巢湖職院臨床營(yíng)養(yǎng)學(xué)教案01營(yíng)養(yǎng)基礎(chǔ)知識(shí)

臨床營(yíng)養(yǎng)學(xué)教案PAGE第54頁(yè)共54頁(yè)第一篇營(yíng)養(yǎng)基礎(chǔ)知識(shí)人體需要的營(yíng)養(yǎng)素現(xiàn)概括有為七大類(lèi)：蛋白質(zhì)、脂類(lèi)、碳水化合物、維生素、無(wú)機(jī)鹽、水和食物纖維素。人體所營(yíng)養(yǎng)素和能量是由食物供給的。人體對(duì)食物中各營(yíng)養(yǎng)素吸收易受多種因素影響。人體攝取營(yíng)養(yǎng)素有一定規(guī)律。第一章熱能熱能是營(yíng)養(yǎng)素中潛在的能量，在人體內(nèi)經(jīng)過(guò)生物氧化以后放出供給機(jī)體所需的熱能。其一般來(lái)源于蛋白質(zhì)、脂肪和碳水化合物三大產(chǎn)熱營(yíng)養(yǎng)素。第一節(jié)熱能的計(jì)量單位及三大營(yíng)養(yǎng)素的熱能系數(shù)一、能量單位1Kcal=4.184KJ1KJ=0.239Kcal1MJ=239Kcal二、能量來(lái)源與產(chǎn)熱系數(shù)熱能系數(shù)是每克產(chǎn)熱營(yíng)養(yǎng)素在體內(nèi)產(chǎn)生的熱能值。體外KJ(Kcal)體內(nèi)KJ(Kcal)碳水化合物17.15(4.1)16.84脂肪39.54(9.45)37.56蛋白質(zhì)23.64(5.65)16.74正常人對(duì)碳水化合物、脂肪、蛋白質(zhì)的吸收率分別為（%）98，95，92。第二節(jié)人體的熱能消耗一、維持基礎(chǔ)代謝的熱能消耗為了比較個(gè)體間的代謝率，醫(yī)學(xué)上采用在不影響代謝的一些情況下，進(jìn)行代謝率的測(cè)定，其結(jié)果稱(chēng)為基礎(chǔ)代謝率?；A(chǔ)代謝的意義是人體為了維持生命，各器官進(jìn)行最基本的生理機(jī)能消耗的能量，如維持正常體溫、血流和呼吸運(yùn)動(dòng)、骨骼肌的張力及某腺體的活動(dòng)等。測(cè)定基礎(chǔ)代謝時(shí)，受試者應(yīng)處于完全安靜、清醒而舒適的狀態(tài)。周?chē)h(huán)境氣溫在20～25℃之間。時(shí)間應(yīng)在餐后12～14h以上。如按正常的生活規(guī)律安排，晚餐安排在下午6時(shí)左右，基礎(chǔ)代謝率的測(cè)定正好在次日晨6～8時(shí)為宜。晚餐膳食須比較清淡以免食物對(duì)代謝的影響。從前一天起，受試者即應(yīng)避免激烈運(yùn)動(dòng)，并且在測(cè)定前需要安靜休息30min以上。在正常情況下，人體的基礎(chǔ)代謝率比較恒定。臨床上用測(cè)定值與正常值比較來(lái)衡量基礎(chǔ)代謝率的高低，在正常值的10～15%以?xún)?nèi)者認(rèn)為是正常的。影響基礎(chǔ)代謝率的因素如下：1．體表面積身材大小不同，人體的基礎(chǔ)代謝總量的顯然不同，基礎(chǔ)代謝與人體的體表面積呈比例關(guān)系。我國(guó)成年人的體表面積可以按下式計(jì)算：A=0.00659H+0.0126W-0.16032．年齡性別女性的基礎(chǔ)代謝率略低于男性。嬰兒時(shí)期，因?yàn)樯眢w組織生長(zhǎng)旺盛，基礎(chǔ)代謝率最高，以后隨著年齡的增長(zhǎng)而逐漸降低。3．環(huán)境溫度與氣候4．甲狀腺功能5．其它因素影響人體基礎(chǔ)代謝率的還有藥物及交感神經(jīng)活動(dòng)等一些因素。二、體力活動(dòng)（勞動(dòng)代謝）勞動(dòng)代謝包括在生產(chǎn)與生活中全部體力活動(dòng)的熱能消耗。體力活動(dòng)是影響機(jī)體能量消耗的主要部分，變化范圍大。常見(jiàn)的中等強(qiáng)度勞動(dòng)，其氧耗量的大約是基礎(chǔ)代謝的4～5倍，較強(qiáng)勞動(dòng)是基礎(chǔ)代謝的7～8倍，有的極強(qiáng)勞動(dòng)可達(dá)基礎(chǔ)代謝的14～15倍。糖在體內(nèi)的分解代謝有兩種形式。如果勞動(dòng)強(qiáng)度適宜，人體的循環(huán)和呼吸系統(tǒng)能夠供給骨骼以充分的氧，糖的代謝則為有氧氧化。1mol葡萄糖徹底氧化，可以?xún)艉铣?8mol的ATP，釋放2881.20kJ能量。人體進(jìn)行很強(qiáng)的勞動(dòng)時(shí)，攝取的氧量不足，骨骼肌所需的能量則從糖的無(wú)氧酵解代謝獲得，此時(shí)糖酵解為乳酸。1mol葡萄糖經(jīng)酵解凈合成2molATP，釋放218.40kJ能量。人體進(jìn)行勞動(dòng)時(shí)，骨骼肌能否得到足夠的氧，取決于肺通氣量、血流輸送的氧量及肌細(xì)胞對(duì)氧的利用。開(kāi)始勞動(dòng)時(shí)，機(jī)體的氧攝取量不能即時(shí)達(dá)到骨骼肌需氧量的水平，機(jī)體先動(dòng)用肌細(xì)胞內(nèi)儲(chǔ)存的高能磷酸化合物（如ATP和磷酸肌酸）及（或）糖的無(wú)氧酵解以供給即時(shí)所需之能量。這時(shí)人體的氧耗量急劇增加，經(jīng)一段時(shí)間后，氧耗量才達(dá)到一個(gè)穩(wěn)態(tài)（steadystate）,這段時(shí)間大約為2min。2min內(nèi)機(jī)體的供氧量小于需氧量，不足的氧量稱(chēng)之為氧缺乏（oxygendeficit）。氧缺乏的大小隨勞動(dòng)強(qiáng)度而異。勞動(dòng)強(qiáng)度適宜時(shí)，氧的攝取量可滿(mǎn)足需要，體內(nèi)儲(chǔ)存的高能磷酸化合物在勞動(dòng)中可得到補(bǔ)償，產(chǎn)生的乳酸也可以部分繼續(xù)氧化，體內(nèi)不再進(jìn)一步蓄積。因此，氧耗量表現(xiàn)為穩(wěn)態(tài)。勞動(dòng)強(qiáng)度過(guò)大時(shí)，氧的攝取量始終小于需要量，機(jī)體進(jìn)行這種勞動(dòng)主要依靠糖的無(wú)氧酵解供給能量，乳酸在體內(nèi)蓄積，氧耗量不能呈現(xiàn)穩(wěn)態(tài)。勞動(dòng)停止后，需要一段較長(zhǎng)的時(shí)間，氧耗才能回到安靜水平。這部分勞動(dòng)后超過(guò)安靜水平的氧耗量即是氧債（oxygendebt）。次極量（submaximum）以下的勞動(dòng)，穩(wěn)態(tài)的氧耗水平的高低與勞動(dòng)強(qiáng)度呈比例關(guān)系，對(duì)這種勞動(dòng)只須測(cè)定勞動(dòng)時(shí)的氧耗量，即可測(cè)知該項(xiàng)勞動(dòng)的熱能消耗量。對(duì)于過(guò)強(qiáng)的勞動(dòng)。除測(cè)定勞動(dòng)時(shí)的氧耗量以外，還必須測(cè)定勞動(dòng)后的氧債。3．食物特殊動(dòng)力作用（specificdynamicaction,SDA）人體的代謝因進(jìn)食而稍有增加。譬如，某人基礎(chǔ)代謝率為168.80kJ·h-1，當(dāng)攝取相當(dāng)于168.80kJ的食物，并處于基礎(chǔ)代謝條件下，經(jīng)測(cè)定，這時(shí)的代謝率不是168.80kJ·h-1而是176.40kJ·h-1。顯然，這部分增加的代謝值是因進(jìn)食引起的。這一現(xiàn)象最早為Rubner發(fā)現(xiàn)，他稱(chēng)之為“食物特殊動(dòng)力作用”。食物特殊動(dòng)力作用與進(jìn)食的總熱量無(wú)關(guān)，而與食物的種類(lèi)有關(guān)。進(jìn)食糖與脂肪對(duì)代謝的影響較小，大約只是基礎(chǔ)代謝的4%，持續(xù)時(shí)間亦只1h左右。但進(jìn)食蛋白質(zhì)對(duì)代謝的影響則較大，可達(dá)基礎(chǔ)代謝的30%。持續(xù)時(shí)間也較長(zhǎng)，有的可達(dá)10～12h。食物特殊動(dòng)力作用的機(jī)理，是食物在消化、吸收和代謝過(guò)程中的耗能現(xiàn)象。一般認(rèn)為對(duì)高蛋白飲食習(xí)慣者，食物特殊動(dòng)力作用約占總熱量的10%。我國(guó)營(yíng)養(yǎng)學(xué)者主張一般膳食的食物特殊動(dòng)力作用約占總熱能需要量的6%。計(jì)算方法：設(shè)A為一日熱能需要量；C為生活觀(guān)察一日熱能消耗量；6A/100為食物特殊動(dòng)力作用。計(jì)算式為：A=C+6A/100簡(jiǎn)化之則得：A=10C/9.4第三節(jié)熱能的食物來(lái)源及供給量碳水化合物、脂肪、蛋白質(zhì)供能占總熱能的（%）60-70，20-25，10-15。一、臨床病人熱能需要量問(wèn)題1．體重的維持臨床病人體重減輕是最普遍的，但未得到應(yīng)有的重視。一般總是待體重極度減輕，以至產(chǎn)生癥狀的時(shí)候才加以注意。已經(jīng)觀(guān)察到、減輕的體重量占原體重30～40%時(shí)即會(huì)危及生命。病人一般經(jīng)過(guò)休克期后即進(jìn)入分解代謝期，此時(shí)期內(nèi)病人的身體一般狀態(tài)的維持將決定病程的變化；在此時(shí)期內(nèi)對(duì)病人體重的觀(guān)察，猶如在休克期內(nèi)觀(guān)察血壓的變化一樣重要。在排除脂肪和水的變化后，體重的變化實(shí)際是一個(gè)表示身體細(xì)胞質(zhì)量（bodycellmass）變化的指標(biāo)。體重減輕的程度與快慢與病人的病情或傷勢(shì)的輕重呈比例。越是嚴(yán)重的病人越是需要在治療過(guò)程中觀(guān)察體重的變化。因此，有人也把體重稱(chēng)之為“生死倏關(guān)的指征”（Vitalsign）。體重的變化是身體成份中蛋白質(zhì)、脂肪和水三者變化綜合的結(jié)果，其中以水的變化最大，能影響臨床醫(yī)師對(duì)體重的觀(guān)察和分析。不過(guò)，對(duì)體重的變化加以密切注意，并觀(guān)察影響體重各因素每天的平衡情況，對(duì)于分析身體成分的變化及決定治療的側(cè)重面等將是很有利的。每一名患者的病歷中應(yīng)記載住院時(shí)或住院前的平常體重，以便作為日后觀(guān)察體重增減的參考。在嚴(yán)重外傷或感染的病人中，由于不能和不愿時(shí)進(jìn)食，他們體重的減輕似乎總是和饑餓聯(lián)系在一起。但是kinney比較了Keys與Bendict的研究結(jié)果后，認(rèn)為正常人處于半饑餓狀態(tài)下，體重減輕的速率只是全饑餓的人或處于分解代謝狀態(tài)下的病人的六分之一?？梢?jiàn)病人體減輕愈快，其預(yù)后愈壞。2．氮代謝與能量供給的關(guān)系人體能量代謝與氮代謝有很密切的關(guān)系。病人在急性分解代謝占優(yōu)勢(shì)的狀態(tài)下，為了達(dá)到最佳的氮平衡，確定適宜的熱能攝取量，則顯得更為重要。前人的實(shí)驗(yàn)觀(guān)察到正常人攝取不含氮的食物時(shí)，每4.2kJ(1kcal)基礎(chǔ)代謝需要排出1.35mg尿氮。如果以全天安靜代謝7560kJ計(jì)算，加上糞便和汗液排出的氮，一個(gè)平均體重60kg的人需要排出的氮?jiǎng)t為3.4g；再考慮到疾病能影響蛋白質(zhì)利用率降低，氮的全天排出量將會(huì)增加到4.8g。臨床外科及發(fā)燒病人尿氮排出量增加及血液尿素氮增加是蛋白質(zhì)分解及糖原異生作用加強(qiáng)的結(jié)果，嚴(yán)重的外傷或傳染病人，氮的喪失可以累計(jì)到150g，有并發(fā)癥的三度燒傷病人，甚至可達(dá)300g以上。身體氮喪失過(guò)多，表示身體細(xì)胞的破壞。病人體氮丟失主要來(lái)自肌肉組織，而內(nèi)臟蛋白質(zhì)則在以后才被消耗。Calloway等人在總結(jié)一些代謝研究工作的基礎(chǔ)上，認(rèn)為蛋白質(zhì)攝取量充足時(shí)，能量的供給量則是氮平衡的決定因素；反之，能量供給充足時(shí)，蛋白質(zhì)攝取量即成為決定因素。Goodlad與Munro曾在三種蛋白質(zhì)攝取量和高與低二種能量攝取水平鼠實(shí)驗(yàn)中，結(jié)果表明分別增加能量與蛋白質(zhì)攝取量，能都改善氮平衡的狀況。3．臨床病人能量需要的計(jì)算對(duì)臨床病人的能量供給是一個(gè)很重要的問(wèn)題，也是一個(gè)比較復(fù)雜的問(wèn)題。與正常人的熱能需要要量不同，在臨床上比較多注意的是其供應(yīng)不足的一面。因?yàn)闋I(yíng)養(yǎng)不足，疾病的治愈率受到嚴(yán)重影響，而大大增加死亡率。例如，傷口易于崩裂，創(chuàng)面愈合延遲；抗體產(chǎn)生受損，對(duì)感染抵抗力降低，如并發(fā)肺炎、褥瘡等；某些重要器官功能受損，如肝臟解毒能力下降，呼吸肌功能喪失，某些重要酶的活力降低等。因此，近二三十年來(lái)，臨床醫(yī)學(xué)對(duì)病人的營(yíng)養(yǎng)支持相當(dāng)重視，特別是對(duì)于高分解代謝的患者更為注意。但是，對(duì)嚴(yán)重病人的能量補(bǔ)充，并不是越多越好。如果補(bǔ)充過(guò)量，反會(huì)引起血糖過(guò)高，肝功能異常、脂肪肝以及血液尿素氮過(guò)高等弊端。能量補(bǔ)充的最基本目的是：分解代謝期在于維持能量平衡，從而維持氮平衡，保證身體各種功能以利于病人與疾病作斗爭(zhēng)；合成代謝期則應(yīng)把消耗量和體內(nèi)合成代謝需要的能量合計(jì)在內(nèi)，以利于病人盡快恢復(fù)。表臨床病人能量需要量的確定能量需要量可按下式計(jì)算：正?；A(chǔ)代謝率①×應(yīng)激因素②×1.25③=維持體重的能量需要量+4200kJ④=增加體重的能量需要量①正常基礎(chǔ)代謝率可按專(zhuān)著標(biāo)準(zhǔn)計(jì)算式計(jì)算（一般為6300～7560kJ·d-1）不同身材大小成年人的安靜代謝率可按下列數(shù)據(jù)取值：體重（kg）

505560657075kJ/d

552759266338672871157493②“應(yīng)激因因素”按不同病程校正為正常基礎(chǔ)代謝率應(yīng)激因素輕度饑餓0.85～1.00手術(shù)后（無(wú)并發(fā)癥）1.00～1.05癌癥*1.10～1.45腹膜炎1.05～1.25嚴(yán)重感染或復(fù)合創(chuàng)傷*1.30～1.55燒傷*1.50～1.70*按病程發(fā)展范圍的比例取值③為滿(mǎn)足人輕微活動(dòng)及配合治療的需要，按增加正常基礎(chǔ)代謝率的20%～25%進(jìn)行調(diào)節(jié)。對(duì)于癱瘓、絕對(duì)臥床及進(jìn)行人工呼吸的病人，此步調(diào)節(jié)可省略。④以合成代謝為目的能量需要，可在維持體重的能量需要量上再增加4200kJ·d-1+。這樣大約可增加體重0.908kg/周。但需要指出對(duì)嚴(yán)重病人加以特別護(hù)理的主要目的是維持體重而不是增加體重。住院病人能量代謝的增加，一般男性大于女性，青年人大于老年人，肌肉壯實(shí)的人大于瘦弱的人。嚴(yán)重病人起病的開(kāi)始一段時(shí)間的能量消耗是最難確定的，大約可達(dá)21000～25200kJ·d-1。有些病人因食欲減退，處于半饑餓狀態(tài)，能量消耗可比正常低約10～30%。病人的活動(dòng)量不大，因而受體力活動(dòng)的影響不大?；顒?dòng)為坐在病床旁邊的病人，全天的能量消耗大約比基礎(chǔ)代謝增加5～10%；在床下稍事活動(dòng)的病人，也不至于增加基礎(chǔ)代謝的20%。發(fā)燒病人因體溫過(guò)高，可以影響代謝增加，大約體溫每升高1℃，代謝增加13%。對(duì)于臨床病人，大多數(shù)都是按各種病情與安靜代謝比較進(jìn)行估計(jì)。

第二章蛋白質(zhì)與氨基酸第一節(jié)蛋白質(zhì)的生化一、蛋白質(zhì)的化學(xué)蛋白質(zhì)分子是生物大分子，分子量約從5，000到數(shù)百萬(wàn)。其基本單位是氨基酸，通式為：構(gòu)成人體氨基酸20多種；其中異亮氨酸、亮氨酸、賴(lài)氨酸、蛋氨酸、苯丙氨酸、蘇氨酸、色氨酸、纈氨酸共8種，在體內(nèi)不能自行合成，或合成速率不能滿(mǎn)足機(jī)體需要，必須由食物供給，這些氨基酸稱(chēng)為必需氨基酸。第9種中的組氨酸是嬰幼兒必需氨基酸，嬰兒缺乏時(shí)患濕疹。其余11種在體內(nèi)能自行合成，稱(chēng)為非必需氨基酸。但是半胱氨酸和酪氨酸在體內(nèi)能分別由蛋氨酸和苯丙氨酸合成，這兩種氨基酸如果在膳食中含量豐富，則有節(jié)省蛋氨酸與苯丙氨酸兩種必需氨基酸的作用，因此有時(shí)稱(chēng)為半需氨基酸。氨基酸在體內(nèi)代謝途徑可以歸納為三種：①摻入組織蛋白。經(jīng)過(guò)一段時(shí)間后，隨著組織蛋白的分解，又重入游離氨基酸庫(kù)；②進(jìn)行分解代謝。其碳架形成CO2呼出、或轉(zhuǎn)化為糖原和脂肪蓄積，其氨基形成尿素排出；③合成其他含氮化合物，如嘌呤堿、肌酸、腎上腺素。這些物質(zhì)繼續(xù)降解不再返回游離氨基酸庫(kù)。此外，還合成其他非必需氨基酸。二、氨基酸轉(zhuǎn)變?yōu)樯砘钚晕镔|(zhì)氨基酸在體內(nèi)主要是用來(lái)合成蛋白質(zhì)，少量用于合成其他一些有生理活性的物質(zhì)。合成非必需氨基酸：酪氨酸和半胱氨酸分別由苯丙氨酸和蛋氨酸衍生而來(lái)，其他非必需氨基酸可由檸檬酸循環(huán)所產(chǎn)生的α-酮戊二酸或其他氨基酸與酮酸形成（圖2-1）。上述合成不普遍存在于各種組織，如苯丙氨酸只在肝臟受羥化酶催化而形成酪氨酸。圖2-1非必需氨基酸的合成嘌呤和嘧啶的生物合成：嘌呤和嘧啶堿可從食物供給，也能在體內(nèi)自行合成。合成的主要原料是門(mén)冬氨酸、谷氨酰胺、甘氨酸等。肌酸和肌酸酐的生物合成：肌酸由食物供給，也可以在體內(nèi)從蛋氨酸、甘氨酸和精氨酸合成。肌酸由血液送至肌肉，被主動(dòng)吸收，每天轉(zhuǎn)換率為2%。體內(nèi)大部分肌酸以肌酸和磷酸肌酸的形式儲(chǔ)于骨胳肌。在靜止的肌肉中則以磷酸肌酸為主，而在疲勞的肌肉中，磷酸肌酸濃度卻很低。這是由于磷酸肌酸在磷酸肌酸轉(zhuǎn)移酶的作用下，轉(zhuǎn)變?yōu)榧∷岷虯TP的結(jié)果：這個(gè)反應(yīng)使肌肉在無(wú)氧條件下，能從磷酸肌酸獲得附加的但數(shù)量有限的ATP。不論肌酸或者磷酸肌酸主要通過(guò)非酶脫水反應(yīng)緩慢而不可逆地形成肌酸酐。肌酸酐不被利用，進(jìn)入血液隨尿排出，每日肌酸酐生成的量相當(dāng)恒定，約為總肌酸庫(kù)的1.7%。三、蛋白質(zhì)的生物合成和周轉(zhuǎn)蛋白質(zhì)有高度的特異性。食物蛋白必須經(jīng)過(guò)消化水解成為氨基酸而吸收，再合成人體所需要的各種蛋白質(zhì)。蛋白質(zhì)的合成體系主要由信使核糖核酸（mRNA）、轉(zhuǎn)運(yùn)核糖核酸（tRNA）、核糖核蛋白體核酸（rRNA）和某些蛋白質(zhì)因子共同組成。mRNA是蛋白質(zhì)合成的模板，tRNA是搬運(yùn)氨基酸（原料）的工具，rRNA相當(dāng)于裝配機(jī)，促進(jìn)氨基酸相互以肽鍵相結(jié)合。各種氨基酸在各自的搬運(yùn)工具攜帶下，在裝配機(jī)上按照模板的要求有次序地相互結(jié)合，生成具有一定氨基酸排列順序的特定多肽鏈。合成后的多肽鏈，有的經(jīng)過(guò)一定處理，有的與其他多肽鏈、糖、脂質(zhì)等結(jié)合后形成具有生物活性的蛋白質(zhì)。當(dāng)合成原料（特別是必需氨基酸）供給不足時(shí)，可引起細(xì)胞內(nèi)蛋白質(zhì)合成減緩或停止。每日蛋白質(zhì)合成的量取決于生長(zhǎng)、合成各種酶和修補(bǔ)組織細(xì)胞的需要。各種組織細(xì)胞合成與分解的速率差異很大，如小腸粘膜每1～2天更新一次，而紅細(xì)胞的壽命則約為120天。四、氨基酸的降解各種氨基酸按照特定的化學(xué)反應(yīng)進(jìn)行降解。圖2-2表明大鼠體內(nèi)氨基酸降解的主要場(chǎng)所和產(chǎn)物。有7種必需氨基酸主要在肝臟降解，其余異亮氨酸、亮氨酸、纈氨酸3種必需氨基酸（支鏈氨基酸）主要在肌肉中以及腎、腦中降解。支鏈氨基酸在肌肉中經(jīng)轉(zhuǎn)氨基作用變?yōu)楸岷凸劝彼?，繼而分別形成丙氨酸和谷氨酰胺，再經(jīng)血循環(huán)分別送到肝臟和腸。在腸壁轉(zhuǎn)變?yōu)楸彼岷凸劝彼?。丙氨酸?jīng)門(mén)靜脈送入肝臟，其氨基形成尿素、碳架經(jīng)糖原異生作用轉(zhuǎn)為糖（圖2-3）。尿素的形成幾乎全部局限在肝臟中，因肝臟是唯一含有精氨酸酶的組織。首先是氨和CO2合成氨甲酰磷酸，然后經(jīng)過(guò)瓜氨酸、精氨（酸代）琥珀酸、精氨酸等一系列合成反應(yīng)（圖2-4），最后精氨酸在精氨酸酶的催化下分解為尿素和鳥(niǎo)氨酸。鳥(niǎo)氨酸重返尿素合成的循環(huán)，尿素隨尿排出。尿氨是蛋白質(zhì)代謝的最終產(chǎn)物之一，在腎臟合成。由血漿送來(lái)的谷氨酰胺，在腎臟的近曲小管上皮細(xì)胞中，經(jīng)谷氨酰胺酶催化水解為氨和谷氨酸鹽。谷氨酸鹽在谷氨酸脫氫酶的催化下，又產(chǎn)生氨和α-酮戊二酸。氨隨尿排出；α-酮戊二酸經(jīng)糖原異生作用形成葡萄糖，送入血循環(huán)重新利用。在饑餓或糖尿病等發(fā)生酸中毒的情況下，尿氨增多，腎臟既排泄氨又成了供給葡萄糖的場(chǎng)所。氨的形成也使身體保存了鈉離子，否則鈉離子將用于中和酸而被排出。圖2-2氨基酸主要降解場(chǎng)所與產(chǎn)物圖2-3葡萄糖-丙氨酸循環(huán)CO2+NH3+ATP↓圖2-4尿素合成的途徑第二節(jié)蛋白質(zhì)的生理功能及代謝一、蛋白質(zhì)的生理功能1．構(gòu)成身體組織，促進(jìn)生長(zhǎng)發(fā)育2．構(gòu)成體內(nèi)許多有重要生理作用的物質(zhì)3．免疫系統(tǒng)重要的物質(zhì)基礎(chǔ)4．維持體內(nèi)的酸堿平衡和水分在體內(nèi)的正常分布5．供給機(jī)體熱能人體蛋白質(zhì)需要量和評(píng)價(jià)蛋白質(zhì)的營(yíng)養(yǎng)狀況通常以氮平衡來(lái)測(cè)定。在三大營(yíng)養(yǎng)素中蛋白質(zhì)是人體中氮的唯一來(lái)源。二、膳食蛋白質(zhì)的利用氮平衡：體內(nèi)氮代謝的最終產(chǎn)物主要隨尿排出，汗液和脫落的皮屑中含有少量含氮化合物，還有微量的氮隨毛發(fā)、鼻涕、月經(jīng)、精液等丟失。腸道中未被吸收的含氮化合物從糞排出。尿中主要的含氮化合物有尿素、氨、尿酸和肌酸酐，其量隨蛋白質(zhì)的攝入而異。普通膳食時(shí)，尿素氮占總氮量80%以上；低蛋白膳時(shí)，尿素氮降低；饑餓時(shí)，氨氮增高。尿肌酸酐的排出量似乎與膳食蛋白的含量無(wú)關(guān)。氮平衡狀態(tài)可用下式表示：攝入氮=尿氮+糞氮+通過(guò)皮膚排出的氮=排出氮氮平衡狀態(tài)有三種情況：（1）氮平衡，即攝入氮與排出氮相等，表明組織蛋白質(zhì)的分解與合成處于平衡狀態(tài)，見(jiàn)于正常成年人；（2）正氮平衡見(jiàn)于正常生長(zhǎng)發(fā)育的兒童、青少年，孕婦及恢復(fù)期病人；（3）負(fù)氮平衡見(jiàn)于消耗性疾病及吸收不良時(shí)65Kg體重的成年男子每天必要的氮損失為3.5g氮，即22g蛋白質(zhì)?！鞍踪|(zhì)熱能營(yíng)養(yǎng)不良（PEM）eq\o(\s\up6(水腫型營(yíng)養(yǎng)不良),\s\do6(干瘦型營(yíng)養(yǎng)不良))氮平衡受熱能攝入量的影響，熱能有節(jié)省蛋白質(zhì)的作用。如1973年FAO/WHO專(zhuān)家委員會(huì)報(bào)告，給受試者蛋白質(zhì)0.57g·kg-1體重，當(dāng)熱能供給量充裕時(shí)，出現(xiàn)正氮平衡；而當(dāng)熱能供給量在維持水平時(shí)，出現(xiàn)負(fù)氮平衡。氮平衡還受生長(zhǎng)激素、睪酮、皮質(zhì)類(lèi)固醇和甲狀腺素等激素的影響。這些激素有促進(jìn)蛋白質(zhì)合成的作用，或促進(jìn)蛋白質(zhì)分解、抑制合成的作用。第三節(jié)膳食中蛋白質(zhì)的供給量及食物來(lái)源一、蛋白質(zhì)和氨基酸的需要量1．蛋白質(zhì)的需要量和供給量營(yíng)養(yǎng)素的需要量是維持人體正常生理功能和健康所必需的最低量；供給量是能滿(mǎn)足人群中絕大多數(shù)人需要的攝取量，是根據(jù)需要量制訂的。蛋白質(zhì)需要量的測(cè)定方法有要因加算法、氮平衡法兩種。要因加算法（factorialmethod）是用測(cè)定必需丟失氮（obligatorynitrogenloss）來(lái)確定蛋白質(zhì)需要量的方法。人（或動(dòng)物）在進(jìn)食無(wú)蛋白膳的條件下所丟失的內(nèi)源氮，包括尿、糞氮和皮膚氮等，稱(chēng)為必需丟失氮。表2－5用要因加算法計(jì)算成年男子蛋白質(zhì)供給量（FAO/WHO1973）平均必需丟失氮（mg·kg-1·d-1）

尿氮37糞氮12皮膚氮3其它氮2總氮54個(gè)體差異增加（%）30按卵蛋白計(jì)算增加（%）30氮供給量（mg·kg-1·d-1）91蛋白質(zhì)供給量（g·kg-1·d-1）0.57蛋白質(zhì)供給量（g·70kg-1·d-1）40平均必需丟失氮加上兩個(gè)標(biāo)準(zhǔn)差（個(gè)體差異）可以得到滿(mǎn)足97.5%人群需要的供給量，也可按照生物學(xué)個(gè)體差異的規(guī)律加上兩個(gè)15%以計(jì)算供給量。此處按后者計(jì)算，54mg加上30%得70mg。為補(bǔ)償丟失氮，用參考蛋白作用標(biāo)準(zhǔn)來(lái)?yè)Q算蛋白質(zhì)需要量。由于卵蛋白在常規(guī)大鼠實(shí)驗(yàn)中的利用率為95～98%，1965年用其作為天然參考蛋白，但以后在人體氮平衡實(shí)驗(yàn)中證明卵蛋白的利用率僅70%左右。因此，在1973年的計(jì)算中，為校正卵蛋白利用率的不足，在70mg氮上增加30%得91mg。以0.091g·kg-1體重氮乘上6.25,得蛋白質(zhì)供給量0.57g·kg-1體重。氮平衡法（nitrogenbalancemethod）是在控制膳食中有同量蛋白質(zhì)的情況下，求出達(dá)到維持氮平衡時(shí)的蛋白質(zhì)攝入量，作為機(jī)體蛋白質(zhì)的需要量。這種方法雖然古老，而且測(cè)定值又受體內(nèi)蛋白質(zhì)儲(chǔ)備和熱能攝入量的影響，但目前國(guó)際上仍作為測(cè)定人體蛋白質(zhì)需要量的一種方法。1963年國(guó)際根據(jù)Sherman的氮平衡實(shí)驗(yàn)，提出成年人蛋白質(zhì)需要量為1g/kg體重。王成發(fā)和陳學(xué)存對(duì)成年男子進(jìn)行氮平衡實(shí)驗(yàn)，在熱能供給充裕的情況下，蛋白質(zhì)的需要量在0.9～1.0g·kg-1體重范圍內(nèi)。我國(guó)膳食以植物性食品為主，植物蛋白的生物價(jià)值稍低。因此，每日膳食中蛋質(zhì)的供給量應(yīng)按1.1g·kg-1體重，成年男子63kg體重為70g(1988年第五屆全國(guó)營(yíng)養(yǎng)學(xué)術(shù)會(huì)議修訂)。兒童時(shí)期需要更多的蛋白質(zhì)以保證生長(zhǎng)發(fā)育，1歲以?xún)?nèi)嬰兒蛋白質(zhì)的需要量：人乳喂養(yǎng)者為2g·kg-1體重；牛乳喂養(yǎng)者3.5g·kg-1體重；混合喂養(yǎng)者4g·kg-1體重。1歲以后逐漸減少，直至成年人的1.1g·kg-1體重。妊娠期為保證母體和胎兒增長(zhǎng)需要，在妊娠第4～6個(gè)月每日供給量增加15g、第7～9個(gè)月每日增加25g。乳母每日也增加25g。2．必需氨基酸需要量人體需要蛋白質(zhì)，確切地說(shuō)是需要蛋白中的氨基酸，因此測(cè)定氨基酸的需要量比測(cè)定蛋白質(zhì)的需要量更有直接意義。研究氨基酸需要量的方法是給實(shí)驗(yàn)對(duì)象先攝食缺乏某一種氨酸的食物，然后補(bǔ)充不同量的該種氨基酸。當(dāng)達(dá)到氮平衡（成人）或促進(jìn)生長(zhǎng)發(fā)育（兒童）時(shí)，所需的最低量即該種氨基酸的需要量。Rose首先用氮平衡法得出成年男子各種氨基酸的需要量。以后，不少學(xué)者研究了不同年齡、性別的人群的必需氨基酸需要量。用氮平衡法得出的需要量一般選范圍較大，現(xiàn)將Rose等人測(cè)定的需要量平均值列于表2-6。目前我國(guó)暫參照FAO/WHO（1973）數(shù)據(jù)，作為成年男子必需氨基酸需要量標(biāo)準(zhǔn)。表2-6人體必需氨基酸平均需要量（mg·kg-1·d-1）類(lèi)別嬰兒兒童10～12歲成年男子成年女子成人FAO/WHO1973）組氨酸25異亮氨酸111(5.8)28(7.0)10(3.3)10(3.3)10(2.9)亮氨酸153(8.1)49(12.3)11(3.7)13(4.3)14(4.0)賴(lài)氨酸96(5.1)59(14.8)9(3.0)10(3.3)12(3.4)蛋氨酸+胱氨酸50(2.6)27(6.8)14(4.7)13(4.3)13(3.7)苯丙氨酸+酪氨酸90(4.7)27(6.8)14(4.7)13(4.3)14(4.0)蘇氨酸66(3.5)34(8.5)6(2.0)7(2.3)7(2.0)色氨酸19(1.0)4(1.0)3(1.0)3(1.0)3.5(1.0)纈氨酸95(5.0)33(8.3)14(4.7)11(3.7)10(2.9)總計(jì)（除去組氨酸）680261818083.5*（）內(nèi)數(shù)值是根據(jù)原表以色氨酸為1的計(jì)算值。前已提到胱氨酸和酪氨酸在體內(nèi)可以分別由蛋氨酸和苯丙酸合成。攝入此兩種非必須氨基酸可分別節(jié)省蛋氨酸和苯丙氨酸，即胱氨酸可代替30%蛋白酸、酪氨酸可代替50%苯丙氨酸。人體蛋白質(zhì)和必需氨基酸的需要量（按kg體重計(jì)），都隨年齡的增長(zhǎng)而下降，但必需氨基酸下降的幅度更大些。成人每公斤體重必需氨基酸的需要量?jī)H約為嬰兒需要量的1/8。將各年齡組必需氨基酸的平均需要量加上30%計(jì)算成為97.5%人群的需要量，再和相應(yīng)年齡組的蛋白質(zhì)需要量比較，分別得出必需氨基酸的需要量占蛋白質(zhì)需要量的比值：嬰兒為43%；兒童為36%；成人為19～20%。嬰幼兒的需要量比成人高的理由是：嬰幼兒除了滿(mǎn)足維持的需要量（補(bǔ)償內(nèi)源氧化損失的氨基酸）外，還有生長(zhǎng)發(fā)育的需要。各種必需氨基酸除了要求數(shù)量足夠，還要求互相間的比例（或稱(chēng)模式）恰當(dāng)。因?yàn)槿梭w細(xì)胞蛋白質(zhì)的氨基酸有一定的比例，膳食蛋白所提供的各種必需氨基酸和這種比例相近，才能充分為機(jī)體所利用。如果缺乏其中的一種，則tRNA就不可能及時(shí)地將所需要的各種氨基酸全部帶給rRNA，其他氨基酸得不到充分利用，蛋白質(zhì)的合成也就不能順利進(jìn)行。表2-6括號(hào)內(nèi)的數(shù)值列舉了各個(gè)模式。實(shí)驗(yàn)證明不給或給過(guò)量的某種氨基酸，造成與適宜模式有較大的偏離時(shí)，都可引起受試動(dòng)物發(fā)生代謝障礙或出現(xiàn)毒性癥狀。如每日飼料中增加2%蛋氨酸，可使動(dòng)物生長(zhǎng)遲緩，肝、脾、胰發(fā)生退行性變性，腎臟肥大等；而蛋氨酸供給不足，也可引起物肝臟壞死；賴(lài)氨酸不足，大鼠可出現(xiàn)脂肪肝；色氨酸不足，造成煙酸缺乏。還應(yīng)指出：熱能和非必需氨基酸的供應(yīng)必須充裕，才能使表2-6中列舉的必需氨基酸的量能夠滿(mǎn)足機(jī)體構(gòu)成組織蛋白的營(yíng)養(yǎng)效能。3．影響蛋白質(zhì)需要量的因素1981年國(guó)際營(yíng)養(yǎng)科學(xué)聯(lián)合會(huì)及聯(lián)合國(guó)大學(xué)召開(kāi)蛋白質(zhì)與熱能需要量討論會(huì)認(rèn)為,成人每公斤體重蛋白質(zhì)需要量混食為1.05g,動(dòng)物性蛋白質(zhì)為0.75g.16~18歲其需求量一般為80~90g。蛋白質(zhì)供熱量成年人應(yīng)占總熱量的10~15%，兒童青少年應(yīng)為12~15%。重體力勞動(dòng)時(shí)，熱能需要量增高。蛋白質(zhì)攝入量隨著膳食攝入量的增加而有所增高。在失眠、精神緊張、生活節(jié)律改變等應(yīng)激情況下，蛋白質(zhì)需要量增加6～12%不等，但個(gè)體差異較大。蛋白質(zhì)最好的食物來(lái)源是各種動(dòng)物性食品。豆類(lèi)與谷類(lèi)可相互補(bǔ)充。（豆類(lèi)含蛋氨酸略低，谷類(lèi)含賴(lài)氨酸和色氨酸較少。）二、蛋白質(zhì)營(yíng)養(yǎng)狀況的評(píng)價(jià)評(píng)價(jià)蛋白質(zhì)營(yíng)養(yǎng)狀況的指標(biāo)主要有以下數(shù)種。1上臂肌圍（armmusclecircumference,AMC）和上臂肌區(qū)（armmusclearea,AMA），它是評(píng)價(jià)總體蛋白儲(chǔ)存的較可靠的指標(biāo)。假設(shè)上臂為圓筒，上臂骨徑不計(jì)，測(cè)量上臂中點(diǎn)處的圍長(zhǎng)（AC）和三頭肌部皮褶厚度（TSF），即可計(jì)算上臂肌圍和上臂肌區(qū)。其計(jì)算式：AMC（mm）=AC(mm)-3.14×TSF(mm)AMA(mm2)=[AC(mm)-3.14×TSF(mm)]2/(4×3.14)AMC評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)：國(guó)際標(biāo)準(zhǔn)25.3cm(男)、23.2cm(女)，日本24.8cm（男）、21.0cm(女)。測(cè)定值＞90%標(biāo)準(zhǔn)值為正常。我國(guó)某單位根據(jù)1532艦艇人員（男）的測(cè)量，提出AMC≥237mm為正常，＜237mm為缺乏；AMA≥4490mm2為正常，＜4490mm2缺乏。2血清蛋白如果血清總蛋白和白蛋白長(zhǎng)期低于正常值，可以說(shuō)明體蛋白不足。血清蛋白中白蛋白（albumin,Alb）、前白蛋白（prealbumin,PreAlb）、運(yùn)鐵蛋白（transferrin,TFN）和視黃醇結(jié)合蛋白（retinolbindingprotein,RBP）主要都在肝臟合成。這幾種血清蛋白濃度降低，可以認(rèn)為是臟器蛋白缺乏、生化合成減低的緣故。（1）白蛋白白蛋白是群體調(diào)查時(shí)常用的指標(biāo)。人群調(diào)查發(fā)現(xiàn)平均血清白蛋白水平低，往往與膳食蛋白的攝入量不足有關(guān)。Alb評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)：＞35g·L-1正常，28～34g·L-1輕度缺乏，21～27g·L-1中度缺乏，＜21g·L-1嚴(yán)重缺乏。當(dāng)白質(zhì)蛋白濃度低于28g·L-1時(shí)，會(huì)出現(xiàn)水腫。白蛋白測(cè)定樣品易采集，方法簡(jiǎn)易。但白蛋白體庫(kù)大（4～5g·L-1）、生物半壽期（20d）長(zhǎng)，早期缺乏時(shí)不易測(cè)出。（2）運(yùn)鐵蛋白運(yùn)鐵蛋白是輸送鐵的蛋白。和白蛋白比較，運(yùn)鐵蛋白體庫(kù)較小、生物半壽期（8～10日）較短，故能及時(shí)地反映臟器蛋白急劇的變化。在高蛋白膳治療時(shí)，血漿中濃度上升快，是判斷治療效果的良好指標(biāo)。TFN評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)：2500～3000mg·L-1正常。1500～2000mg·L-1輕度缺乏，1000～1500mg·L-1中度缺乏，＜1000mg·L-1嚴(yán)重缺乏（用放射免疫法測(cè)定）。運(yùn)鐵蛋白的濃度又受鐵的影響。當(dāng)?shù)鞍踪|(zhì)和鐵的攝取量都低時(shí)，其血漿濃度出現(xiàn)代償性增高，在評(píng)價(jià)時(shí)應(yīng)注意。（3）前白蛋白前白蛋白的主要功能是運(yùn)輸甲狀腺素。它的體庫(kù)很小，生物半壽期1.9天。PreAlb評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)：157～296mg·L-1為正常，100～150mg·L-1輕度缺乏，50～100mg·L-中度缺乏，＜50mg·L-1嚴(yán)重缺乏。在任何急需合成蛋白質(zhì)的情況下，如創(chuàng)傷、急性感染，血清前白蛋白都迅速下降。因而從測(cè)試資料判斷是否有蛋白質(zhì)營(yíng)養(yǎng)不良必須慎重。（4）視黃醇結(jié)合蛋白視黃醇結(jié)合蛋白是運(yùn)輸維生素A醇的特殊蛋白。從腎小球?yàn)V過(guò)，在腎臟代謝，生物半壽期10h。是評(píng)價(jià)蛋白質(zhì)營(yíng)養(yǎng)不良急性變化的敏感指標(biāo)。RBP評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)：2～76mg·L-1為正常。此指標(biāo)高度敏感，甚至在很小的應(yīng)激情況下，也有變化，因而臨床很少應(yīng)用。腎臟有病變時(shí)，血清RBP濃度升高。此外，血清總蛋白、球蛋白也用作評(píng)價(jià)指標(biāo)。我國(guó)正常成年人血清總蛋白的正常值是65～80g·L-1、白蛋白/球蛋白的比是1.5～2.5:1。但這兩項(xiàng)指標(biāo)特異性差，尤其是球蛋白，在有感染和寄生蟲(chóng)病時(shí)都增高。應(yīng)該看到，血清蛋白濃度不僅與蛋白質(zhì)攝取和合成有關(guān)，也受分解、血管內(nèi)外運(yùn)行、滲出和細(xì)胞外液增加等因素的影響。因此，在評(píng)價(jià)時(shí)必須綜合分析，避免過(guò)于簡(jiǎn)單地下結(jié)論。上述指標(biāo)，種類(lèi)雖然很多，但各有不足之處，實(shí)際應(yīng)用還須結(jié)合膳食史和臨床觀(guān)察進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。三、食物蛋白質(zhì)1．食物氮的存在形式食物中蛋白質(zhì)的含量一般采用凱氏定氮法進(jìn)行測(cè)定，然后換算成蛋白質(zhì)的量。動(dòng)、植物性食物蛋白的含氮量約為15.7～19%，平均16%。將測(cè)得的氮值乘以6.25（蛋白質(zhì)換算系數(shù)），即得該食物的粗蛋白的含量。2．膳食蛋白質(zhì)的質(zhì)量評(píng)價(jià)膳食的蛋白質(zhì)的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值在很大程度上，取決于為機(jī)體合成含氮化合物所能提供必需氨基酸的量和模式。所有評(píng)定蛋白質(zhì)質(zhì)量的方法都是以此概念作為基礎(chǔ)的。評(píng)價(jià)的方法有許多種，但任何一種方法都以一種現(xiàn)象作為評(píng)定指標(biāo)，因而具有一定的局限性，所表示的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值也是相對(duì)的，因此，具體評(píng)價(jià)一種食物或混合食物蛋白時(shí)，應(yīng)該根據(jù)不同的方法綜合考慮。以下敘述幾種常用的評(píng)價(jià)方法。（1）蛋白質(zhì)消化率（digestibility,D）食物的蛋白質(zhì)消化率是指食物蛋白受消化酶水解后吸收的程度，用吸收氮量和總氮量的比值表示：D=吸收N/攝入N×100食物蛋白質(zhì)真實(shí)消化率（turedigestibility,TD）可用進(jìn)食實(shí)驗(yàn)測(cè)得：TD=[攝入N-（糞N-糞代謝N）]/攝入N×100糞氮不全是未消化的食物氮，其中有一部分來(lái)自脫落腸粘膜細(xì)胞、消化酶和腸道微生物。這部分氮稱(chēng)為糞代謝氮，可在受試者攝食無(wú)蛋白膳時(shí)，測(cè)得糞氮而知，其量約為0.9～1.2g·24h-1。如果糞代謝氮忽略不計(jì)，即為表觀(guān)消化率(apparentdigestibility,AD):AD=(攝入N-糞N)/攝入N×100表觀(guān)消化率比真實(shí)消化率低，對(duì)蛋白質(zhì)營(yíng)養(yǎng)價(jià)值的估計(jì)偏低，因此有較大的安全系數(shù)。此外，由于表觀(guān)消化率的測(cè)定方法較為簡(jiǎn)便，故一般多采用。用一般烹調(diào)方法加工的食物蛋白的消化率為：奶類(lèi)97～98%、肉類(lèi)92～94％、蛋類(lèi)98%、大米82%、土豆74%。植物性食物蛋白由于有纖維包圍，比動(dòng)物性食物蛋白的消化率要低，但纖維素經(jīng)加工軟化破壞或除去后，植物蛋白的消化率可以提高。如大豆蛋白消化率為60%，加工成豆腐后，可提高到90%。（2）蛋白質(zhì)的生物價(jià)值（biologicalvalue,BV）蛋白質(zhì)的生物價(jià)值是為維持和/或生長(zhǎng)而在體內(nèi)保留氮和吸收氮的比值：BV=[攝入N-（糞N-糞代謝N）-（尿N-尿內(nèi)源N）]/[攝入N-（糞N-糞代謝N）]×100蛋白質(zhì)生物價(jià)值受很多因素的影響。對(duì)不同食物蛋白的生物價(jià)值進(jìn)行比較時(shí)，實(shí)驗(yàn)條件應(yīng)該一致，否則即使同一種食物也會(huì)得出不一致的結(jié)果。如雞蛋蛋白的熱能占總熱能8%時(shí)，生物價(jià)值為91；占16%時(shí)為62。一般情況下，實(shí)驗(yàn)動(dòng)物多采用初斷乳的大鼠，飼料中蛋白質(zhì)含量占10%。幾種食物蛋白的生物價(jià)值見(jiàn)表2-9。表2-9幾種食物蛋白的生物價(jià)值生物價(jià)值生物價(jià)值生物價(jià)值大米77土豆67全雞蛋94小麥67大豆64牛肉76面粉52蠶豆58豬肉74甘薯72花生59蝦77玉米60白菜76牛奶85（3）蛋白質(zhì)凈利用率（netproteinutilization,NPU）蛋白質(zhì)生物價(jià)值沒(méi)有考慮在消化過(guò)程中未吸收而丟失的氮，所以Miller等建議將生物價(jià)值乘以消化率，稱(chēng)之為蛋白質(zhì)凈利用率：NPU=BV×D=保留N/攝入N（4）蛋白質(zhì)效力比（proteinefficiencyratio,PER）蛋白質(zhì)效力比是攝入單位重量蛋白質(zhì)的體重增加數(shù)：PER=體重增加（g）/攝入蛋白質(zhì)（g）通常用雄性斷乳大鼠為實(shí)驗(yàn)對(duì)象。Osborne等證明PER隨飼料中蛋白質(zhì)的水平而改變，因而建議在適宜的蛋白質(zhì)的水平上進(jìn)行實(shí)驗(yàn)。習(xí)慣上用含10%蛋白質(zhì)的飼料，AOAC提出的標(biāo)準(zhǔn)步驟則用含9.09%蛋白質(zhì)的飼料飼養(yǎng)動(dòng)物。此測(cè)定最大的缺點(diǎn)是沒(méi)有把維持所需的蛋白質(zhì)考慮在內(nèi)，因而所得結(jié)果常不成比例。例如PER為2時(shí)，其質(zhì)量不等于PER為1時(shí)的兩倍。不同實(shí)驗(yàn)測(cè)得的PER的重復(fù)性往往不佳，為了減少實(shí)驗(yàn)室間的變異，假設(shè)酪蛋白（參考蛋白）的PER值：校正的PER=PER×（2.5/酪蛋白的實(shí)測(cè)PER）（5）氨基酸評(píng)分（aminoacidscore）或化學(xué)評(píng)分（chemicalscore）1946年Block等指出在合成蛋白質(zhì)的場(chǎng)所，構(gòu)成蛋白質(zhì)所必需的氨基酸（AA）必須同時(shí)存在，缺乏其中任何一種就會(huì)影響合成，因此用食物蛋白氨基酸的組成評(píng)價(jià)蛋白質(zhì)。查表計(jì)算或測(cè)定某種受試食物蛋白或混合食物蛋白中每一種必需氨基酸的含量，與參考蛋白進(jìn)行比較，以每種氨基酸與參考蛋白氨基酸的比值表示。比值最低的那種氨基酸，即為第一限制氨基酸，此最低比值即受試食物蛋白的氨基酸評(píng)分或化學(xué)評(píng)分。氨基酸評(píng)分可計(jì)算如下：氨基酸評(píng)分=每克受試蛋白的某種AA含量（mg）/每克參考蛋白的該種AA含量（mg）×100或氨基酸評(píng)分=受試蛋白每克N的某AA含量(mg)/參考蛋白每克N的該種AA含量（mg）×100。表2-10理想的氨基酸需要量模式含量（mg·g-1蛋白質(zhì)）異亮氨酸40亮氨酸70賴(lài)氨酸55蛋氨酸+胱氨酸35苯丙氨酸+酪氨酸60蘇氨酸40色氨酸10纈氨酸50表2-11幾種食物蛋白的氨基酸評(píng)分蛋白質(zhì)來(lái)源氨基酸含量（mg·g-1蛋白質(zhì)）氨基酸評(píng)分（限制氨基酸）賴(lài)氨酸含硫氨酸蘇氨酸色氨酸理想模式55354010100稻谷2438301144（賴(lài)氨酸）豆7224421468（含硫氨酸）奶粉8029371383（含硫氨酸）谷、豆、奶粉混合（67：22：11）5132351288（蘇氨酸）3．蛋白質(zhì)的互補(bǔ)作用幾種食物混食，由于必需氨基酸的種類(lèi)和數(shù)量互相補(bǔ)充，而能更接近人體需要量的比值，使生物價(jià)值得到相應(yīng)的提高，這種現(xiàn)象稱(chēng)為蛋白質(zhì)的互補(bǔ)作用。如小麥、小米、牛肉、大豆各個(gè)單獨(dú)食用時(shí)，其蛋白質(zhì)生物價(jià)值分別為67、57、69、64，而混食的生物價(jià)值可高達(dá)89。這種混合食物是營(yíng)養(yǎng)不良地區(qū)低蛋白膳食的良好補(bǔ)助食物，其蛋白質(zhì)的生物價(jià)值僅略次于牛乳蛋白。用限制氨基酸補(bǔ)充到相應(yīng)的食物中，如用賴(lài)氨酸補(bǔ)充谷類(lèi)蛋白，用蛋氨酸、賴(lài)氨酸和蘇氨酸補(bǔ)充花生粉，同樣可以起到互補(bǔ)作用。如在面粉中添加賴(lài)氨酸0.2%，面粉蛋白的生物價(jià)值可由47提高到71，學(xué)齡兒童食用這種賴(lài)氨酸強(qiáng)化食品一年后，身高、體重和抵抗力等均較對(duì)照組有顯著提高。4．加工對(duì)食物蛋白營(yíng)養(yǎng)價(jià)值的影響食物加工的方法有加熱、冷凍、攪拌、高壓、鹽腌等，其中以加熱對(duì)蛋白質(zhì)的影響最大。蛋白質(zhì)經(jīng)過(guò)加熱處理，構(gòu)型（Configuration）改變，固有的生物活性喪失，這種變化稱(chēng)為變性。如蛋清受熱凝固、瘦肉受熱收縮變硬都是變性現(xiàn)象。各種蛋白質(zhì)的耐熱性能不一，多數(shù)在60～80℃開(kāi)始變性。變性不同于變質(zhì)，蛋白質(zhì)的一級(jí)結(jié)構(gòu)未變。烹調(diào)和防止食物腐敗往往采用100～200℃的加熱法。在上述溫度下和沒(méi)有糖存在時(shí)，蛋白質(zhì)發(fā)生變性，維持蛋白質(zhì)空間構(gòu)象（Conformation）的次級(jí)鍵發(fā)生斷裂，破壞了肽鍵原有的空間排列。原來(lái)在分子內(nèi)部的一些非極性基團(tuán)暴露到分子表面，使蛋白質(zhì)的溶解度降低，甚至凝固。同時(shí)各種反應(yīng)基團(tuán)如-NH2、-COOH、-OH、-SH釋放出來(lái)，使蛋白質(zhì)易于酶解，也變得容易消化。食物中氨基酸的損失不大。某些食物中含有阻礙酶作用的抑制劑。如大豆中的抗胰蛋白酶、血球凝集素，蛋清中的卵粘蛋白等受熱后因變性而失去活性。解除了對(duì)酶的抑制作用，從而提高了食物的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值。大部分食品除蛋白質(zhì)外，還含有具還原性的糖類(lèi)。蛋白質(zhì)過(guò)度加熱，尤其在有還原糖存在的條件下，可產(chǎn)生非酶的美拉德（Maillard）反應(yīng)。食物變成棕褐色，其中氨基酸主要是賴(lài)氨酸遭到破壞，減低了蛋白質(zhì)的生物價(jià)值。同時(shí)蛋白質(zhì)的酶解也下降，使食物不易消化。美拉德反應(yīng)的過(guò)程甚為復(fù)雜，即使在較低溫度下也能進(jìn)行，只是反應(yīng)速率相當(dāng)緩慢。

第三章脂類(lèi)與脂肪酸第一節(jié)脂類(lèi)的種類(lèi)和理化性質(zhì)一、脂類(lèi)的種類(lèi)（1）脂肪酸的種類(lèi)在天然脂肪中，脂肪酸的種類(lèi)甚多。各種天然脂肪酸分子是由不同碳鏈（4～24C）所組成的直鏈脂肪酸。除個(gè)別例外，碳原子均為雙數(shù)。此類(lèi)脂肪酸有兩種分類(lèi)法：一種是根據(jù)碳原子數(shù)將脂肪酸分為短鏈（4-6C）、中鏈（8-12C）及長(zhǎng)鏈（12C以上）脂肪酸。另一種是將脂肪酸分為飽和及不飽和脂肪酸。飽和脂肪酸的一般分子式為CnH2nO2，而不飽和脂肪酸帶有1、2、3個(gè)以至更多的雙鍵，其一般分子式為CnH2n-2O2、CnH2n-4O2、CnH2n-6O2。其中有兩個(gè)以上雙鍵的亞油酸、亞麻酸及花生四烯酸稱(chēng)為多不飽和脂肪酸。除直接脂肪酸外，還有環(huán)狀脂肪酸，如治療麻風(fēng)病的大楓子油中的大楓子油酸與亞大楓子油酸。（2）脂肪的種類(lèi)脂肪有兩種分類(lèi)法，一種是根據(jù)其化學(xué)結(jié)構(gòu)，另一種是根據(jù)其來(lái)源。脂肪的化學(xué)組成是甘油與三分子高級(jí)脂肪酸，故又稱(chēng)為甘油三酯，其結(jié)構(gòu)如下CH2─O─CO─R1│CH─O─CO─R2│

CH2─O─CO─R3R1、R2及R3分別代表三分子脂肪酸的羥基，根據(jù)它們是否相同將脂肪分成單純甘油酯和混合甘油酯兩類(lèi)。如果其中三分子脂肪酸是相同的，構(gòu)成的脂肪稱(chēng)為單純甘油酯，如三油酸甘油酯。如果是不同的，則稱(chēng)為混合甘油酯，如α-軟脂酸-β-油酸-α＇-硬脂酸甘油酯。人體的脂肪一般為混合甘油酯，所含的脂肪酸主要是軟脂酸和油酸。根據(jù)來(lái)源將脂肪分成動(dòng)物性脂肪和植物性脂肪。動(dòng)物性脂肪又有兩大類(lèi)，一類(lèi)為水產(chǎn)動(dòng)物脂肪，如魚(yú)類(lèi)、蝦、海豹等，其中的脂肪酸大部分是不飽和脂肪酸，所以這一類(lèi)脂肪的熔點(diǎn)低，并且也很易消化。另一類(lèi)是陸生動(dòng)物脂肪，其中大部分含飽和脂肪酸和較少量的不飽和脂肪酸。奶類(lèi)中脂肪除含有一般的飽和與不飽和脂肪酸外，經(jīng)常還有大量短鏈（4～8C）脂肪酸，顯然這些脂肪酸是適于嬰兒發(fā)育所需要的。植物性脂肪如棉子油、花生油、菜子油、豆油等，其脂肪中主要含不飽和脂肪酸，而且多不飽和脂肪酸（亞油酸）含量很高，占脂肪總量的40～50%。但椰子油中的脂肪酸主要是飽和的。（3）磷脂的種類(lèi)磷脂是包括各種含磷的脂類(lèi)。它們?cè)谧匀唤绲姆植己軓V，種類(lèi)繁多。按其化學(xué)組成大體上可分為兩大類(lèi)。一類(lèi)是分子中含甘油的稱(chēng)為甘油磷脂，另一類(lèi)是分子中含神經(jīng)氨基醇的稱(chēng)為神經(jīng)磷脂，常以酰胺即腦酰胺形式存在，如腦酰胺磷酸膽堿（神經(jīng)磷脂、鞘磷脂）、腦酰胺磷酸甘油等。（4）膽固醇的結(jié)構(gòu)膽固醇是人和動(dòng)物體內(nèi)重要的固醇類(lèi)之一，其結(jié)構(gòu)含有一個(gè)環(huán)戊烷多氫菲環(huán)，大部分膽固醇與脂肪酸結(jié)合成為膽固醇脂的形式存在。膽固醇在7，8位上脫氫后的化合物是7-脫氫膽固醇，它存在于皮膚和毛發(fā)，經(jīng)陽(yáng)光或紫外線(xiàn)照射后能轉(zhuǎn)變?yōu)榫S生素D3。（5）血漿脂蛋白的種類(lèi)脂蛋白存在于血漿、線(xiàn)粒體、微粒體、細(xì)胞膜中，是由脂類(lèi)和蛋白質(zhì)結(jié)合而成。根據(jù)血漿脂蛋白的比重或電泳速度可分為α脂蛋白（亦稱(chēng)高密度脂蛋白，簡(jiǎn)寫(xiě)HDL）、β-脂蛋白（亦稱(chēng)低密度脂蛋白，簡(jiǎn)寫(xiě)LDL）、前β-脂蛋白（亦稱(chēng)極低密度脂蛋白，簡(jiǎn)寫(xiě)VLDL）和乳糜微粒（簡(jiǎn)寫(xiě)CM）四部分。這些脂蛋白內(nèi)的脂類(lèi)有磷脂、膽固醇、膽固醇酯和甘油三酯。蛋白質(zhì)有apoA(A-Ⅰ、A-Ⅱ、A-Ⅳ)、apoB、apoC(C-Ⅰ、C-Ⅱ、C-Ⅲ)、apoD(A-Ⅲ)、apoE(E1、E2、E3、E4)、apoF等。其化學(xué)組成如表3-1。表3-1血漿脂蛋白的化學(xué)組成脂蛋白種類(lèi)化學(xué)組成（%）蛋白質(zhì)甘油三酯膽固醇膽固醇脂磷脂高密度脂蛋白50422024低密度脂蛋白2310103621極低度密度脂蛋白105251320乳糜微粒287245脫輔基蛋白（apo）中有一部分的結(jié)構(gòu)已搞清楚，如apoA-Ⅰ是一條由243氨基酸殘基組成單多肽鏈，N-端為門(mén)冬氨酸，C-端為谷氨酰胺。apoA-Ⅱ含有兩條完全相同的由77個(gè)氨基酸殘基組成的多肽鏈，兩條肽鏈在第6位殘基上由二硫鍵聯(lián)接成二聚體，它類(lèi)似A-Ⅰ，C-端是谷氨酰胺。脂蛋白顆粒的結(jié)構(gòu)常呈球狀，在顆粒的表面是極性分子，如蛋白質(zhì)、磷脂，它們的親水基團(tuán)暴露在外，而疏水基團(tuán)則處于顆粒之內(nèi)。磷脂的極性部分與apo結(jié)合，非極性部分和其它脂類(lèi)結(jié)合，將甘油三酯、膽固醇包裹在顆粒內(nèi)。二、脂類(lèi)的理化性質(zhì)1．脂肪酸和脂肪的性質(zhì)①水溶性：脂肪酸分子是由極性烴基和非極性烴基所組成。因此，它具有親水性和疏水性?xún)煞N不同的性質(zhì)。所以，有的脂肪酸能溶于水，有的不能溶于水。烴鏈的長(zhǎng)度不同對(duì)溶解度有影響，低級(jí)脂肪酸如丁酸易溶于水。碳鏈增加則溶解度減小。碳鏈相同，有無(wú)不飽和鍵對(duì)溶解度無(wú)影響。脂肪一般不溶于水，易溶于有機(jī)溶劑如乙醚、石油醚、氯仿、二硫化碳、四氯化碳、苯等。由低級(jí)脂肪酸構(gòu)成的脂肪則能在水中溶解。脂肪的比重小于1，故浮于水面上。脂肪雖不溶于水，但經(jīng)膽酸鹽的作用而變成微粒，就可以和水混勻，形成乳狀液，此一過(guò)程稱(chēng)為乳化作用。②熔點(diǎn)：飽和脂肪酸的熔點(diǎn)依其分子量而變動(dòng)，分子量愈大，其熔點(diǎn)就愈高。不飽和脂肪酸的雙鍵愈多，熔點(diǎn)愈低。純脂肪酸和由單一脂肪酸組成的甘油酯，其凝固點(diǎn)和熔點(diǎn)是一致的。而由混合脂肪酸組成的油酯的凝固點(diǎn)和熔點(diǎn)則不同。脂肪的熔點(diǎn)各不相同，所有的植物油在室溫下是液體，但幾種熱帶植物油例外。例如棕櫚果、椰子和可可豆的脂肪在室溫下是固體。動(dòng)物性脂肪在室溫下是固體，并且熔點(diǎn)較高。脂肪的溶點(diǎn)決定于脂肪酸鏈的長(zhǎng)短及其雙鍵數(shù)的多寡。脂肪酸的碳鏈愈長(zhǎng)，則脂肪的熔點(diǎn)愈高。帶雙鍵的脂肪酸存在于脂肪中能顯著地降低脂肪的熔點(diǎn)。③吸收光譜：脂肪酸在紫外和紅外區(qū)顯示出特有的吸收光譜，可用來(lái)對(duì)脂肪酸的定性、定量或結(jié)構(gòu)研究。飽和酸和非共軛酸在220nm以下的波長(zhǎng)區(qū)域有吸收峰。共軛酸中的二烯酸在230nm附近、三烯酸在260～270nm附近、四烯酸在290～315nm附近各顯示出吸收峰。測(cè)定此種吸光度，就能算出其含量。紅外線(xiàn)吸收光譜可有效地應(yīng)用于決定脂肪酸的結(jié)構(gòu)。它可以區(qū)別有無(wú)不飽和鍵、是反式還是順式、脂肪酸側(cè)鏈的情況以及檢出過(guò)氧化物等特殊原子團(tuán)。④皂化作用：脂肪內(nèi)脂肪酸和甘油結(jié)合的酯鍵容易被氫氧化鉀或氫氧化鈉水解，生成甘油和水溶性的肥皂。這種水解稱(chēng)為皂化作用。通過(guò)皂化作用得到的皂化價(jià)（皂化1g脂肪所需氫氧化鉀mg數(shù)），可以求出脂肪的分子量。脂肪的分子量=3·氫氧化鉀分子量·1000/皂化價(jià)⑤加氫作用：脂肪分子中如果含有不飽和脂肪酸，其所含的雙鍵可因加氫而變?yōu)轱柡椭舅?。含雙鍵數(shù)目愈多，則吸收氫量也愈多。植物脂肪所含的不飽和脂肪酸比動(dòng)物脂肪多，在常溫下是液體。植物脂肪加氫后變?yōu)楸容^飽和的固體，它的性質(zhì)也和動(dòng)物脂肪相似，人造黃油就是一種加氫的植物油。⑥加碘作用：脂肪分子中的不飽和雙鍵可以加碘，每100g脂肪所吸收碘的克數(shù)稱(chēng)為碘化價(jià)。脂肪所含的不飽和脂肪酸愈多，或不飽和脂肪酸所含的雙鍵愈多，碘價(jià)愈高。根據(jù)碘價(jià)高低可以知道脂肪中脂肪酸的不飽和程度。⑦氧化和酸敗作用：脂肪分子中的不飽和脂肪酸可受空氣中的氧或各種細(xì)菌、霉菌所產(chǎn)生的脂肪酶和過(guò)氧化物酶所氧化，形成一種過(guò)氧化物，最終生成短鏈酸、醛和酮類(lèi)化合物，這些物質(zhì)能使油脂散發(fā)刺激性的臭味，這種現(xiàn)象稱(chēng)為酸敗作用。酸敗過(guò)程能使油脂的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值遭到破壞，脂肪的大部分或全部已變成有毒的過(guò)氧化物，蛋白質(zhì)在其影響下發(fā)生變性，維生素亦同時(shí)遭到破壞。酸敗產(chǎn)物在烹調(diào)中不會(huì)被破壞。長(zhǎng)期食用變質(zhì)的油脂，機(jī)體會(huì)出現(xiàn)中毒現(xiàn)象，輕則會(huì)引起惡心、嘔吐、腹痛、腹瀉，重則使機(jī)體內(nèi)幾種酶系統(tǒng)受到損害，或罹患肝疾。有的研究報(bào)告還指出，油脂的高度氧化產(chǎn)物能引起癌變。因此，酸敗過(guò)的油脂或含油食品不宜食用。脂類(lèi)的多不飽和脂肪酸在體內(nèi)亦容易氧化而生成過(guò)氧化脂質(zhì)，它不僅能破壞生物膜的生理功能，導(dǎo)致機(jī)體的衰老，還會(huì)伴隨某些溶血現(xiàn)象的發(fā)生，促使貧血、血栓形成、動(dòng)脈硬化、糖尿病、肝肺損害等的發(fā)生。也是蛛網(wǎng)膜下出血引起腦血管攣縮，使大腦供血不足而導(dǎo)致死亡的重要原因之一。動(dòng)物試驗(yàn)還證實(shí)，過(guò)氧化脂質(zhì)具有致突變性，誘發(fā)癌瘤。2．磷脂的性質(zhì)磷脂中因含有甘油和磷酸，故可溶于水。它還含有脂肪酸，故又可溶于脂肪溶劑。但磷脂不同于其它脂類(lèi)，在丙酮中不溶解。根據(jù)此特點(diǎn)，可將磷脂和其它脂類(lèi)分開(kāi)。卵磷脂、腦磷脂及神經(jīng)鞘磷脂的溶解度在不同的脂肪溶劑中具有顯著的差別，可利用來(lái)分離此三種磷脂。茲將其溶解性列于表3-2。神經(jīng)鞘磷脂很穩(wěn)定，不溶于醚及冷乙醇，但可溶于苯、氯仿及熱乙醇。卵磷脂為白色蠟狀物，在空氣中極易氧化，迅速變成暗褐色，可能由于磷脂分子中不飽和脂肪酸氧化所致。神經(jīng)鞘磷脂對(duì)氧較為穩(wěn)定，這一點(diǎn)與卵磷脂和腦磷脂不同。表3-2各種磷脂的溶解性磷脂乙醚乙醇丙酮卵磷脂溶溶不溶腦磷脂溶不溶不溶神經(jīng)鞘磷脂不溶溶于熱乙醇不溶卵磷脂有降低表面張力的能力，若與蛋白質(zhì)或碳水化和物結(jié)合則作用更大，是一種極有效的脂肪乳化劑。它與其它脂類(lèi)結(jié)合后，在體內(nèi)水系統(tǒng)中均勻擴(kuò)散。因此，能使不溶于水的脂類(lèi)處于乳化狀態(tài)。卵磷脂和腦磷脂均可由酶水解。眼鏡蛇與響尾蛇等的毒液中含有卵磷脂酶，它使卵磷脂水解，失去一分子脂肪酸變成溶血卵磷脂，它具有強(qiáng)烈的溶血作用。此種酶對(duì)腦磷脂亦有相似作用，但其產(chǎn)物的溶血能力較差。3．膽固醇的性質(zhì)膽固醇為白蠟狀結(jié)晶片，不溶于水而溶于脂肪溶劑，可與卵磷脂或膽鹽在水中形成乳狀物。膽固醇與脂肪混和時(shí)能吸收大量水分，如羊毛脂中含有大量的膽固醇，能吸收水分，用以制成油膏能混入水溶性藥物。膽固醇不能皂化，能與脂肪酸結(jié)合成膽固醇酯，為血液中運(yùn)輸脂肪酸的方式之一。腦中含膽固醇很多，約占濕重的2%，幾乎完全以游離的形式存在。膽固醇溶于氯仿，加醋酸酐與濃硫酸少許即成藍(lán)綠色，膽固醇定性的檢驗(yàn)方法即根據(jù)此原理。洋地黃皂甙可使游離的膽固醇沉淀，如此可與膽固醇分開(kāi)，分別進(jìn)行定量分析。膽汁中有不少膽固醇，由于膽鹽的乳化作用，可形成乳狀液。若膽汁中膽固醇過(guò)多或膽鹽過(guò)少，膽固醇即可在膽道內(nèi)沉淀形成膽石。膽固醇若沉淀于血管壁則易形成動(dòng)脈粥樣硬化。4．脂蛋白的性質(zhì)血漿脂蛋白分為高密度脂蛋白（HDL）、低密度脂蛋白（LDL）、極低密度脂蛋白（VLDL）及乳糜微粒（CM）。它們的性質(zhì)列于表3-3[4]。表3-3血漿脂蛋白的性質(zhì)種類(lèi)分子大小上浮率密度電泳位置（A）（Sf值）*（gcm-3）HDL**50×30001．063～1.210α1LDL200～2500～201.006～1.063βVLDL250～80020～4000．960～1.006前-βCM800～5,000＞400＜0.960原點(diǎn)*1單位Sf（漂浮系數(shù)）是指溶質(zhì)分子在密度為1.063g·ml-1的食鹽溶液中（26℃），每秒每達(dá)因（dyne）克離心力的力場(chǎng)下上浮10-13cm。**HDL是長(zhǎng)橢球形，故其分子直徑以50×300A表示。第二節(jié)脂類(lèi)的生理功能一、必需脂肪酸的功用必需脂肪酸是指人體內(nèi)不能合成的一些多不飽和脂肪酸，如亞油酸、亞麻酸、花生四烯酸等。哺乳動(dòng)物如果缺乏這些必需脂肪酸就會(huì)影響機(jī)體代謝，表現(xiàn)為上皮細(xì)胞功能異常、濕疹樣皮炎、皮膚角化不全、創(chuàng)傷愈合不良、對(duì)疾病抵抗力減弱、心肌收縮力降低、血小板聚集能力增強(qiáng)、生長(zhǎng)停滯等。必需脂肪酸是組織細(xì)胞的組成成分，對(duì)線(xiàn)粒體和細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)特別重要。在體內(nèi)參與磷脂合成，并以磷脂形式出現(xiàn)在線(xiàn)粒體和細(xì)胞膜中?；ㄉ南┧崾求w內(nèi)合成前列腺素的前體。前列腺素是一組比較復(fù)雜的化合物，廣泛存在于各組織中，具有廣泛的生理作用。它能刺激子宮平滑肌收縮，幫助催娩和促使流產(chǎn)。它能抑制輸卵管的蠕動(dòng)，溶解黃體，使血黃體酮水平下降，具有抗生育作用。但它又能促使射精，延長(zhǎng)精子的生命力和轉(zhuǎn)移，促進(jìn)精子和卵子的會(huì)合，幫助受孕。有的前列腺素使支氣管平滑肌松弛，降低空氣通路阻力，并能對(duì)抗支氣管痙攣劑如組織胺和乙酰膽堿的刺激作用。哮喘患者用前列腺素后，有類(lèi)似異丙腎上腺素的支氣管擴(kuò)張作用。有種前列腺素能夠增加心輸出量、降低外周阻力、降低血壓。近年來(lái)，發(fā)現(xiàn)前列腺素PGG2和PGH2通過(guò)血小板微粒體中的凝血惡烷合成酶的催化而形成凝血惡烷A2（TXA2），它具有強(qiáng)烈的血小板聚集作用。不過(guò)在血管內(nèi)皮微粒體內(nèi)的前列腺素環(huán)衍生物合成酶的催化，從PGH2生成前列環(huán)素（PGI2），它不僅有拮抗TXA2的作用，還具有強(qiáng)烈的抑制血小板聚集作用。目前，前列腺素在臨床上用于催產(chǎn)、中期引產(chǎn)、抗早孕和催經(jīng)等方面。有人甚至認(rèn)為它可能成為第三代的避孕藥。前列腺素有可能用于治療哮喘、胃腸潰瘍、鼻塞、男性不育，尤其在治療心血管疾病、高血壓、腫瘤等方面，已廣泛引起人們重視。膽固醇與必需脂肪酸結(jié)合后，才能在體內(nèi)轉(zhuǎn)運(yùn)與進(jìn)行正常代謝。如果缺乏必需脂肪酸，膽固醇就和一些飽和脂肪酸結(jié)合，不能在體內(nèi)進(jìn)行正常轉(zhuǎn)運(yùn)與代謝，并可能在血管壁沉積，發(fā)展成動(dòng)脈粥樣硬化。亞油酸還能降低血中膽固醇，防止動(dòng)脈粥樣硬化。因此，在臨床上用于防止和治療心血管疾病。對(duì)于X射線(xiàn)引起的一些皮膚損傷，必需脂肪酸有保護(hù)作用。其作用機(jī)理可能由于新生組織生長(zhǎng)和受損組織修復(fù)時(shí)均需要亞油酸。因此，有充足的必需脂肪酸存在時(shí)，受損組織才能迅速修復(fù)。二、脂肪的功能脂肪的主要功用是氧化釋放能量，供給機(jī)體利用。1g脂肪在體內(nèi)完全氧化所產(chǎn)生的能量約為37.7kJ，比糖和蛋白質(zhì)產(chǎn)生的能量多1倍以上。因脂肪分子中碳原子數(shù)與氫原子數(shù)比氧原子數(shù)多得多，而糖分子則不然。如以三硬脂酸甘油酯和葡萄糖分子為例計(jì)算，前者C：H：O為10：18：1，后者為1：2：1。1分子三硬脂酸甘油酯徹底氧化成H2O和CO2時(shí)，總共產(chǎn)生458個(gè)ATP，而1分子葡萄糖徹底氧化只產(chǎn)生36個(gè)ATP。所以，脂肪氧化產(chǎn)生的能量比糖氧化產(chǎn)生的多。體內(nèi)儲(chǔ)存脂肪作為能源比儲(chǔ)存糖為經(jīng)濟(jì)。脂肪乳劑在腸外營(yíng)養(yǎng)制劑占有一定的重要的地位。因?yàn)橹驹诖x時(shí)可產(chǎn)生大量熱量，并能滿(mǎn)足成人每日熱量需要的20～50%。給嬰兒輸注脂肪乳劑尤為有益。因其所需熱量的一半通常由脂肪代謝來(lái)滿(mǎn)足。它是完全腸外營(yíng)養(yǎng)時(shí)熱量的主要來(lái)源。此外，長(zhǎng)時(shí)間以葡萄糖和氨基酸提供營(yíng)養(yǎng)時(shí)，可發(fā)生必需脂肪酸的缺乏，如補(bǔ)給脂肪乳劑后，必需脂肪酸的缺乏可得到糾正。脂肪尚可協(xié)助脂溶性維生素和胡蘿卜素等的吸收。腸梗阻病人不僅有脂肪的消化與吸收發(fā)生障礙，也常伴有脂溶性維生素吸收障礙，造成維生素缺乏病。脂肪組織較為柔軟，存在于器官組織間，使器官與器官間減少磨擦，保護(hù)機(jī)體免受損傷。臀部皮下脂肪亦很多，可以久坐而不覺(jué)局部勞累。足底也有較多的皮下脂肪，使步行、站立而不致傷及筋骨。脂肪不易傳熱，故能防止散熱，可維持體溫恒定，還有抵御寒冷的作用。肥胖的人由于在皮膚下及腸系膜等處儲(chǔ)存多量脂肪，體溫散發(fā)較慢。在冬天不覺(jué)得冷，但在夏日因體溫不易散發(fā)而怕熱。脂肪在胃中停留時(shí)間較長(zhǎng)，因此，富含脂肪的食物具有較高的飽感。脂肪還增加膳食的美味，促進(jìn)食欲。三、磷脂的功用磷脂可與蛋白質(zhì)結(jié)合形成脂蛋白，并以這種形式構(gòu)成細(xì)胞的各種膜，如細(xì)胞膜、核膜、線(xiàn)粒體膜等，維持細(xì)胞和細(xì)胞器的正常形態(tài)和功能。由于磷脂內(nèi)的不飽和脂肪酸分子中存有雙鍵，使得生物膜具有良好的流動(dòng)性與特殊的通透性。這些膜在體內(nèi)新陳代謝中起著重要作用，如細(xì)胞只允許細(xì)胞與外界發(fā)生有選擇性的物質(zhì)交換，攝取營(yíng)養(yǎng)素，推出廢物。酶類(lèi)可以有規(guī)律地排列在膜上，使物質(zhì)代謝能有規(guī)律而順利地進(jìn)行，保證細(xì)胞的正常生理功能。神經(jīng)組織含有大量磷脂，以中樞神經(jīng)系統(tǒng)而言，其干重的51～54%為脂類(lèi)，而其中半數(shù)以上是磷脂。磷脂和神經(jīng)興奮有關(guān)。當(dāng)神經(jīng)膜處于靜止?fàn)顟B(tài)時(shí)，在膜上形成三磷酸磷脂酰肌醇-蛋白質(zhì)-Ca2+復(fù)合物，膜電阻加大，不能為離子通過(guò)。當(dāng)加入乙酰膽堿或給予電刺激時(shí)，均能促使磷脂酰肌醇磷酸二酯酶活性增強(qiáng)，此酶能水解三磷酸磷脂酰肌醇變成二磷酸磷脂酰肌醇，Ca2+被乙酰膽堿或K+取代，膜的分子構(gòu)型發(fā)生變化而改變膜的通透性，發(fā)生去極化。以后在酶的催化下，二磷酸磷脂酰肌醇又變成三磷酸磷脂酰肌醇，后者又與Ca2+結(jié)合，使神經(jīng)膜恢復(fù)到靜止?fàn)顟B(tài)。二磷酸磷脂酰肌醇和三磷酸磷脂酰肌醇如此反復(fù)變化，便完成離子的能動(dòng)輸送，使神經(jīng)興奮。一磷酸磷脂酰肌醇與去甲腎上腺素的受體有密切關(guān)系。實(shí)驗(yàn)證明，兩者有很強(qiáng)的結(jié)合力，Ca2+、Mg2+等兩價(jià)金屬離子能影響它們的結(jié)合，因而認(rèn)為一磷酸磷脂酰肌醇可能是去甲腎上腺素受體的一種成分。經(jīng)去垢劑處理心肌細(xì)胞以除去膜磷脂后，胰高血糖素則不能使腺苷酸環(huán)化酶活化，只有在添加磷脂酰絲氨酸后，才能恢復(fù)其作用。因此，認(rèn)為磷脂很可能與多肽類(lèi)激素的信息傳遞有關(guān)，對(duì)激素的作用起一定的影響。膜上許多酶的活性與磷脂關(guān)系密切。若以丙酮除去磷脂或用專(zhuān)一性的磷脂酶破壞磷脂，均可使此類(lèi)酶活性下降或完全喪失。用磷脂酶C處理而失活的葡萄糖-6-磷酸酶，只要補(bǔ)加磷脂就可使酶活性恢復(fù)。這種酶稱(chēng)為脂類(lèi)依賴(lài)性酶類(lèi)，包括有β羥丁酸脫氫酶、脫氧皮質(zhì)酮-11β-羥化酶、NADH-細(xì)胞色素還原酶、琥珀酸-細(xì)胞色素C還原酶、Na2+，K+-ATP酶等。此外，凝血酶原激酶的輔助基中含有腦磷脂，故腦磷脂還與血液凝固有關(guān)。磷脂還是血漿脂蛋白的重要組成成分，具有穩(wěn)定脂蛋白的作用。因此，組織中脂類(lèi)如脂肪和膽固醇在血液中運(yùn)輸時(shí)，需要有足夠的磷脂才能順利進(jìn)行。在膽汁中磷脂與膽鹽、膽固醇一起形成膠粒，以利于膽固醇的溶解和排泄。四、膽固醇的功用膽固醇是細(xì)胞膜和細(xì)胞器膜的重要結(jié)構(gòu)成分，它不僅關(guān)系到膜的通透性，而且是某些酶在細(xì)胞內(nèi)有規(guī)律分布的重要條件，保證物質(zhì)代謝的酶促反應(yīng)順利進(jìn)行。膽固醇還是血漿脂蛋白的組成成分，可攜帶大量甘油三酯和膽固醇酯，在血液中運(yùn)輸。膽固醇是體內(nèi)合成維生素D3膽汁酸的原料。維生素D3缺乏時(shí)在成人發(fā)生骨質(zhì)軟化癥，在小孩就會(huì)得佝僂病。膽汁酸的功能主要是乳化脂類(lèi)，幫助脂類(lèi)的消化與吸收，缺乏時(shí)還會(huì)引起脂溶性維生素缺乏病。膽固醇在體內(nèi)可以轉(zhuǎn)變成各種腎上腺皮質(zhì)激素，如影響蛋白質(zhì)、糖和脂類(lèi)代謝的皮質(zhì)醇，能促進(jìn)水和電解質(zhì)在體內(nèi)保留醛固酮。膽固醇還是性激素睪酮、雌二醇的前體。美國(guó)、瑞士的科學(xué)家認(rèn)為血液中正常的膽固醇含量有一定的抗癌功能。因?yàn)槿梭w血液中有一種“噬異變細(xì)胞白細(xì)胞”，這種白細(xì)胞能辨別異變細(xì)胞和癌細(xì)胞。當(dāng)它識(shí)別出這些細(xì)胞時(shí)，就分泌出一種“抗異變素”來(lái)殺傷和吞噬異變癌細(xì)胞，從而使癌細(xì)胞失去活力。因此，通過(guò)這種白細(xì)胞可以防止癌細(xì)胞在血液中轉(zhuǎn)移。血液中的膽固醇是維持“噬異變細(xì)胞白細(xì)胞”生存必不可少的物質(zhì)，如果血液中膽固醇含量過(guò)低，這種白細(xì)胞對(duì)癌細(xì)胞的辨別力和吞噬力都顯著下降。神經(jīng)髓鞘中含有大量的膽固醇和磷脂，它們是神經(jīng)纖維間的重要絕緣體。防止神經(jīng)沖動(dòng)從一條神經(jīng)纖維向其它神經(jīng)纖維擴(kuò)散。為神經(jīng)沖動(dòng)迅速定向傳導(dǎo)創(chuàng)造條件。第三節(jié)脂類(lèi)的生化代謝一、脂類(lèi)的消化和吸收唾液中無(wú)消化脂肪的酶，胃液中雖含有少量的脂肪酶，但成人胃液酸度很強(qiáng)，不適于脂肪酶的作用，故脂肪在成人口腔和胃中不能消化。嬰兒胃液的PH在5左右，奶中脂肪已經(jīng)乳化，故脂肪在嬰兒胃中可消化一部分。脂肪的消化主要在小腸內(nèi)進(jìn)行。食糜通過(guò)胃腸粘膜產(chǎn)生的胃腸激素刺激胰液和膽汁的分泌，并進(jìn)入小腸。膽汁中的膽鹽是強(qiáng)有力的乳化劑，脂肪受到膽鹽的乳化，分散為細(xì)小的脂肪微粒，有利于和胰液中的脂肪酶充分接觸。胰液中的胰脂肪酶能將部分脂肪完全水解為甘油和游離脂肪酸，但有一半的脂肪僅能局部水解為甘油二酯或甘油一酯。因?yàn)橐戎久改芴禺惖睾瓦B續(xù)地作用于甘油三酯的1和3位置，開(kāi)始解脫一個(gè)脂肪酸，形成甘油二酯。然后，再解脫一個(gè)脂肪酸，形成甘油一酯。胰脂肪酶對(duì)甘油三酯的水解率和其脂肪酸鏈的長(zhǎng)短有關(guān)，不飽和脂肪酸比飽和脂肪酸易于水解。還有小部分的脂肪完全不水解。脂肪的水解產(chǎn)物游離脂肪酸和甘油一酯、甘油二酯進(jìn)入腸粘膜細(xì)胞內(nèi)，在滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上重新合成與體內(nèi)脂肪組成成分相近的甘油三酯。新合成的甘油三酯的組成和構(gòu)型適宜于以后的代謝。新合成的甘油三酯在粗內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上與磷脂、膽固醇、蛋白質(zhì)形成乳糜微粒，經(jīng)腸絨毛的中央乳糜管匯合入淋巴管，通過(guò)淋巴系統(tǒng)進(jìn)入血液循環(huán)。水解產(chǎn)物甘油因水溶性大，不需膽鹽即可通過(guò)小腸粘膜經(jīng)門(mén)靜脈而吸收入血液。完全未被水解的脂肪亦能以乳膠微粒的形式直接進(jìn)入腸粘膜細(xì)胞，在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成的乳糜微粒再由淋巴系統(tǒng)進(jìn)入血液循環(huán)。因此，動(dòng)物和植物脂肪幾乎完全吸收。食后2h，可吸收24～41%，4h后吸收53～71%，6h后吸收68～86%,12h后吸收97～99%。*影響脂肪吸收的因素：（1）脂肪的熔點(diǎn)脂肪的熔點(diǎn)會(huì)影響其吸收。例如，羊脂的熔點(diǎn)為44～55℃，其吸收率為85%；而椰子油的熔點(diǎn)為28～33℃，其吸收率為９８％。一般說(shuō)來(lái)，植物油的熔點(diǎn)較低，所以較易吸收。這是因?yàn)檫M(jìn)入十二指腸中的脂肪應(yīng)該是液態(tài)，這樣才能乳化。脂肪的熔點(diǎn)比體溫越高，就越難于乳化，所以也就越不容易消化吸收。（2）脂肪攝取量因?yàn)橹疚毡容^慢，小量食入時(shí)吸收率高。大量時(shí)有不少排泄掉，吸收率低。（3）年齡1歲內(nèi)的嬰兒脂肪吸收率低，常易發(fā)生消化不良。老年人脂肪的吸收和代謝都比年輕人慢。（4）脂肪酸組成一般來(lái)說(shuō)，含短鏈脂肪酸的脂肪其吸收比長(zhǎng)鏈的為快。含奇數(shù)碳鏈脂肪酸的脂肪，其吸收比偶數(shù)的為慢。棕櫚酸在甘油第2位的脂肪（如豬油、人乳），其吸收比棕櫚酸在其他位置或在第2位的其他脂肪酸的脂肪（牛油、羊油、牛乳）來(lái)得好。（5）鈣脂肪吸收時(shí)，雖然需要一定量的鈣，但如鈣量過(guò)高時(shí)，則脂肪吸收反而下降。特別是含月桂酸、豆蔻酸、軟脂酸和硬脂酸等熔點(diǎn)高的脂肪。而含油酸和亞酸這些不飽和脂肪酸濃度高的脂肪，鈣不影響其他吸收。鈣干擾飽和脂肪吸收的機(jī)理是由于形成難溶解的飽和脂肪酸鈣。二、磷脂的消化和吸收卵磷脂在小腸內(nèi)由四種酶進(jìn)行分解，由胰腺分泌的磷脂酶A原，受胰蛋白酶激活成磷脂酶A，在膽鹽和Ca2+存在下，作用于卵磷脂，釋出一個(gè)脂肪酸，產(chǎn)生溶血卵磷脂。它有溶血作用。磷脂酶B作用于卵磷脂，釋出二分子脂肪酸，產(chǎn)生α-甘油磷酸膽堿。溶血卵磷脂亦可受磷脂酶B的作用，釋出一分子脂肪酸后，生成α-甘油磷酸膽堿。最后，甘油磷酸酶和膽堿磷酸酶分別作用于α-甘油磷酸膽堿，完全水解成甘油、磷酸及膽堿。腦磷脂和磷脂酰絲氨酸的分解過(guò)程與卵磷脂相似。除脂肪酸外，磷脂的消化產(chǎn)物大多數(shù)是水溶性的，在腸道內(nèi)易于吸收。小部分磷脂在膽鹽的協(xié)助下，混合在乳膠微粒內(nèi)，在腸內(nèi)可以不經(jīng)消化而能直接吸收。但大部分磷脂仍需水解后才被吸收。吸收的磷脂水解產(chǎn)物，也可以在腸壁重新合成完整的磷脂分子再進(jìn)入血液中。三、膽固醇的消化和吸收食物中所含的膽固醇，一部分是與脂肪酸結(jié)合的膽固醇酯，另一部分是游離狀態(tài)的。胰液和腸液中均含有膽固醇酯酶，在腸道內(nèi)催化膽固醇脂水解，產(chǎn)生游離的膽固醇和脂肪酸。膽固醇為脂溶性物質(zhì)，故必須借助膽鹽的乳化才能在腸內(nèi)吸收。但是吸收的膽固醇約有三分之二在腸粘膜細(xì)胞內(nèi)經(jīng)酶的催化重新酯化，形成適合體內(nèi)需要的膽固醇酯。再與部分未酯化的游離膽固醇、磷脂、甘油三酯及由腸粘膜細(xì)胞合成的脫輔基蛋白一起形成乳糜微粒，經(jīng)淋巴系統(tǒng)進(jìn)入血液循環(huán)。因此，淋巴和血液中的膽固醇大部分以膽醇酯的形式存在。影響膽固醇吸收的因素：（1）食物膽固醇在攝食1、3或6g膽固醇后，其吸收率分別為60、40、30%，即吸收率隨著攝食量的增加而遞減。這是因?yàn)樵黾幽懘嘉盏耐瑫r(shí)，發(fā)生兩個(gè)代償機(jī)制，即膽固醇排泄增加和體內(nèi)合成減少。（2）食物脂肪和脂肪酸食物中的脂肪和脂肪酸具有提高膽固醇吸收的作用。這是由于：①乳糜微粒中的膽固醇主要是膽固醇酯，脂肪和脂肪酸可以在腸粘膜中供給膽固醇以再酯化所需要的脂酰基，從而有利于膽固醇吸收；②高脂肪膳食具有促進(jìn)膽汁分泌的作用。而膽汁中的膽汁鹽能促使膽固醇形成微粒，有助于膽固醇的吸收。（3）植物固醇各種植物固醇，如豆固醇、谷固醇等，不僅其本身吸收很差，而且還能抑制膽固醇的吸收。有人認(rèn)為這可能是因?yàn)椋孩僦参锕檀嫉姆肿咏Y(jié)構(gòu)與膽固醇極為相似，競(jìng)爭(zhēng)性抑制腸內(nèi)膽固醇酯的水解，以及腸壁內(nèi)游離膽固醇的再酯化，促使其由糞便中排泄；②植物固醇競(jìng)爭(zhēng)性地占據(jù)微粒內(nèi)膽固醇的位置，影響膽固醇與腸粘膜細(xì)胞接觸的機(jī)會(huì)，從而妨礙其吸收。（4）其它食物中不能被利用的多糖，如纖維素、果膠、瓊脂等容易和膽汁鹽結(jié)合形成復(fù)合物，妨礙微粒的形成，故能降低膽固醇的吸收。此外，腸細(xì)菌能使膽固醇還原為不易吸收的糞固醇。因此，長(zhǎng)期服用廣譜抗生素的病人，常能增加膽固醇的吸收。四、脂肪的合成脂肪合成有兩條途徑：一是利用食物中的脂肪轉(zhuǎn)化而成人體脂肪；另一是將糖轉(zhuǎn)變?yōu)橹荆@是體內(nèi)脂肪的主要來(lái)源。脂肪組織和肝臟是體內(nèi)脂肪合成的主要場(chǎng)所。合成脂肪的原料是磷酸甘油和脂肪酸。磷酸甘油是由糖代謝的中間產(chǎn)物磷酸丙糖還原而成，或從食物中消化吸收的甘油在甘油激酶的催化下，與ATP作用而生成磷酸甘油。脂肪酸用于脂肪合成之前需經(jīng)活化，即在脂肪酰CoA合成酶的催化下，與輔酶A、ATP作用生成脂酰輔酶A。二分子脂酰輔酶A經(jīng)過(guò)脂酰轉(zhuǎn)移酶的催化。將脂?；D(zhuǎn)移到α-磷酸甘油分子上，生成α-磷酸甘油二酯，又稱(chēng)磷脂酸。后者經(jīng)磷脂酸酶作用，脫去磷酸后再與另一分子脂酰輔A在甘油二酯轉(zhuǎn)脂酰酶的作用下，結(jié)果就生成脂肪。五、磷脂的合成體內(nèi)磷脂一部分是直接由食物中來(lái)，另一部分是在各組織細(xì)胞內(nèi)，經(jīng)過(guò)一系列酶的催化而合成。磷脂的種類(lèi)很多，現(xiàn)僅將甘油磷脂和神經(jīng)磷脂的合成簡(jiǎn)述如下：（1）甘油磷脂的合成甘油磷脂主要是在微粒體內(nèi)合成，其原料為磷酸、甘油、脂肪酸、膽堿或乙醇胺等。其中必需脂肪酸由食物供應(yīng)，其他原料可在體內(nèi)合成。蛋白質(zhì)分解產(chǎn)生的甘、絲及蛋氨酸即可作原料。甘氨酸在體內(nèi)經(jīng)亞甲基四氫葉酸作用變?yōu)榻z氨酸，再脫羧變乙醇胺，由S-腺苷蛋氨酸供給甲基而變?yōu)槟憠A。膽堿和ATP在膽堿磷酸激酶催化下生成磷酸膽堿，再和胞苷三磷酸（CTP）在胞苷酸轉(zhuǎn)移酶作用下變?yōu)榘斩姿崮憠A（CDP-膽堿），他和甘油二酯在磷酸膽堿轉(zhuǎn)移酶催化下脫掉胞苷一磷酸（CMP），就形成α-卵磷脂。腦磷脂的合成與卵磷脂的合成過(guò)程基本相似，不同的的只是以乙醇胺代替膽堿。磷脂還可以從另一條途徑合成，即α-磷酸甘油二酯先與CTP作用生成CDP-甘油二酯，再與絲氨酸反應(yīng)生成磷脂酰絲氨酸，后者直接脫羧即生成腦磷脂。腦磷脂甲基化即可生成卵磷脂。（2）神經(jīng)磷脂的合成人體內(nèi)的神經(jīng)磷脂種類(lèi)很多，現(xiàn)僅將腦酰胺為中間產(chǎn)物的一種合成過(guò)程列于圖3-4。六、膽固醇的代謝（1）膽固醇的合成人體內(nèi)的膽固醇一部分（約40%）是由動(dòng)物性食物中來(lái)，稱(chēng)為外源膽固醇；一部分是由體內(nèi)組織細(xì)胞自行合成，稱(chēng)為內(nèi)源膽固醇。人體內(nèi)幾乎所有組織都具有合成膽固醇的能力，但合成的速率和總合成量并不一致，肝臟不僅合成快，而且合成量也最多，是人體合成膽固醇最活躍的場(chǎng)所，其次是小腸。合成的原料可來(lái)自乙酰輔酶A。前后經(jīng)30多步酶促反應(yīng)，全部過(guò)程在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)進(jìn)行。圖3-4腦酰胺磷酸膽堿的合成途徑為了儲(chǔ)存和轉(zhuǎn)運(yùn)的目的，游離膽固醇和長(zhǎng)鏈脂肪酸結(jié)合成膽固醇酯。組織中的膽固醇是在膽固醇?；D(zhuǎn)移酶的作用下，接受脂酰CoA的脂?；纬赡懝檀贾?。血漿膽固醇的酯化是在血漿中的卵磷脂膽固醇基轉(zhuǎn)移酶（LCAT）催化下進(jìn)行的。（2）膽固醇合成的調(diào)節(jié)在調(diào)節(jié)膽固醇的合成中，β-羧-β-甲戊二酸（HMG）-CoA還原酶具有決定性意義，任何因素改變還原酶的活性時(shí)，則顯著影響體內(nèi)膽固醇的合成。食入高膽固醇后，當(dāng)膽固醇含量升高時(shí)，可反饋抑制肝臟膽固醇的合成。此作用主要是還原酶活性下降之故。這種負(fù)反饋機(jī)制只發(fā)生于大鼠和其它動(dòng)物的肝臟，而在胃腸道卻沒(méi)有發(fā)現(xiàn)。至于人體，外源性膽固醇不能降低肝外組織的膽固醇合成。其對(duì)肝臟的影響，仍有不同的意見(jiàn)。因此，大量攝食膽固醇后，血漿膽固醇仍有一定程度升高。膽固醇合成速率在晝夜之間可相差4～5倍，午夜時(shí)合成最快，上午10時(shí)左右最慢，這與還原酶活性的變化是一致的。還有許多激素也對(duì)此酶有影響，如腎上腺素和去甲腎上腺素能促進(jìn)此酶的合成，因此使膽固醇合成增加。甲狀腺素能增加組織對(duì)兒茶酚胺的敏感性，而后者又增加HMG-CoA還原酶的合成。但甲腺素又能增加膽固醇的分解和排出，而后者的作用卻大于前者，結(jié)果使血清膽固醇降低。故甲亢病人常見(jiàn)血漿膽固醇降低，而甲狀腺機(jī)能減退病人則血漿膽固醇增高。cAMP也有抑制膽固醇合成的作用，于是有人推測(cè)有些激素的作用是通過(guò)cAMP的變化而實(shí)現(xiàn)的。肝臟內(nèi)膽固醇的合成還受脂肪代謝的影響。當(dāng)脂肪酸動(dòng)員加強(qiáng)，不僅血甘油三酯升高，膽固醇合成也明顯增強(qiáng)。運(yùn)動(dòng)能使血漿游離脂肪酸含量減少，從而使膽固醇合成緩慢。多不飽和脂肪酸可在體內(nèi)轉(zhuǎn)變成前列腺素，有人認(rèn)為前列腺素可通過(guò)cAMP-蛋白質(zhì)激酶系統(tǒng)而使HMG-CoA還原酶失活，或通過(guò)抑制脂肪動(dòng)員，降低血漿游離脂肪酸而使肝中膽固醇合成減少。這可能是多不飽和脂肪酸降低血漿膽固醇的一個(gè)重要原因。糖、脂肪和蛋白質(zhì)分解而產(chǎn)生的乙酰CoA主要經(jīng)三羧酸循環(huán)徹底氧化，但過(guò)量的乙酰CoA不僅可以合成脂肪，也可在微粒體酶系的作用下大量生成HMG-CoA。因此，HMG-CoA還原酶的酶促反應(yīng)隨之加快，膽固醇合成增加。（3）膽固醇的轉(zhuǎn)化膽固醇在體內(nèi)能轉(zhuǎn)變成一系列有生理活性的重要類(lèi)固醇化合物：①轉(zhuǎn)變?yōu)槟懼帷Ｄ懝檀荚诟闻K內(nèi)受7α-羥化酶的催化生成7α-羥膽固醇，后者經(jīng)一系列反應(yīng)轉(zhuǎn)變?yōu)槟懼帷＿@是膽固醇的主要去路，人體內(nèi)約有80%的膽固醇可以在肝臟中轉(zhuǎn)變?yōu)槟懼幔渲兄饕悄懰?、脫氧膽酸和鵝脫氧膽酸。膽酸再與甘氨酸或?；撬峤Y(jié)合成膽汁酸。膽汁酸以鈉鹽或鉀鹽的形式存在，稱(chēng)之為膽鹽。它們對(duì)脂類(lèi)的消化吸收起重要作用；②轉(zhuǎn)變?yōu)榫S生素D3