備課素材：赤霉素的生理作用和機(jī)理-高二上學(xué)期生物人教版選擇性必修1

赤霉素的生理作用和機(jī)理先看一道試題：圖甲為豌豆苗莖節(jié)段赤霉素（GA）合成途徑末端圖（其中GA1有生物活性，其他無活性），圖乙為外源添加生長素（IAA）對離體豌豆苗莖節(jié)段GA含量影響圖。下列敘述正確的是A．與去除頂芽的豌豆苗相比，保留頂芽的莖節(jié)段中GA的含量較低B．給離體豌豆苗莖節(jié)段添加IAA，能促進(jìn)GA20至GA29的合成C．若用乙烯處理豌豆苗，莖節(jié)段中的GA1含量上升D．若去除頂芽后，豌豆苗莖節(jié)段伸長，側(cè)芽萌發(fā)答案：A解析：根據(jù)乙圖信息可知，外源添加生長素會抑制GA8和GA29的合成，另一方面會促進(jìn)GA1和GA20的合成，結(jié)合甲圖可理解為外源生長素阻斷了GA1合成為GA8和GA20合成為GA29的路徑，從而使GA1和GA20的含量上升。去除頂芽的豌豆苗的IAA的含量減少，從GA1合成GA8的路徑不會被IAA阻斷，GA8的含量比保留頂芽的豌豆苗高，A正確；給離體豌豆苗莖節(jié)段添加IAA，能抑制GA20至GA29的合成，B錯誤；用乙烯處理豌豆苗，莖節(jié)段中的GA1含量下降，理由是乙烯是對抗生長素的（教材上有相關(guān)知識），C錯誤；若去除頂芽后，GA1的含量減少，GA8的含量上升，但只有GA1具有活性，所以豌豆苗莖節(jié)段不會伸長，D錯誤。這道題以赤霉素的作用為背景。2019版人教生物學(xué)選擇性必修一對赤霉素作用略加介紹：

那么，赤霉素作用機(jī)理是怎樣的？1926年日本黑澤在水稻惡苗病的研究中，發(fā)現(xiàn)感病稻苗的徒長和黃化現(xiàn)象與赤霉菌有關(guān)。1935年藪田和住木從赤霉菌的分泌物中分離出了有生理活性的物質(zhì)，定名為赤霉素（GA）。從50年代開始，英、美的科學(xué)工作者對赤霉素進(jìn)行了研究，現(xiàn)已從赤霉菌和高等植物中分離出60多種赤霉素，分別被命名為GA1，GA2等。赤霉素廣泛存在于菌類、藻類、蕨類、裸子植物及被子植物中。商品生產(chǎn)的赤霉素是GA3、GA4和GA7。GA3又稱赤霉酸，是最早分離、鑒定出來的赤霉素，分子式為C19H22O6，即6-呋喃氨基嘌呤。右側(cè)的苗經(jīng)過赤霉素處理（左側(cè)的苗不作處理，作對照）

赤霉素的生理作用赤霉素促進(jìn)麥芽糖的轉(zhuǎn)化（誘導(dǎo)α—淀粉酶形成）；促進(jìn)營養(yǎng)生長（對根的生長無促進(jìn)作用，但顯著促進(jìn)莖葉的生長），防止器官脫落和打破休眠等。赤霉素最突出的作用是加速細(xì)胞的伸長（赤霉素可以提高植物體內(nèi)生長素的含量，而生長素直接調(diào)節(jié)細(xì)胞的伸長），對細(xì)胞的分裂也有促進(jìn)作用，它可以促進(jìn)細(xì)胞的擴(kuò)大（但不引起細(xì)胞壁的酸化）。赤霉素的作用機(jī)理目前，對ɑ-淀粉酶基因表達(dá)與GA3相互作用的分子機(jī)制了解甚少。GA3調(diào)控ɑ-淀粉酶基因表達(dá)的研究只集中在萌發(fā)的大麥和小麥種子上。實(shí)際上，其它研究表明萌發(fā)水稻種子上也存在著相似的ɑ-淀粉酶基因表達(dá)機(jī)制和模式。1．GA的信號傳導(dǎo)途徑眾多研究表明，GA受體位于質(zhì)膜。到目前為止，還沒有確定一種具GA受體性質(zhì)的膜結(jié)合蛋白，已有幾種候選物。與GA不同，有關(guān)GA受體的研究表明大麥糊粉層細(xì)胞中至少存在兩個(gè)ABA感受位點(diǎn)。一個(gè)位于質(zhì)膜，傳導(dǎo)GA誘導(dǎo)的ɑ-淀粉酶等酶基因表達(dá)的抑制作用；另一個(gè)位于細(xì)胞內(nèi)部，促進(jìn)ABA誘導(dǎo)基因的表達(dá)。最近的研究表明，cGMP是預(yù)示大麥糊粉層細(xì)胞GA出現(xiàn)的一個(gè)重要信號，cGMP水平下降可以阻止GA誘導(dǎo)的ɑ-淀粉酶和GA-Myb基因mRNAs的積累。但是，在誘導(dǎo)ɑ-淀粉酶基因的表達(dá)時(shí)cGMP不能代替GA。GA可以提高細(xì)胞質(zhì)鈣和鈣調(diào)素的濃度，這是信號傳導(dǎo)的早期結(jié)果。赤霉素作用機(jī)理示意圖2．轉(zhuǎn)錄水平的調(diào)控赤霉素對α-淀粉酶活性的促進(jìn)從酶的合成開始，而非已存在酶的活化。其促進(jìn)α-淀粉酶mRNA的形成，并能提高α-淀粉酶mRNA水平，這是由于α-淀粉酶基因轉(zhuǎn)錄