性死亡。細(xì)胞壞死過程中不出現(xiàn)DNA梯狀條帶和染色質(zhì)凝集于核膜邊緣等特征。壞死早期出現(xiàn)核固縮，但染色質(zhì)分布不規(guī)則，沒有膜被核碎片出現(xiàn)；后期核溶解消失，膜通透性增高，細(xì)胞器腫脹，質(zhì)膜、線粒體、溶酶體破裂，細(xì)胞內(nèi)含物外泄。植物細(xì)胞編程性死亡有多種類型。一植物細(xì)胞編程性死亡（見幻燈片）植物生長(zhǎng)發(fā)育過程中，自始至終存在著細(xì)胞死亡的現(xiàn)象，這些細(xì)胞死亡的過程、特點(diǎn)及生理意義，長(zhǎng)期以來一直沒有引起人們的重視，由于動(dòng)物細(xì)胞生物學(xué)和醫(yī)學(xué)中有關(guān)細(xì)胞編程性死亡的研究取得了很多成果，引起植物學(xué)家們對(duì)植物細(xì)胞死亡的關(guān)注，已取得了很多進(jìn)展。（1）管狀分子的分化（在組織部分學(xué)習(xí)）（2）根冠細(xì)胞的死亡（在根部分學(xué)習(xí)）（3）禾本科植物胚乳和糊粉層細(xì)胞的死亡（在生殖部分學(xué)習(xí)）（4）超敏反應(yīng)超敏反應(yīng)(hypersensitiveresponse,HR)是植物體對(duì)病原體入侵的一種快速反應(yīng)，被侵染部位的細(xì)胞迅速死亡，從而使病原體封鎖在枯死組織中而死亡。超敏反應(yīng)中的細(xì)胞死亡是植物細(xì)胞主動(dòng)控制（自殺）還是由病原體殺死（他殺）的？研究表明，超敏反應(yīng)中的細(xì)胞死亡是由宿主控制的，很多基因被誘導(dǎo)表達(dá)，是嚴(yán)格主動(dòng)的細(xì)胞編程性死亡過程。植物體內(nèi)未受病原體侵染的部位往往也可發(fā)生PCD，這是植物的一種保護(hù)性反應(yīng)，稱之為抗病系統(tǒng)性反應(yīng)。（5）葉片衰老（在葉部分學(xué)習(xí)）此外，葉片和花瓣的衰老，生殖生長(zhǎng)中單性花的形成，絨氈層的消亡，大孢子的退化死亡，胚柄消失等也是通過細(xì)胞編程性死亡實(shí)現(xiàn)的。細(xì)胞編程性死亡是主動(dòng)的過程，受一定程序的控制：細(xì)胞接受凋亡信號(hào)，通過一系列信號(hào)傳遞，細(xì)胞編程性死亡有關(guān)的正負(fù)調(diào)節(jié)基因的表達(dá)，Ca2+的變化，酶的激活等，最終導(dǎo)至細(xì)胞死亡。二細(xì)胞編程性死亡的生物學(xué)意義細(xì)胞編程性死亡是有機(jī)體自我調(diào)節(jié)的主動(dòng)的自然死亡過程，是以一種與有絲分裂相反的方式去調(diào)節(jié)細(xì)胞群體的相對(duì)平衡。它可