遺傳學(xué)戴灼華第二版第三章連鎖遺傳和性連鎖課件

第三章連鎖遺傳和性連鎖浙江大學(xué)1遺傳學(xué)第四章第三章連鎖遺傳和性連鎖浙江大學(xué)1遺傳學(xué)第四章整體概述THEFIRSTPARTOFTHEOVERALLOVERVIEW,PLEASESUMMARIZETHECONTENT第一部分整體概述第一部分

1900年孟德爾遺傳規(guī)律重新發(fā)現(xiàn)以后，生物界廣泛

重視，進行了大量試驗。

其中有些屬于兩對性狀的遺傳結(jié)果不符合獨立分配

規(guī)律

摩爾根以果蠅為材料進行深入細致研究

提出

連鎖遺傳規(guī)律

創(chuàng)立基因論

認為基因成直線排列在

染色體上，進一步發(fā)展為細胞遺傳學(xué)。

浙江大學(xué)3遺傳學(xué)第四章1900年孟德爾遺傳規(guī)律重新發(fā)現(xiàn)以后，生物界廣泛

重視，第一節(jié)

連鎖與交換浙江大學(xué)4遺傳學(xué)第四章第一節(jié)連鎖與交換浙江大學(xué)4遺傳學(xué)第四章一、連

鎖(一)、性狀連鎖遺傳的發(fā)現(xiàn):浙江大學(xué)5遺傳學(xué)第四章一、連鎖(一)、性狀連鎖遺傳的發(fā)現(xiàn):浙江大學(xué)5遺傳學(xué)

1906年貝特生（BatesonW.）和貝拉特（PunnettR.C.,1906）在香豌豆的二對性狀雜交試驗中

首先發(fā)現(xiàn)性狀連鎖遺傳現(xiàn)象。貝特生(1861~1926)：英國生物學(xué)家,曾經(jīng)重復(fù)過孟德爾的實驗浙江大學(xué)6遺傳學(xué)第四章1906年貝特生（BatesonW.）和貝拉特（Pun

P紫花、長花粉粒(PPLL)

×

紅花、圓花粉粒(ppll)

↓

F1

紫、長PpLl

↓

F2

紫、長紫、圓

紅、長

紅、圓

P_L_

P_llppL_

ppll

總數(shù)

實際個體數(shù)4831

390

3931338

6952

按9:3:3:1推算

3910.5

1303.51303.5

434.5

6952

以上結(jié)果表明F2：

①.同樣出現(xiàn)四種表現(xiàn)型；

②.不符合9:3:3:1；

③.親本組合數(shù)偏多，重新組合數(shù)偏少（與理論數(shù)相比）。第一個試驗：浙江大學(xué)7遺傳學(xué)第四章P紫花、長花粉粒(PPLL)×紅花、圓花粉粒(p

P紫花、圓花粉粒(PPll)×

紅花、長花粉粒(ppLL)

↓

F1紫、長PpLl

↓

F2

紫、長紫、圓紅、長紅、圓

P_L_

P_ll

ppL_

ppll總數(shù)

實際個體數(shù)226

95

97

1

419

按9:3:3:1推算

235.8

78.5

78.5

26.2

419

結(jié)果與第一個試驗情況相同。第二個試驗：浙江大學(xué)8遺傳學(xué)第四章P紫花、圓花粉粒(PPll)×紅花、長花粉粒(pp連鎖遺傳：原來親本所具有的兩個性狀，在F2連系在一起

遺傳的現(xiàn)象。相引組：甲乙兩個顯性性狀聯(lián)系在一起遺傳、而甲乙兩

個隱性性狀聯(lián)系在一起的雜交組合。

如：PL/pl。相斥組：甲顯性性狀和乙隱性性狀聯(lián)系在一起遺傳，而乙

顯性性狀和甲隱性性狀聯(lián)系在一起的雜交組合。如：Pl/pL。浙江大學(xué)9遺傳學(xué)第四章連鎖遺傳：原來親本所具有的兩個性狀，在F2連系在一起

(二)、連鎖遺傳的解釋:浙江大學(xué)10遺傳學(xué)第四章(二)、連鎖遺傳的解釋:浙江大學(xué)10遺傳學(xué)第四章試驗結(jié)果是否受分離規(guī)律支配？第一個試驗：紫花:紅花(4831+390):(1338+393)=5221:1731≈3:1長花粉:短花粉(4831+393):(1338+390)=5224:1728≈3:1第二個試驗：紫花:紅花(226+95):(97+1)=321:98≈3:1長花粉:短花粉(226+97):(95+1)=323:96≈3:1以上結(jié)果都受分離規(guī)律支配，但不符合獨立分配規(guī)律。F2不符合9:3:3:1，則說明F1產(chǎn)生的四種配子不等?？捎脺y交法加以驗證，因為測交后代的表現(xiàn)型種類及比例就是F1配子的種類及其比例的具體反映。浙江大學(xué)11遺傳學(xué)第四章試驗結(jié)果是否受分離規(guī)律支配？第一個試驗：浙江大學(xué)11遺1．相引組：玉米（種子性狀當(dāng)代即可觀察）：有色、飽滿CCShSh×無色、凹陷ccshsh

↓F1有色飽滿

×無色凹陷

CcShsh

ccshsh配子CSh

Csh

cSh

csh

csh

Ft

CcShsh

Ccshsh

ccShsh

ccshsh

有色飽滿有色凹陷無色飽滿無色凹陷總數(shù)粒數(shù)403214915240358368%48.2上述結(jié)果證實F1產(chǎn)生的四種配子不等：不是1:1:1:1(25:25:25:25%)。其中(Ft)

親本組合=(4032+4035)/8368×100%=96.4%

重新組合=(149+152)/8368×100%=3.6%浙江大學(xué)12遺傳學(xué)第四章1．相引組：玉米（種子性狀當(dāng)代即可觀察）：浙江大學(xué)12

摩爾根（MorganT.H.）等以果蠅為材料進行測交的結(jié)果：紅眼長翅

pr+pr+vg+vg+×紫眼正常翅

prprvgvg

↓

F1紅眼長翅×紫眼正常翅pr+prvg+vgprprvgvg配子pr+vg+prvg+

pr+vg

prvg

prvgFtpr+prvg+vg

prprvg+vgpr+prvgvg

prprvgvg

紅眼長翅紫眼長翅紅眼正常翅紫眼正常翅總數(shù)

個數(shù)

1339154

1511195

2839結(jié)果：親本組合=((1339+1195)/2839)×100%=89.26%

重新組合=((154+151)/2839)×100%=10.74%∴證實F1所成的四種配子數(shù)不等，兩種親型配子多,兩種重組型少,分別

接近1:1。浙江大學(xué)13遺傳學(xué)第四章摩爾根（MorganT.H.）等以果蠅為材料進行測

親本具有的兩對非等位基因（Cc和Shsh或

pr+pr和vg+vg）不是獨立分配，而是連系在一起遺傳，如C-Sh、

c-sh或pr+vg+和prvg常常連系在一起。

∴F1配子中總是親本型配子(CSh和csh或pr+vg+和prvg)數(shù)偏多，重新組合配子(Csh、cSh或pr+vg和prvg+)數(shù)偏少。

浙江大學(xué)14遺傳學(xué)第四章親本具有的兩對非等位基因（Cc和Shsh或pr+pr2．相斥組：

玉米：

有色、凹陷CCshsh×無色、飽滿ccShSh

↓

F1有色飽滿×無色凹陷

CcShshccshsh

配子CSh

Csh

cSh

csh

csh

Ft

CcShsh

Ccshsh

ccShsh

ccshsh

有色飽滿有色凹陷

無色飽滿無色凹陷

總數(shù)粒數(shù)

63821379

21096672

43785%

1.5

48.5

48.5

1.5結(jié)果：親本組合=(21379+21096)/43785×100%=97.01%

重新組合=(638+672)/843785×100%=2.99%∴相斥組的結(jié)果與相引組結(jié)果一致，同樣證實F1所成的四種配子數(shù)

不等，C-sh、c-Sh連系在一起的配子為多。浙江大學(xué)15遺傳學(xué)第四章2．相斥組：玉米：

有色、凹陷CCshsh×果蠅（相斥組）：紅眼正常翅pr+pr+vgvg×紫眼長翅prprvg+vg+↓

F1紅眼長翅×紫眼正常翅

pr+prvg+vg

prprvgvg配子pr+vg+prvg+

pr+vg

prvg

prvgFtpr+prvg+vg

prprvg+vgpr+prvgvg

prprvgvg

紅眼長翅紫眼長翅

紅眼正常翅紫眼正常翅

總數(shù)個數(shù)1571067

965146

2335結(jié)果：親本組合=((1067+965)/2335)×100%=87.02%

重新組合=((157+146)/2335)×100%=12.98%

證實F1所成的四種配子數(shù)不等。浙江大學(xué)16遺傳學(xué)第四章果蠅（相斥組）：紅眼正常翅pr+pr+vgvg×紫眼上述結(jié)果均說明重組型配子數(shù)占總配子數(shù)的百分率<50%。

重組率（交換值）：重組型的配子百分數(shù)稱為重組率。

摩爾根的解釋：

在減數(shù)分裂時有一部分細胞中同源染色體的兩條非姊妹染色單體之間發(fā)生了交換(crossingover)。因此，在產(chǎn)生的四種配子中，大多數(shù)為親型配子，少數(shù)為重組型配子，而且其數(shù)目分別相等，均為1:1。在相斥組中也是如此。浙江大學(xué)17遺傳學(xué)第四章上述結(jié)果均說明重組型配子數(shù)占總配子數(shù)的百分率<50%。

(三)、完全連鎖與不完全連鎖:浙江大學(xué)18遺傳學(xué)第四章(三)、完全連鎖與不完全連鎖:浙江大學(xué)18遺傳學(xué)第四章生物性狀很多，控制這些性狀的基因自然也多，而生物

的染色體數(shù)目有限

必有許多基因位于同一染色體上

引起連鎖遺傳。

連鎖遺傳：同一同源染色體上的非等位基因連在一起遺傳的現(xiàn)象。

完全連鎖：同源染色體上非等位基因間不能發(fā)生非姐妹

染色單體之間的交換

F1只產(chǎn)生兩種親型配子。浙江大學(xué)19遺傳學(xué)第四章生物性狀很多，控制這些性狀的基因自然也多，而生物

的染色體數(shù)浙江大學(xué)20遺傳學(xué)第四章浙江大學(xué)20遺傳學(xué)第四章浙江大學(xué)21遺傳學(xué)第四章浙江大學(xué)21遺傳學(xué)第四章非等位基因完全連鎖的情形較少，一般是不完全連鎖。不完全連鎖（部分連鎖）：同一同源染色體上的兩個非等位基因之間或多或少地發(fā)生非姊妹染色單體之間的交換，測交后代中大部分為親本類型，少部分為重組類型的現(xiàn)象。

如玉米顏色基因Cc和籽粒飽滿度基因Shsh是位于玉米

第9對染色體上的兩對不完全連鎖的非等位基因。

CcShsh浙江大學(xué)22遺傳學(xué)第四章非等位基因完全連鎖的情形較少，一般是不完全連鎖。不完全連

由連鎖遺傳例證中可見兩個問題：

1．相引組和相斥組都表現(xiàn)為不完全連鎖，后代中均出現(xiàn)

重組類型，且重組率很接近

其重組型配子是如何

出現(xiàn)的?

2．為何重組型配子數(shù)<親型配子數(shù)，其重組率<50%?浙江大學(xué)23遺傳學(xué)第四章由連鎖遺傳例證中可見兩個問題：

1．相引組和相斥組都表現(xiàn)二、交

換:交換：是指同源染色體的非姊妹染色單體之間的對應(yīng)片段的交換，從而引起相應(yīng)基因間的交換與重組。

浙江大學(xué)24遺傳學(xué)第四章二、交換:交換：是指同源染色體的非姊妹染色單體之間的對應(yīng)片(1)．基因在染色體上呈直線排列；

(2)．等位基因位于一對同源染色

體的兩個不同成員上；

(3)．同源染色體上有兩對不同基

因時(非等位基因)，它們處

于不同的位置；

(4)．減數(shù)分裂前期I的偶線期中

各對同源染色體配對(聯(lián)會)

粗線期已形成二價體

雙線期同源染色體出現(xiàn)交叉

非姐妹染色單體粗線期

時發(fā)生交換

隨機分配到

子細胞內(nèi)

發(fā)育成配子。浙江大學(xué)25遺傳學(xué)第四章(1)．基因在染色體上呈直線排列；

(2)．等位基因位于一對在全部孢母細胞中，各聯(lián)會的同源染色體在C與Sh基因間不可能

全部都發(fā)生交換，故重組率<50%；例如玉米F1的100個孢母細胞中，交換發(fā)生在Cc和Shsh相連區(qū)段之

內(nèi)的有

7個，則重組率為3.5%。

親本組合=((193+193)/400)×100%=96.5%

重新組合=((7+7)/400)×100%=3.5%∴兩對連鎖基因間發(fā)生交換的孢母細胞的百分率，恰是交換配子（重

組型配子）百分率的一倍。浙江大學(xué)26遺傳學(xué)第四章在全部孢母細胞中，各聯(lián)會的同源染色體在C與Sh基因間不可第二節(jié)交換值及其測定浙江大學(xué)27遺傳學(xué)第四章第二節(jié)交換值及其測定浙江大學(xué)27遺傳學(xué)第四章一、交換值浙江大學(xué)28遺傳學(xué)第四章一、交換值浙江大學(xué)28遺傳學(xué)第四章交換值：指同源染色體非姐妹染色單體間有關(guān)基因的染色體片段發(fā)生交換的頻率，一般利用重新組合配子數(shù)占總配子數(shù)的百分率（重組率）進行估算。交換值（%）=（重新組合配子數(shù)/總配子數(shù)）×100浙江大學(xué)29遺傳學(xué)第四章交換值：指同源染色體非姐妹染色單體間有關(guān)基因的染色體片段發(fā)生二、交換值的測定浙江大學(xué)30遺傳學(xué)第四章二、交換值的測定浙江大學(xué)30遺傳學(xué)第四章上例玉米測交：相引組

交換值為3.6%，兩種重組配子各1.8%；相斥組

交換值為2.99%，兩種重組配子各1.5%。用測交法測定交換值的難易不同：玉米、煙草較易：去雄和授粉容易，可結(jié)大量種子；麥、稻、豆較難：去雄難，種子少，故宜用自交測定法

（F2資料）。㈠、測交法:煙草種子浙江大學(xué)31遺傳學(xué)第四章上例玉米測交：㈠、測交法:煙草種子浙江大學(xué)31遺傳學(xué)第例如第一節(jié)中的香豌豆資料：F2有四種表現(xiàn)型紫長紫圓紅長紅圓F1有四種配子PL

Pl

pL

pl設(shè)各配子的比例為

a

b

c

dF2組合為(aPL

bPl

cpL

dpl)2

其中F2中純合雙隱性ppll個體比例為d2；

既組成F2表現(xiàn)型ppll的F1配子必然是pl，其頻率d。㈡、自交法:浙江大學(xué)32遺傳學(xué)第四章例如第一節(jié)中的香豌豆資料：㈡、自交法:浙江大學(xué)32遺傳已知香豌豆ppll個體數(shù)為1338株（相引數(shù)）；

表現(xiàn)型比率=d2=1338/6952×100%=19.2%。

F1pl配子頻率=

=0.44

即44%

親本型配子（pl–PL）的頻率相等，均為44%；

重組型配子（Pl–pL）的頻率各為（50–44）%=6%。

F1形成的四種配子比例為

44PL∶6pl∶6pL∶44pl或

0.44∶0.06∶0.06∶0.44交換值=6%×2=12%，是兩種重組型配子之和。浙江大學(xué)33遺傳學(xué)第四章已知香豌豆ppll個體數(shù)為1338株（相引數(shù)）；浙江大三、交換值與連鎖強度的關(guān)系:浙江大學(xué)34遺傳學(xué)第四章三、交換值與連鎖強度的關(guān)系:浙江大學(xué)34遺傳學(xué)第四章交換值的幅度經(jīng)常變化于050%之間：

當(dāng)交換值

0%，連鎖強度越大，兩個連鎖的非等位

基因之間交換越少；

交換值

50%，連鎖強度越小，兩個連鎖的非等位

基因之間交換越大。

∴

交換值的大小主要與基因間的距離遠近有關(guān)。浙江大學(xué)35遺傳學(xué)第四章交換值的幅度經(jīng)常變化于050%之間：浙江大學(xué)35四、影響交換值的因子:浙江大學(xué)36遺傳學(xué)第四章四、影響交換值的因子:浙江大學(xué)36遺傳學(xué)第四章1.性別：雄果蠅、雌蠶未發(fā)現(xiàn)染色體片斷發(fā)生交換；2.溫度：家蠶第二對染色體上PS-Y(PS黑斑、Y幼蟲黃血)

飼養(yǎng)溫度(℃)

30

28

26

23

19

交換值（%）21.48

22.34

23.55

24.98

25.863.基因位于染色體上的部位：

離著絲點越近，其交換值越小，著絲點不發(fā)生交換。4.其它：年齡、染色體畸變等也會影響交換值。由于交換值具有相對穩(wěn)定性，常以該數(shù)值表示兩個基因在同一

染色體上的相對距離（遺傳距離）。

例如：3.6%即可稱為3.6個遺傳單位。遺傳單位值愈大，兩基因間距離愈遠，愈易交換；

遺傳單位值愈小，兩基因間距離愈近，愈難交換。浙江大學(xué)37遺傳學(xué)第四章1.性別：雄果蠅、雌蠶未發(fā)現(xiàn)染色體片斷發(fā)生交換；浙江大第三節(jié)基因定位與連鎖遺傳圖浙江大學(xué)38遺傳學(xué)第四章第三節(jié)基因定位與連鎖遺傳圖浙江大學(xué)38遺傳學(xué)第四章一、基因定位浙江大學(xué)39遺傳學(xué)第四章一、基因定位浙江大學(xué)39遺傳學(xué)第四章基因定位：確定基因在染色體上的位置?；蛟谌旧w上各有其一定的位置

確定基因的

位置主要是確定基因之間的距離和順序

基因之間的

距離是用交換值來表示的。準確地估算出交換值

確定基因在染色體上的相

對位置

把基因標志在染色體上繪制成圖（連鎖遺傳圖）。兩點測驗和三點測驗就是基因定位所采用的主要方

法。？浙江大學(xué)40遺傳學(xué)第四章基因定位：確定基因在染色體上的位置?；蛟谌旧w上各有其一定

1．兩點測驗：

先用三次雜交、再用三次測交（隱性純合親本）分別

測定兩對基因間是否連鎖，然后根據(jù)其交換值確定它們

在同一染色體上的位置。A

B

C-------------

分別測出Aa-Bb間重組率

確定是否連鎖；a

b

c

分別測出Bb-Cc間重組率

確定是否連鎖；

分別測出Aa-Cc間重組率

確定是否連鎖。

如果上述3次測驗確認3對基因間連鎖

根據(jù)交換值

大小

確定這三對基因在染色體上的位置。浙江大學(xué)41遺傳學(xué)第四章1．兩點測驗：先用三次雜交、再用三次測交（隱性純合親本如：玉米C（有色）對c（無色）、Sh（飽滿）對sh（凹陷）、Wx（非糯性）對wx（糯性）為顯性。為證實三對基因是否連鎖遺傳，分別進行3個試驗：第一組試驗：CCShSh

×

ccshsh

↓

F1

CcShsh

×

ccshsh第二組試驗：wxwxShSh

×

WxWxshsh

↓

F1

WxwxShsh

×wxwxshsh第三組試驗：WxWxCC

×

wxwxcc

↓

F1

WxwxCc

×wxwxcc這三個試驗的結(jié)果如下表：浙江大學(xué)42遺傳學(xué)第四章浙江大學(xué)42遺傳學(xué)第四章表4-1玉米兩點測驗的三個測交結(jié)果浙江大學(xué)43遺傳學(xué)第四章表4-1玉米兩點測驗的三個測交結(jié)果浙江大學(xué)43遺傳

根據(jù)第一、二組交換值，三個基因的排列順序可能:23.620.03.6

wx-c為23.6wx

sh

c

與第三組22.0%差異小20.016.43.6

wx-c為16.4wx

c

sh

與第三組22.0%差異大25.622.03.6

wx-sh為25.6wx

c

sh

與實際值20.0%差異太大

現(xiàn)在第三組交換值為22.0%，與23.6%較為接近，故以

第一種較為正確。浙江大學(xué)44遺傳學(xué)第四章根據(jù)第一、二組交換值，三個基因的排列順序可能:浙江

如此可測定第四、五對等基因，逐步定位。

但兩對連鎖基因間距離超過5個遺傳單位，則兩點

測定法就不夠準確，且必須進行三次雜交和三次

測交，工作量大，故多用三點測驗法。浙江大學(xué)45遺傳學(xué)第四章如此可測定第四、五對等基因，逐步定位。浙江大學(xué)45

2．三點測驗:

通過一次雜交和一次用隱性親本測交，同時測定三對

基因在染色體上的位置，是基因定位最常用的方法。特點：(1).

糾正兩點測驗的缺點，使估算的交換值更為準確；(2).通過一次試驗可同時確定三對連鎖基因的位置。WxwxCcShsh浙江大學(xué)46遺傳學(xué)第四章2．三點測驗:通過一次雜交和一次用隱性親本測交，同時測

以玉米Cc、Shsh和Wxwx三對基因為例：

P凹陷、非糯、有色×飽滿、糯性、無色

shsh++++↓++wxwxcc

F1飽滿、非糯、有色×凹陷、糯性、無色

+sh+wx+c

↓shshwxwxcc(1)．確定基因在染色體上的位置：浙江大學(xué)47遺傳學(xué)第四章以玉米Cc、Shsh和Wxwx三對基因為例：

P根據(jù)F1的染色體基因型有三種可能性：sh++

================wx在中間

+wx+

+sh+

================sh在中間

wx+

c

++sh

================c在中間

wxc

+？浙江大學(xué)48遺傳學(xué)第四章根據(jù)F1的染色體基因型有三種可能性：sh+單交換：在三個連鎖基因之間僅發(fā)生了一次交換雙交換：

在三個連鎖區(qū)段內(nèi)，每個基因之間都分別要發(fā)生一次交換浙江大學(xué)49遺傳學(xué)第四章單交換：雙交換：浙江大學(xué)49遺傳學(xué)第四章

Ft中親型最多，發(fā)生雙交換的表現(xiàn)型

個體數(shù)應(yīng)該最少。

∴

+wxc和sh++親型

+++和shwxc雙交換配子類型

其它均為單交換配子類型

第②種排列順序才有可能出現(xiàn)雙交換配子。

+sh+

================sh在中間

wx+c

∴

這三個連鎖基因在染色體的位置為wxshc

。

sh++

================

+wxc

+sh+

================

wx+c

++sh

================

wxc+浙江大學(xué)50遺傳學(xué)第四章Ft中親型最多，發(fā)生雙交換的表現(xiàn)型

個體數(shù)應(yīng)該

關(guān)鍵是確定中間一個基因：可以最少的雙交換型與最多

的親型相比只有sh基因發(fā)生了位置改變。

∴

sh一定在中間。浙江大學(xué)51遺傳學(xué)第四章關(guān)鍵是確定中間一個基因：可以最少的雙交換型與最多

的親型

21.9

18.4

3.5.

wx

sh

c估算交換值確定基因之間的距離。

由于每個雙交換都包括兩個單交換，估計兩個單交換值時，

應(yīng)分別加上雙交換值：

雙交換值=((4+2)/6708)×100%=0.09%

wx-sh間單交換=(((601+626)/6708)×100%)+0.09%=18.4%

sh-c

間單交換=(((116+113)/6708)×100%)+0.09%=3.5%

∴

三對連鎖基因在染色體上的位置和距離確定如下：(2)．確定基因之間的距離：浙江大學(xué)52遺傳學(xué)第四章21.9

3．干擾與符合:①.在染色體上，一個交換的發(fā)生是否影響另一個交換的發(fā)生?

根據(jù)概率理論，如單交換的發(fā)生是獨立的，則

雙交換=單交換×單交換

=

0.184×0.035×100%=0.64%

實際雙交換值只有0.09%，說明存在干擾。②.表示干擾程度通常用符合系數(shù)表示：

符合系數(shù)

=實際雙交換值/理論雙交換值

=0.09/0.64=0.14

0，干擾嚴重。

符合系數(shù)常變動于

01之間。③.符合系數(shù)等于1時，無干擾，兩個單交換獨立發(fā)生；

符合系數(shù)等于0時，表示完全干擾，

即一點發(fā)生交換后其鄰近一點就不交換。浙江大學(xué)53遺傳學(xué)第四章3．干擾與符合:①.在染色體上，一個交換的發(fā)生是否影響另二、連鎖遺傳圖:浙江大學(xué)54遺傳學(xué)第四章二、連鎖遺傳圖:浙江大學(xué)54遺傳學(xué)第四章①

通過連續(xù)多次二點或三點測驗，可以確定位于同一染色體基因的

位置和距離

可繪成連鎖遺傳圖。

②

連鎖群：存在于同一染色體上的全部基因。

③

一種生物連鎖群數(shù)目與染色體對數(shù)一致：

如：水稻n=12、玉米n=10、大麥n=7

連鎖群數(shù)12

10

7

④

繪制連鎖遺傳圖：

以最先端基因為0，依次向下，不斷補充變動。位于最先端

基因之外的新發(fā)現(xiàn)基因應(yīng)把0點讓給新基因，其余基因作相應(yīng)

變動。浙江大學(xué)55遺傳學(xué)第四章①通過連續(xù)多次二點或三點測驗，可以確定位于同一染色體基因的浙江大學(xué)56遺傳學(xué)第四章浙江大學(xué)56遺傳學(xué)第四章浙江大學(xué)57遺傳學(xué)第四章浙江大學(xué)57遺傳學(xué)第四章浙江大學(xué)58遺傳學(xué)第四章浙江大學(xué)58遺傳學(xué)第四章第四節(jié)真菌類的連鎖和交換浙江大學(xué)59遺傳學(xué)第四章第四節(jié)真菌類的連鎖和交換浙江大學(xué)59遺傳學(xué)第四章高等生物和單倍體低等生物，均具有連鎖和交換現(xiàn)象。

紅色面包霉屬于子囊菌，具有核結(jié)構(gòu)，屬真核生物。

特點：個體小、生長迅速、易于培養(yǎng)；可進行無性生殖或有性生殖。

紅色面包霉的無性世代是單倍體染色體上各顯性或隱性基因均可從表現(xiàn)型上直接表現(xiàn)出來，便于觀察和分析。

一次只分析一個減數(shù)分裂產(chǎn)物，方法簡便。浙江大學(xué)60遺傳學(xué)第四章高等生物和單倍體低等生物，均具有連鎖和交換現(xiàn)象。

紅比德爾在紅色面包霉的生化研究中取得杰出成果而獲諾貝爾獎?wù)憬髮W(xué)61遺傳學(xué)第四章比德爾在紅色面包霉浙江大學(xué)61遺傳學(xué)第四章(1)．紅色面包霉的遺傳(n=7)：①.有性生殖過程：

+、-接合型菌絲接合受精

在子囊果的子囊菌絲

細胞中形成二倍體合子(2n)

減數(shù)分裂

形成4個單倍

的子囊孢子(四分孢子)

有絲分裂

形成8個子囊孢子、

按嚴格順序直線排列在子囊內(nèi)。

(四分子分析：對四分孢子進行遺傳分析)

②.通過四分子觀察，可直接觀察其分離比例，檢驗其有無連鎖。浙江大學(xué)62遺傳學(xué)第四章(1)．紅色面包霉的遺傳(n=7)：①.有性生殖過程：

(2)．方法：

以著絲點為位點，估算某一個基因與著絲粒的重組值，

進行著絲點作圖。

紅色面包霉賴氨酸缺陷型lys―遺傳：

基本培養(yǎng)基上正常生長的紅色面包霉菌株

野生型

lys+

或

+成熟后呈黑色；

由于基因突變而產(chǎn)生的一種不能合成賴氨酸的菌株

賴氨酸缺陷型

lys-

或

，其子囊孢子成熟后呈灰色。浙江大學(xué)63遺傳學(xué)第四章(2)．方法：以著絲點為位點，估算某一個基因與著絲粒的重

lys+×lys-

子囊孢子

黑色

↓灰色8個子囊孢子

按黑色、灰色排列順序，可有6種方式。

非交換型(1)．++++----

(2)．----++++

交換型

(3)．++--++--

(4)．--++--++

(5)．++----++

(6)．--++++--

其中：

(1)、(2)非交換型；

(3)~(6)交換，都是由于著絲點與+/-等位基因之間發(fā)生了交換，其交換均

在同源染色體非姐妹染色單體間發(fā)生的，即發(fā)生于四線期(粗線期)。浙江大學(xué)64遺傳學(xué)第四章lys+×lys-

子囊孢子

如：試驗觀察發(fā)現(xiàn)有9個子囊對lys-基因為非交換型，5個

子囊對lys-基因為交換型。說明lys+/lys-與著絲點間的相對位置為18。

上述基因定位方法，稱著絲點作圖。

在交換型子囊中，每發(fā)生一個交換后，一個子囊中就有

半數(shù)孢子發(fā)生重組：浙江大學(xué)65遺傳學(xué)第四章如：試驗觀察發(fā)現(xiàn)有9個子囊對lys-基因為非交換型，5個

第五節(jié)連鎖遺傳規(guī)律的應(yīng)用浙江大學(xué)66遺傳學(xué)第四章第五節(jié)連鎖遺傳規(guī)律的應(yīng)用浙江大學(xué)66遺傳學(xué)第四章①

把基因定位于染色體上，即基因的載體染色體；

②

明確各染色體上基因的位置和距離；

③

說明一些結(jié)果不能獨立分配的原因，發(fā)展了孟德爾定律；

使性狀遺傳規(guī)律更為完善。理論上：浙江大學(xué)67遺傳學(xué)第四章①把基因定位于染色體上，即基因的載體染色體；

②明確各染

①可利用連鎖性狀作為間接選擇的

依據(jù)，提高選擇結(jié)果：例如大麥

抗稈銹病基因與抗散黑穗病基因

緊密連鎖，可同時改良。

②設(shè)法打破基因連鎖：

如輻射、化學(xué)誘變、遠緣雜交，……

③可以根據(jù)交換率安排工作：

交換值大重組型多選擇機會大育種群體小

交換值小重組型少選擇機會小育種群體大實踐上：浙江大學(xué)68遺傳學(xué)第四章①可利用連鎖性狀作為間接選擇的

依據(jù)，提高選擇結(jié)果：例如：水稻抗稻瘟病基因(Pi-zt)與遲熟基因(Lm)均為顯性。

二者連鎖遺傳、交換率為2.4%。

Pi-ztLm

pi-zt

lm

P抗病遲熟=========

×感病早熟=========

Pi-ztLm

↓

pi-zt

lm

Pi-ztL

F1抗病遲熟=========

pi-zt

lm

↓浙江大學(xué)69遺傳學(xué)第四章例如：水稻抗稻瘟病基因(Pi-zt)與遲熟基因(Lm)均為顯如希望在F2選出抗病早熟純合株系5個，問F2群體至少

種多大群體?

由上表可見：抗病早熟類型為

PPll+PpLl+PpLl=(1.44+58.56+58.56)/10000=1.1856%

其中純合抗病早熟類型(PPll)=1.44/10000=0.0144%

∴要在F2中選得5株理想的純合體，則按

10000∶1.44=X∶5

X=10000×5/1.44=3.5萬株，群體要大。浙江大學(xué)70遺傳學(xué)第四章如希望在F2選出抗病早熟純合株系5個，問F2群體至少

種多大第六節(jié)性別決定與性連鎖浙江大學(xué)71遺傳學(xué)第四章第六節(jié)性別決定與性連鎖浙江大學(xué)71遺傳學(xué)第四章一、性染色體與性別決定:浙江大學(xué)72遺傳學(xué)第四章一、性染色體與性別決定:浙江大學(xué)72遺傳學(xué)第四章如：果蠅n=4

雌3AA+1XX雄3AA+1XY生物染色體可以分為兩類：

性染色體：直接與性別決定有關(guān)的一個或一對染色體。

成對的性染色體往往是異型，即形態(tài)、結(jié)構(gòu)和大小和功能

都有所不同。

常染色體：其它各對染色體，通常以A表示。

常染色體的各對同源染色體一般都是同型，即形態(tài)、結(jié)構(gòu)

和大小基本相同。浙江大學(xué)73遺傳學(xué)第四章如：果蠅n=4

雌3AA+1X②

雌雜合型：

ZW型：家蠶(n=28)、鳥類（包括雞、鴨等）、

鵝類、蝶類等；由性染色體決定雌雄性別的方式主要有：

①

雄雜合型：

XY型：果蠅、人(n=23)、牛、羊、

X

0型：蝗蟲、蟋蟀、

，僅1個X、不成對；③

雌雄決定于倍數(shù)性：如蜜蜂、螞蟻。

正常受精卵

2n為雌、孤雌生殖

n為雄。浙江大學(xué)74遺傳學(xué)第四章②雌雜合型：

ZW型：家蠶(n=28)、鳥類（包括雞

性別決定也有一些畸變現(xiàn)象，通常是由于性染色體的增減而

破壞了性染色體與常染色體兩者的正常平衡關(guān)系而引起的：如蜜蜂、螞蟻：n=雄性、2n=雌性。

性別決定的畸變:浙江大學(xué)75遺傳學(xué)第四章性別決定也有一些畸變現(xiàn)象，通常是由于性染色體的增減而人類的性別畸形現(xiàn)象：克氏綜合癥：XXY,睪丸發(fā)育不全；唐氏綜合癥：XO,卵巢發(fā)育不全。浙江大學(xué)76遺傳學(xué)第四章人類的性別畸形現(xiàn)象：浙江大學(xué)76遺傳學(xué)第四章果蠅：XX+XO兩性嵌合體。

由受精卵第一次分裂，丟失一條X染色體所產(chǎn)生的。紅眼位于性染色體上。浙江大學(xué)77遺傳學(xué)第四章果蠅：XX+XO兩性嵌合體。浙江大學(xué)77遺傳學(xué)

植物的性別決定:植物的性別不如動物明顯：

*

種子植物雖有雌雄性別的不同，但多為雌雄同花、雌雄同株異花；

*

有些植物屬于雌雄異株，如大麻、菠菜、番木瓜、蛇麻、

石刁柏、銀杏、香榧等。

其中蛇麻、菠菜：雌XX，雄XY；銀杏：雌ZW，雄ZZ。銀杏浙江大學(xué)78遺傳學(xué)第四章植物的性別決定:植物的性別不如動物明顯：

*種子植物雖*

玉米是雌雄同株異花植物，其性別決定是受基因支配。

ba基因使植株無雌穗，只有雄穗；

ts基因使植株雄花序

雌花序，并能結(jié)實。*基因型不同，植株花序也不同：

①.

Ba_Ts_正常雌雄同株

②.Ba_tsts

頂端和葉腋都生長雌花序

③.babaTs_

僅有雄花序

④.babatsts僅頂端有雌花序

babatsts(♀)×

babaTsts(♂)

↓

（僅有雄花序）

babaTsts:babatsts（頂端有雌花序）

1

:

1浙江大學(xué)79遺傳學(xué)第四章浙江大學(xué)79遺傳學(xué)第四章浙江大學(xué)80遺傳學(xué)第四章浙江大學(xué)80遺傳學(xué)第四章1．營養(yǎng)條件：如蜜蜂雌蜂(2n)

+蜂王漿蜂王(有產(chǎn)卵能力)雌蜂(2n)

+普通營養(yǎng)普通蜂(無產(chǎn)卵能力)孤雌生殖雄蜂(n)正常受精卵2n為雌蜂雌蜂孤雌生殖n為雄蜂喂蜂王漿蜂王正常減數(shù)分裂♀(n)+♂(n)2n為雌蜂假減數(shù)分裂工蜂喂普通蜂蜜

性別分化與環(huán)境關(guān)系:浙江大學(xué)81遺傳學(xué)第四章正常受精卵2n為雌蜂雌蜂孤雌生殖n為雄蜂喂蜂王漿蜂王正常2．激素：如母雞打啼。

母雞卵巢退化，促使精巢發(fā)育并分泌出雄性激素，但其性染色體仍是ZW型。浙江大學(xué)82遺傳學(xué)第四章浙江大學(xué)82遺傳學(xué)第四章3．氮素影響：早期發(fā)育時使用較多氮肥或縮短光照時間，可提高黃瓜的雌花數(shù)量。4．溫度、光照：降低夜間溫度，可增加南瓜雌花數(shù)量；縮短光照增加雌花。浙江大學(xué)83遺傳學(xué)第四章3．氮素影響：浙江大學(xué)83遺傳學(xué)第四章總之：

性別受遺傳物質(zhì)控制：

通過性染色體的組成；

通過性染色體與常染色體二者之間的平衡關(guān)系；

通過染色體的倍數(shù)性等。

環(huán)境條件可以影響甚至轉(zhuǎn)變性別，但不會改變原來決定性別的遺傳物質(zhì)。

環(huán)境影響性別的轉(zhuǎn)變，主要是性別有向兩性發(fā)育的特點（如上圖玉米雌雄穗的形成）。浙江大學(xué)84遺傳學(xué)第四章浙江大學(xué)84遺傳學(xué)第四章摩爾根，美國遺傳學(xué)家，在果蠅的遺傳學(xué)研究中取得重大發(fā)現(xiàn)獲諾貝爾獎二、性連鎖:浙江大學(xué)85遺傳學(xué)第四章摩爾根，美國遺傳學(xué)家，二、性連鎖:浙江大學(xué)85遺傳學(xué)第

摩爾根等人（1910）以果蠅為材料進行試驗時發(fā)現(xiàn)性連鎖現(xiàn)象。性連鎖（sexlinkage）：指性染色體上基因所控制的某些性狀總是伴隨性別而遺傳的現(xiàn)象。

∴又稱伴性遺傳（sex-linkedinheritance）。性連鎖是連鎖遺傳的一種特殊表現(xiàn)形式。浙江大學(xué)86遺傳學(xué)第四章摩爾根等人（1910）以果蠅為材料進行試驗時發(fā)現(xiàn)性連鎖㈠、果蠅眼色的遺傳：

摩爾根等在純種紅眼果蠅的群體中發(fā)現(xiàn)個別白眼個體

（突變產(chǎn)生)。

雌性紅眼

×雄性白眼果蠅

F1為紅眼

近親繁殖產(chǎn)生的F2既有紅眼，又有白眼，比例是3:1

F2群體白眼果蠅都是雄性

說明白眼性狀的遺傳與雄性相聯(lián)系，同X染色體的遺傳方式相似。

假設(shè)：果蠅的白眼基因在X性染色體上，而Y染色體

上不含有其等位基因可合理解釋上述遺傳現(xiàn)象。浙江大學(xué)87遺傳學(xué)第四章㈠、果蠅眼色的遺傳：

摩爾根等在純種紅眼果蠅的群體中發(fā)現(xiàn)紅眼(雌):白眼(雄)=3:1，白眼全為雄性，說明白眼性狀的遺傳與雄性有關(guān)。正反交不一樣（3:1或1:1）也

說明眼色與性遺傳有關(guān)，因為Y

染色體上不帶其等位基因。浙江大學(xué)88遺傳學(xué)第四章紅眼(雌):白眼(雄)=3:1，白眼全為雄性，說明白眼性狀的㈡、人類的性連鎖：

如色盲、A型血友病等表現(xiàn)為性連鎖遺傳。色盲性連鎖：①

控制色盲的基因為隱性c，位于X染色體上，

Y染色體上不帶其等位基因；②

由于色盲基因存在于X染色體上，女人在基因

雜合時仍正常；而男人Y基因上不帶其對應(yīng)的

基因，故男人色盲頻率高?！?/p>

女：XCXc雜合時非色盲，只有XcXc純合時才是色盲；

男：Y染色體上不攜帶對應(yīng)基因，XCY正常、XcY色盲。浙江大學(xué)89遺傳學(xué)第四章浙江大學(xué)89遺傳學(xué)第四章人類不同婚配下色盲遺傳的情況浙江大學(xué)90遺傳學(xué)第四章浙江大學(xué)90遺傳學(xué)第四章

①.蘆花基因B為顯性，正?；騜為隱性，位于

Z性染色體上。

②.染色體上不帶它的等位基因。

③.

雄雞為ZZ，雌雞為ZW。㈢、蘆花雞的毛色遺傳:浙江大學(xué)91遺傳學(xué)第四章①.蘆花基因B為顯性，正?；騜為隱性，位于

Z性

ZBW

×ZbZb蘆花(雌)

正常(雄)

交叉遺傳

ZbWZBZb

正常(雌)蘆花(雄)

近親繁殖

ZBZb

ZbZb

蘆花(雄)正常(雄)

ZBW

ZbW

蘆花(雌)正常(雌)

雌:雄或蘆花:正常=1:1浙江大學(xué)92遺傳學(xué)第四章雌:雄浙江大學(xué)92遺傳學(xué)第四章

ZbW

×

ZBZB正常(雌)

蘆花(雄)

ZBW

ZBZb蘆花(雌)蘆花(雄)

近親繁殖

ZBZB

ZBZb蘆花(雄)蘆花(雄)

ZBW

ZbW蘆花(雌)正常(雌)公雞全部蘆花母雞半數(shù)蘆花浙江大學(xué)93遺傳學(xué)第四章公雞全部蘆花浙江大學(xué)93遺傳學(xué)第四章

ZBW×ZbZb蘆花(雌)

正常(雄)ZBZb

ZbW蘆花(雄)

正常(雌)

生產(chǎn)實踐上：全部飼養(yǎng)母雞

多生蛋浙江大學(xué)94遺傳學(xué)第四章生產(chǎn)實踐上：全部飼養(yǎng)母雞多生蛋浙江大學(xué)限性遺傳（sex-limitedinheritance）：指Y染色體（XY型）或W染色體（ZW型）上基因所控制的遺傳性狀，只局限于雄性

或雌性上表現(xiàn)的現(xiàn)象。

限性遺傳的性狀多與性激素有關(guān)。例如，哺乳動物的雌性

個體具有發(fā)達的乳房、某種甲蟲的雄性有角等等。

限性遺傳與伴性遺傳的區(qū)別：

限性遺傳只局限于一種性別

上表現(xiàn)，而伴性遺傳則可在雄性也可在雌性上表現(xiàn)，只是表現(xiàn)

頻率有所差別。㈣、限性遺傳和從性遺傳：浙江大學(xué)95遺傳學(xué)第四章限性遺傳（sex-limitedinheritance

從性遺傳（sex-controlledinheritance）或稱為性影響遺傳（sex-influencedinheritance）：不是指由X及Y染色體上基因所控制的性狀，而是因為內(nèi)分泌及其它關(guān)系使某些性狀只出現(xiàn)于雌、雄一方；或在一方為顯性，另一方為隱性的現(xiàn)象。

例如，羊的有角因品種不同而有三種特征：

①.雌雄都無角；

②.雌雄都有角；

③.雌無角而雄有角。以前兩種交配，其F1雌性無角，而雄性有角。反交結(jié)果和正交相同。浙江大學(xué)96遺傳學(xué)第四章從性遺傳（sex-controlledinherita1．連鎖遺傳：

二對性狀雜交，四種表現(xiàn)型，親型多、重組型少；

雜種產(chǎn)生配子數(shù)不等，親型相等、重組型不等。2．連鎖和交換機理：

粗線期交換，雙線期交叉，非姐妹染色單體交換。3．交換值及其測定：

交換值=重組型配子數(shù)/總配子數(shù)×100%，

可用測交法或自交法估計。本章小結(jié)浙江大學(xué)97遺傳學(xué)第四章1．連鎖遺傳：

二對性狀雜交，四種表現(xiàn)型，親型多、重組型4．基因定位和連鎖遺傳圖：

確定基因位置及距離、順序，

二點測驗、三點測驗，

連鎖群，繪連鎖遺傳圖，

連鎖群數(shù)≤染色體數(shù)目(配子）。本章小結(jié)5．性別決定：

直接決定性別有關(guān)的一個或一對染色體稱性染色體，

其它稱常染色體，

性染色體成對，則往往異型：XY型、ZW型，

性連鎖。浙江大學(xué)98遺傳學(xué)第四章4．基因定位和連鎖遺傳圖：

確定基因位置及距離、順序，

提問與解答環(huán)節(jié)Questionsandanswers提問與解答環(huán)節(jié)結(jié)束語

感謝參與本課程，也感激大家對我們工作的支持與積極的參與。課程后會發(fā)放課程滿意度評估表，如果對我們課程或者工作有什么建議和意見，也請寫在上邊結(jié)束語

謝謝聆聽THANKYOUFORLISTENING演講者：XX時間：202X.XX.XX謝謝聆聽第三章連鎖遺傳和性連鎖浙江大學(xué)102遺傳學(xué)第四章第三章連鎖遺傳和性連鎖浙江大學(xué)1遺傳學(xué)第四章整體概述THEFIRSTPARTOFTHEOVERALLOVERVIEW,PLEASESUMMARIZETHECONTENT第一部分整體概述第一部分

1900年孟德爾遺傳規(guī)律重新發(fā)現(xiàn)以后，生物界廣泛

重視，進行了大量試驗。

其中有些屬于兩對性狀的遺傳結(jié)果不符合獨立分配

規(guī)律

摩爾根以果蠅為材料進行深入細致研究

提出

連鎖遺傳規(guī)律

創(chuàng)立基因論

認為基因成直線排列在

染色體上，進一步發(fā)展為細胞遺傳學(xué)。

浙江大學(xué)104遺傳學(xué)第四章1900年孟德爾遺傳規(guī)律重新發(fā)現(xiàn)以后，生物界廣泛

重視，第一節(jié)

連鎖與交換浙江大學(xué)105遺傳學(xué)第四章第一節(jié)連鎖與交換浙江大學(xué)4遺傳學(xué)第四章一、連

鎖(一)、性狀連鎖遺傳的發(fā)現(xiàn):浙江大學(xué)106遺傳學(xué)第四章一、連鎖(一)、性狀連鎖遺傳的發(fā)現(xiàn):浙江大學(xué)5遺傳學(xué)

1906年貝特生（BatesonW.）和貝拉特（PunnettR.C.,1906）在香豌豆的二對性狀雜交試驗中

首先發(fā)現(xiàn)性狀連鎖遺傳現(xiàn)象。貝特生(1861~1926)：英國生物學(xué)家,曾經(jīng)重復(fù)過孟德爾的實驗浙江大學(xué)107遺傳學(xué)第四章1906年貝特生（BatesonW.）和貝拉特（Pun

P紫花、長花粉粒(PPLL)

×

紅花、圓花粉粒(ppll)

↓

F1

紫、長PpLl

↓

F2

紫、長紫、圓

紅、長

紅、圓

P_L_

P_llppL_

ppll

總數(shù)

實際個體數(shù)4831

390

3931338

6952

按9:3:3:1推算

3910.5

1303.51303.5

434.5

6952

以上結(jié)果表明F2：

①.同樣出現(xiàn)四種表現(xiàn)型；

②.不符合9:3:3:1；

③.親本組合數(shù)偏多，重新組合數(shù)偏少（與理論數(shù)相比）。第一個試驗：浙江大學(xué)108遺傳學(xué)第四章P紫花、長花粉粒(PPLL)×紅花、圓花粉粒(p

P紫花、圓花粉粒(PPll)×

紅花、長花粉粒(ppLL)

↓

F1紫、長PpLl

↓

F2

紫、長紫、圓紅、長紅、圓

P_L_

P_ll

ppL_

ppll總數(shù)

實際個體數(shù)226

95

97

1

419

按9:3:3:1推算

235.8

78.5

78.5

26.2

419

結(jié)果與第一個試驗情況相同。第二個試驗：浙江大學(xué)109遺傳學(xué)第四章P紫花、圓花粉粒(PPll)×紅花、長花粉粒(pp連鎖遺傳：原來親本所具有的兩個性狀，在F2連系在一起

遺傳的現(xiàn)象。相引組：甲乙兩個顯性性狀聯(lián)系在一起遺傳、而甲乙兩

個隱性性狀聯(lián)系在一起的雜交組合。

如：PL/pl。相斥組：甲顯性性狀和乙隱性性狀聯(lián)系在一起遺傳，而乙

顯性性狀和甲隱性性狀聯(lián)系在一起的雜交組合。如：Pl/pL。浙江大學(xué)110遺傳學(xué)第四章連鎖遺傳：原來親本所具有的兩個性狀，在F2連系在一起

(二)、連鎖遺傳的解釋:浙江大學(xué)111遺傳學(xué)第四章(二)、連鎖遺傳的解釋:浙江大學(xué)10遺傳學(xué)第四章試驗結(jié)果是否受分離規(guī)律支配？第一個試驗：紫花:紅花(4831+390):(1338+393)=5221:1731≈3:1長花粉:短花粉(4831+393):(1338+390)=5224:1728≈3:1第二個試驗：紫花:紅花(226+95):(97+1)=321:98≈3:1長花粉:短花粉(226+97):(95+1)=323:96≈3:1以上結(jié)果都受分離規(guī)律支配，但不符合獨立分配規(guī)律。F2不符合9:3:3:1，則說明F1產(chǎn)生的四種配子不等。可用測交法加以驗證，因為測交后代的表現(xiàn)型種類及比例就是F1配子的種類及其比例的具體反映。浙江大學(xué)112遺傳學(xué)第四章試驗結(jié)果是否受分離規(guī)律支配？第一個試驗：浙江大學(xué)11遺1．相引組：玉米（種子性狀當(dāng)代即可觀察）：有色、飽滿CCShSh×無色、凹陷ccshsh

↓F1有色飽滿

×無色凹陷

CcShsh

ccshsh配子CSh

Csh

cSh

csh

csh

Ft

CcShsh

Ccshsh

ccShsh

ccshsh

有色飽滿有色凹陷無色飽滿無色凹陷總數(shù)粒數(shù)403214915240358368%48.2上述結(jié)果證實F1產(chǎn)生的四種配子不等：不是1:1:1:1(25:25:25:25%)。其中(Ft)

親本組合=(4032+4035)/8368×100%=96.4%

重新組合=(149+152)/8368×100%=3.6%浙江大學(xué)113遺傳學(xué)第四章1．相引組：玉米（種子性狀當(dāng)代即可觀察）：浙江大學(xué)12

摩爾根（MorganT.H.）等以果蠅為材料進行測交的結(jié)果：紅眼長翅

pr+pr+vg+vg+×紫眼正常翅

prprvgvg

↓

F1紅眼長翅×紫眼正常翅pr+prvg+vgprprvgvg配子pr+vg+prvg+

pr+vg

prvg

prvgFtpr+prvg+vg

prprvg+vgpr+prvgvg

prprvgvg

紅眼長翅紫眼長翅紅眼正常翅紫眼正常翅總數(shù)

個數(shù)

1339154

1511195

2839結(jié)果：親本組合=((1339+1195)/2839)×100%=89.26%

重新組合=((154+151)/2839)×100%=10.74%∴證實F1所成的四種配子數(shù)不等，兩種親型配子多,兩種重組型少,分別

接近1:1。浙江大學(xué)114遺傳學(xué)第四章摩爾根（MorganT.H.）等以果蠅為材料進行測

親本具有的兩對非等位基因（Cc和Shsh或

pr+pr和vg+vg）不是獨立分配，而是連系在一起遺傳，如C-Sh、

c-sh或pr+vg+和prvg常常連系在一起。

∴F1配子中總是親本型配子(CSh和csh或pr+vg+和prvg)數(shù)偏多，重新組合配子(Csh、cSh或pr+vg和prvg+)數(shù)偏少。

浙江大學(xué)115遺傳學(xué)第四章親本具有的兩對非等位基因（Cc和Shsh或pr+pr2．相斥組：

玉米：

有色、凹陷CCshsh×無色、飽滿ccShSh

↓

F1有色飽滿×無色凹陷

CcShshccshsh

配子CSh

Csh

cSh

csh

csh

Ft

CcShsh

Ccshsh

ccShsh

ccshsh

有色飽滿有色凹陷

無色飽滿無色凹陷

總數(shù)粒數(shù)

63821379

21096672

43785%

1.5

48.5

48.5

1.5結(jié)果：親本組合=(21379+21096)/43785×100%=97.01%

重新組合=(638+672)/843785×100%=2.99%∴相斥組的結(jié)果與相引組結(jié)果一致，同樣證實F1所成的四種配子數(shù)

不等，C-sh、c-Sh連系在一起的配子為多。浙江大學(xué)116遺傳學(xué)第四章2．相斥組：玉米：

有色、凹陷CCshsh×果蠅（相斥組）：紅眼正常翅pr+pr+vgvg×紫眼長翅prprvg+vg+↓

F1紅眼長翅×紫眼正常翅

pr+prvg+vg

prprvgvg配子pr+vg+prvg+

pr+vg

prvg

prvgFtpr+prvg+vg

prprvg+vgpr+prvgvg

prprvgvg

紅眼長翅紫眼長翅

紅眼正常翅紫眼正常翅

總數(shù)個數(shù)1571067

965146

2335結(jié)果：親本組合=((1067+965)/2335)×100%=87.02%

重新組合=((157+146)/2335)×100%=12.98%

證實F1所成的四種配子數(shù)不等。浙江大學(xué)117遺傳學(xué)第四章果蠅（相斥組）：紅眼正常翅pr+pr+vgvg×紫眼上述結(jié)果均說明重組型配子數(shù)占總配子數(shù)的百分率<50%。

重組率（交換值）：重組型的配子百分數(shù)稱為重組率。

摩爾根的解釋：

在減數(shù)分裂時有一部分細胞中同源染色體的兩條非姊妹染色單體之間發(fā)生了交換(crossingover)。因此，在產(chǎn)生的四種配子中，大多數(shù)為親型配子，少數(shù)為重組型配子，而且其數(shù)目分別相等，均為1:1。在相斥組中也是如此。浙江大學(xué)118遺傳學(xué)第四章上述結(jié)果均說明重組型配子數(shù)占總配子數(shù)的百分率<50%。

(三)、完全連鎖與不完全連鎖:浙江大學(xué)119遺傳學(xué)第四章(三)、完全連鎖與不完全連鎖:浙江大學(xué)18遺傳學(xué)第四章生物性狀很多，控制這些性狀的基因自然也多，而生物

的染色體數(shù)目有限

必有許多基因位于同一染色體上

引起連鎖遺傳。

連鎖遺傳：同一同源染色體上的非等位基因連在一起遺傳的現(xiàn)象。

完全連鎖：同源染色體上非等位基因間不能發(fā)生非姐妹

染色單體之間的交換

F1只產(chǎn)生兩種親型配子。浙江大學(xué)120遺傳學(xué)第四章生物性狀很多，控制這些性狀的基因自然也多，而生物

的染色體數(shù)浙江大學(xué)121遺傳學(xué)第四章浙江大學(xué)20遺傳學(xué)第四章浙江大學(xué)122遺傳學(xué)第四章浙江大學(xué)21遺傳學(xué)第四章非等位基因完全連鎖的情形較少，一般是不完全連鎖。不完全連鎖（部分連鎖）：同一同源染色體上的兩個非等位基因之間或多或少地發(fā)生非姊妹染色單體之間的交換，測交后代中大部分為親本類型，少部分為重組類型的現(xiàn)象。

如玉米顏色基因Cc和籽粒飽滿度基因Shsh是位于玉米

第9對染色體上的兩對不完全連鎖的非等位基因。

CcShsh浙江大學(xué)123遺傳學(xué)第四章非等位基因完全連鎖的情形較少，一般是不完全連鎖。不完全連

由連鎖遺傳例證中可見兩個問題：

1．相引組和相斥組都表現(xiàn)為不完全連鎖，后代中均出現(xiàn)

重組類型，且重組率很接近

其重組型配子是如何

出現(xiàn)的?

2．為何重組型配子數(shù)<親型配子數(shù)，其重組率<50%?浙江大學(xué)124遺傳學(xué)第四章由連鎖遺傳例證中可見兩個問題：

1．相引組