微生物的進(jìn)化

第十章微生物的進(jìn)化、系統(tǒng)發(fā)育和分類鑒定

第一節(jié)緒論第二節(jié)進(jìn)化的測量指征第三節(jié)細(xì)菌分類第三節(jié)微生物分類鑒定的特征和技術(shù)第一節(jié)緒論

地球大約是在45億年前形成的。地質(zhì)學(xué)、古生物學(xué)和地球化學(xué)直接或間接證據(jù)都表明：大約在地球形成10億年之后，我們這個(gè)星球開始出現(xiàn)生命，主要是些類似簡單桿狀細(xì)菌的原始生物。但在同期的、另外一些被認(rèn)為是由光合微生物與沉積物形成的片層狀化石——疊層石（stromatolites），它們類似于綠硫細(xì)菌和多細(xì)胞絲狀細(xì)菌，這些原始生命大概都是厭氧型的。含有產(chǎn)氧型光合細(xì)菌——藍(lán)細(xì)菌的層疊石則發(fā)現(xiàn)于25-30億年前的地質(zhì)年代中，藍(lán)細(xì)菌的出現(xiàn)，給地球帶來了氧氣。而后，各種真核生物才隨之出現(xiàn)。第一節(jié)緒論根據(jù)現(xiàn)代生物進(jìn)化論觀點(diǎn)：所謂進(jìn)化（evolution）是生物與其生存環(huán)境相互作用過程中，其遺傳系統(tǒng)隨時(shí)間發(fā)生一系列不可逆的改變，在大多數(shù)情況下，導(dǎo)致生物表型改變和對(duì)生存環(huán)境的相對(duì)適應(yīng)。系統(tǒng)發(fā)育（phylogeny）就指的是研究各類微生物進(jìn)化的歷史。第一節(jié)緒論科學(xué)家估計(jì)有分類紀(jì)錄的各類物種大約有150萬，其中微生物超過10萬種，而且其數(shù)目還在不斷增加。微生物學(xué)工作者要認(rèn)識(shí)、研究和利用微生物或控制有害微生物，必須對(duì)它們進(jìn)行分類（classification）。第一節(jié)緒論對(duì)生物進(jìn)行分類存在兩種基本的、截然不同的分類原則：

一是根據(jù)表型(phenetic)特征的相似成都分群歸類，這種表型分類重在應(yīng)用，不涉及生物進(jìn)化或不以反映生物親緣關(guān)系為目標(biāo)；第二種分類原則是要按照生物系統(tǒng)發(fā)育相關(guān)性水平來分群歸類，其目標(biāo)是探尋各種生物之間的進(jìn)化關(guān)系，建立反映生物系統(tǒng)發(fā)育的分類系統(tǒng)。第一節(jié)緒論因此，以進(jìn)化論為指導(dǎo)思想的分類學(xué)(taxonomy)，其目的已經(jīng)不僅僅是物種的識(shí)別和歸類，其主要目標(biāo)是通過追溯系統(tǒng)發(fā)育，推斷進(jìn)化譜系，這樣的分類學(xué)也稱之為生物系統(tǒng)學(xué)(syatematics)。第一節(jié)緒論分子生物學(xué)的發(fā)展，使我們不僅可以根據(jù)表型特征，而且可以從分子水平上，通過研究和比較微生物乃至整個(gè)生物界的基因型特征來探討生物的進(jìn)化、系統(tǒng)發(fā)育和進(jìn)行分類鑒定。第二節(jié)進(jìn)化的測量指征20世紀(jì)70年代以前，生物類群間的親緣關(guān)系主要是根據(jù)形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理生化、行為習(xí)性等表型特征以及少量的化石資料來判斷它們之間的親緣關(guān)系。直到60—70年代，有識(shí)之士才清醒地認(rèn)識(shí)到：僅依靠表型特征無法解決微生物的系統(tǒng)發(fā)育問題，必須尋找新的特征作為生物進(jìn)化的指征。一、進(jìn)化指征的選擇

根據(jù)形態(tài)學(xué)特征推斷生物之間的親緣關(guān)系存在兩個(gè)突出問題：一是由于微生物可利用的形態(tài)特征少，很難把所有生物放在同一水平上進(jìn)行比較；二是形態(tài)特征在不同類群眾中進(jìn)化速度差異很大，僅根據(jù)形態(tài)推斷進(jìn)化關(guān)系往往不準(zhǔn)確。一、進(jìn)化指征的選擇20世紀(jì)70年代以后研究為生物的系統(tǒng)發(fā)育，主要是分析和比較生物大分子的結(jié)構(gòu)特征，特別是蛋白質(zhì)、RNA和DNA這些反映生物基因組特征的分子序列，作為判斷各類微生物乃至所有生物進(jìn)化關(guān)系的主要特征。

一、進(jìn)化指指征的選擇擇為了準(zhǔn)確確確定各種生生物之間的的進(jìn)化關(guān)系系，還必須須挑選恰當(dāng)當(dāng)?shù)拇蠓肿幼觼磉M(jìn)行序序列研究。。在挑選大分分子時(shí)應(yīng)注注意以下幾幾點(diǎn)：①它必須普普遍存在于于所研究的的各個(gè)生物物類群中。。如果我們們所研究的的是整個(gè)生生命界的進(jìn)進(jìn)化，那么么所選擇的的分子必須須在所有生生物中存在在，這樣才才便于分析析和比較。。一、進(jìn)化指指征的選擇擇②選擇在各各種生物中中功能同源源的大分子子。催化不不同反應(yīng)的的酶的氨基基酸序列或或者具有不不同功能核核酸的核苷苷酸序列不不能進(jìn)行比比較，因?yàn)闉楣δ懿幌嘞嚓P(guān)的分子子也意味著著進(jìn)化過程程中來源不不同，對(duì)這這一類不相相關(guān)分子進(jìn)進(jìn)行比較也也不期望它它們會(huì)表現(xiàn)現(xiàn)出序列的的相似性。。所以，大分分子進(jìn)化的的研究必須須從鑒定大大分子的功功能開始。。一、進(jìn)化指指征的選擇擇③為了鑒定定大分子序序列的同源源位置或同同源區(qū)，要要求所選擇擇的分子序序列必須能能嚴(yán)格線性性排列，以以便進(jìn)行進(jìn)進(jìn)一步的分分析比較。。④還應(yīng)注意意根據(jù)所比比較的各類類生物之間間的進(jìn)化距距離來選擇擇適當(dāng)?shù)姆址肿有蛄?。。二、rRNA作為進(jìn)進(jìn)化的指征征大量的實(shí)驗(yàn)驗(yàn)研究表明明：在眾多多的生物大大分子中，，最適合于于揭示各類類生物親緣緣關(guān)系的是是rRNA,尤其是16SrRNA。16SrRNA所以以被普遍公公認(rèn)是一把把好的譜系系分析的““分子尺””，這是因?yàn)椋海憾?、rRNA作為進(jìn)進(jìn)化的指征征①rRNA參與生物物蛋白質(zhì)的的合成過程程，其功能能是任何生生物都必不不可少的，，而且在生生物進(jìn)化的的漫長歷程程中，其功功能保持不不變；②在16SrRNA分子中，，即含有高高度保守的的序列區(qū)域域，又有中中度保守和和高度變化化的序列區(qū)區(qū)域，因而而它適用于于進(jìn)化距離離不同的各各類生物親親緣關(guān)系的的研究；二、rRNA作為進(jìn)進(jìn)化的指征征③16SrRNA相相對(duì)分子質(zhì)質(zhì)量大小適適中，便于于序列分析析；④16SrRNA普普遍存在于于真核生物物和原核生生物中（真真核生物中中其同源分分子是18SrRNA）。三、rRNA的順序序和進(jìn)化rRNA序序列測定和和分析方法法分兩類：：寡核苷酸酸編目法和和全序列分分析法。1.寡核苷酸編編目分析法法20世紀(jì)80年代以以前的研究究,主要是是采用寡核核苷酸編目目分析法。。三、rRNA的順序序和進(jìn)化2.全序列分析析法寡核苷酸編編目分析法法，只獲得得了16SrRNA分子的大大約30%的序列資資料，加上上采用的是是一種簡單單相似性的的計(jì)算方法法，所以其其結(jié)果有可可能出現(xiàn)誤誤差，應(yīng)用用上受到一一定限制。。隨著核算序序列分析技技術(shù)的發(fā)展展，20世世紀(jì)80年年代末又陸陸續(xù)發(fā)展了了一些rRNA全序序列分析方方法，其中中最常用的是是直接序列列分析法。。這種方法用用反轉(zhuǎn)錄酶酶和雙脫氧氧序列分析析，可以對(duì)對(duì)未經(jīng)純化化的rRNA抽提物物進(jìn)行直接接的序列測測定。四、系統(tǒng)發(fā)發(fā)育樹在研究生物物進(jìn)化和系系統(tǒng)分類中中，常用一一種樹狀分分枝的圖型型來概括各各種（類））生物之間間的親緣關(guān)關(guān)系，這種種樹狀分枝枝的圖型被被稱為系統(tǒng)發(fā)育樹樹（phylogenetictree），，簡稱系統(tǒng)統(tǒng)樹。通過比較生生物大分子子序列差異異的數(shù)值構(gòu)構(gòu)件的系統(tǒng)統(tǒng)樹稱為分子系統(tǒng)樹樹。圖型中，分分枝的末端端和分枝的的連接點(diǎn)稱稱為結(jié)（node），代表生物物類群，分分枝末端的的結(jié)代表仍仍生存的種種類。系統(tǒng)樹可能能有時(shí)間比比例，或者者用兩個(gè)結(jié)結(jié)之間的分分枝長度變變化來表示示分子序列列的差異數(shù)數(shù)值。五、三界生生物的主要要特征根據(jù)形態(tài)和和生理特征征把地球上上的生物分分為動(dòng)物界界和植物界界的理論，，統(tǒng)治了生生物學(xué)100多年，，20世紀(jì)紀(jì)60年代代主要根據(jù)據(jù)細(xì)胞核的的結(jié)構(gòu)把生生物分為原原核生物和和真核生物物兩大類。。五、三界生生物的主要要特征1.生命中中的第三種種形式將生物分成成三界（Kingdom）（（后來改稱稱三個(gè)域））：古細(xì)菌、真真細(xì)菌（Eubacteria）真核核生物（Eukaryotes）。1990年年，他為了了避免把古古細(xì)菌也看看作是細(xì)菌菌的一類，，又把三界界（域）改改稱為Bacteria（（細(xì)菌菌）、、Archaea(古生生菌)和Eukarya（真真核生生物）），并構(gòu)建建了三三界（（域））生物物的系系統(tǒng)樹樹（圖圖12-3）。。五、三三界生生物的的主要要特征征2.三三（界界）域域生物物的主主要特特征三界理理論雖雖然是是根據(jù)據(jù)16SrRNA序列列的比較較提出出的，，但其其他特特征的的比較較研究究結(jié)果果也在在一定定程度度上支支持了了三界界生物物的劃劃分。。第三節(jié)節(jié)細(xì)細(xì)菌菌分分類類分類是是認(rèn)識(shí)識(shí)客觀觀事物物的一一種基基本方方法。。我們們要認(rèn)認(rèn)識(shí)、、研究究和利利用各各種微微生物物資源源也必必須對(duì)對(duì)他們們進(jìn)行行分類類。分類學(xué)學(xué)內(nèi)容容涉及及三個(gè)個(gè)相互互依存存又有有區(qū)別別的組組成部部分：：分類、、命名名和鑒鑒定。。第三節(jié)節(jié)細(xì)細(xì)菌菌分分類類分類（（classification）是根據(jù)據(jù)一定定的原原則（（表型型特征征相似似性或或系統(tǒng)統(tǒng)發(fā)育育相關(guān)關(guān)性））對(duì)微微生物物進(jìn)行行分群群歸類類，根根據(jù)相相似性性或相相關(guān)性性水平平排列列成系系統(tǒng)，，并對(duì)對(duì)各個(gè)個(gè)分類類群的的特征征進(jìn)行行描述述，以以便考考察和和對(duì)未未被分分類的的微生生物進(jìn)進(jìn)行鑒鑒定；；命名（（nomenclature）是根據(jù)據(jù)命名名法規(guī)規(guī)，給給每一一個(gè)分分類群群一個(gè)個(gè)專有有的名名稱；；第三節(jié)節(jié)細(xì)細(xì)菌菌分分類類鑒定（（identification或determination）則是指指借助助于現(xiàn)現(xiàn)有的的微生生物分分類系系統(tǒng)，，通過過特征征測定定，確確定未未知的的、新新發(fā)現(xiàn)現(xiàn)的或或未明明確分分類地地位的的微生生物所所應(yīng)歸歸屬分分類群群的過過程。。第三節(jié)節(jié)細(xì)細(xì)菌菌分分類類一.分分類單單元及及其等等級(jí)界Kingdom門Phylum———亞門門綱Class———亞亞綱目Order———亞亞目科Family———亞科科屬Genus種Species一.分分類單單元及及其等等級(jí)常用的的細(xì)菌菌分類類術(shù)語語培養(yǎng)物物（culture),是指一一定時(shí)時(shí)間一一定空空間內(nèi)內(nèi)微生生物的的細(xì)胞胞群或或生長長物。。菌株（（strain)，，從自然然界分分離得得到的的任何何一種種微生生物的的純培培養(yǎng)物物都可可以稱稱為微微生物物的一一個(gè)菌菌株；；用實(shí)實(shí)驗(yàn)方方法（（如通通過誘誘變））所獲獲得的的某一一菌株株的變變異型型，也也可以以稱為為一個(gè)個(gè)新的的菌株株，以以便與與原來來的菌菌株相相區(qū)別別。一.分分類單單元及及其等等級(jí)型（form或或type),常指亞亞種以以下的的細(xì)分分，當(dāng)當(dāng)同種種或同同亞種種不同同菌株株之間間的性性狀差差異，，不足足以分分為新新的亞亞種時(shí)時(shí)，可可以細(xì)細(xì)分為為不同同的型型。種（species),是生生物分分類中中基本本的分分類單單元和和分類類等級(jí)級(jí)。第三節(jié)節(jié)細(xì)細(xì)菌菌分分類類二.微微生生物的的命名名1.分分類單單元的的命名名⑴屬名屬名用用一個(gè)個(gè)單數(shù)數(shù)主格格名詞詞或當(dāng)當(dāng)作名名詞用用的形形容詞詞來表表示，，可以以是陽陽性、、陰性性或中中性，，首字字母要要大寫寫。⑵種名和其他他生物物一樣樣，細(xì)細(xì)菌的的種名名也用用雙名名法（（binomialnomenclature））命名名，即即種的的學(xué)名名由屬屬名和和種名名加詞詞兩部部分組組合而而成。。⑶亞種名名亞種名名為三三元式式組合合，即即由屬屬名、、種名名加詞詞和亞亞種名名加詞詞構(gòu)成成。二.微微生生物的的命名名2.命命名名模式式及其其指定定如前所所述，，由于于細(xì)菌菌分類類單元元的劃劃分缺缺乏一一個(gè)易易于操操作的的統(tǒng)一一標(biāo)準(zhǔn)準(zhǔn)，為為了減減少因因采用用不同同標(biāo)準(zhǔn)準(zhǔn)界定定分類類單元元所造造成的的混亂亂，細(xì)細(xì)菌菌系統(tǒng)統(tǒng)分類類也像像其他他生物物分類類一樣樣采用用“模式式概念念”。即根根據(jù)命命名法法規(guī)要要求，，正式式命名名的分分類單單元應(yīng)應(yīng)指定定一個(gè)個(gè)命名名模式式（簡簡稱模模式））作為為該分分類單單元命命名的的依據(jù)據(jù)。二.微微生生物的的命名名3.新新名名稱稱的的發(fā)發(fā)表表根據(jù)據(jù)細(xì)細(xì)菌菌命命名名法法規(guī)規(guī)的的規(guī)規(guī)定定，，有有效效發(fā)發(fā)表表新新的的細(xì)細(xì)菌菌名名稱稱應(yīng)應(yīng)在在公公開開發(fā)發(fā)行行的的刊刊物物上上進(jìn)進(jìn)行行，，在在菌菌種種目目錄錄、、會(huì)會(huì)議議記記錄錄、、會(huì)會(huì)議議論論文文摘摘要要的的均均不不能能視視為為有有效效發(fā)發(fā)表表。。此此外外，，若若新新名名稱稱是是在在國國際際系系統(tǒng)統(tǒng)細(xì)細(xì)菌菌學(xué)學(xué)雜雜志志（（IJSB））以以外外的的其其他他雜雜志志上上發(fā)發(fā)表表的的，，還還必必須須經(jīng)經(jīng)過過新新名名稱稱的的合合格格化化發(fā)發(fā)表表，，被被認(rèn)認(rèn)為為合合格格后后，，在在該該雜雜志志上上定定期期公公布布，，命命名名日日期期即即從從公公布布之之日日算算起起，，否否則則不不算算合合格格發(fā)發(fā)表表，，也也不不能能取取得得國國際際上上的的承承認(rèn)認(rèn)。。發(fā)發(fā)表表新新名名稱稱時(shí)時(shí)，，應(yīng)應(yīng)在在新新名名稱稱之之后后加加上上所所屬屬新新分分類類等等級(jí)級(jí)的的縮縮寫寫詞詞，，如新新目目““ord.nov.””、、新新屬屬““gen.nov.””、、新新種種““sp.nov.””等等。。第三三節(jié)節(jié)細(xì)細(xì)菌菌分分類類三、、細(xì)細(xì)菌菌分分類類和和伯伯杰杰氏氏手手冊(cè)冊(cè)20世世紀(jì)紀(jì)60年年代代以以前前，，國國際際上上不不少少細(xì)細(xì)菌菌分分類類學(xué)學(xué)家家都都曾曾對(duì)對(duì)細(xì)細(xì)菌菌進(jìn)進(jìn)行行過過全全面面的的分分類類，，提提出出過過一一些些在在當(dāng)當(dāng)代代有有影影響響的的細(xì)細(xì)菌菌分分類類系系統(tǒng)統(tǒng)。。但但70年年代代以以后后，，對(duì)對(duì)細(xì)細(xì)菌菌進(jìn)進(jìn)行行全全面面分分類類的的、、影影響響最最大大的的是是《伯伯杰杰氏氏手手冊(cè)冊(cè)》》。所所以以該該書書目目前前已已成成為為對(duì)對(duì)細(xì)細(xì)菌菌進(jìn)進(jìn)行行分分類類鑒鑒定定的的主主要要參參考考書書。。第四四節(jié)節(jié)微生生物物分分類類鑒鑒定定的的特特征征和和技技術(shù)術(shù)鑒于于微微生生物物體體形形微微小小、、結(jié)結(jié)構(gòu)構(gòu)較較簡簡單單等特特點(diǎn)點(diǎn)，，微微生生物物分分類類和和鑒鑒定定除除了了像像高高等等生生物物那那樣樣，，采采用用傳統(tǒng)統(tǒng)的的形形態(tài)態(tài)學(xué)學(xué)、、生生理理學(xué)學(xué)和生態(tài)態(tài)學(xué)學(xué)特特征征之外外，，還還必必須須尋尋找找新新的的特特征征作作為為分分類類鑒鑒定定的的依依據(jù)據(jù)。。在這方方面微微生物物分類類學(xué)家家比動(dòng)動(dòng)植物物分類類學(xué)家家表現(xiàn)現(xiàn)了更更高的的熱情情，他他們從從不同層層次（（細(xì)胞胞的、、分子子的））、用用不同同學(xué)科科（化化學(xué)、、物理理學(xué)、、遺傳傳學(xué)、、免疫疫學(xué)、、分子子生物物學(xué)等等）的的技術(shù)術(shù)方法法來研究究和比比較不不同微微生物物的細(xì)細(xì)胞、、細(xì)胞胞組分分或代代謝產(chǎn)產(chǎn)物，，從中中發(fā)現(xiàn)現(xiàn)反映映微生生物類類群特特征的的資料料作為為微生生物分分類鑒鑒定的的依據(jù)據(jù)。第四節(jié)節(jié)微生物物分類類鑒定定的特特征和和技術(shù)術(shù)一、形形態(tài)學(xué)學(xué)和生生理生生化特特征1．形形態(tài)學(xué)學(xué)特征征形態(tài)學(xué)學(xué)特征征始終終被用用作微微生物物分類類和鑒鑒定的的重要要依據(jù)據(jù)之一一，其其中有有兩個(gè)個(gè)重要要原因因：一是它它易于于觀察察和比比較，，尤其其是在在真核核微生生物和和具有有特殊殊形態(tài)態(tài)結(jié)構(gòu)構(gòu)的細(xì)細(xì)菌中中；二是許許多形形態(tài)學(xué)學(xué)特征征依賴賴于多多基因因的表表達(dá)，，具有有相對(duì)對(duì)的穩(wěn)穩(wěn)定性性。因此，，形態(tài)態(tài)學(xué)特特征不不僅是是微生生物鑒鑒定的的重要要依據(jù)據(jù)，而而且也也往往往是系系統(tǒng)發(fā)發(fā)育相相關(guān)性性的一一個(gè)標(biāo)標(biāo)志。。常用于于原核核生物物分類類鑒定定的形形態(tài)學(xué)學(xué)特征征一、形形態(tài)學(xué)學(xué)和生生理生生化特特征2．生生理生生化特特征生理生生化特特征和微生物物的酶酶和調(diào)節(jié)蛋蛋白質(zhì)質(zhì)的本質(zhì)質(zhì)和活性直接相相關(guān)，，酶及及蛋白白質(zhì)都都是基基因的的產(chǎn)物物。所以，，對(duì)微微生物物生理理生化化特征征和比比較也也是對(duì)對(duì)微生生物基基因組組的間間接比比較，，加上上測定定生理理生化化特征征比直直接分分析基基因組組要容容易得得多。。因此生生理生生化特特征對(duì)對(duì)于微微生物物的系系統(tǒng)分分類仍仍然是是有意意義的的。第四節(jié)節(jié)微生物物分類類鑒定定的特特征和和技術(shù)術(shù)二、血血清學(xué)學(xué)試驗(yàn)驗(yàn)與噬噬菌體體分型型1．血血清學(xué)學(xué)試驗(yàn)驗(yàn)細(xì)菌細(xì)細(xì)胞與與病毒毒等都都含有有蛋白白質(zhì)、、脂白白蛋、、脂多多糖等等有抗抗原性性的物物質(zhì)，，由于于不同同微生生物抗抗原物物質(zhì)結(jié)結(jié)構(gòu)不不同，，賦予予它們們不同同的抗抗原特特征。。一種細(xì)細(xì)菌的的抗原原除了了可與與它自自身的的抗體體起特特異性性免疫疫反應(yīng)應(yīng)外，，若它它與其其它種種類的的細(xì)菌菌有共共同的的抗原原組分分，它它們的的抗原原抗體體之間間就會(huì)會(huì)發(fā)生生交叉叉反應(yīng)應(yīng)。二、血血清學(xué)學(xué)試驗(yàn)驗(yàn)與噬噬菌體體分型型2.噬噬菌體體分型型在原核核生物物中已已普遍遍發(fā)現(xiàn)現(xiàn)有響響應(yīng)種種類的的噬菌菌體.噬菌菌體對(duì)對(duì)宿主主的感感染和和列解解作用用具有有高度度的特特異性性,即即一種種噬菌菌體往往往只只能感感染或或裂解解某種種細(xì)菌菌,甚甚至只只裂解解種內(nèi)內(nèi)的某某些菌菌株.所以,根據(jù)據(jù)噬菌菌體的的宿主主范圍圍可將將細(xì)菌菌分為為不同同的噬噬菌型型和利利用噬噬菌體體裂解解這樣樣的特特異性性進(jìn)行行細(xì)菌菌鑒定定.這對(duì)于于追溯溯傳染染病來來源、、流行行病調(diào)調(diào)查以以及病病原菌菌的檢檢測鑒鑒定有有重要要意義義.第四節(jié)節(jié)微生物物分類類鑒定定的特特征和和技術(shù)術(shù)三、氨氨基酸酸的順順序和和蛋白白質(zhì)的的分析析蛋白質(zhì)質(zhì)是基基因的的產(chǎn)物物,蛋蛋白質(zhì)質(zhì)的氨氨基酸酸順序序直接接反映映mRNA順序序而與與編碼碼基因因密切切相關(guān)關(guān)。因此,可以以通過過對(duì)某某些同同源蛋蛋白質(zhì)質(zhì)氨基基酸順順序的的比較較來分分析不不同生生物系系統(tǒng)發(fā)發(fā)育關(guān)關(guān)系,序列列相似似性越越高,其親親緣關(guān)關(guān)系愈愈近。。因此可可以根根據(jù)蛋蛋白質(zhì)質(zhì)的氨氨基酸酸序列列資料料構(gòu)建建系統(tǒng)統(tǒng)發(fā)育育樹和和進(jìn)行行分類類。第四節(jié)節(jié)微生物物分類類鑒定定的特特征和和技術(shù)術(shù)四、核核酸的的堿基基組成成和分分子雜雜交比較DNA和堿堿基組組成和和進(jìn)行行核酸酸分子子雜交交,是是目前前通過過直接接比較較基因因組進(jìn)進(jìn)行生生物分分類最最常用用的兩兩種方方法。1.DNA的堿堿基組組成[(G+C)%]四、核核酸的的堿基基組成成和分分子雜雜交DNA分子子含有有四種種堿基基：腺嘌呤呤、鳥鳥嘌呤呤、胞胞嘧啶啶、胸胸腺嘧嘧啶。。DNA的的堿基基組成成和排排列順順序決決定生生物的的遺傳傳性狀狀,所以以DNA堿堿基組組成是是各種種生物物的一一個(gè)穩(wěn)穩(wěn)定特特征.它不不受年年齡和和突變變因素素以外外的外外界條條件的的影響響,即即使個(gè)個(gè)別基基因突突變,堿堿基組組成也也不會(huì)會(huì)發(fā)生生明顯顯變化化。分類學(xué)學(xué)上,用G+C占全全部堿堿基的的物質(zhì)質(zhì)的量量百分分?jǐn)?shù)(G+C)%來來表示示各種種生物物的DNA堿基基組成成特征征。四、核核酸的的堿基基組成成和分分子雜雜交每一種種生物物都有有一定定的堿堿基組組成親親緣關(guān)關(guān)系近近的生生物,它們們應(yīng)該該具有有相似似的G+C含量量,若若不同同的生生物之之間G+C含量量差別別大表表明它它們關(guān)關(guān)系遠(yuǎn)遠(yuǎn)?，F(xiàn)現(xiàn)有數(shù)數(shù)據(jù)表表明:高等植物的的G+C含含量范圍大大約35%～50%之間;原核生物中中G+C含含量變化幅幅度寬達(dá)22%～80%;脊椎動(dòng)物G+C含量量約35%～45%之間;原核生物中中G+C含含量變化幅幅可達(dá)22%～80%這也足以表表明原核生生物是一個(gè)個(gè)極其多樣樣性的類群群.四、核酸的的堿基組成成和分子雜雜交目前,雖然然還沒有一一個(gè)統(tǒng)一的的界定各級(jí)級(jí)分類單元元的G+C含量標(biāo)準(zhǔn)準(zhǔn),但大量量資料表明明:同一個(gè)種內(nèi)內(nèi)的不同菌菌株G+C含量差別別應(yīng)在4%～5%以以下;同種不同屬屬的差別在在10%～～15%,通常底于于10%.所以G+C含量已經(jīng)經(jīng)作為建立立新的微生生物分類單單元的一項(xiàng)項(xiàng)基特征,它對(duì)于種種、屬甚至至科的鑒定定有重要意意義。四、核酸的的堿基組成成和分子雜雜交例如,80年代以前前螺菌屬(Spirillum)不同的G+C含量量高達(dá)38%～66%,后來來伯杰氏手手冊(cè)(