亞熱帶不同演替階段森林土壤可溶性有機氮與酶活性特征

亞熱帶不同演替階段森林土壤可溶性有機氮與酶活性特征摘要：森林演替中的土壤氮素轉化是生態(tài)系統(tǒng)的關鍵過程，其相互關系的研究正受到愈來愈多的重視，探討土壤可溶性有機氮（SON）和酶活性對維持森林生態(tài)系統(tǒng)氮循環(huán)及植被恢復、森林生態(tài)系統(tǒng)管理有重要的意義。在湖南省長沙縣大山沖森林公園不同演替階段三種林地（針葉林、落葉闊葉林和常綠闊葉林）的1hm2長期觀測樣地，采集表層土壤樣品，測定SON和葡糖胺糖苷酶、葡萄糖苷酶和木糖苷酶酶活性，分析亞熱帶常綠闊葉林演替序列森林土壤SON和酶活性特征，探討其特征及其與土壤理化性質的關系。結果表明：森林土壤SON表現為常綠闊葉林>落葉闊葉林>針葉林，且針葉林的鉉態(tài)氮（NHJ-N）、硝態(tài)氮（NO3--N）、微生物生物量氮（MBN）、總氮（TN）均低于常綠闊葉林和落葉闊葉林（P<0.05）；闊葉林土壤葡糖胺糖苷酶、葡萄糖苷酶和木糖苷酶明顯高于針葉林，常綠闊葉林土壤與三種酶底物的親和力最強，而落葉闊葉林土壤酶活性最高；冗余分析顯示SON與三種酶活性均存在顯著正相關關系，葡糖胺糖苷酶活性和親和力與土壤TN、NH+-N和MBN呈顯著正相關。研究表明，亞熱帶不同演替階段森林土壤SON和酶活性差異明顯；SON隨植被正向演替而增加，SON轉化相關的酶活性亦隨植被正向演替而增強。亞熱帶森林植被正向演替伴隨著土壤氮素養(yǎng)分快速循環(huán)過程。關鍵詞：森林演替階段；森林類型；可溶性有機氮；酶活性；酶親和力Characteristicsofsolubleorganicnitrogenandsoilenzymeactivitiesinsubtropicalforest

alongarestorationgradientAbstract:Thetransformationofsoilnitrogen(N)alongaforestsuccessionisakeyprocessoftheecosystem,andthestudyofitsrelationshipisreceivingmoreandmoreattention.ExploringthecharacteristicsoftheSONandenzymeactivityisofgreatsignificanceformaintainingtheNcyclinginforestecosystem,vegetationrestoration,andforestmanagement.InordertostudythecharacteristicsofsoilSONandenzymeactivityatdifferentsuccessionstagesofsubtropicalforestsandtheirrelationshipwithsoilphysicalandchemicalproperties,onehectarelong-termobservationplotofthreeforestsatdifferentsuccessionstages(coniferousforest,deciduousbroad-leavedforestandevergreenbroad-leavedforest)inDashanchongForestParkinChangshaCounty,HunanProvincewasselectedtocollectsurfacesoilsamplestodetermineSONandglucosamineglycosidase(NAG),glucosidase(BG)andxylosidase(BX)enzymeactivities.Resultsshowedthat:soilSONconcentrationsinthreeforestswereintheorderofevergreenbroad-leavedforest,deciduousbroad-leavedforest,andconiferousforest.Inaddition,theammoniumnitrogen(NH；-N),nitratenitrogen(NO3LN),microbialbiomassnitrogen(MBN)andtotalnitrogen(TN)inconiferousforestwerelowerthanevergreenbroad-leavedforestanddeciduousbroad-leavedforest(P<0.05).SoilNAG,BG,andBXinbroad-leavedforestsweresignificantlyhigherthanthoseinconiferousforest,evergreenbroad-leavedforestsoilhadthestrongestenzymeaffinity,whiledeciduousbroad-leavedforestsoilhadthehighestenzymeactivity.RedundancyanalysisshowedthatSONhaveasignificantpositivecorrelationwiththeactivitiesofthethreeenzymes,andNAGactivityandaffinityweresignificantlypositivecorrelationwithsoilTN,NH4+-N,andMBN.StudieshaveshownthatthereweresignificantdifferencesinSONandenzymeactivitiesinforestsoilsatdifferentsuccessionstagesinthesubtropicalarea.SONconcentrationincreasedduringforestsuccession,andtheenzymeactivityrelatedtoSONtransformationalsoincreased.ThepositivesuccessionofsubtropicalforestisaccompaniedbyarapidcyclingprocessofsoilNnutrients.Keywords:stageofforestsuccession;foresttype;solubleorganicnitrogen;enzymeactivity;enzymeaffinity中國亞熱帶地區(qū)以潮濕和溫暖的季風氣候為特征，天然林中樹木種類繁多，并且在演替后期一直由常綠闊葉林所主導［1-2］。但亞熱帶地區(qū)人為干擾強烈，大多數常綠闊葉林已轉變?yōu)槿斯ち只虼紊郑?］。根據干擾程度和特定土壤類型和氣候條件下的恢復程度，亞熱帶次生林沿梯度變化可以劃分為針闊混交林、落葉闊葉林和常綠闊葉林等不同恢復演替階段。在植被恢復過程中，土壤酶活性和土壤養(yǎng)分變化已受到眾多研究者的高度關注。土壤酶活性和土壤氮素是森林植被恢復過程中生態(tài)系統(tǒng)健康水平的重要指標［4-5］o可溶性有機氮（solubleorganicnitrogen,SON）是森林N流失主要形式，是土壤N運移的重要指標［6-7］oSON作為森林土壤氮狀況和土壤酶活性的敏感指標，在很大程度上決定著生態(tài)植被恢復的成效。因此，研究不同森林類型土壤SON和酶活性特征及其聯系對維持森林生態(tài)系統(tǒng)氮循環(huán)及森林更新方式的選擇具有重要意義。有研究表明，SON受多重因素影響，生物因素如植被類型、土壤微生物和土壤酶活性等，非生物因素包括氣候環(huán)境、土壤母質、土壤養(yǎng)分、土壤理化性質和林分管理措施等，因此SON在不同森林類型下的數量、質量和生物降解性上均應存在顯著不同［8］o植物和土壤微生物可以直接吸收利用土壤中的SON，這一過程中土壤酶參與SON的生成和利用，但兩者之間的聯系還認識有限［9］o亞熱帶地區(qū)闊葉林土壤SON量明顯高于針葉林［10］，而溫帶地區(qū)不同植被類型土壤SON并沒有顯著差異［11］o土壤SON隨森林演替的變化特征，有待進一步明確。植物根系和微生物在土壤中，會大量分泌胞外酶來輔助養(yǎng)分吸收［12］，通過對土壤酶活性進行定量可反映植物微生物對土壤養(yǎng)分的利用特征［13-14］o同時，土壤酶的活性也會受地表凋落物和土壤養(yǎng)分的顯著影響［15-17］o土壤酶中，葡萄糖苷酶、木糖苷酶主要參與土壤碳循環(huán)過程，乙酰氨基葡糖苷酶參與氮循環(huán)，而磷酸酶主要參與磷循環(huán)。這幾種酶的活性在土壤養(yǎng)分循環(huán)中均發(fā)揮著重要且代表性作用o由于土壤中碳氮磷元素循環(huán)是強烈耦合的過程，土壤SON可能同時受到碳氮磷相關酶活性的潛在影響。因此，對這幾種降解酶活性的了解，可以為了解不同森林類型土壤SON及養(yǎng)分循環(huán)的差異提供信息，而且能表征土壤養(yǎng)分轉化能力。森林演替與土壤氮素轉化是生態(tài)系統(tǒng)的關鍵過程。森林不同演替階段土壤可溶性有機氮（SON）的數量和生物降解性上均受到碳氮磷轉化相關酶活性的影響。我國亞熱帶地區(qū)在植被恢復過程中，發(fā)生著明顯的森林演替過程。森林演替過程與土壤肥力動態(tài)變化規(guī)律尤其是礦質養(yǎng)分動態(tài)的關系研究較多［18-19］，但土壤N（尤其是SON）和酶活性如何變化以及兩者之間的關系尚不清晰。因此，本研究以亞熱帶不同演替階段林地（針葉林、落葉闊葉林和常綠闊葉林）為對象，采集表層土壤樣品，分析亞熱帶常綠闊葉林演替序列森林土壤SON和酶活性特征，探討其特征及其與土壤理化性質的關系，研究SON在養(yǎng)分循環(huán)中扮演的角色，可以為揭示植被類型與土壤氮庫的動態(tài)耦合關系，為植被恢復、森林生態(tài)系統(tǒng)管理及其可持續(xù)發(fā)展提供了科學依據。1材料與方法1.1研究區(qū)域概況研究點位于湖南省長沙市大山沖森林公園（113°17'?113°19'E，8°23'?28°24'N）。該區(qū)域為典型低山丘陵，屬亞熱帶季風濕潤氣候，海拔高度在55~350m之間，年均溫度16.7~17.6龍，極端高溫40r，極端低溫-11r，雨量充沛，相對濕度較大,年降雨量在1412~1559mm之間。土壤為由板頁巖母質發(fā)育而成的紅壤，地帶性代表植被為亞熱帶常綠闊葉林。該園區(qū)現存三種主要自然演替的次生林,分別是馬尾松針葉林（初期）、南酸棗落葉闊葉林（中期）和石株一青岡常綠闊葉林（晚期），這三種次生林代表了森林植被恢復三個階段的主要森林植被類型。選取設置在三種林地的1hm2長期觀測樣地［6］，地理植被信息見表1o1.2樣品采集與處理2016年11月，在每個樣地按上中下三個坡位表1采樣地信息Table1Characteristicsofinvestigatedforests處理 林分（主要樹種） pH（1:2.5）黏粒（<2gm,%）砂粒（〉50gm,%） 土壤質地 容重（g/cm3）TOC\o"1-5"\h\zCF 針葉林（馬尾松） 4.36 12.47 40.96 壤土 1.32DBF 落葉闊葉林（南酸棗） 4.29 27.70 24.07 黏壤土 1.00EBF 常綠闊葉林（青岡-石棟） 4.07 21.23 29.15 黏壤土 1.22沿對角線多點采樣，分別采集3個土壤混合樣品。土壤樣品采集時，先去除地面凋落物，用鐵鍬挖取0~20cm表層土壤。樣品帶回實驗后，自然風干2周后，剔除可見石礫和根系，木棒碾碎過100目的尼龍篩，用于測定土壤總有機碳（TOC）、全氮（TN）和全磷（TP）等。同時按相同方法每個樣地采集土壤鮮樣各3個，樣品鮮重1~2kg。土壤鮮樣回實驗室后立即過20目網篩，充分混勻，置于4龍保存。新鮮土壤樣品用于測定可溶性有機氮（SON）含量與葡糖胺糖苷酶（NAG）、葡萄糖苷酶（BG）木糖苷酶（BX）和磷酸酶（AP）4種土壤酶活性。1.3測定方法采用2mol/LKCl溶液浸提鮮土樣，并用凱氏定氮法測土壤可溶性總氮（TSN）、銨態(tài)氮和硝態(tài)氮，SON含量通過土壤可溶性總氮與土壤無機氮的差值得到［6］。采用重鉻酸鉀一濃硫酸外加熱法，測定土壤總有機碳含量［20］;采用凱氏定氮法消解土壤全氮和全磷，并用間斷化學分析儀（Easychemplus，意大利希思迪）分析測定［21］。土壤微生物生物量碳（MBC）和微生物生物量氮（MBN）采用新鮮土氯仿熏蒸-K2SO4提取法［22-23］o以熏蒸土樣與不熏蒸土樣的提取測定浸提液中的總碳差值乘以轉換系數K（2.64）計算得到微生物生物量碳（MBC），以熏蒸土樣與不熏蒸土樣的提取測定浸提液中的總氮差值乘以轉換系數KN（2.22）計算得到微生物生物量氮（MBN）。采用酸度計（pHS-3C）測定土壤pH，水土比為2.5（超純水）：1o土壤含水率采用重量法（鋁盒）測定，105龍烘干至恒重，計算烘干前后質■量^差o土壤酶采用96微孔酶標板熒光分析法。方法如下：取1g新鮮土壤，用125ml50mmol/L的醋酸鹽緩沖液（pH=5）提取，用磁力攪拌器攪拌5min使其均質化，用移液器取200gL移于96孔微孔板。用傘形酮作為底物標示水解酶活性。微平板置于暗環(huán)境下經過20龍恒溫培養(yǎng)后，用多功能酶標儀測定其熒光度。分別測得碳轉化酶活性（葡萄糖苷酶BG:4-Methylumbelliferyl-P-D-glucosid;木糖苷酶BX:4-Methylumbelliferyl-P-D-xylopyranoside），底物為4-甲基傘形酮-p-D-葡萄糖苷、氮轉化酶活性（乙酰葡糖胺糖苷酶NAG:4-Methylumbelliferyl-N-Acctyl-P-D-Glucosaminide），底物為4-甲基傘形酮-2-乙酰氨基-2-脫氧-p-D-毗喃葡萄糖苷，以及磷轉化酶活性（磷酸酶AP:4-Methylumbelliferylphosphate），底物為4-甲基傘形酮-磷酸酶等四種酶動力學活性網。采用米氏方程（TheMichaelis-Mentenequation）確定酶活性參數:v=vqg+s） （1）式中：V為酶促反應速率（nmol/g/h）；虬為酶半飽和反應濃度（gmol/g）；Vmax為最大酶促反應速率（nmol/g/h）；S為底物濃度（gmol/g）。1.4數據分析使用軟件SPSS22.0進行統(tǒng)計分析，并采用Tukey'stest進行顯著性差異分析。對土壤酶活性采用Origin8.5中米氏方程進行擬合分析。采用CANACO5.0以土壤酶活性為響應變量，同時以土壤養(yǎng)分以及土壤基本理化性質為解釋變量做RDA分析，并繪制排序圖。2結果與分析2.1三種森林類型土壤SON分析三種森林類型中，常綠闊葉林土壤SON和無機氮均高于其他兩種次生林（P<0.05）。而且3種林分中針葉林的SON、NH4+-N、NO3--N、MBN、TN均低于常綠闊葉林和落葉闊葉林（P<0.05,表2）,說明在相同母質下針葉林土壤肥力低于常綠闊葉林和落葉闊葉林，由于常綠闊葉林的地表凋落物較針葉林分解速率更快且分解量大，常綠闊葉林和落葉闊葉林凋落物質量較高，含N量高且C/N比低，易分解，歸還土壤的養(yǎng)分較多。針葉林土壤SON占可溶性總氮的比值SON/TSN顯著高于常綠闊葉林和落葉闊葉林（P<0.05），因為闊葉林凋落物高于針葉林，且針葉林凋落物中含有相對較多的難以分解的化合物。土壤SON占全氮的比值SON/TN表現為常綠闊葉林>針葉林>落葉闊葉林。這一指標可以反映土壤SON被分解利用的難易程度，針葉林較闊葉林土壤全氮更難以被利用。表2三種森林類型土壤N組分含量及所占比Table2ContentandproportionofsoilNcomponentinthreeforests處理SON（mg/kg）NH4+-N（mg/kg）NO3--N（mg/kg）MBN（mg/kg）TN（g/kg）SON/TSN（%）SON/TN（%）CF10.46±0.09c7.69±0.17c2.14±0.08c32.79±23.10b2.76±0.49b0.52±0.01a3.86±0.59abDBF12.05±0.10b26.82±0.81b13.64±0.10b99.71±21.59a4.33±0.11a0.23±0.02b3.15±0.65bEBF20.65±0.12a32.50±0.89a34.53±1.96a57.25±31.53ab3.92±0.74a0.24±0.01b4.77±0.15a注：同列數據小寫字母不同表示不同森林樣地土壤N組分含量及所占比差異顯著（尸＜0.05）。2.2三種森林類型土壤酶活性分析四種酶活性隨底物濃度呈現的動力學變化，可以看出，與碳轉化有關的葡萄糖苷酶和木糖苷酶的活性，落葉闊葉林和常綠闊葉林及隨底物上升速率均高于針葉林，且以落葉闊葉林最大；葡糖胺糖苷酶活性，亦有類似表現，但其上升速度緩慢（圖1）。說明落葉闊葉林更有利于葡糖胺糖苷酶、葡萄糖苷酶和木糖苷酶的活性的提高。而三種森林類型土壤磷酸酶活性差距較小，上升速度無明顯差異。說明植被演替與碳氮轉化相關酶活性更加密切。圖1三種森林類型土壤酶動力學特征Fig.1Characteristicsofsoilenzymesinthreeforests對四種酶進行米氏方程擬合后，動力學參數見表3。其中，土壤葡糖胺糖苷酶、葡萄糖苷酶和木糖苷酶活性最大速率均基本表現為：針葉林＜常綠闊葉林＜落葉闊葉林，而土壤磷酸酶活性表現為：常綠闊葉林＜落葉闊葉林〈針葉林，但無顯著差異（表3）。四種酶的半飽和反應濃度中，土壤葡萄糖苷酶、木糖苷酶活和磷酸酶活性表現為：落葉闊葉林＜針葉林＜常綠闊葉林，而葡糖胺糖苷酶活性表現為：針葉林＜落葉闊葉林＜常綠闊葉林。四種酶與底物親和力系數，土壤葡糖胺糖苷酶、葡萄糖苷酶和木糖在酶活性表現為：針葉林〈常綠闊葉林落葉闊葉林，土壤磷酸酶親和力系數表現為：常綠闊葉林＜落葉闊葉林＜針葉林。酶活性和酶的親和力表現一致，說明土壤底物（有機質）決定了酶反應速率。2.3土壤各指標間相關性分析可溶性氮各組分間均呈極顯著正相關3＜o.oi）,并且與土壤總氮顯著正相關（戶＜0.05），與pH顯著負相關（戶＜0.05,表4）。土壤葡糖胺糖苷酶、葡萄糖苷酶和木糖苷酶之間均呈極顯著正相關（P＜0.01），但與磷酸酶相關不顯著（P＞0.05）。土壤葡糖胺糖苷酶、葡萄糖昔酶和木糖在酶均與土壤微生物生物量表3三種森林類型土壤酶動力學參數Table3Kineticparametersofsoilenzymesinthreeforests土壤酶處理Vmax(nmol/g/h)Km(gmol/g)VmaXKmCF77.09±10.89152.97±26.750.55±0.16BGDBF131.35±20.97115.56±32.031.51±0.67EBF118.80±15.55223.08±17.830.53±0.03CF89.33±4.43162.26±39.680.54±0.16BXDBF160.81±2.93119.86±27.991.39±0.55EBF106.49±25.86240.45±53.400.65±0.18CF363.09±63.18133.49±14.792.76±0.44NAGDBF669.27±95.84147.04±9.264.56±0.64EBF638.89±129.70161.23±7.823.91±0.60CF2891.42±231.461162.18±268.472.66±0.39APDBF2643.62±84.37784.12±149.003.59±0.59EBF2537.91±512.271039.67±224.442.46±0.05注：酶活性（最大速率Vw）；酶半飽和反應濃度（K.）；酶與底物親和力系數（Vm,xKm）。表4三種森林類型土壤各指標之間的相關系數Table4Correlationcoefficientsamongsoilindicatorsofthreeforesttypes指標SONNH4+-NNO3--NTSNBGBXNAGAPPH-0.848**-0.710*-0.840**-0.822**-0.091-0.099-0.2540.424含水率0.0340.4950.1950.2920.3860.3960.390-0.052MBC0.5960.923**0.739*0.814**0.707*0.707*0.784*-0.194MBN-0.0050.5100.1500.2690.812**0.808**0.858**-0.133TOC0.5200.734*0.6060.6640.5080.5230.780*-0.185TN0.682*0.865**0.761*0.816**0.744*0.728*0.783*-0.283TP-0.452-0.122-0.326-0.280-0.055-0.076-0.1360.625NH4+-N0.775*NO3--N0.976**0.886**TSN0.938**0.945**0.989**BG0.3090.6570.4320.515BX0.3000.6240.4150.4920.991**NAG0.3870.680*0.4940.5660.892**0.920**AP-0.238-0.337-0.223-0.278-0.109-0.058-0.111注：*表示相關系數達到顯著水平（P<0.05,n=9）,**表示相關系數達到極顯著水平（P<0.01,n=9）。碳、微生物生物量氮和總氮顯著正相關（戶<0.05）,葡糖胺糖苷酶與總有機碳顯著正相關（戶<0.05）。磷酸酶與總磷呈正相關關系，但不顯著。SON與pH呈極顯著負相關（P<0.01），但與酶活性相關不顯著（P>0.05）。2.4土壤酶活性變化的RDA分析以4種土壤酶活性為響應變量，以土壤理化性質和有效養(yǎng)分為解釋變量，對3種林分表層土壤酶活性進行冗余分析，從而探究土壤理化性質、有效養(yǎng)分和土壤酶活性之間的相關關系。酶活性第一排序軸主要受土壤葡糖胺糖苷酶和葡萄糖苷酶兩種酶控制，第一軸可以解釋酶活性變化的72.06%，酶親和力第一排序軸主要受土壤葡萄糖苷酶和木糖苷酶兩種酶控制，第一軸可以解釋酶親和力變化的83.72%。微牛物生物量氮是影響土壤酶活性的主要因素。土壤SON與土壤氮組分、土壤含水率、黏粒、總有機碳、總氮、微生物生物量碳和微生物生物量氮均存在顯著正相關關系。SON與土壤葡糖胺糖苷酶、葡萄糖苷酶和木糖苷酶呈正相關，而與土壤容重、pH和砂粒呈顯著負相關。磷酸酶與總磷呈正相關，與土壤葡糖胺糖苷酶、葡萄糖苷酶和木糖苷酶相關性不強。土壤葡糖胺糖苷酶、葡萄糖苷酶和木糖苷酶親和力之間均呈顯著正相關，葡糖胺糖苷酶親和力與土壤總氮、微生物生物量碳和微生物生物量氮均顯著正相關（圖2）。該結果與土壤理化性質和酶活性相關性分析結果具有一致性。3討論3.1森林類型對土壤SON的影響土壤SON來源眾多[25],其主要來源于土壤有機01(汶S9.-H)CMSIXV-1.0 Axisl(72.06%) 1.0 一1.0 Axisl(83.72%) 1.0圖2三種森林土壤SON、酶與環(huán)境因子的冗余分析Fig.2RedundancyanalysisofsoilSON,enzymes,andenvironmentalfactorsinthreeforests注：容重(SD)；含水率(Moisture);黏粒(Clay);粉粒(Silt)；砂粒(Sand)；可溶性總氮(TSN)；銨態(tài)氮(AMO-N)；硝態(tài)氮(NIT-N)；

有機碳(TOC)；全氮(TN)；全磷(TP)；微生物生物量碳(MBC)；微生物生物量氮(MBN)；葡萄糖苷酶(BG)；木糖苷酶(BX)；葡

糖胺糖苷酶(NAG)；磷酸酶(AP)質、微生物、根系代謝產物和外源氮輸入等［跑。不同森林植被類型下，樹種通過有機物的輸入和對微生物和土壤理化性質的影響，進而影響土壤SON［6-7］。本研究中，不同演替階段的三種森林類型土壤SON含量基本表現為常綠闊葉林>落葉闊葉林>針葉林，說明土壤SON隨著植被的正向演替而逐漸增加，有利于生態(tài)系統(tǒng)功能的恢復，受植被類型和土壤性質等影響明顯。因植被組成、樹種數量、生物量、地表凋落物量以及凋落物質量不同，這些是造成SON不同的重要影響因素［27］。張琴和范秀華［28］研究發(fā)現，常綠闊葉林的地表凋落物較針葉林，分解速率更快且分解量大。由于闊葉林凋落物質量較高，含N量高且C/N比低，容易分解，歸還土壤的養(yǎng)分較多，并且土壤微生物生物量高，而針葉林凋落物養(yǎng)分含量低，其中含有單寧、蠟質等物質較多難分解，造成土壤微生物生物量低，這些因素都會導致SON的直接來源量不同，因此闊葉林和針葉林土壤SON差異明顯［29-3°］。三種森林類型中，針葉林土壤SON/TSN所占比表現為顯著高于闊葉林(P<0.05)，說明針葉林土壤SON較難分解，并且由于微生物量低，更多的比例SON沒有被利用［31］。由于常綠闊葉林的現存地表凋落物量高于落葉闊葉林［32-33］，土壤微生物生物量碳也以常綠闊葉林最高。盡管落葉闊葉林微生物生物量氮較高，但由于N轉化速率也更快,造成SON的消耗，因此常綠闊葉林土壤SON量較落葉闊葉林多C本研究發(fā)現，SON與銨態(tài)氮、硝態(tài)氮、可溶性總氮和總氮等各養(yǎng)分之間均有顯著或極顯著的相關，與丁咸慶等［34］和鮑勇等［35］的研究一致。這表明了SON重要N來源和去向，并且SON是可溶性總氮的主要組成部分。You等［36］對本研究區(qū)域這三種類型森林的降水、莖流和地表徑流中的可溶性總氮研究發(fā)現，地表徑流中可溶性總氮濃度隨森林的演替而顯著增加，即從針葉林到落葉闊葉林再到常綠闊葉林。SON是N流失的重要組成部分，未來研究將更多關注于SON在這其中扮演的重要角色。三種森林土壤SON與pH顯著負相關(表4)，與張丹丹等［37］研究一致，說明土壤酸度會影響SON的量。有研究認為土壤pH可以通過影響與土壤微生物而致SON發(fā)生變化［38］，隨著大氣氮沉降輸入氮的增加，土壤趨于酸化，這可能導致加速SON的流失［39］。3.2不同森林土壤酶活性差異及其與SON的聯系土壤酶活性是土壤養(yǎng)分周轉的重要驅動因素，對于酶活性隨森林不同演替階段發(fā)生著怎樣的變化還了解不多。已有研究表明，土壤酶作為催化土壤眾多生化反應的主要承載體，受到多種因素的影響，如土壤理化性質、微生物種類與數量、土壤養(yǎng)分狀況、植被組成和土壤地形地貌等［31,40］。其中植被組成不同勢必會導致凋落物、植被根系數量和質量的改變，引起土壤養(yǎng)分的變化，因此森林類型對土壤酶活性有著重要的影響。部分研究結果發(fā)現亞熱帶森林土壤微牛物牛物量碳和微牛物牛物量?氮隨棺被正向演替呈現先增加后降低的趨勢叫。本研究結果與Feng等［41］的結果相似：3個演替階段中土壤微生物生物量氮表現為落葉闊葉林>常綠闊葉林>針葉林，這進一步證實了闊葉樹種比例增加會提高土壤微生物活性。對于土壤酶活性