植物礦質和氮素營養(yǎng)

第3第3第1節(jié)植物體內的必需元第2節(jié)植物對礦質元素的吸收與第3節(jié)植物氮、磷、硫素的同化第4節(jié)合理施肥的生理基礎1627年，凡·海爾蒙（荷蘭）水，而與土壤關系不1699年，伍德沃德（英國）實驗發(fā)現(xiàn)：土壤浸提液中薄荷生長最好。他得出結論：構成植物體的不僅是水，還有土壤中的一些特殊物質。1840iebg1860年，J.achs&W.Kop（德）揭示了植物營養(yǎng)的本質為自養(yǎng)型（即無機營養(yǎng)型）：用含已知成分的無機鹽溶液培養(yǎng)植物，使植物完成一個生命周期。第1節(jié)植物體內的必需植物體內的元105水（10~98%） 干物質（5~90%）充分燃燒(灰化充分燃燒(灰化氣態(tài)有機物（CO2、H2O、N2、NH3灰分無機物（氯化物、硅酸鹽等構成灰分的元素稱為灰分元素,它們直接或間接地來自土氮不存在于灰分中,也不是土壤的礦質成分，所以氮不是礦質元素。但氮和灰分元素都是從土壤中吸收的，所以礦質元素分析：植物干物質經充分燃燒留下的灰分，經過鹽酸或硝酸溶解，經原子吸收分光光度計（AtomicAbsorptionSpectrometry，AAS）或電感耦合等離子體發(fā)射光譜儀（Inductively-CoupledPlasmaAtomicEmissionSpectrometer，ICP-AES）進行分析測定。植物礦質元素的含量與植物種類及生存的土壤環(huán)境條件同一土壤條件的不同種類植物，所含礦質元素不同， 植物體內礦質成分是植物所處生活環(huán)境的反映，鹽生植物高鈉（堿蓬）、海藻高碘、礦區(qū)植物（海州香薷） 植物體內的必需元素（essentialelements）及其研究方法—溶液培養(yǎng)法（hydroponicculture）（一）溶液培養(yǎng)法(水培法溶液培養(yǎng)法的典型

植物生長發(fā)育過程中需要什種類和多少量的礦質元素土培（×）用人工配制含已知礦質元素分的營養(yǎng)液培養(yǎng)溶液水培法（無土栽培）：砂培法：支撐物（石英砂、蛭石、珍珠巖氣培法

根據植物種類 期，配制平衡營養(yǎng)溶液經常更換及補充營養(yǎng)液，測定H，防止某些成分之間發(fā)生反應形PH5.56.5。根系通氣，避免由于根系缺氧而造成其對營養(yǎng)吸 和對有呼吸的容器不宜透光，以防止藻類生長及其對植株吸收鐵離子以螯合形式研究營養(yǎng)液配方或某些元素的缺乏病征時，必須保證試劑、水、容器十分純凈；研究某些微量元素（鉬、鎳、鋅等），常需連續(xù)兩代將植株培于缺乏該元素的溶液（二）植物必需的礦質必需元素是指植物生長發(fā)育必不可少的元素植物必需元素的判斷標準②不可替代性：缺乏該元素，植物表現(xiàn)出專一的缺乏癥，恢復供應該元素時，可預防或糾正此缺乏癥，且這種③直接功能性：該元素的營養(yǎng)作用是直接的，而不是因改變土壤（或培養(yǎng)液）的微生物、物理及化學條件所引起的間接作用。植物必需元素（17種大量元素(macroelements）：占植物體干重0.1%以上的微量元素(microelements）：占植物體干重0.01%以下的除去C、H、O，其余14種元素均為植物必需的礦質元素植物必需元素的生理功能和缺必需元素在植物體內的生理功能概括起來有4生命活動的調劑者：作為酶、輔酶的成分或激活劑等，電化學作用，參與滲透調節(jié)、膠體的穩(wěn)定和電荷的中和（一）被稱之為“生命元素”的氮（nitrogen, 要吸收形式：NH+、NO-， 生理功構成蛋白質的主要成分是核酸、核苷酸、氨基酸、葉綠素、VB、生物堿等N素供應充分時，植株營養(yǎng)體葉菜類作物（地上部）高產，植物對N的需求量大缺氮癥狀生長受抑植株矮小，分枝少葉小而薄，花果少易脫落黃化失 變黃，葉片早衰甚至干枯，老葉先發(fā)黃氮過多植株徒長葉大濃綠，柔軟披機械組織不發(fā)達植株體內含糖量相對不足,機械組織不發(fā)達,易倒伏和被病蟲害。貪青遲熟 期延遲

小麥

油菜玉米N：老葉發(fā)黃，新葉色淡，基部發(fā)紅（花色積累其中大麥N：老葉發(fā)黃，蘿卜缺老葉發(fā)棉花N老葉莖基部發(fā)甜菜左側缺氮右側氮充(二)與多種代謝密切有關的元素—磷⒈主要吸收形式：H2PO4-、HPO4生理功能 2)物質代謝和能量轉化中起重要作AMP、ADP、ATP、UTP、GTP等能量物質的成分也是多種輔酶和輔基如NAD+、NADP+等的組成成分 缺磷癥狀生長受抑植株瘦小,成熟延遲；葉片暗綠色或紫紅 糖運輸受阻,有利于花青素(三)數(shù)十種酶的輔助因子—鉀⒈主要吸收形式生理功能酶的活化劑 酸激酶、果糖激酶等60多種酶存在于植物生理活動最旺盛的部位（生長點、形成層、幼葉等貯 中K+含量高缺鉀癥狀葉色變黃而逐漸壞死葉緣(雙子葉)或葉尖 葉)先失綠焦枯有壞死斑點，形成杯狀彎曲或皺縮。病癥首先出現(xiàn)在下部老葉煙煙草缺缺小麥莖稈柔弱，易倒大麥從壞死黃斑→逐漸呈褐色燒焦狀斑點棉花缺鉀老葉呈褐色燒焦狀枯死，根少N、P、K被稱之為植物生長三要1.植物對它們的需求量2.自然土壤中常常其它植物必需礦質元素的生理作用詳細(四鈣（Calcium生理功能Ca2+—CaM缺鈣癥幼葉淡綠生長點壞鈣是難移動，不易被重復利用的元素,水稻缺Ca，新葉黃，生長點壞玉米生長點壞死，幼葉有缺大豆-大豆-油菜-大白菜“干油菜-番茄“臍腐病

辣椒果實腐(五鎂（Magnesium生理功能參與光合作用葉綠素的成分，RuBP羧化酶、5-酶等酶的活化劑酶的激活劑或組分葡萄糖激酶、果糖激酶 酸激酶、酰CoA合成酶等多種酶的活化參與核酸和蛋白質代謝參與DNA和RNA的合成以及蛋白質合體所必需的。缺鎂癥葉片失綠從下部葉片開始,往往是葉肉變黃而葉脈仍保持油菜脈間失綠

柑桔缺鎂果實臍部失棉花葡萄網狀生理作用蛋白質和生物膜的成分原生質的構成元素酶與生活活性物質的成分輔酶A和硫胺素、生物素等維生含有硫，也是硫氧還蛋白、鐵硫蛋白與固氮酶的組分構成體內還原體系蛋白質中-SH基與-S-S-互相轉變,調節(jié)植體內的氧化還原反應，還具有穩(wěn)定蛋白質空間結構的作用缺硫癥植株矮小，硫不易移動，幼葉先表現(xiàn)癥狀,新葉均衡失綠，豇豆新葉失綠發(fā) 大豆植株矮小新葉均一失綠缺玉米新葉失綠(七鐵（Iron生理作用多種酶的輔以價態(tài)的變化傳遞電子（Fe3++e-=Fe2+在呼吸和光合電子傳遞中起重要作合成葉綠素所必需催化葉綠素合成的酶需要Fe2+激活參與氮代謝硝酸及亞硝酸還原酶中含有鐵，豆科根瘤菌中氮酶的血紅蛋白也含缺鐵癥不易重復利用，最明顯的癥狀是幼芽幼葉缺綠發(fā)黃,甚至變?yōu)辄S白色在堿性土或石灰質土 易形成不溶性的化合物而使植物缺鐵 缺Fe,蘋果、柑桔新葉脈間失綠到全葉發(fā)過下部葉脈間出現(xiàn)小褐斑點，葉色暗綠。嚴重毒害時，葉色呈紫褐色或褐黃色，根發(fā)黑或(八銅Copper生理作用一些酶的成分為多酚氧化酶、抗壞血酸、SOD銅是質藍素(PC)的組缺銅癥葉片柵欄組織 ,氣孔下面形成空腔,因蒸騰過度而發(fā)生樹皮、果皮粗糙,而后裂開,蠶豆缺銅, (九) Boron生理作用硼能促進花粉萌發(fā)與花粉管伸與花粉形成、花粉管萌發(fā)和有密切關系。促進糖參與糖的運轉與代謝,提高尿苷二磷酸葡萄糖(UDPG)焦磷酸化酶的活性,故能促進蔗糖的合成;在合成果膠等多硼與細胞壁的形成缺硼癥 不良油菜“花而不實”、大麥、小麥“穗而不實”、“亮穗”，棉花“蕾而不花”。 生長點停止生長側根側芽大量發(fā)生,其后側根側芽的生長 易感病病、蘿卜 病”和蘋果的縮果病等都是缺硼所致

硼過(十) Zinc生理作用參與生長素的合成是色氨酸合成酶的成分,缺少時不能將吲哚和絲氨酸合成色氨酸,因而不能合成生長素(吲哚乙酸)，導致植物生長受阻。是碳酸酐酶(carbonicanhydrase,CA)的成分,CA催化CO２+H２O==H２CO３的反植物吸收和排除CO２通常都先溶于水,故缺鋅時呼吸和光合均會受到影響。缺鋅癥果樹“小葉病”是缺鋅的典型癥狀。如蘋果、桃、梨等綠

白，葉片短窄，莖節(jié)(十一) Manganese生理作用 酶的活化劑錳也是許多酶的活化劑,如一些轉移磷酸的酶和三 中的檸檬酸脫氫酶、草酰琥珀酸脫氫酶、α-酮戊二酸脫氫酶、蘋果酸脫氫酶、檸檬酸合成酶等,都錳還是硝酸還原的輔助因素,缺錳時硝酸就不能還原成氨,缺錳癥狀缺錳時植物不能形成葉綠素,葉脈間失綠褪色,但葉脈仍綠褪色 有壞死小斑

圖觀察草莓葉片的缺素癥狀：缺K、P、Fe、Zn、Ca、Cu或Mn，同時也顯示了礦物質充足的葉?(十二) Molybdenum1、生理作用1）硝酸還原酶和豆科植物固氮酶鉬鐵蛋白的成豆科植物根瘤菌的固氮特別需要鉬,固氮酶是由鐵蛋白和 2、缺鉬癥缺鉬時葉較小,葉脈間失綠,有壞死斑點,且葉邊緣焦枯,向

(十三氯Chlorine生理作用參與光合作用參加光合作用中水的光解放氧，并與H+一參與滲透勢的調節(jié)與K+、Na+等離子一起參與滲透勢缺氯癥狀最后變?yōu)楹稚?同時根系生番茄缺Cl葉易失水萎植物的缺素癥(symptomsof由于某種必需元素的缺乏，造成植物體內代謝紊亂，進而產生外觀上可見的癥狀。缺素癥 （病癥檢索表歸納NPK MoCaBCuMnFeFe MnSN*根據該元素是否1.6作物的缺 (一 研究,分析病是否生理病分清生理病害、病蟲危害和其它因環(huán)境條件不適而引癥狀部位分結合土壤及施肥情況加以分(二)植物組織及土壤成分的測作重點元素的組織或土壤測定如出現(xiàn)有缺N病癥，可測定植物組織中的含N(三)加初步確定植物缺乏某種元素后，可補充加入該種元素素癥 加 植物的有益元素(Beneficial 硅： 鋁：Sodium活性和PEP羧激酶活性等促進Na+可提高質膜Na+-K+ATPSilicon木賊科、禾本科植物中硅含量很高，特別是水稻莖葉干物質中含有15%～20%SiO2。硅多集中在表皮細胞內，使細胞壁硅質化，增強水稻對病蟲害的抵抗力和抗倒伏的能力。 許多植物特別是微生物需要鈷植物一般含有0.05-0.5mg·L-1的鈷，豆科植物含量較高，禾本科植含量較低鈷是維生素B12的成分，在豆科植物共生固氮中起重要作用鈷是黃素激酶、葡萄糖磷酸變位酶、焦磷酸酶等酶的活化劑調節(jié)這些酶催化的代謝反應硒低濃度的硒對植物的生長有利，過多的硒 害作用。硒毒害現(xiàn)為植物生長發(fā)育受阻、黃化含量可達1500mg·kg-1釩釩對刪列藻(一種綠藻)的生長是必需的給作物施用適量的釩可以促進生長，并增加產量和改善品質稀土元素（Rareearth元素周期表中原子序數(shù)由元素周期表中原子序數(shù)由57～71的鑭系元素及其化學稀土有改善作物的營養(yǎng)狀況，提高某些酶類的活性，促進光合作用增強抗逆性等功能低濃度的稀土元素可促 萌發(fā)和幼苗生長對植物扦插生根有促進作用，同時還可提高植物葉綠素含量和光合率可促進大豆根系生長，增加結瘤數(shù)，提高根瘤的固氮活性，增加結數(shù)和莢粒數(shù)有些元素少量或過量存在時對植物，將這些元素有些元素少量或過量存在時對植物，將這些元素 、鉛、鎢、鋁等、鉛等對植物有劇毒鎢對固氮生物，因其競爭性地抑制鉬的吸收根變粗成棕色，地上部生長受阻，葉子呈暗綠色，莖呈紫色。許多工廠排出的污水中含有有害元素,污水排放前必須進行 第2節(jié)植物對礦質元素的吸收礦質元素在植物體內 和利植物細胞吸收溶質的方植物細胞通過跨膜轉運溶質跨 的模(Passive主 (Activetransport)通過脂質層的擴散（單純擴散細胞質膜為一種脂肪屏障，僅有非極性的溶質（O2、CO2和H2O為高極性，主要通過水孔帶電荷的離子不能以單純擴散

簡單擴散示 K+通道模K+通道模式：K+順著其濃度（化學勢）梯度經道跨。1)通道蛋一種 蛋白，中間形成通道2種類型：一類的開關受膜電勢梯度調控，另一類的開關受光、激已確定的植物細胞的通道：K+2）載體蛋一種膜結合溶質后，其構象改變，將溶質轉運至膜的另一側釋2種方式：1）順著溶質的化學勢梯度轉運溶質（被動）；2）逆著溶質的化學勢梯度轉運溶質（需要耗能的主動）載載體蛋白跨膜轉運模易化擴（二）主離子的跨膜轉運為逆該離子的跨膜濃度梯度或跨膜電化學勢經質膜上或液泡膜H+-ATPase酶運送H+的跨膜轉運是典型的 (a),(b):酶與細胞內的離結合并被磷酸(c):磷酸化導致酶的構象改變，將離子于外側并(d):釋放Pi，恢復原構H+-ATPase(質子泵ATP酶)：一種重要的H+載體蛋一種 蛋白，具水ATP的位點和結合H+的位點。質膜H+-ATPase：利用ATP水解釋放的能量將H+由細胞H+-ATPaseATP水解釋放的能量將細胞H+-ATPase對細胞的重要調節(jié)作維持細胞質中的pH環(huán)境（保持細胞壁空間pH5.5左右（對細胞生長特別重要）;保持液泡內pH5.5甚至更低（如檸致電作用：質膜從內到外、或液泡膜從外到內，產生負的電H+-ATPase調控植物的一些重要生參與打 *:共轉運：離子主 的重要方—H+與其它溶質伴隨著通過載體被轉運的過程質子驅動力驅動其他載體逆著溶質的濃度梯度同向共轉運：溶質與H+（蔗糖、氨基酸、Cl-等陰反向共轉運：H+被運入細被運出細胞質（Na等陽離同向運轉的假想模 結果導致發(fā)生僅能結合S（C）S的結合導致構象再次發(fā)生變化，使得結合點和底 在細胞內側（D）質子和S分子在細胞 的釋放重新恢復了載體的原初構象，使得新一次的細胞跨膜吸收溶質的方式（總結單純擴經由脂質層濃度高至易化擴經由通道和載體濃度高至主經由載體（共轉運濃度低至細胞吸收質的方植物根系對礦質元素的吸過（一）根系吸收溶質的區(qū)甜玉米幼苗的主甜玉米幼苗的主分生組織：積累大量離子，因無輸導組織，所吸收的離（二）根系吸收礦質元素的特根系對礦質與水分吸收的相對相互依賴相互獨立吸收礦質以耗能的主動吸收 根系對礦質的吸收具有選擇比例的現(xiàn)象。表現(xiàn)在2①對同一溶液中不同離子的吸收量不同稻可以吸收較多的Si，卻以較低的速率吸收Ca生理酸性鹽：如銨鹽[(NH4)2SO4]，植物對NH4+的吸收多于對SO2-的吸收→NH+與H+交換吸附→根表面的 H＋進入土壤溶液中→土壤溶液生理堿性鹽：如硝酸鹽(aNO3），植物對O3-的吸收多于對+的吸收→→根表面的HC3-進入土壤溶液中→土壤溶液pH↑；生理中性鹽：如43，對陰、陽離子的吸收速率相同，不改變土壤溶液pH。根系對礦質的吸收表現(xiàn)出單鹽毒害和離子拮離子拮抗：在單鹽培養(yǎng)液中加入少量的含其它（不同族）金屬離子的鹽，就植物只有在含有適當比例的、按一定濃度配成的多鹽溶液中才能正常生長發(fā)育，這種溶液稱為植物只有在含有適當比例的、按一定濃度配成的多鹽溶液中才能正常生長發(fā)育，這種溶液稱為（平衡 A. B.NaCl+C.CaCl2;

solution）（三）根系吸收溶質的過離子被吸附在根系細胞表離子交換：根呼吸釋放CO２，CO2溶于水生成H2CO3，H2CO3解離出H+和HCO-離子，這些離子同土壤溶液和膠粒上吸附的離3（如K+、Cl-等）進行交換，使土壤中的離子被吸附到根表接觸交換：土壤顆粒上的陽離子與根表面的H+通過離子振動直接交換，前提：振動空間離子間距離。離子交 接觸交由于土壤顆粒表面帶有負電荷，陽離子被土壤顆粒吸附于表面。外部陽離子吸附的另一個陽離子如Ca2+，使得Ca2+被根系吸對于難溶鹽的吸收根系呼吸放出CO2，CO2+H2O→碳酸，或者直接分泌檸檬酸、蘋果酸等有機酸，來溶解某些難溶礦物巖石縫中生長的樹木、巖石表面的地衣等植物就是黃山“迎客松離子進入導根毛區(qū)離子吸收的 和質外體途影響根系吸收礦質元素的因（巖床土壤顆粒對無機離子的吸附能溶液中；容易被水淋洗而流失土壤中的離子交土壤溶液pHpH多數(shù)植物適宜微酸性(pH5.5-6.5)土壤；影響土壤微生微酸性時，真菌生長良好酸度高時，根瘤 ，固氮菌失去固氮能力較堿性時，有害微生物（反硝化細菌）生長良影響礦物質的偏酸性時，利于難溶金屬離子的吸收，但一些（P、K、Ca、Mg等）（FePBM、u、等）逐漸形成難溶鹽，不利于植物吸收。菌根紅松的菌有菌有菌 無菌左側無菌根，右側有菌根對玉米生長的影 菌根增加了植物的吸收范增強油松的抗逆性：如：抗旱、鹽堿、 溫度、濕度、pH值土壤中礦質元素的量（土壤溶液濃度 合理施肥的依施用氮肥對玉米產量的影溫通過呼吸作用影響主 高溫→酶的鈍化，影響根系代謝，礦質元素吸收速率下降通氣狀通過呼吸作用直接影響根對礦質元素的吸收水通過影響土壤溶液濃度、溫度、PH、通氣狀況等產生作地上部生長情增加內需，加速吸提供根系呼吸所需的碳水化合物地上部對礦質元素的吸收（葉面營養(yǎng)地上部對礦質元素的吸收主要從把速效性肥料直接噴施在葉面上以供植物吸收的施肥方法稱為根營養(yǎng)元素可以通過葉片的氣孔（主要）、葉面角質層或莖表面影響根外施肥效應的因素①葉結 吸收速率：嫩葉>老葉，對角質層厚的葉片（如柑橘類效果較例：棉花葉片吸收32P的速率：3020℃>10℃③保留時間營養(yǎng)液在葉面保留時間越長，吸收量越多營養(yǎng)液中加入表面活性劑或沾濕劑（吐溫、洗凈劑）以增加營養(yǎng)液在葉的吸附④影響液體蒸發(fā)的因素如：光照、風速、氣溫、大氣濕度向葉片噴營養(yǎng)液時應選擇在涼爽、無風、大氣濕度高的期間進行。追肥時間以傍晚或陰天為佳根外施肥的優(yōu)點①用肥省大量元素：1%(0.5－2%)，微量元素：0.001－0.1%②肥效快如：KCl噴后30分鐘K+進入細胞；尿素噴后24小時內吸收③補充養(yǎng)料的不在作物生長后期根 降低、吸肥能 時因干旱土壤缺少有效水、土壤施肥難以發(fā)揮效益因某些礦質元素如鐵在堿性土壤中有效性很低容易被土壤固定的礦質元素(P、Fe、Cu、Mn等）常用于葉面噴施的肥料有尿素、磷酸二氫鉀及微量元素。注意：不能代替根部施肥，只能作根肥的補充。噴施濃度稍高，易造成葉 ，“燒苗”礦質元素在植物體內 和利一）礦質元素在植物體內礦質元素在植物體內 途根部吸收的無機離子主要通過木質部（導管）； 礦質元素在植物體內 形NS：硫酸根、甲硫氨酸、谷胱甘肽；二）礦質元素在植物體內的利由由合成核苷酸、核酸、磷脂等;由硫合成含硫氨基酸、蛋白質、輔酶A它們進一步形成植物的結構物未形成有機化合物的礦質元素，有的作為酶的活化劑，如Mg、Mn、Zn等;有的作為滲透物質，調節(jié)植物水分的吸分解并運到其它部位去，被重復利用必需元素被重復利用的情況不Ca、Fe、Mn、B等被滯留在老中；缺素癥最先出現(xiàn)在組織。第3節(jié)N素的同硝酸鹽的代謝還氨的同生物固N素的同化：土壤中無機氮化合↓↓↓植物的氮少部分有機氮（氨基酸、酰胺、尿素等）NONO3和NH4是能被植物吸收的最主要N源-+NN素的循環(huán)大氣、土壤和生物體三個主要N庫之間的關只有在通氣不良、pH低的酸性土壤中，硝化作用受到抑在一般田間條件下，NO3－是植物吸收的主要形式被植物吸收后，轉化為NH4＋，須進一步被同化后才可利∵細胞組分中蛋白質的N處于高度還原狀態(tài)，而NO3-的N處于高度氧化狀態(tài)，故植物吸收NO3-后，必須將其還原，葉片微量氮素吸收過程簡冬酰酸轉變?yōu)樘於０?，ATP硝酸鹽的代謝NO3-＋2e＋NO3-＋2e＋2硝酸還原NO2-＋NO3-+NAD(P)H+NO2-+NAD(P)++3催化酶：硝酸還原酶(nitrateredu e,NR)。硝酸還原酶（nitrate NR的結NR含有3種輔基：FAD（黃素腺嘌呤二核苷酸）、細胞色素b557（Cytb557）、Mo-Co（鉬復合體），NR催化的酶促反應及其電子轉移NR生成的調 的控制主要誘導因子：NO3-還原性 硝酸NRNR生成的調控（促進，-抑制NO2－+6NO2－+6Fdred+8NH4++6Fdox2NO2-形成后，迅速從細胞質中被運 中，進一被還催化酶：亞硝酸還原酶（nitrite e,NiR） ）亞硝酸還原酶（nitrite NiR含有2個亞基：鐵硫原子簇（4Fe-4S）、西羅血紅素NiR也由核DNA編碼NiR的生成也直接受 的控制NiR也為誘導酶：受特定的物質誘導而合主要誘導因子光照和鐵通過Fdred（鐵氧還蛋白）的生成促進亞硝酸鹽還原缺氧時亞硝酸鹽還原受阻

NO2非環(huán)式電子傳

NH++H 葉綠體中亞硝酸還原酶的催化示 綠色組織中，NiR活性﹥﹥NR活性，這樣可以避免 因此，硝酸鹽轉化為銨鹽過程中，NR為限速酶 成的氨態(tài)氮，以及植物從土壤中直接吸谷氨酰胺合成酶—谷氨酰胺合成酶谷氨酰胺合成酶—1）NH3+谷氨酸+ 谷氨酰胺+ADP+

2谷氨NH3+α-酮戊二酸+ATP+NAD(P)H→谷氨酸谷氨酰胺合成酶（GS，glutamine谷氨酸合酶（glutamate共同構成GS-GOGAT循環(huán)這兩種酶位 中，該反應 中進行生成的生成的谷氨酸是合成其它氨基酸的起點，可通過轉氨作用，生成其它氨基酸，進而參與蛋白質、核酸和其他含氮物質的合成代謝。小結：細胞內N小結：細胞內NNAD(P)HNAD(P)H生物固氮：植物獲得N素的一種主要途工業(yè)固氮是人為地在高壓高溫下將分子氮還原成氨的過程消耗大量能源自然固氮其中約有10％是在閃電過程 條件下完成的，余90％由生物固氮完成生物固氮：微生物自生或與植物（或動物）生物固氮：微生物自生或與植物（或動物）共生，通過體內固氮酶的作用，將大氣中的游離氮固定轉化為含氮化合物（NH3或NH4生物固氮是由兩類微生物來實現(xiàn)的自生微生物：包括細菌和藍綠藻(自生藍細菌共生微生物：例如：與豆科植物共生的根瘤菌，與非豆科植物共生的放線菌，與水生蕨類紅萍(滿江紅)共生的魚腥藻。根瘤２過程分子氮被固定為氨的總反應式如N2+8e-

固氮酶催化反第4節(jié)合理施肥的生理作物需肥特(一)不同作物或同一作物的不同品種需肥情況不禾谷類作物需N較多，同時又要供給足夠的P、豆科作物需K、P較多，幼苗期也可施少量N肥葉菜類多施N肥薯類和甜菜等塊莖、塊根等作物需多的P、K和一定量的等甜菜、苜蓿、亞麻對硼有特殊要求食用大麥灌漿前后多施N肥 中