生物化學(xué)第五章糖代謝1課件

糖代謝MetabolismofCarbohydrates第七章1糖代謝MetabolismofCarbohy第一節(jié)新陳代謝概述第二節(jié)生物體內(nèi)的主要糖類及生物功能第三節(jié)雙糖和多糖的酶促降解第四節(jié)糖酵解第五節(jié)三羧酸循環(huán)第六節(jié)磷酸戊糖途徑2第一節(jié)新陳代謝概述2

第一節(jié)新陳代謝的概念和特點(diǎn)

新陳代謝的研究方法示蹤法（化合物示蹤、同位素示蹤）抗代謝物和酶抑制劑的利用體內(nèi)試驗(yàn)（invivo）和體外試驗(yàn)（novivo）

新陳代謝（metabolism）是生命最基本的特征之一，泛指生物與周圍環(huán)境進(jìn)行物質(zhì)交換和能量交換的過程。生物一方面不斷地從周圍環(huán)境中攝取能量和物質(zhì)，通過一系列生物反應(yīng)轉(zhuǎn)變成自身組織成分，即所謂同化作用（assimilation）；另一方面，將原有的組成成份經(jīng)過一系列的生化反應(yīng)，分解為簡單成分重新利用或排出體外，即所謂異化作用（dissimilation），通過上述過程不斷地進(jìn)行自我更新。特點(diǎn)：特異、有序、高度適應(yīng)和靈敏調(diào)節(jié)、代謝途徑逐步進(jìn)行3

第一節(jié)新陳代謝的概念和特點(diǎn)

新陳代謝的研究方法新陳代謝的概念及內(nèi)涵

小分子大分子合成代謝（同化作用）需要能量

釋放能量分解代謝（異化作用）大分子小分子物質(zhì)代謝能量代謝新陳代謝4新陳代謝的概念及內(nèi)涵

糖(carbohydrates)即碳水化合物，其化學(xué)本質(zhì)為多羥醛或多羥酮類及其衍生物或多聚物。第二節(jié)生物體內(nèi)的糖類一糖的概念5糖(carbohydrates)即碳水化合物，其化學(xué)本質(zhì)為多（二）糖的分類及其結(jié)構(gòu)根據(jù)其組分，糖主要可分為以下四大類。單糖(monosacchride)寡糖(oligosacchride)多糖(polysacchride)結(jié)合糖(glycoconjugate)6（二）糖的分類及其結(jié)構(gòu)根據(jù)其組分，糖主要可分為以下四大類。單1單糖是最簡單的糖，不再被水解成更小的糖單位。根據(jù)其所含碳原子數(shù)目分為丙糖、丁糖、戊糖和己糖。根據(jù)其結(jié)構(gòu)特點(diǎn)又分為醛糖和酮糖。71單糖7(galactose)

D系醛糖的立體結(jié)構(gòu)D(+)-阿洛糖D(+)-阿桌糖D(+)-葡萄糖D(+)-甘露糖D(+)-古洛糖D(-)-艾杜糖D(+)-半乳糖D(+)-塔羅糖(allose)(altrose)(glucose)(mannose)(gulose)(idose)(talose)D(-)-赤鮮糖(erythrose)D(-)-蘇糖(threose)D(+)-甘油醛(allose)D(-)-核糖(ribose)D(-)-阿拉伯糖(arabinose)D(+)-木糖(xylose)D(-)-米蘇糖(lysose)8(galactose)

D系醛糖的立體結(jié)構(gòu)D(+)-阿洛糖D(tagalose)

D系酮糖的立體結(jié)構(gòu)

D(-)-赤蘚酮糖(erythrulose)D(-)-核酮糖(ribulose)D(+)-核酮糖(xylulose)D(+)-阿洛酮糖(psicose,allulose)D(-)-果糖(fructose)D(+)-山梨糖(sorbose)D(-)-洛格酮糖二羥丙酮(dihytroasetone)9(tagalose)

D系酮糖的立體結(jié)構(gòu)

D(-)-赤蘚酮

吡喃型和呋喃型的D-葡萄糖和D-果糖（Haworth式）

吡喃呋喃-D-吡喃葡萄糖-D-吡喃果糖-D-呋喃葡萄糖-D-呋喃果糖10

吡喃型和呋喃型的D-葡萄糖和D-果糖（Haworth式）

D-葡萄糖由Fischer式改寫為Haworth式的步驟

轉(zhuǎn)折旋轉(zhuǎn)成環(huán)成環(huán)-D-吡喃葡萄糖-D-吡喃葡萄糖11

D-葡萄糖由Fischer式改寫為Haworth式的步驟

重要的單糖—戊糖-D-吡喃木糖-D-呋喃核糖2-脫氧-D-呋喃核糖-D-芹菜糖

-L-呋喃阿拉伯糖-D-呋喃阿拉伯糖D-核酮糖D-木酮糖12

重要的單糖—戊糖-D-吡喃木糖-D-呋喃核糖2-脫氧

重要的單糖—己糖-D-吡喃葡萄糖-L-吡喃山梨糖-D-吡喃甘露糖

-L-吡喃半乳糖-D-吡喃半乳糖

-D-呋喃果糖13

重要的單糖—己糖-D-吡喃葡萄糖-L-吡喃山梨糖

重要的單糖—庚糖和辛糖L-甘油-D-甘露庚糖D-景天庚酮糖D-甘露庚酮糖甘油部分甘露糖部分14

重要的單糖—庚糖和辛糖L-甘油-D-甘露庚糖D-景天庚

單糖磷酸酯D-甘油醛-3-磷酸-D-葡萄糖-1-磷酸-D-葡萄糖-6-磷酸-D-果糖-6-磷酸-D-果糖-1，6-二磷酸15

單糖磷酸酯D-甘油醛-3-磷酸-D-葡萄糖-1-磷酸2.寡糖常見的幾種二糖有麥芽糖(maltose)

葡萄糖—葡萄糖蔗糖(sucrose)

葡萄糖—果糖乳糖(lactose)

葡萄糖—半乳糖能水解生成幾（2-10）個(gè)分子單糖的糖，各單糖之間借脫水縮合的糖苷鍵相連。162.寡糖常見的幾種二糖有麥芽糖(maltose)蔗

重要的二糖蔗糖D-麥芽糖（-型）乳糖（-型）纖維二糖（-型）17

重要的二糖蔗糖D-麥芽糖（-型）乳糖（-型）纖3.多糖

能水解生成多個(gè)分子單糖的糖。常見的多糖有淀粉(starch)【糖原(glycogen)】纖維素(cellulose)果膠（pectin）183.多糖常見的多糖有淀粉(starch)【糖

環(huán)糊精結(jié)構(gòu)

-環(huán)糊精分子結(jié)構(gòu)

環(huán)糊精分子的空間填充模型19

環(huán)糊精結(jié)構(gòu)-環(huán)糊精分子結(jié)構(gòu)環(huán)糊精分子的空間填充模型1

淀粉和糖原結(jié)構(gòu)NRERE直鏈淀粉支鏈淀粉或糖原分支點(diǎn)的結(jié)構(gòu)RENRE(16)分支點(diǎn)支鏈淀粉或糖原分子示意圖直鏈淀粉的螺旋結(jié)構(gòu)0.8nm1.4nm6個(gè)殘基20

淀粉和糖原結(jié)構(gòu)NRERE直鏈淀粉支鏈淀粉或糖原分支點(diǎn)的結(jié)構(gòu)纖維素片層結(jié)構(gòu)

纖維素一級結(jié)構(gòu)植物細(xì)胞壁與纖維素的結(jié)構(gòu)微纖維纖維素鏈植物細(xì)胞中的纖維素微纖維細(xì)胞壁21纖維素片層結(jié)構(gòu)

纖維素一級結(jié)構(gòu)植物細(xì)胞壁與纖維素的結(jié)構(gòu)微纖維4.結(jié)合糖

糖與非糖物質(zhì)的結(jié)合物。糖脂(glycolipid)：是糖與脂類的結(jié)合物。糖蛋白(glycoprotein)：是糖與蛋白質(zhì)的結(jié)合物。

常見的結(jié)合糖有224.結(jié)合糖糖脂(glycolipid)：是糖與脂類的糖復(fù)合物糖—肽鏈糖—核酸糖—脂質(zhì)肽聚糖(peptidoglycans)脂多糖(lipopolysauhards)糖基酰基甘油(glycosylacylglycerols)糖鞘脂(pglycosphingolipids)糖蛋白(glycproteins)蛋白聚糖(proteoglycans)(ComplexCarbohydrates)23糖復(fù)合物糖—肽鏈糖—核酸糖—脂質(zhì)肽聚糖(peptidogly細(xì)胞膜表面的糖鏈蛋白聚糖糖脂糖蛋白細(xì)胞膜24細(xì)胞膜表面的糖鏈蛋白聚糖糖脂糖蛋白細(xì)胞膜24（三）、糖代謝的概況葡萄糖酵解途徑丙酮酸有氧無氧H2O及CO2乳酸糖異生途徑乳酸、氨基酸、甘油糖原肝糖原分解糖原合成磷酸戊糖途徑核糖+NADPH+H+淀粉消化與吸收ATP

25（三）、糖代謝的概況葡萄糖酵解途徑丙酮酸

(四)糖類的生物學(xué)作用

糖類是細(xì)胞中非常重要的一類有機(jī)化合物，主要的生物學(xué)作用如下：作為生物體的結(jié)構(gòu)成分作為生物體內(nèi)的主要能源物質(zhì)作為其它生物分子如氨基酸、核苷酸、脂等合成的前體作為細(xì)胞識別的信息分子26

(四)糖類的生物學(xué)作用

糖類是細(xì)胞中非常重要的一、雙糖的酶促降解

蔗糖+H2O葡萄糖+果糖蔗糖酶麥芽糖+H2O2葡萄糖麥芽糖酶乳糖+H2O葡萄糖+半乳糖--β-半乳糖苷酶第三節(jié)雙糖和多糖的酶促降解多糖和寡聚糖只有分解成小分子后才能被吸收利用，生產(chǎn)中常稱為糖化。蔗糖+UDPUDPG+果糖蔗糖合成酶27一、雙糖的酶促降解

蔗糖+H2O二、淀粉（糖原）的酶促水解：1淀粉的酶促水解水解淀粉的淀粉酶有α與β淀粉酶，二者只能水解淀粉中的α-1，4糖苷鍵，水解產(chǎn)物為麥芽糖。α-淀粉酶可以水解淀粉(或糖原)中任何部位的α-1，4糖鍵。β淀粉酶只能從非還原端開始水解。脫支酶是水解淀粉中的α-1，6糖苷鍵的酶麥芽糖酶是水解淀粉水解產(chǎn)物糊精和麥芽糖的α-1，4糖鍵，產(chǎn)物為葡萄糖。28二、淀粉（糖原）的酶促水解：28還原末端非還原末端α-1，4糖苷鍵α-1，6糖苷鍵-1，6糖苷鍵-1，4-糖苷鍵29還原末端非還原末端α-1，4糖苷鍵α-1，6糖苷鍵-1，6α－淀粉酶β－淀粉酶30α－淀粉酶β－淀粉酶302淀粉的磷酸解3糖原的磷酸解糖原磷酸化酶a(活化態(tài))糖原磷酸化酶b（失活態(tài))312淀粉的磷酸解31糖原磷酸解的步驟非還原端還原端磷酸化酶（釋放8個(gè)1-P-G）轉(zhuǎn)移酶脫支酶（釋放1個(gè)葡萄糖）32糖原磷酸解的步驟非還原端還原端磷酸化酶（釋放8個(gè)1-P-G）三、細(xì)胞壁多糖的酶促降解1纖維素的降解33三、細(xì)胞壁多糖的酶促降解1纖維素的降解332果膠物質(zhì)的降解原果膠：可能是可溶性果膠與纖維素結(jié)合而成的高分子雜合物。果膠果膠：半乳糖醛酸甲酯及少量半乳糖醛酸通過α—1，4糖苷鍵連接而成的長鏈高分子化合物。水解后產(chǎn)生半乳糖醛酸甲酯和半乳糖醛酸。果膠酸：主要成分為α—1，4多聚半乳糖醛酸342果膠物質(zhì)的降解34

第四節(jié)糖酵解一、糖酵解(glycolysis)的定義*糖酵解的反應(yīng)部位：胞漿糖酵解是將葡萄糖降解為丙酮酸并伴隨著ATP生成的一系列反應(yīng)，是生物體內(nèi)普遍存在的葡萄糖降解的途徑。該途徑也稱作Embden-Meyethof-Parnas途徑，簡稱ＥＭＰ途徑。

35第四節(jié)糖酵解一、糖酵解(glycolysis)的定義EMP的化學(xué)歷程

糖原（或淀粉）1-磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖6-磷酸果糖1，6-二磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸二羥丙酮21，3-二磷酸甘油酸23-磷酸甘油酸22-磷酸甘油酸2磷酸烯醇丙酮酸2丙酮酸第一階段第二階段第三階段葡萄糖葡萄糖的磷酸化磷酸己糖的裂解丙酮酸和ATP的生成二、糖酵解化學(xué)歷程EMP36EMP的化學(xué)歷程糖原（或淀粉）1-磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖⑴葡萄糖磷酸化為6-磷酸葡萄糖ATPADPMg2+己糖激酶(hexokinase)GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖（一）已糖的磷酸化37⑴葡萄糖磷酸化為6-磷酸葡萄糖ATP⑵6-磷酸葡萄糖轉(zhuǎn)變?yōu)?-磷酸果糖

磷酸己糖異構(gòu)酶葡萄糖G-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸6-磷酸葡萄糖6-磷酸果糖38⑵6-磷酸葡萄糖轉(zhuǎn)變?yōu)?-磷酸果糖⑶6-磷酸果糖轉(zhuǎn)變?yōu)?,6-雙磷酸果糖

ATP

ADP

Mg2+6-磷酸果糖激酶葡萄糖G-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸6-磷酸果糖1,6-雙磷酸果糖39⑶6-磷酸果糖轉(zhuǎn)變?yōu)?,6-雙磷酸果糖1,6-雙磷酸果糖（二）磷酸已糖的裂解⑷磷酸己糖裂解成2分子磷酸丙糖醛縮酶(aldolase)葡萄糖G-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛+401,6-雙磷酸果糖（二）磷酸已糖的裂解醛縮⑸磷酸丙糖的同分異構(gòu)化磷酸丙糖異構(gòu)酶葡萄糖G-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸3-磷酸甘油醛磷酸二羥丙酮41⑸磷酸丙糖的同分異構(gòu)化磷酸丙糖異構(gòu)酶葡萄糖G-6-PF-（三）3-磷酸甘油醛生成丙酮酸⑹3-磷酸甘油醛氧化為1,3-二磷酸甘油酸Pi、NAD+NADH+H+3-磷酸甘油醛脫氫酶葡萄糖G-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸3-磷酸甘油醛1,3-二磷酸甘油酸42（三）3-磷酸甘油醛生成丙酮酸Pi、NAD+NADH⑺1,3-二磷酸甘油酸轉(zhuǎn)變成3-磷酸甘油酸ADPATP磷酸甘油酸激酶葡萄糖G-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸底物分子內(nèi)部能量重新分布，釋放高能鍵，使ADP磷酸化生成ATP的過程，稱為底物水平磷酸化。

1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸43⑺1,3-二磷酸甘油酸轉(zhuǎn)變成3-磷酸甘油酸ADP⑻3-磷酸甘油酸轉(zhuǎn)變?yōu)?-磷酸甘油酸磷酸甘油酸變位酶葡萄糖G-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸Mg2+44⑻3-磷酸甘油酸轉(zhuǎn)變?yōu)?-磷酸甘油酸磷酸甘油酸葡萄糖G-⑼2-磷酸甘油酸轉(zhuǎn)變?yōu)榱姿嵯┐际奖?/p>

烯醇化酶(enolase)葡萄糖G-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸2-磷酸甘油酸+

H2O磷酸烯醇式丙酮酸H-Mg2+或Mn2+45⑼2-磷酸甘油酸轉(zhuǎn)變?yōu)榱姿嵯┐际奖嵯┐蓟疉DPATPK+或Mg2+丙酮酸激酶(pyruvatekinase)葡萄糖G-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸⑽磷酸烯醇式丙酮酸轉(zhuǎn)變成丙酮酸，并通過底物水平磷酸化生成ATP磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸46ADPATPK+或Mg2+丙酮酸激酶葡萄糖G-6-PE1:己糖激酶E2:6-磷酸果糖激酶-1E3:丙酮酸激酶NAD+乳酸糖酵解的代謝途徑GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸E2E1E3NADH+H+47E1:己糖激酶E2:6-磷酸果糖激酶-1E3:丙三、ＥＭＰ途徑化學(xué)計(jì)量和生物學(xué)意義總反應(yīng)式:

C6H12O6+2NAD++2ADP+2Pi2C3H4O3+2NADH+2H++2ATP+2H2O生物學(xué)意義

★是葡萄糖在生物體內(nèi)進(jìn)行有氧或無氧分解的共同途徑,通過糖酵解，生物體獲得生命活動(dòng)所需要的能量；

★形成多種重要的中間產(chǎn)物，為氨基酸、脂類合成提供碳骨架；

★為糖異生提供基本途徑。能量計(jì)算：氧化一分子葡萄糖凈生成2ATP2NADH6ATP或4ATP

48三、ＥＭＰ途徑化學(xué)計(jì)量和生物學(xué)意義總反應(yīng)式:生物學(xué)意義糖酵解小結(jié)⑴反應(yīng)部位：胞漿⑵糖酵解是一個(gè)不需氧的產(chǎn)能過程⑶反應(yīng)全過程中有三步不可逆的反應(yīng)GG-6-PATPADP己糖激酶ATPADPF-6-PF-1,6-2P磷酸果糖激酶-1ADPATPPEP丙酮酸丙酮酸激酶49糖酵解小結(jié)⑴反應(yīng)部位：胞漿GG-6-PATPA⑷產(chǎn)能的方式和數(shù)量方式：底物水平磷酸化凈生成ATP數(shù)量：從G開始2×2-2=2ATP50⑷產(chǎn)能的方式和數(shù)量50四、糖酵解的其他底物51四、糖酵解的其他底物51五、丙酮酸的去路（有氧）（無氧）葡萄糖葡萄糖丙酮酸乳酸乙醇乙酰CoA三羧酸循環(huán)（有氧或無氧）丙酮酸乳酸乙醇乙酰CoA糖酵解途徑三羧酸循環(huán)（有氧或無氧）52五、丙酮酸的去路（有氧）（無氧）葡萄糖葡萄糖丙酮酸乳酸乙醇乙（一）丙酮酸的無氧降解及葡萄糖的無氧分解

葡萄糖EMP

NADH+H+

NAD+CH2OHCH3乙醇

NADH+H+

NAD+CO2

乳酸COOHCH(OH)CH3乙醛CHOCH3COOHC==OCH3丙酮酸

葡萄糖的無氧分解53（一）丙酮酸的無氧降解及葡萄糖的無氧分解

葡萄糖EMP丙酮酸轉(zhuǎn)變成乳酸丙酮酸乳酸反應(yīng)中的NADH+H+

來自于上述第6步反應(yīng)中的

3-磷酸甘油醛脫氫反應(yīng)。乳酸脫氫酶(LDH)

NADH+H+NAD+54丙酮酸轉(zhuǎn)變成乳酸丙酮酸乳酸反應(yīng)中的NADH+丙酮酸轉(zhuǎn)變成乙醇55丙酮酸轉(zhuǎn)變成乙醇55（二）丙酮酸的有氧氧化及葡萄糖的有氧分解

（EMP）葡萄糖COOHC==OCH3丙酮酸CH3-C-SCoAO乙酰CoA三羧酸循環(huán)

NAD+

NADH+H+CO2CoASH

葡萄糖的有氧分解

丙酮酸脫氫酶系56（二）丙酮酸的有氧氧化及葡萄糖的有氧分解

（EMP）葡萄糖C六、糖酵解的調(diào)控關(guān)鍵酶①

6-磷酸果糖激酶②③己糖激酶調(diào)節(jié)方式①別構(gòu)調(diào)節(jié)②共價(jià)修飾調(diào)節(jié)丙酮酸激酶57六、糖酵解的調(diào)控關(guān)鍵酶①6-磷酸果糖激酶②③己糖激酶調(diào)節(jié)（一）6-磷酸果糖激酶-1（PFK-1）最重要、H+58（一）6-磷酸果糖激酶-1（PFK-1）最重要、H+58F-2,6-BP的生成PFK-2/FBPase2是一種雙功能酶,N端一半為PFK-2,C端一半為FBPase2。FBPase259F-2,6-BP的生成PFK-2/FBPase2是一種雙功6060（二）丙酮酸激酶變構(gòu)調(diào)節(jié)：F-1,6-BP為變構(gòu)激活劑； ATP和肝內(nèi)Ala為變構(gòu)抑制劑。共價(jià)修飾調(diào)節(jié)：胰高血糖素通過cAMP使其磷酸化而抑制其活性。

61（二）丙酮酸激酶變構(gòu)調(diào)節(jié)：F-1,6-BP為變構(gòu)激活劑；61（三）葡萄糖激酶及己糖激酶G-6-P可反饋抑制己糖激酶.胰島素可誘導(dǎo)葡萄糖激酶的合成.62（三）葡萄糖激酶及己糖激酶G-6-P可反饋抑制己糖激酶.6第五節(jié)三羧酸循環(huán)

一、糖的有氧氧化糖的有氧氧化(aerobicoxidation)指在機(jī)體氧供充足時(shí)，葡萄糖徹底氧化成H2O和CO2，并釋放出能量的過程。是機(jī)體主要供能方式。部位：胞液及線粒體63第五節(jié)三羧酸循環(huán)

一、糖的有氧氧化63有氧氧化的反應(yīng)過程第一階段：酵解途徑第二階段：丙酮酸的氧化脫羧第三階段：三羧酸循環(huán)G（Gn）第四階段：氧化磷酸化丙酮酸乙酰CoACO2NADH+H+FADH2H2O[O]ATPADPTAC循環(huán)胞液線粒體64有氧氧化的反應(yīng)過程第一階段：酵解途徑第二階段：二、丙酮酸的氧化脫羧丙酮酸進(jìn)入線粒體，氧化脫羧為乙酰CoA。丙酮酸乙酰CoA

NAD+,HSCoACO2,NADH+H+

丙酮酸脫氫酶復(fù)合體總反應(yīng)式:65二、丙酮酸的氧化脫羧丙酮酸進(jìn)入線粒體，氧化脫羧為乙酰CoA丙酮酸脫氫酶復(fù)合體的組成

酶E1：丙酮酸脫羧酶E2：硫辛酸乙酰轉(zhuǎn)移酶E3：二氫硫辛酰胺脫氫酶HSCoANAD+

輔酶

TPP

硫辛酸（)HSCoAFAD,NAD+SSL66丙酮酸脫氫酶復(fù)合體的組成酶H6767三羧酸循環(huán)(TricarboxylicacidCycle,TCA)也稱為檸檬酸循環(huán)，是乙酰CoA與草酰乙酸縮合形成檸檬酸開始，經(jīng)加水、脫氫、脫羧等多步反應(yīng)，又重新生成草酰乙酸，構(gòu)成一個(gè)循環(huán)途徑。因?yàn)檠h(huán)反應(yīng)中的第一個(gè)中間產(chǎn)物是一個(gè)含三個(gè)羧基的檸檬酸而命名。由于Krebs正式提出了三羧酸循環(huán)的學(xué)說，故此循環(huán)又稱為Krebs循環(huán)，它由一連串反應(yīng)組成。所有的反應(yīng)均在線粒體中進(jìn)行。三、三羧酸循環(huán)*概述*反應(yīng)部位68三羧酸循環(huán)(TricarboxylicacidCycle

OCH3-C-SCoACoASHNADH+CO2FADH2H2ONADH+CO2NADHGTP1.三羧酸循環(huán)

（TCA）

草酰乙酸再生階段檸檬酸的生成階段氧化脫羧階段檸檬酸NAD+NAD+FADNAD+69OCoASHNADH+CO2FADH2H2ONATCA第一階段：檸檬酸生成

H2O草酰乙酸

OCH3-C-SCoACoASHH2O檸檬酸合成酶順烏頭酸酶70TCA第一階段：檸檬酸生成

H2O草酰乙酸OCoTCA第二階段：氧化脫羧CO2GDP＋PiGTPNAD+NADH+H+NAD+NADH+H+CoASH異檸檬酸脫氫酶CO2－酮戊二酸脫氫酶系琥珀酸硫激酶71TCA第二階段：氧化脫羧CO2GDP＋PiGTPNAD+TCA第三階段：草酰乙酸再生

FADFADH2H2ONADNADH+H+草酰乙酸琥珀酸脫氫酶延胡索酸酶蘋果酸脫氫酶72TCA第三階段：草酰乙酸再生

FADFAD2.葡萄糖有氧氧化生成的ATP此表按傳統(tǒng)方式計(jì)算ATP。目前有新的理論，在此不作詳述732.葡萄糖有氧氧化生成的ATP此表按傳統(tǒng)方式計(jì)算ATP。有氧氧化的生理意義糖的有氧氧化是機(jī)體產(chǎn)能最主要的途徑。它不僅產(chǎn)能效率高，而且由于產(chǎn)生的能量逐步分次釋放，相當(dāng)一部分形成ATP，所以能量的利用率也高。74有氧氧化的生理意義糖的有氧氧化是機(jī)體產(chǎn)能最主要的途徑。它不有氧氧化的調(diào)節(jié)特點(diǎn)⑴有氧氧化的調(diào)節(jié)通過對其關(guān)鍵酶的調(diào)節(jié)實(shí)現(xiàn)。⑵ATP/ADP或ATP/AMP比值全程調(diào)節(jié)。該比值升高，所有關(guān)鍵酶均被抑制。⑶氧化磷酸化速率影響三羧酸循環(huán)。前者速率降低，則后者速率也減慢。⑷三羧酸循環(huán)與酵解途徑互相協(xié)調(diào)。三羧酸循環(huán)需要多少乙酰CoA，則酵解途徑相應(yīng)產(chǎn)生多少丙酮酸以生成乙酰CoA。75有氧氧化的調(diào)節(jié)特點(diǎn)⑴有氧氧化的調(diào)節(jié)通過對其關(guān)鍵酶的調(diào)節(jié)實(shí)3.小結(jié)①三羧酸循環(huán)的概念：指乙酰CoA和草酰乙酸縮合生成含三個(gè)羧基的檸檬酸，反復(fù)的進(jìn)行脫氫脫羧，又生成草酰乙酸，再重復(fù)循環(huán)反應(yīng)的過程。②TCA過程的反應(yīng)部位是線粒體。763.小結(jié)①三羧酸循環(huán)的概念：指乙酰CoA和草酰乙③三羧酸循環(huán)的要點(diǎn)經(jīng)過一次三羧酸循環(huán)，消耗一分子乙酰CoA，經(jīng)四次脫氫，二次脫羧，一次底物水平磷酸化。生成1分子FADH2，3分子NADH+H+，2分子CO2，1分子GTP。關(guān)鍵酶有：檸檬酸合酶α-酮戊二酸脫氫酶復(fù)合體異檸檬酸脫氫酶④整個(gè)循環(huán)反應(yīng)為不可逆反應(yīng)77③三羧酸循環(huán)的要點(diǎn)④整個(gè)循環(huán)反應(yīng)為不可逆反應(yīng)77⑤三羧酸循環(huán)的中間產(chǎn)物三羧酸循環(huán)中間產(chǎn)物起催化劑的作用，本身無量的變化，不可能通過三羧酸循環(huán)直接從乙酰CoA合成草酰乙酸或三羧酸循環(huán)中其他產(chǎn)物，同樣中間產(chǎn)物也不能直接在三羧酸循環(huán)中被氧化為CO2及H2O。78⑤三羧酸循環(huán)的中間產(chǎn)物784.三羧酸循環(huán)的調(diào)控位點(diǎn)及相應(yīng)調(diào)節(jié)物abc

調(diào)控位點(diǎn)激活劑抑制劑a檸檬酸合成酶

NAD+

ATP

（限速酶）草酰乙酸NADH乙酰CoA

琥珀酰CoA脂酰CoAb異檸檬酸

ADP琥珀酰CoA

脫氫酶

NAD+NADHcα-酮戊二酸ADPNADH

脫氫酶

NAD+

琥珀酰CoA

關(guān)鍵因素：[NADH]/[NAD+]

[ATP]/[ADP]794.三羧酸循環(huán)的調(diào)控位點(diǎn)及相應(yīng)調(diào)節(jié)物abc調(diào)控位點(diǎn)5.三羧循環(huán)的生物學(xué)意義是有機(jī)體獲得生命活動(dòng)所需能量的主要途徑是糖、脂、蛋白質(zhì)等物質(zhì)代謝和轉(zhuǎn)化的中心樞紐形成多種重要的中間產(chǎn)物

是發(fā)酵產(chǎn)物重新氧化的途徑805.三羧循環(huán)的生物學(xué)意義是有機(jī)體獲得生命活動(dòng)所需能量6.丙酮酸羧化支路（回補(bǔ)途徑）三羧酸循環(huán)不僅是產(chǎn)生ATP的途徑，它產(chǎn)生的中間產(chǎn)物也是生物合成的前體。例如卟啉的主要碳原子來自琥珀酰CoA，谷氨酸、天冬氨酸是從α-酮戊二酸、草酰乙酸衍生而成。一旦草酰乙酸濃度下降，勢必影響三羧酸循環(huán)的進(jìn)行。816.丙酮酸羧化支路（回補(bǔ)途徑）三羧酸循環(huán)不僅是產(chǎn)生ATP的82821.丙酮酸在丙酮酸羧化酶催化下形成草酰乙酸，需要生物素為輔酶。831.丙酮酸在丙酮酸羧化酶催化下形成草酰乙酸，需要生物素為輔2、磷酸烯醇式丙酮酸在磷酸烯醇式丙酮酸羧化激酶的催化下形成草酰乙酸。在大腦和心臟中存在這個(gè)反應(yīng)。842、磷酸烯醇式丙酮酸在磷酸烯醇式丙酮酸羧化激酶的催化下形成草3.天冬氨酸及谷氨酸的轉(zhuǎn)氨作用可以形成草酰乙酸和α-酮戊二酸。異亮氨酸、纈氨酸、蘇氨酸和甲硫氨酸也會形成琥珀酰CoA。其反應(yīng)將在氨基酸代謝中講述。853.天冬氨酸及谷氨酸的轉(zhuǎn)氨作用可以形成草酰乙酸和α-酮戊二酸第六節(jié)磷酸戊糖途徑

概念：磷酸戊糖途徑是指由葡萄糖生成磷酸戊糖及NADPH+H+，前者再進(jìn)一步轉(zhuǎn)變成3-磷酸甘油醛和6-磷酸果糖的反應(yīng)過程。

*細(xì)胞定位：胞液

*反應(yīng)過程可分為二個(gè)階段

86第六節(jié)磷酸戊糖途徑

概念：磷酸戊糖途徑是指由葡萄糖生成磷酸戊糖途徑的兩個(gè)階段

2、非氧化分子重排階段

6核酮糖-5-P

5果糖-6-P5葡萄糖-6-P1、氧化脫羧階段

6G-6-P6葡萄糖酸-6-P6核酮糖-５-P

6NADP+NADPH6NADP+6NADPH6CO26H2O87磷酸戊糖途徑的兩個(gè)階段

2、非氧化分子重排階段1、氧化脫羧磷酸戊糖途徑的氧化脫羧階段

NADP+

NADPH+H+

H2O

NADPH+H+NADP+5-磷酸核酮糖6-磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖酸內(nèi)酯6-磷酸葡萄糖酸CO26-磷酸葡萄糖脫氫酶內(nèi)酯酶6-磷酸葡萄糖酸脫氫酶88磷酸戊糖途徑的氧化脫羧階段

NADP+NADPH+磷酸戊糖途徑的非氧化分子重排階段

H2OPi65-磷酸核酮糖2

5-磷酸核糖2

5-磷酸木酮糖2

3-磷酸甘油醛27-磷酸景天庚酮糖2

4-磷酸赤蘚丁糖2

6-磷酸果糖2

5-磷酸木酮糖2

3-磷酸甘油醛2

6-磷酸果糖1，6-二磷酸果糖1

6-磷酸果糖轉(zhuǎn)醛酶異構(gòu)酶轉(zhuǎn)酮酶轉(zhuǎn)酮酶醛縮酶階段之一階段之二階段之三89磷酸戊糖途徑的非氧化分子重排階段

H2OPi65-磷酸核磷酸戊糖途徑的非氧化階段之一

（5-磷酸核酮糖異構(gòu)化）

差向異構(gòu)酶異構(gòu)酶5-磷酸木酮糖5-磷酸核糖5-磷酸核酮糖90磷酸戊糖途徑的非氧化階段之一

（5-磷酸核酮糖異構(gòu)化）

差向磷酸戊糖途徑的非氧化階段之二

（基團(tuán)轉(zhuǎn)移）

+24-磷酸赤蘚糖+25-磷酸核糖23-磷酸甘油醛轉(zhuǎn)酮酶轉(zhuǎn)醛酶26-磷酸果糖+7-磷酸景天庚酮糖2H25-磷酸木酮糖91磷酸戊糖途徑的非氧化階段之二

（基團(tuán)轉(zhuǎn)移）

+24-基團(tuán)轉(zhuǎn)移（續(xù)前）

+24-磷酸赤蘚糖+23-磷酸甘油醛26-磷酸果糖轉(zhuǎn)酮酶25-磷酸木酮糖92基團(tuán)轉(zhuǎn)移（續(xù)前）

+24-磷酸赤蘚糖+23-磷酸甘油醛26-H2OPi1,6-二磷酸果糖23-磷酸甘油醛6-磷酸果糖醛縮酶二磷酸果糖酯酶磷酸戊糖途徑的非氧化階段之三

（3-磷酸甘油醛異構(gòu)、縮合與水解）

異構(gòu)酶93H2OPi1,6-二磷酸果糖23-磷酸甘磷酸戊糖途徑的總反應(yīng)式6

G-6-P+12NADP++7H2O5

G-6-P+6CO2

+12NADPH+12H+

磷酸戊糖途徑的生理意義產(chǎn)生大量NADPH,主要用于還原（加氫）反應(yīng)，為細(xì)胞提供還原力產(chǎn)生大量的磷酸核糖和其它重要中間產(chǎn)物與光合作用聯(lián)系，實(shí)現(xiàn)某些單糖間的轉(zhuǎn)變94磷酸戊糖途徑的總反應(yīng)式6G-6-P+12NADP++其它糖進(jìn)入單糖分解的途徑

半乳糖半乳糖-1-PUDP-半乳糖UDP-葡萄糖葡萄糖-1-磷酸糖原或淀粉葡萄糖葡萄糖-6-磷酸果糖蔗糖果糖-6-磷酸果糖-1、6-磷酸磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油甘油3-磷酸甘油醛進(jìn)入糖酵解甘露糖甘露糖-6-磷酸ATPADPATPADPATPADPATPADPATPADPATPADPNADH+H+NAD+PiUTPPPi95其它糖進(jìn)入單糖分解的途徑

半乳糖半乳糖-1-PUDP-半乳糖二、磷酸戊糖途徑的調(diào)節(jié)*6-磷酸葡萄糖脫氫酶此酶為磷酸戊糖途徑的關(guān)鍵酶，其活性的高低決定6-磷酸葡萄糖進(jìn)入磷酸戊糖途徑的流量。此酶活性主要受NADPH/NADP+比值的影響，比值升高則被抑制，降低則被激活。另外NADPH對該酶有強(qiáng)烈抑制作用。96二、磷酸戊糖途徑的調(diào)節(jié)*6-磷酸葡萄糖脫氫酶此第七節(jié)糖醛酸途徑G-6-PG-1-P（UDPG）葡萄糖醛酸L-木酮糖D-木酮糖97第七節(jié)糖醛酸途徑L-木酮糖D-木酮糖97第八節(jié)

糖異生Gluconeogenesis98第八節(jié)98糖異生(gluconeogenesis)是指從非糖化合物轉(zhuǎn)變?yōu)槠咸烟腔蛱窃倪^程。*部位*原料*概念主要在肝、腎細(xì)胞的胞漿及線粒體

主要有乳酸、甘油、生糖氨基酸99糖異生(gluconeogenesis)是指從非糖化合物轉(zhuǎn)變一、糖異生途徑

*定義*過程酵解途徑中有3個(gè)由關(guān)鍵酶催化的不可逆反應(yīng)。在糖異生時(shí)，須由另外的反應(yīng)和酶代替。糖異生途徑與酵解途徑大多數(shù)反應(yīng)是共有的、可逆的；GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸糖異生途徑(gluconeogenicpathway)指從丙酮酸生成葡萄糖的具體反應(yīng)過程。100一、糖異生途徑*定義*過程酵解途徑中有3個(gè)由關(guān)鍵酶催1.丙酮酸轉(zhuǎn)變成磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)丙酮酸草酰乙酸PEPATPADP+PiCO2①GTPGDPCO2②①丙酮酸羧化酶(pyruvatecarboxylase)，輔酶為生物素（反應(yīng)在線粒體）②磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶（反應(yīng)在線粒體、胞液）1011.丙酮酸轉(zhuǎn)變成磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)丙酮酸草酰102102丙酮酸丙酮酸草酰乙酸丙酮酸羧化酶ATP+CO2ADP+Pi蘋果酸NADH+H+NAD+天冬氨酸谷氨酸α-酮戊二酸天冬氨酸蘋果酸草酰乙酸PEP磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶GTPGDP+CO2線粒體胞液103丙酮酸丙酮酸草酰乙酸丙酮酸羧化酶ATP+C糖異生途徑所需NADH+H+的來源糖異生途徑中，1,3-二磷酸甘油酸生成3-磷酸甘油醛時(shí)，需要NADH+H+。①由乳酸為原料異生糖時(shí)，NADH+H+由下述反應(yīng)提供。乳酸丙酮酸LDHNAD+NADH+H+104糖異生途徑所需NADH+H+的來源糖異生途徑中，②由氨基酸為原料進(jìn)行糖異生時(shí)，NADH+H+則由線粒體內(nèi)NADH+H+提供，它們來自于脂酸的β-氧化或三羧酸循環(huán)，NADH+H+轉(zhuǎn)運(yùn)則通過草酰乙酸與蘋果酸相互轉(zhuǎn)變而轉(zhuǎn)運(yùn)。蘋果酸線粒體蘋果酸草酰乙酸草酰乙酸NAD+NADH+H+NAD+NADH+H+胞漿105②由氨基酸為原料進(jìn)行糖異生時(shí)，NADH+H+則由線粒體內(nèi)2.1,6-雙磷酸果糖轉(zhuǎn)變?yōu)?-磷酸果糖1,6-雙磷酸果糖6-磷酸果糖Pi果糖雙磷酸酯酶3.6-磷酸葡萄糖水解為葡萄糖6-磷酸葡萄糖葡萄糖Pi葡萄糖-6-磷酸酯酶1062.1,6-雙磷酸果糖轉(zhuǎn)變?yōu)?-磷酸果糖1,6-雙磷非糖物質(zhì)進(jìn)入糖異生的途徑⑴糖異生的原料轉(zhuǎn)變成糖代謝的中間產(chǎn)物生糖氨基酸α-酮酸-NH2甘油

α-磷酸甘油磷酸二羥丙酮乳酸丙酮酸2H⑵上述糖代謝中間代謝產(chǎn)物進(jìn)入糖異生途徑，異生為葡萄糖或糖原107非糖物質(zhì)進(jìn)入糖異生的途徑⑴糖異生的原料轉(zhuǎn)變成糖代謝的中間產(chǎn)108108二、糖異生的調(diào)節(jié)

在前面的三個(gè)反應(yīng)過程中，作用物的互變分別由不同酶催化其單向反應(yīng)，這種互變循環(huán)稱之為底物循環(huán)。6-磷酸果糖1,6-雙磷酸果糖6-磷酸果糖激酶-1果糖雙磷酸酯酶-1ADPATPPi6-磷酸葡萄糖葡萄糖葡萄糖-6-磷酸酯酶己糖激酶ATPADPPiPEP

丙酮酸草酰乙酸丙酮酸激酶丙酮酸羧化酶ADPATPCO2+ATPADP+PiGTP磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶GDP+Pi+CO2109二、糖異生的調(diào)節(jié)在前面的三個(gè)反應(yīng)過程中，作用物的互變分別由

胰高血糖素促進(jìn)糖異生，抑制糖分解。胰島素則作用相反。110胰高血糖素促進(jìn)糖異生，抑制糖分解。110三、糖異生的生理意義（一）維持血糖濃度恒定（二）補(bǔ)充肝糖原三碳途徑：指進(jìn)食后，大部分葡萄糖先在肝外細(xì)胞中分解為乳酸或丙酮酸等三碳化合物，再進(jìn)入肝細(xì)胞異生為糖原的過程。（三）調(diào)節(jié)酸堿平衡（乳酸異生為糖）111三、糖異生的生理意義（一）維持血糖濃度恒定（二）補(bǔ)充糖異生活躍有葡萄糖-6磷酸酶【】肝肌肉四、乳酸循環(huán)(lactosecycle)

———（Cori循環(huán)）⑴循環(huán)過程葡萄糖葡萄糖葡萄糖酵解途徑丙酮酸乳酸NADHNAD+乳酸乳酸NAD+NADH丙酮酸糖異生途徑血液糖異生低下沒有葡萄糖-6磷酸酶【】112糖異生活躍【】肝肌肉四、乳酸循環(huán)(lactosec⑶生理意義①乳酸再利用，避免了乳酸的損失。②防止乳酸的堆積引起酸中毒。⑵乳酸循環(huán)是一個(gè)耗能的過程2分子乳酸異生為1分子葡萄糖需6分子ATP。

113⑶生理意義①乳酸再利用，避免了乳酸的損失。②防止第九節(jié)

蔗糖和多糖的生物合成

114第九節(jié)

蔗糖和多糖的生物合成

114一、雙糖的生物合成

1、單糖基的活化——糖核苷酸（UDPG、ADPG、GDPG等）的合成

糖核苷二磷酸在不同聚糖形成時(shí)，提供糖基和能量。植物細(xì)胞中蔗糖合成時(shí)需UDPG，淀粉合成時(shí)需ADPG，纖維素合成時(shí)需GDPG和UDPG；動(dòng)物細(xì)胞中糖元合成時(shí)需UDPG。115一、雙糖的生物合成

1、單糖基的活化——糖核苷酸（UDPGUDPG的結(jié)構(gòu)GUDP116UDPG的結(jié)構(gòu)GUDP116糖核苷酸的生成++PPi1-磷酸葡萄糖UTPUDPG117糖核苷酸的生成++PPi1-磷酸葡萄糖UTPUDPG1172、蔗糖的合成

蔗糖合成酶途徑

磷酸蔗糖合成酶途徑

蔗糖合成可能的途徑1182、蔗糖的合成118是植（動(dòng)）物體內(nèi)糖的儲存形式之一，是機(jī)體能迅速動(dòng)用的能量儲備。肌肉：肌糖原，180~300g，主要供肌肉收縮所需肝臟：肝糖原，70~100g，維持血糖水平淀粉（糖原）糖原儲存的主要器官及其生理意義二、淀粉（糖原）的合成淀粉儲存的主要器官

谷類、豆類和薯類等119是植（動(dòng)）物體內(nèi)糖的儲存形式之一，是機(jī)體能迅速動(dòng)用的能量儲備1.直鏈淀粉的合成（1）淀粉磷酸化酶（2）D酶:D—酶是一種糖苷轉(zhuǎn)移酶1201.直鏈淀粉的合成（1）淀粉磷酸化酶120（3）淀粉合成酶：是淀粉合成的主要途徑AADPG引物（Gn）++直鏈淀粉(Gn+1)AADP淀粉合成酶121（3）淀粉合成酶：是淀粉合成的主要途徑AADPG引物（Gn）（4）蔗糖轉(zhuǎn)化為淀粉122（4）蔗糖轉(zhuǎn)化為淀粉1221.葡萄糖單元以α-1,4-糖苷鍵形成長鏈。2.約10個(gè)葡萄糖單元處形成分枝，分枝處葡萄糖以α-1,6-糖苷鍵連接，分支增加，溶解度增加。3.每條鏈都終止于一個(gè)非還原端.非還原端增多，以利于其被酶分解。2.支鏈淀粉的合成淀粉（糖原）的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)及其意義

1231.葡萄糖單元以α-1,4-糖苷鍵形成長鏈。2.支鏈淀支鏈淀粉合成

淀粉合成酶:催化形成α-1.4糖苷鍵

Q酶（分支酶）:既能催化α-1.4糖苷鍵的斷裂，又能催化α-1、6糖苷鍵的形成124支鏈淀粉合成124在Q酶作用下的支鏈淀粉的合成+Q酶（1）Q酶（2）BAAABBnmmmnn125在Q酶作用下的支鏈淀粉的合成+Q酶（1）Q酶（2）BAAAB3.糖原的生物合成

糖原生物合成過程與植物支鏈淀粉合成過程相似，但參與合成的引物、酶、糖基供體等是不相同的。引物：結(jié)合有一個(gè)寡糖鏈的多肽酶：糖原合成酶，分支酶糖基供體：UDPG1263.糖原的生物合成糖原生物合成過程與植物支鏈淀糖原n+UDPG糖原n+1+UDP

糖原合酶(glycogensynthase)

UDPUTPADPATP核苷二磷酸激酶α-1,4-糖苷鍵式結(jié)合*糖原n為原有的細(xì)胞內(nèi)的較小糖原分子，稱為糖原引物(primer)，作為UDPG上葡萄糖基的接受體。127糖原n+UDPG糖原n+1+UDP糖原分枝的形成

分支酶

(branchingenzyme)

α-1,6-糖苷鍵α-1,4-糖苷鍵

128糖原分枝的形成分支酶4.纖維素的生物合成纖維素分子是由葡萄糖殘基以β—1，4—糖苷鍵連接組成的不分支的葡聚糖，是植物細(xì)胞壁中主要的結(jié)構(gòu)多糖。1294.纖維素的生物合成纖維素分子是由葡萄5.半纖維素的生物合成

植物細(xì)胞壁中存在有半纖維素。半纖維素是由多聚己糖或多聚戊糖組成的雜多糖。常含有2至4種或更多種不同的糖。多聚戊糖及多聚己糖都是以β—1，4糖苷鍵相連接的。1305.半纖維素的生物合成植物細(xì)胞壁中存在有6.果膠的生物合成1316.果膠的生物合成131小結(jié)新陳代謝的概述糖類的生物學(xué)功能1生物體內(nèi)的糖類單糖：丙糖、丁糖、戊糖、已糖，醛糖、酮糖。

寡糖：蔗糖、麥芽糖、乳糖。多糖：淀粉(糖元)、果膠、纖維素、粘多糖。2雙糖和多糖的酶促降解蔗糖、麥芽糖、乳糖的酶促降解。

淀粉(糖原)的酶促降解：水解和磷酸解。細(xì)胞壁多糖的酶促降解：纖維素的降解；果膠物質(zhì)的降解。132小結(jié)新陳代謝的概述糖類的生物學(xué)功能1323糖酵解1）糖酵解的概念2）糖酵解的化學(xué)歷程細(xì)胞定位；反應(yīng)步驟；有關(guān)的酶和輔因子的作用機(jī)理；能量產(chǎn)生。3）糖酵解的化學(xué)計(jì)量與生物學(xué)意義4）糖酵解的調(diào)控限速酶：已糖激酶、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶。5）丙酮酸的去路

變?yōu)橐阴oA(有氧)；生成乳酸或乙醇(無氧)。1333糖酵解1334三羧酸循環(huán)1）丙酮酸氧化為乙酰CoA：丙酮酸脫氫酶系的反應(yīng)及調(diào)節(jié)。2）三羧酸循環(huán)概念；細(xì)胞定位；反應(yīng)歷程；有關(guān)的酶和輔因子；草酰乙酸的回補(bǔ)反應(yīng)；化學(xué)計(jì)量和特點(diǎn)。3）三羧酸循環(huán)的調(diào)控4）三羧酸循環(huán)的生物學(xué)意義5磷酸戊糖途徑1）磷酸戊糖途徑的生化歷程：細(xì)胞定位；反應(yīng)歷程及特點(diǎn)；有關(guān)的酶和輔因子。2）磷酸戊糖途徑的化學(xué)計(jì)量與生物學(xué)意義3）磷酸戊糖途徑的調(diào)控4）糖醛酸途徑1344三羧酸循環(huán)1346單糖的生物合成1）糖異生途徑：概念、反應(yīng)歷程。2）糖酵解和糖異生的互補(bǔ)調(diào)節(jié)7蔗糖和多糖的生物合成1）糖核苷酸的作用2）蔗糖的生物合成:蔗糖合成酶，磷酸蔗糖合成酶。3）淀粉(糖元)的合成4）纖維素的生物合成5）半纖維素的生物合成6）果膠的合成1356單糖的生物合成135作業(yè)1、何謂三羧酸循環(huán)？它有何特點(diǎn)和生物學(xué)意義？2、磷酸戊糖途徑有何特點(diǎn)？其生物學(xué)意義何在？3、何謂糖酵解？糖酵解與糖異生途徑有那些差異？糖酵解與糖的無氧氧化有何關(guān)系?

名詞解釋糖異生作用限速酶136作業(yè)1、何謂三羧酸循環(huán)？它有何特點(diǎn)和生物學(xué)意義？13糖代謝MetabolismofCarbohydrates第七章137糖代謝MetabolismofCarbohy第一節(jié)新陳代謝概述第二節(jié)生物體內(nèi)的主要糖類及生物功能第三節(jié)雙糖和多糖的酶促降解第四節(jié)糖酵解第五節(jié)三羧酸循環(huán)第六節(jié)磷酸戊糖途徑138第一節(jié)新陳代謝概述2

第一節(jié)新陳代謝的概念和特點(diǎn)

新陳代謝的研究方法示蹤法（化合物示蹤、同位素示蹤）抗代謝物和酶抑制劑的利用體內(nèi)試驗(yàn)（invivo）和體外試驗(yàn)（novivo）

新陳代謝（metabolism）是生命最基本的特征之一，泛指生物與周圍環(huán)境進(jìn)行物質(zhì)交換和能量交換的過程。生物一方面不斷地從周圍環(huán)境中攝取能量和物質(zhì)，通過一系列生物反應(yīng)轉(zhuǎn)變成自身組織成分，即所謂同化作用（assimilation）；另一方面，將原有的組成成份經(jīng)過一系列的生化反應(yīng)，分解為簡單成分重新利用或排出體外，即所謂異化作用（dissimilation），通過上述過程不斷地進(jìn)行自我更新。特點(diǎn)：特異、有序、高度適應(yīng)和靈敏調(diào)節(jié)、代謝途徑逐步進(jìn)行139

第一節(jié)新陳代謝的概念和特點(diǎn)

新陳代謝的研究方法新陳代謝的概念及內(nèi)涵

小分子大分子合成代謝（同化作用）需要能量

釋放能量分解代謝（異化作用）大分子小分子物質(zhì)代謝能量代謝新陳代謝140新陳代謝的概念及內(nèi)涵

糖(carbohydrates)即碳水化合物，其化學(xué)本質(zhì)為多羥醛或多羥酮類及其衍生物或多聚物。第二節(jié)生物體內(nèi)的糖類一糖的概念141糖(carbohydrates)即碳水化合物，其化學(xué)本質(zhì)為多（二）糖的分類及其結(jié)構(gòu)根據(jù)其組分，糖主要可分為以下四大類。單糖(monosacchride)寡糖(oligosacchride)多糖(polysacchride)結(jié)合糖(glycoconjugate)142（二）糖的分類及其結(jié)構(gòu)根據(jù)其組分，糖主要可分為以下四大類。單1單糖是最簡單的糖，不再被水解成更小的糖單位。根據(jù)其所含碳原子數(shù)目分為丙糖、丁糖、戊糖和己糖。根據(jù)其結(jié)構(gòu)特點(diǎn)又分為醛糖和酮糖。1431單糖7(galactose)

D系醛糖的立體結(jié)構(gòu)D(+)-阿洛糖D(+)-阿桌糖D(+)-葡萄糖D(+)-甘露糖D(+)-古洛糖D(-)-艾杜糖D(+)-半乳糖D(+)-塔羅糖(allose)(altrose)(glucose)(mannose)(gulose)(idose)(talose)D(-)-赤鮮糖(erythrose)D(-)-蘇糖(threose)D(+)-甘油醛(allose)D(-)-核糖(ribose)D(-)-阿拉伯糖(arabinose)D(+)-木糖(xylose)D(-)-米蘇糖(lysose)144(galactose)

D系醛糖的立體結(jié)構(gòu)D(+)-阿洛糖D(tagalose)

D系酮糖的立體結(jié)構(gòu)

D(-)-赤蘚酮糖(erythrulose)D(-)-核酮糖(ribulose)D(+)-核酮糖(xylulose)D(+)-阿洛酮糖(psicose,allulose)D(-)-果糖(fructose)D(+)-山梨糖(sorbose)D(-)-洛格酮糖二羥丙酮(dihytroasetone)145(tagalose)

D系酮糖的立體結(jié)構(gòu)

D(-)-赤蘚酮

吡喃型和呋喃型的D-葡萄糖和D-果糖（Haworth式）

吡喃呋喃-D-吡喃葡萄糖-D-吡喃果糖-D-呋喃葡萄糖-D-呋喃果糖146

吡喃型和呋喃型的D-葡萄糖和D-果糖（Haworth式）

D-葡萄糖由Fischer式改寫為Haworth式的步驟

轉(zhuǎn)折旋轉(zhuǎn)成環(huán)成環(huán)-D-吡喃葡萄糖-D-吡喃葡萄糖147

D-葡萄糖由Fischer式改寫為Haworth式的步驟

重要的單糖—戊糖-D-吡喃木糖-D-呋喃核糖2-脫氧-D-呋喃核糖-D-芹菜糖

-L-呋喃阿拉伯糖-D-呋喃阿拉伯糖D-核酮糖D-木酮糖148

重要的單糖—戊糖-D-吡喃木糖-D-呋喃核糖2-脫氧

重要的單糖—己糖-D-吡喃葡萄糖-L-吡喃山梨糖-D-吡喃甘露糖

-L-吡喃半乳糖-D-吡喃半乳糖

-D-呋喃果糖149

重要的單糖—己糖-D-吡喃葡萄糖-L-吡喃山梨糖

重要的單糖—庚糖和辛糖L-甘油-D-甘露庚糖D-景天庚酮糖D-甘露庚酮糖甘油部分甘露糖部分150

重要的單糖—庚糖和辛糖L-甘油-D-甘露庚糖D-景天庚

單糖磷酸酯D-甘油醛-3-磷酸-D-葡萄糖-1-磷酸-D-葡萄糖-6-磷酸-D-果糖-6-磷酸-D-果糖-1，6-二磷酸151

單糖磷酸酯D-甘油醛-3-磷酸-D-葡萄糖-1-磷酸2.寡糖常見的幾種二糖有麥芽糖(maltose)

葡萄糖—葡萄糖蔗糖(sucrose)

葡萄糖—果糖乳糖(lactose)

葡萄糖—半乳糖能水解生成幾（2-10）個(gè)分子單糖的糖，各單糖之間借脫水縮合的糖苷鍵相連。1522.寡糖常見的幾種二糖有麥芽糖(maltose)蔗

重要的二糖蔗糖D-麥芽糖（-型）乳糖（-型）纖維二糖（-型）153

重要的二糖蔗糖D-麥芽糖（-型）乳糖（-型）纖3.多糖

能水解生成多個(gè)分子單糖的糖。常見的多糖有淀粉(starch)【糖原(glycogen)】纖維素(cellulose)果膠（pectin）1543.多糖常見的多糖有淀粉(starch)【糖

環(huán)糊精結(jié)構(gòu)

-環(huán)糊精分子結(jié)構(gòu)

環(huán)糊精分子的空間填充模型155

環(huán)糊精結(jié)構(gòu)-環(huán)糊精分子結(jié)構(gòu)環(huán)糊精分子的空間填充模型1

淀粉和糖原結(jié)構(gòu)NRERE直鏈淀粉支鏈淀粉或糖原分支點(diǎn)的結(jié)構(gòu)RENRE(16)分支點(diǎn)支鏈淀粉或糖原分子示意圖直鏈淀粉的螺旋結(jié)構(gòu)0.8nm1.4nm6個(gè)殘基156

淀粉和糖原結(jié)構(gòu)NRERE直鏈淀粉支鏈淀粉或糖原分支點(diǎn)的結(jié)構(gòu)纖維素片層結(jié)構(gòu)

纖維素一級結(jié)構(gòu)植物細(xì)胞壁與纖維素的結(jié)構(gòu)微纖維纖維素鏈植物細(xì)胞中的纖維素微纖維細(xì)胞壁157纖維素片層結(jié)構(gòu)

纖維素一級結(jié)構(gòu)植物細(xì)胞壁與纖維素的結(jié)構(gòu)微纖維4.結(jié)合糖

糖與非糖物質(zhì)的結(jié)合物。糖脂(glycolipid)：是糖與脂類的結(jié)合物。糖蛋白(glycoprotein)：是糖與蛋白質(zhì)的結(jié)合物。

常見的結(jié)合糖有1584.結(jié)合糖糖脂(glycolipid)：是糖與脂類的糖復(fù)合物糖—肽鏈糖—核酸糖—脂質(zhì)肽聚糖(peptidoglycans)脂多糖(lipopolysauhards)糖基?；视?glycosylacylglycerols)糖鞘脂(pglycosphingolipids)糖蛋白(glycproteins)蛋白聚糖(proteoglycans)(ComplexCarbohydrates)159糖復(fù)合物糖—肽鏈糖—核酸糖—脂質(zhì)肽聚糖(peptidogly細(xì)胞膜表面的糖鏈蛋白聚糖糖脂糖蛋白細(xì)胞膜160細(xì)胞膜表面的糖鏈蛋白聚糖糖脂糖蛋白細(xì)胞膜24（三）、糖代謝的概況葡萄糖酵解途徑丙酮酸有氧無氧H2O及CO2乳酸糖異生途徑乳酸、氨基酸、甘油糖原肝糖原分解糖原合成磷酸戊糖途徑核糖+NADPH+H+淀粉消化與吸收ATP

161（三）、糖代謝的概況葡萄糖酵解途徑丙酮酸

(四)糖類的生物學(xué)作用

糖類是細(xì)胞中非常重要的一類有機(jī)化合物，主要的生物學(xué)作用如下：作為生物體的結(jié)構(gòu)成分作為生物體內(nèi)的主要能源物質(zhì)作為其它生物分子如氨基酸、核苷酸、脂等合成的前體作為細(xì)胞識別的信息分子162

(四)糖類的生物學(xué)作用

糖類是細(xì)胞中非常重要的一、雙糖的酶促降解

蔗糖+H2O葡萄糖+果糖蔗糖酶麥芽糖+H2O2葡萄糖麥芽糖酶乳糖+H2O葡萄糖+半乳糖--β-半乳糖苷酶第三節(jié)雙糖和多糖的酶促降解多糖和寡聚糖只有分解成小分子后才能被吸收利用，生產(chǎn)中常稱為糖化。蔗糖+UDPUDPG+果糖蔗糖合成酶163一、雙糖的酶促降解

蔗糖+H2O二、淀粉（糖原）的酶促水解：1淀粉的酶促水解水解淀粉的淀粉酶有α與β淀粉酶，二者只能水解淀粉中的α-1，4糖苷鍵，水解產(chǎn)物為麥芽糖。α-淀粉酶可以水解淀粉(或糖原)中任何部位的α-1，4糖鍵。β淀粉酶只能從非還原端開始水解。脫支酶是水解淀粉中的α-1，6糖苷鍵的酶麥芽糖酶是水解淀粉水解產(chǎn)物糊精和麥芽糖的α-1，4糖鍵，產(chǎn)物為葡萄糖。164二、淀粉（糖原）的酶促水解：28還原末端非還原末端α-1，4糖苷鍵α-1，6糖苷鍵-1，6糖苷鍵-1，4-糖苷鍵165還原末端非還原末端α-1，4糖苷鍵α-1，6糖苷鍵-1，6α－淀粉酶β－淀粉酶166α－淀粉酶β－淀粉酶302淀粉的磷酸解3糖原的磷酸解糖原磷酸化酶a(活化態(tài))糖原磷酸化酶b（失活態(tài))1672淀粉的磷酸解31糖原磷酸解的步驟非還原端還原端磷酸化酶（釋放8個(gè)1-P-G）轉(zhuǎn)移酶脫支酶（釋放1個(gè)葡萄糖）168糖原磷酸解的步驟非還原端還原端磷酸化酶（釋放8個(gè)1-P-G）三、細(xì)胞壁多糖的酶促降解1纖維素的降解169三、細(xì)胞壁多糖的酶促降解1纖維素的降解332果膠物質(zhì)的降解原果膠：可能是可溶性果膠與纖維素結(jié)合而成的高分子雜合物。果膠果膠：半乳糖醛酸甲酯及少量半乳糖醛酸通過α—1，4糖苷鍵連接而成的長鏈高分子化合物。水解后產(chǎn)生半乳糖醛酸甲酯和半乳糖醛酸。