植物的呼吸作用課件

植物的呼吸作用植物的呼吸作用1OverviewofrespirationOverviewofrespiration2植物的呼吸作用課件3植物的呼吸作用課件4[教學(xué)要求]要求學(xué)生掌握呼吸作用的概念和生理作用，植物呼吸代謝的多樣性及其意義，了解呼吸知識在果蔬保鮮，種子貯藏和栽培方面的應(yīng)用。[教學(xué)要求]要求學(xué)生掌握呼吸作用的概念和生理作用，植物呼5

重點1．有氧和無氧兩大呼吸類型的特點、反應(yīng)式、生理意義和異同點；2．呼吸鏈的組成、氧化磷酸化和呼吸作用中的能量代謝；3．外界條件對呼吸速率的影響：溫度、氧氣、二氧化碳、水分；4．種子的安全貯藏與呼吸作用、果實的呼吸作用。難點1．呼吸代謝的生化途徑；2．氧化磷酸化機理；3．呼吸代謝的調(diào)節(jié)。重點難點6§5-1、呼吸作用的概念和生理意義；§5-2、植物呼吸代謝的途徑的多樣性；※§5-3、電子傳遞與氧化磷酸化§5-4、植物呼吸代謝的調(diào)控※

§5-5、呼吸代謝能量的貯存和利用；§5-6、呼吸代謝與其他物質(zhì)代謝；§5-7、呼吸作用的指標及影響因素；§5-8、呼吸作用與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)。1、呼吸作用的概念；2、呼吸作用的生理意義；3、線粒體的亞顯微結(jié)構(gòu)及功能。§5-1、呼吸作用的概念和生理意義；1、呼吸作用的概念；7一.概念是指生活細胞內(nèi)的有機物，在一系列酶的參與下，逐步氧化分解成簡單物質(zhì)，并釋放能量的過程?！?-1.呼吸作用的概念和意義一.概念是指生活細胞內(nèi)的有機物，在一系列酶的參與下，逐步8植物的呼吸作用課件9是指生活細胞利用O2，將某些有機物質(zhì)徹底氧化分解，形成CO2和H2O，同時釋放能量的過程。1.有氧呼吸O2H2O是指生活細胞利用O2，將某些有機物質(zhì)徹底氧化分解，形成CO2102.無氧呼吸是指生活細胞在無氧條件下，把某些有機物分解成為不徹底的氧化產(chǎn)物，同時釋放能量的過程。2.無氧呼吸是指生活細胞在無氧條件下，把某些有機物分解成11二.生理意義二.生理意義121.為植物生命活動提供能量和還原力；1.為植物生命活動提供能量和還原力；132.中間產(chǎn)物是合成重要有機物質(zhì)的原料；2.中間產(chǎn)物是合成重要有機物質(zhì)的原料；14如：呼吸與植物激素的關(guān)系：PPP：E–4-P

莽草酸TrpIAAEMP：PEPTCA：OAAAspMetS-腺苷蛋氨酸（SAM）1-氨基環(huán)丙烷-1羧酸（ACC）乙烯如：呼吸與植物激素的關(guān)系：15植物受到病菌侵染或受傷時，呼吸速率升高，分解有毒物質(zhì)或促進傷口愈合。傷呼吸，加速木栓化或木質(zhì)化，減少感染促進具有殺菌作用的綠原酸、咖啡酸等的合成，增強免疫能力。3.在植物抗病免疫方面有重要作用。植物受到病菌侵染或受傷時，呼吸速率升高，分解有毒物質(zhì)或促進傷16線粒體的基本結(jié)構(gòu)線粒體的基本結(jié)構(gòu)17§5-1、呼吸作用的概念和生理意義；§5-2、呼吸代謝途徑的多樣性；※§5-3、電子傳遞與氧化磷酸化§5-4、植物呼吸代謝的調(diào)控※

§5-5、呼吸代謝能量的貯存和利用；§5-6、呼吸代謝與其他物質(zhì)代謝；§5-7、呼吸作用的指標及影響因素；§5-8、呼吸作用與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)。1、糖酵解；2、發(fā)酵途徑；3、三羧酸循環(huán)；4、磷酸戊糖途徑；5、乙醛酸循環(huán)。§5-1、呼吸作用的概念和生理意義；1、糖酵解；18§5-2.植物呼吸代謝的途徑◆植物呼吸代謝并不只有一種途徑。植物、器官或組織、生育時期、環(huán)境條件?！魷逅?1965)：提出呼吸代謝多條線路的觀點，主題思想是闡明呼吸代謝與其它生理功能之間控制與被控制的相互制約的關(guān)系。§5-2.植物呼吸代謝的途徑◆植物呼吸代謝并不只有一種途徑。19（一）EMP；（二）Fermentation；（三）TCA；（四）PPP；（五）GAC。植物呼吸代謝途徑的多樣性※（一）EMP；植物呼吸代謝途徑的多樣性※20植物淀粉和蔗糖的降解：植物淀粉的降解：α-淀粉酶；β-淀粉酶；淀粉磷酸解酶；脫支酶；葡萄糖基轉(zhuǎn)移酶；葡聚糖水解雙激酶；磷酸葡聚糖水解雙激酶。植物淀粉和蔗糖的降解：植物淀粉的降解：α-淀粉酶；β-淀粉酶21植物蔗糖的降解：蔗糖合酶（sucrosesynthase）Sucrose+UDP→UDP-glucose+D-fructoseSucrose+H2O→D-glucose+D-fructose蔗糖轉(zhuǎn)化酶（sucroseinvertase）植物蔗糖的降解：蔗糖合酶（sucrosesynthase）225.2.1植物糖酵解：在無氧條件下酶將葡萄糖降解成丙酮酸，并釋放能量的過程，稱為糖酵解（glycolysis）。為紀念在研究糖酵解途徑方面有突出貢獻的三位德國生物化學(xué)家Embden,Meyerhof和Parnas,又把糖酵解途徑稱為Embden-Meyerhof-Parnas途徑（EMPPathway）。糖酵解普遍存在于動物、植物、微生物的所有細胞中，是在細胞質(zhì)中進行的。雖然糖酵解的部分反應(yīng)可以在質(zhì)體或葉綠體中進行，但不能完成全過程。糖酵解過程中糖分子的氧化分解是沒有氧分子的參與下進行的，其氧化作用所需的的氧是來自水分子和被氧化的糖分子，故又稱為分子內(nèi)氧化。以葡萄糖為例，糖酵解的反應(yīng)式如下：

C6H12O6+2NAD++2ADP+2Pi→2C3H4O3+2NADH+2H++2ATP+2H2O5.2.1植物糖酵解：在無氧條件下酶將葡萄糖降解成丙酮酸，23糖酵解（Glycolysis）EMP

C6H12O6+2NAD++2ADP+2Pi2CH3COCOOH+2NADH+2ATP+2H++2H2O細胞漿

ATPNADH淀粉磷酸化酶磷酸葡萄糖變位酶己糖激酶己糖磷酸異構(gòu)酶己糖激酶磷酸果糖激酶醛縮酶磷酸丙糖異構(gòu)酶磷酸甘油醛脫氫酶磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸變位酶烯醇酶丙酮酸激酶丙酮酸脫羧酶乙醇脫氫酶乳酸脫氫酶糖酵解（Glycolysis）EMPC6H12O6+24能量消耗能量消耗25PyrATPADP能量產(chǎn)生PyrATPADP能量產(chǎn)生261、反應(yīng)物是葡萄糖，產(chǎn)物是丙酮酸，沒有徹底氧化。2、產(chǎn)生的能量少，但其中許多物質(zhì)是細胞代謝的重要中間物。2個NADH，2個ATP。3、不需要O24、糖酵解的控制點：（不可逆反應(yīng)部位）糖酵解特點磷酸果糖激酶（PFK，

Phosphofructokinase）丙酮酸激酶（Pyruvate

Kinase）已糖激酶（Hexokinase）1、反應(yīng)物是葡萄糖，產(chǎn)物是丙酮酸，沒有徹底氧化。糖酵解特點磷27Pyr的命運Pyr的命運28NADHNAD+5.2.2無氧呼吸（AnaerobicRespiration）NADHNAD+5.2.2無氧呼吸（AnaerobicR29植物的呼吸作用課件30丙酮酸脫氫酶復(fù)合體：丙酮酸脫羧酶，二氫硫辛酸轉(zhuǎn)乙?；D(zhuǎn)移酶，二氫硫辛酸脫氫酶，CoA-SH，F(xiàn)AD，NAD+，硫辛酸，Mg2+,硫胺素焦磷酸（TPP+）丙酮酸生成乙酰COA：EMP—TCA的紐帶丙酮酸脫氫酶復(fù)合體：丙酮酸脫羧酶，二氫硫辛酸轉(zhuǎn)乙酰基轉(zhuǎn)移酶，315.2.3三羧酸循環(huán)（TCAcycle）檸檬酸環(huán)或Krebs環(huán)糖酵解的產(chǎn)物丙酮酸，在有氧條件下進入線粒體，通過一個包括三羧酸和二羧酸循環(huán)而逐步氧化分解，最終形成水和二氧化碳并釋放能量的過程，稱為三羧酸循環(huán)（tricarboxylicacidcycle，簡稱TCA或TCAC）。這個循環(huán)首先由英國生物化學(xué)家Hans

Krebs發(fā)現(xiàn)的，所以又稱Krebs環(huán)（Krebscycle）。三羧酸循環(huán)普遍存在于動物、植物、微生物細胞中，整個反應(yīng)都在細胞線粒體襯質(zhì)（matrix）中進行。TCA循環(huán)的總反應(yīng)式：

2CH3COCOOH+8NAD++2FAD+2ADP+2Pi+4H2O

6CO2

+

8NADH+

+

8H+

+

2FADH2+

2ATP

5.2.3三羧酸循環(huán)（TCAcycle）檸檬酸環(huán)或Kre32PyrATPNADHFADH2線粒體基質(zhì)CO2三羧酸循環(huán)（TCAcycle）檸檬酸環(huán)或Krebs環(huán)PyrATPNADHFADH2線粒體基質(zhì)CO2三羧酸循環(huán)（T33乙酰CoA+草酰乙酸檸檬酸檸檬酸合酶1/8三羧酸循環(huán)（TCAcycle）檸檬酸環(huán)或Krebs環(huán)乙酰CoA+草酰乙酸檸檬酸合酶1/8三羧酸循環(huán)（TCAcy34烏頭酸酶(先脫水再加水)2/8三羧酸循環(huán)（TCAcycle）檸檬酸環(huán)或Krebs環(huán)烏頭酸酶(先脫水再加水)2/8三羧酸循環(huán)（TCAcycle35異檸檬酸脫氫酶釋放二氧化碳并有NADH生成3/8三羧酸循環(huán)（TCAcycle）檸檬酸環(huán)或Krebs環(huán)異檸檬酸脫氫酶釋放二氧化碳并有NADH生成3/8三羧酸循環(huán)（36α-酮戊二酸脫氫酶釋放二氧化碳并有NADH生成4/8三羧酸循環(huán)（TCAcycle）檸檬酸環(huán)或Krebs環(huán)α-酮戊二酸脫氫酶釋放二氧化碳并有NADH生成4/8三羧酸循37琥珀酰CoA合成酶ATP

or

GTP5/8三羧酸循環(huán)（TCAcycle）檸檬酸環(huán)或Krebs環(huán)琥珀酰CoA合成酶ATPorGTP5/8三羧酸循環(huán)（TC38琥珀酸脫氫酶FADH26/8三羧酸循環(huán)（TCAcycle）檸檬酸環(huán)或Krebs環(huán)琥珀酸脫氫酶FADH26/8三羧酸循環(huán)（TCAcycle）39延胡索酸酶7/8三羧酸循環(huán)（TCAcycle）檸檬酸環(huán)或Krebs環(huán)延胡索酸酶7/8三羧酸循環(huán)（TCAcycle）檸檬酸環(huán)或K40蘋果酸脫氫酶NADH8/8三羧酸循環(huán)（TCAcycle）檸檬酸環(huán)或Krebs環(huán)蘋果酸脫氫酶NADH8/8三羧酸循環(huán)（TCAcycle）檸41三羧酸循環(huán)的特點和生理意義1.TCA循環(huán)是生物體利用糖或其它物質(zhì)氧化獲得能量的有效途徑。2.TCA循環(huán)中釋放的CO2中的氧，不是直接來自空氣中的氧，而是來自被氧化的底物和水中的氧。3.在每次循環(huán)中消耗2分子H2O。一分子用于檸檬酸的合成，另一分子用于延胡索酸加水生成蘋果酸。2CH3COCOOH+8NAD++2FAD+2ADP+2Pi+4H2O

6CO2

+

8NADH+

+

8H+

+

2FADH2+

2ATP三羧酸循環(huán)的特點和生理意義2CH3COCOOH+8NAD++42

4.TCA循環(huán)中并沒有分子氧的直接參與，但該循環(huán)必須在有氧條件下才能進行，因為只有氧的存在，才能使NAD+和FAD在線粒體中再生，否則TCA循環(huán)就會受阻。

5.該循環(huán)既是糖、脂肪、蛋白徹底氧化分解的共同途徑；又可通過代謝中間產(chǎn)物與其他代謝途徑發(fā)生聯(lián)系和相互轉(zhuǎn)變。

2CH3COCOOH+8NAD++2FAD+2ADP+2Pi+4H2O

6CO2

+

8NADH+

+

8H+

+

2FADH2+

2ATP4.TCA循環(huán)中并沒有分子氧的直接參與，但該循環(huán)必須在有氧43ATPNADPH細胞質(zhì)5.

2.4（PPP）（HMP）C6H12O6+12NADP+6CO2+12NADPH（循環(huán)六次）

6G-6-P+12NADP++7H2O6CO2+12NADPH+5G-6-P+6PiATPNADPH細胞質(zhì)5.2.4（PPP）（HMP）C644特點：（1）不經(jīng)糖酵解，葡萄糖直接脫羧，脫氫。（2）（是非氧化的）分子間基團轉(zhuǎn)移，重排（3）所有的酶都在細胞漿中，所以PPP在細胞漿中進行（4）葡萄糖循環(huán)一次放出一分子CO2，產(chǎn)生2分子NADPH，所以一個葡萄糖分子徹底氧化經(jīng)6次循環(huán)產(chǎn)生6分子CO2，12分子NADPH。特點：45（1）中間產(chǎn)物如RU5P和R5P是核酸的原料，GAP與EMP相溝通。F6P，7-P-景天庚酮糖(SBP)使呼吸與光合作用聯(lián)系。（2）NADPH2，特別是脂肪合成需要NADPH2供給，NADPH能被植物線粒體氧化形成ATP。（3）抗?。?-P-赤蘚糖和GAP可以合成莽草酸，它是多種具抗病作用的多酚物質(zhì)的前體。如木質(zhì)素，花菁苷等。=C6C1——標記C6-G釋放的14CO2標記C1-G釋放的14CO2————————————磷酸戊糖途徑的生理意義

各組織中EMP與PPP途徑各占比例不同，用標記實驗中的C6/C1來衡量。（PPP中的CO2來自C1)

多數(shù)組織的比值在0.5-0.75之間，但如胡蘿卜只有0.36，玉米根尖則為0.91。（1）中間產(chǎn)物如RU5P和R5P是核酸的原料，GAP與EMP465.2.5乙醛酸循環(huán)(glyoxylicacidcycle)GAC脂肪5.2.5乙醛酸循環(huán)(glyoxylicacidcyc47乙醇酸氧化途徑(glycolicacidoxidationpathway)GAP水稻根系H2O2乙醇酸氧化途徑水稻根系H2O248§5-1、呼吸作用的概念和生理意義；§5-2、植物呼吸代謝的途徑的多樣性；※§5-3、電子傳遞與氧化磷酸化§5-4、植物呼吸代謝的調(diào)控※

§5-5、呼吸代謝能量的貯存和利用；§5-6、呼吸代謝與其他物質(zhì)代謝；§5-7、呼吸作用的指標及影響因素；§5-8、呼吸作用與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)。1、電子傳遞鏈；2、氧化磷酸化；3、呼吸鏈電子傳遞途徑的多樣性；4、末端氧化系統(tǒng)的多樣性5、抗氰呼吸及其生理意義?！?-1、呼吸作用的概念和生理意義；1、電子傳遞鏈；49呼吸鏈(respiratorychain)即呼吸電子傳遞鏈(electrontransportchain)，是線粒體內(nèi)膜上由呼吸傳遞體組成的電子傳遞總軌道。1.呼吸鏈的概念和組成氫傳遞體包括一些脫氫酶的輔助因子，主要有NAD＋、FMN、FAD、CoQ等。它們既傳遞電子，也傳遞質(zhì)子；電子傳遞體包括細胞色素系統(tǒng)和某些黃素蛋白、鐵硫蛋白。呼吸鏈傳遞體傳遞電子的順序是：代謝物→NAD+→FAD→CoQ→細胞色素系統(tǒng)→O2。

呼吸電子傳遞鏈與氧化磷酸化※呼吸鏈(respiratorychain)1.呼吸鏈的概念50氧化磷酸化的分子結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)概念1：亞線粒體小泡：用超聲波將線粒體破碎，線粒體內(nèi)膜碎片可以自然卷成顆粒朝外的小膜泡，這種小膜泡稱為亞線粒體小泡或者亞線粒體顆粒。概念2：在線粒體內(nèi)膜上存在有關(guān)氧化磷酸化的脂蛋白復(fù)合物，它們是傳遞電子的酶體系，有一系列能可逆地接受和釋放電子和質(zhì)子的化學(xué)物質(zhì)所組成，在內(nèi)膜上相互關(guān)聯(lián)地有序地排列，稱為電子傳遞鏈或者呼吸鏈。氧化磷酸化的分子結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)概念1：亞線粒體小泡：用超聲波將線粒51Molecularbasisofoxidativephosphorylation傳遞體①復(fù)合體Ⅰ(NADH:泛醌氧化還原酶)②復(fù)合體Ⅱ(琥珀酸:泛醌氧化還原酶)③復(fù)合體Ⅲ(UQH2:細胞色素C氧化還原酶)

④復(fù)合體Ⅳ(Cytc:細胞色素氧化酶)(ATP合成酶)Molecularbasisofoxidativep52氧化型還原型xE0＇（伏特）NAD+

NADH+H+2-0.32FMNFMNH22-0.30FADFADH22-0.22輔酶QUQH22+0.04細胞色素b（Fe3+）細胞色素b（Fe2+）1+0.07細胞色素c1（Fe3+）細胞色素b（Fe2+）1+0.23細胞色素c（Fe3+）細胞色素b（Fe2+）1+0.25細胞色素a（Fe3+）細胞色素b（Fe2+）1+0.29細胞色素a3（Fe3+）細胞色素b（Fe2+）1+0.551/2O2+H+

H2O2+0.82氧化型還原型xE0＇（伏特）NAD+NADH+H+2-53復(fù)合物電子傳遞序號名稱多肽數(shù)輔基接收自傳遞給傳遞質(zhì)子Ⅰ

NADH脫氫酶22～26

1個FMN6-9個Fe/S中心NADH

輔酶Q是Ⅱ琥珀酸脫氫酶4～51個FAD琥珀酸輔酶Q否

2個Fe/S中心（經(jīng)由酶結(jié)合的FAD）

Ⅲ細胞色素b-c1

8～102個細胞色素bc輔酶Q細胞色素是

復(fù)合物

1個細胞色素c11個Fe/S中心

Ⅳ

細胞色素c氧化酶9

1個細胞色素a細胞色素c氧（O2）1個細胞色素a32個Cu中心（其中細胞色素a3是Fe/Cu中心）

復(fù)合物電子傳遞序號名稱多肽數(shù)輔基接收自傳遞給54CoQ

特點：帶有聚異戊二烯側(cè)鏈的苯醌，脂溶性，位于膜雙脂層中，能在膜脂中自由泳動。

+2H

傳遞氫機理：CoQCoQH2

－2HCoQ特點：帶有聚異戊二烯側(cè)鏈的苯醌，脂溶性，位于膜雙脂層55CoQ的結(jié)構(gòu)和遞氫原理CoQ+2HCoQH2CoQ的結(jié)構(gòu)和遞氫原理CoQ+2H56細胞色素

傳遞電子機理：

+e+eFe3+Fe2+Cu2+Cu+

－e－e

特點：以血紅素（heme）為輔基，血紅素的主要成份為鐵卟啉。

類別:根據(jù)吸收光譜分成a、b、c三類，呼吸鏈中含5種（b、c、c1、a和a3)，cytb和cytc1、cytc在呼吸鏈中的中為電子傳遞體，a和a3以復(fù)合物物存在，稱細胞色素氧化酶，其分子中除含F(xiàn)e外還含有Cu

，可將電子傳遞給氧，因此亦稱其為末端氧化酶。細胞色素傳遞電子機理：特點：以血紅素（heme）為輔基，血57細胞色素的結(jié)構(gòu)和遞電子機理傳遞電子機理：Fe3+

Fe2+-e+e細胞色素的結(jié)構(gòu)和遞電子機理傳遞電子機理：Fe3+F58鐵硫蛋白

+e

傳遞電子機理：Fe3+Fe2+

-e

特點：含有Fe和對酸不穩(wěn)定的S原子，F(xiàn)e和S常以等摩爾量存在（Fe2S2,Fe4S4)，構(gòu)成Fe—S中心，F(xiàn)e與蛋白質(zhì)分子中的4個Cys殘基的巰基與蛋白質(zhì)相連結(jié)。鐵硫蛋白59鐵硫蛋白的結(jié)構(gòu)及遞電子機理傳遞電子機理：Fe3+

Fe2+-e+e鐵硫蛋白的結(jié)構(gòu)及遞電子機理傳遞電子機理：Fe3+F60Electrontransportchain(respiratorychain)Electrontransportchain(resp61ComplexI:NADHtoubiquinoneAlsocalledNADH:ubiquinone

reductase.Composedof42differentpolypeptidechains,includingaFMN-containingflavoprotein.ItcatalyzesthetransferofahydrideionfromNADHtoFMN,fromwhichtwoelectronspassthroughaseriesofFe-Scenterstotheiron-sulfurproteinN-2.FinalacceptorisCoQ,whichdiffusesintothelipidbilayer.Italsodrivestheexpulsionoffourprotonsperelectronpairbyanunknownmechanism.1、NADHdehydrogenase(complexI)ComplexI:NADHtoubiquinone162NADHDehydrogenase(complexI)NADHDehydrogenase(complex63ComplexII:SuccinatetoubiquinoneThisissuccinatedehydrogenase,theonlymembrane-boundenzymeintheTCAcycle.Itcontainstwotypesofprostheticgroupsandatleastfourdifferentproteins.OneproteinhasFADcovalentlyboundandanFe-ScenterwithfourFeatoms.ElectronspassfromsuccinatetoFAD,thenthroughtheFe-Scenterstoubiquinone.Othersubstratespasselectronsintotherespiratorychainatthelevelofubiquinone,e.g.acyl-CoAdehydrogenase(inthefirststepofb-oxidationoffattyacids)viaseveralcarriers,andglycerol-3-phosphatedehydrogenasewhichutilizesasubstratefromglycolysisasanelectrondonor.Succinate

dehydrogenase

(complexII)ComplexII:Succinatetoubiqu64ComplexIII:Ubiquinonetocytochromec(thebccomplex)Alsocalledubiquinone:cytochromecoxidoreductaseandcouplesthetransferofelectronsfromubiquinoltocytochromec

withthevectorialtransportofprotonsfromthematrixtotheintermembranespace.

Thecomplexisadimerofidenticalmonomers,eachcontaining11differentsubunits.Cytochromebc1complex(complexIII)ComplexIII:Ubiquinonetocyt65TheQ-cycle,anelectron-transportcycleincomplexIII.Theoverallcycleisactuallytwocycles.TheQ-cycle,anelectron-trans66

它是電子傳遞鏈中一個獨立的蛋白質(zhì)電子載體，位于線粒體內(nèi)膜外表，屬于膜周蛋白，易溶于水。它與細胞色素c1含有相同的輔基，但是蛋白組成則有所不同。在電子傳遞過程中，cyt.c通過Fe3+

Fe2+

的互變起電子傳遞中間體作用。Cytochromec（細胞色素c、cyt.c）它是電子傳遞鏈中一個獨立的蛋白質(zhì)電子載體，位于線粒體內(nèi)膜67ComplexIV:CytochromectoO2.Inthefinalstep,complexIVorcytochrome

oxidasecarrieselectronsfromcytochromectomolecularoxygenreducingittoH2Oandiscapableofbothelectrontransferandprotonpumping.Itcontainsfoursubunits.SubunitIIcontainstwoCuionscomplexedwiththe–SHgroupsoftwoCysresiduesthatresemblesthe2Fe-2Scentersofiron-sulfurproteins(calledtheCuAcenter).SubunitIcontainstwohemegroups,designatedaanda3andasecondcopperion,CuB.ElectrontransferthroughComplexIVisfromcytctotheCuAcenter,tohemea,tohemea3-CuBcenter,andfinallytoO2.ComplexIV:CytochromectoO268電子傳遞鏈中各中間體的順序NADHFMNCoQFe-SCytc1O2CytbCytcCytaa3Fe-SFMNFe-S琥珀酸等復(fù)合物II復(fù)合物IV復(fù)合物I復(fù)合物IIINADH脫氫酶輔酶Q-細胞色素還原酶細胞色素C還原酶琥珀酸-輔酶Q還原酶電子傳遞鏈中各中間體的順序NADHFMNCoQFe-SCyt69呼吸鏈中電子傳遞時標

準氧化還原電勢的變化FADH22e-呼吸鏈中電子傳遞時標

準氧化還原電勢的變化FADH22e-70植物的呼吸作用課件71氧化磷酸化

代謝物在生物氧化過程中釋放出的自由能用于合成ATP（即ADP+Pi→ATP）,這種氧化放能和ATP生成（磷酸化）相偶聯(lián)的過程稱氧化磷酸化。類別：

底物水平磷酸化電子傳遞水平磷酸化ADP+PiATP+H2O生物氧化過程中釋放出的自由能氧化磷酸化代謝物在生物氧化過程中釋放出的自72植物的呼吸作用課件73電子傳遞抑制劑

NADHFMNCoQFe-SCytc1O2CytbCytcCytaa3Fe-SFMNFe-S琥珀酸復(fù)合物II復(fù)合物IV復(fù)合物I復(fù)合物III魚藤酮安密妥抗霉素A氰化物CO電子傳遞抑制劑

NADHFMNCoQFe-SCytc1O74氧化磷酸化的偶聯(lián)機制P.Mitchell（1961）提出“化學(xué)滲透假說chemiosmoticcouplinghypothesis”，獲得1978年諾貝爾化學(xué)獎。認為：電子沿呼吸鏈傳遞時，所釋放的能量將質(zhì)子從內(nèi)膜基質(zhì)側(cè)泵至膜間隙，形成質(zhì)子動力勢（△P），這種勢能驅(qū)動下，H+穿過ATP合成酶回到基質(zhì)，同時合成ATP，電化學(xué)梯度中蘊藏的能量儲存到ATP高能磷酸鍵。氧化磷酸化的偶聯(lián)機制P.Mitchell（1961）提出“75支撐實驗：質(zhì)子動力勢乃ATP合成的動力膜應(yīng)具有完整性電子傳遞與ATP合成是兩件相關(guān)而又不同的事件支撐實驗：76ATP合成酶的作用機制ATP合成酶：ATP合酶（ATPsynthetase），分子量500KD，狀如蘑菇。分為球形的F1（頭部）和嵌入膜中的F0（基部），它可以利用質(zhì)子動力勢合成ATP，也可以水解ATP，轉(zhuǎn)運質(zhì)子，屬于F型質(zhì)子泵。每個肝細胞線粒體通常含15000個ATP合酶、每個酶每秒鐘可產(chǎn)生100個ATP。F1由5種多肽組成α3β3γδε復(fù)合體，具有三個ATP合成的催化位點（每個β亞基具有一個）。α和β單位交替排列，狀如桔瓣。γ貫穿αβ復(fù)合體（相當于發(fā)電機的轉(zhuǎn)子），并與F0接觸，ε幫助γ與F0結(jié)合。δ與F0的兩個b亞基形成固定αβ復(fù)合體的結(jié)構(gòu)（相當于發(fā)電機的定子）。F0由三種多肽組成ab2c12復(fù)合體，嵌入內(nèi)膜，12個c亞基組成一個環(huán)形結(jié)構(gòu)，具有質(zhì)子通道，可使質(zhì)子由膜間隙流回基質(zhì)。ATP合成酶的作用機制ATP合成酶：ATP合酶（ATPsy77ThestructureoftheATPsynthaseThestructureoftheATPsynth78植物的呼吸作用課件79日本的吉田等人將α3β3γ固定在玻片上，在γ亞基的頂端連接熒光標記的肌動蛋白纖維，在含有ATP的溶液中溫育時，在顯微鏡下可觀察到γ亞基帶動肌動蛋白纖維旋轉(zhuǎn)。日本的吉田等人將α3β3γ固定在玻片上，在γ亞基的頂端連接熒80植物的呼吸作用課件81Astheelectronsflowthroughaseriesofproteincomplexes,protonsarepumpedintotheintermembranespace.ApHgradientisformedthatcreatesaproton–motiveforce.Astheelectronsflowthrough82ATPsynthesizedDNP,ahydrophobicweakacid,uncouplesATPsynthesisfromelectronflowATPsynthesizedDNP,ahydropho83DNPandCCCPareabletodissipatetheprotongradientDNPandCCCP84植物的呼吸作用課件85TheartificiallyimposedprotongradientalonewasfoundtodriveATPsynthesis!Theartificially86植物的呼吸作用課件87破碎線粒體內(nèi)膜，獲取反轉(zhuǎn)的內(nèi)膜脂質(zhì)體，含有呼吸鏈和ATP合成酶。用胰蛋白酶或尿素處理，使F1部分從線粒體內(nèi)膜上解離，并從此體系中分離除去，此時，只傳遞電子不合成ATP.重新加入F1，使之與F0結(jié)合，傳遞電子的同時合成ATP.破碎線粒體內(nèi)膜，獲取反轉(zhuǎn)的內(nèi)膜脂質(zhì)體，含有呼吸鏈和ATP合成88b-ATPb-ADPb-emptyThebinding-changemodelproposedbyPaulBoyergggb-ATPb-ADPb-emptyThebinding-c89Rotationoftheg

subunitandtheringofcsubunitsintheFoF1complexwasobservedbyinvitrostudiesusingfluorescencemicroscopyRotationoftheg90植物的呼吸作用課件91NADHFMNFe·SCoQCytbFe·SCytc1CytcCytaa3O2Fe·SFADH細胞色素氧化酶P/O=32.呼吸鏈上的傳遞體呼吸鏈的組成呼吸鏈中五種酶復(fù)合體

(1)復(fù)合體Ⅰ(NADH:泛醌氧化還原酶)(2)復(fù)合體Ⅱ(琥珀酸:泛醌氧化還原酶)(3)復(fù)合體Ⅲ(UQH2:細胞色素C氧化還原酶)(4)復(fù)合體Ⅳ(Cytc:細胞色素氧化酶)(5)復(fù)合體Ⅴ(ATP合成酶)UQNADHFMNFe·SCoQCytbFe·S92圖示五種酶復(fù)合體H+圖示五種酶復(fù)合體H+93H+電子傳遞鏈H+電子傳遞鏈943.電子傳遞鏈的多樣性3.電子傳遞鏈的多樣性95植物的呼吸作用課件96表不同電子傳遞途徑的性質(zhì)的比較抑制劑表不同電子傳遞途徑的性質(zhì)的比較抑制劑97（一）磷酸化的概念及類型生物氧化過程中釋放的自由能，促使ADP形成ATP的方式。一般有兩種，即底物水平的磷酸化和氧化磷酸化。

1.底物水平磷酸化(substratelevelphosphorylation)指底物脫氫(或脫水）,其分子內(nèi)部所含的能量重新分布，即可生成某些高能中間代謝物，再通過酶促磷酸基團轉(zhuǎn)移反應(yīng)直接偶聯(lián)ATP的生成。4.氧化磷酸化（一）磷酸化的概念及類型4.氧化磷酸化98在高等植物中以這種形式形成的ATP只占一小部分，糖酵解過程中有兩個步驟發(fā)生底物水平磷酸化：在TCA循環(huán)中，由琥珀酰CoA形成琥珀酸時通過底物水平磷酸化生成ATP。在高等植物中以這種形式形成的ATP只占一小部分，糖酵解過程中992.氧化磷酸化(oxidativephosphorylation)是指電子從NADH或FADH2經(jīng)電子傳遞鏈傳遞給分子氧生成水,并偶聯(lián)ADP和Pi生成ATP的過程。它是需氧生物合成ATP的主要途徑。電子沿呼吸鏈由低電位流向高電位是個逐步釋放能量的過程。

2.氧化磷酸化(oxidativephosphoryla100NADHFMNFe·SCoQCytbFe·SCytc1CytcCytaa3O2ADP+PiATPADP+PiATPADP+PiATPFe·SFADH細胞色素氧化酶P/O=3-51.90-38.5-103.81ATPADPPi-35.1KJ.mol-1++ATP可能形成部位NADHFMNFe·SCoQCytbFe·S101圖4-11氧化磷酸化作用機理示意圖圖4-11氧化磷酸化作用機理示意圖102植物的呼吸作用課件1033.氧化磷酸化的機理化學(xué)滲透假說(P.Mitchell1961年)要點:(1)呼吸傳遞體不對稱地分布在線粒體內(nèi)膜上。

(2)呼吸鏈的復(fù)合體中遞氫體有質(zhì)子泵作用,它可以將H+從線粒體內(nèi)膜的內(nèi)側(cè)泵至外側(cè),在內(nèi)膜兩側(cè)建立起質(zhì)子濃度梯度和電位梯度。

(3)由質(zhì)子動力勢梯度推動ADP和Pi合成ATP。3.氧化磷酸化的機理104末端氧化酶：能將底物所脫下的氫中的電子最后傳給O2，并形成H2O或H2O2的酶類。交替氧化酶：線粒體中還存在一種對氫化物不敏感的氧化酶，可將電子傳遞給O2，稱為交替氧化酶，又稱抗氫氧化酶。細胞色素氧化酶和交替氧化酶都屬于線粒內(nèi)末端氧化酶。其它都屬于線粒外末端氧化酶。（三）、末端氧化酶的多樣性末端氧化酶：能將底物所脫下的氫中的電子最后傳給O2，并形成H105交替氧化酶（線粒體）

該E含F(xiàn)e2+,其功能是將UQH2的電子經(jīng)FP傳給O2生成H2O。對O2的親和力高，易被水楊基氧肟酸（SHAM）所抑制，對氰化物不敏感。交替氧化E位于線粒體內(nèi)膜。交替氧化酶（線粒體）該E含F(xiàn)e2+,其功能是將106

抗氰呼吸在高等植物中廣泛存在。最典型的例子是天南星科植物的佛焰花序，其呼吸速率比一般植物高100倍以上，呼吸放熱很多（形成的ATP少，大部分自由能以熱能喪失），使組織溫度比環(huán)境溫度高出10-20oC?？骨韬粑惶嫜趸缚骨韬粑诟叩戎参镏袕V泛存在。最典型的1071、放熱反應(yīng)抗氰呼吸釋放的熱量對產(chǎn)熱植物早春開花有保護作用，有利于種子萌發(fā)。2、促進果實成熟在果實成熟過程中出現(xiàn)的呼吸躍變現(xiàn)象，主要表現(xiàn)為抗氰呼吸速率增強。3、增強抗病能力4、代謝協(xié)同調(diào)控（1）當?shù)孜锖蚇ADH過剩時，分流電子；（2）cyt途徑受阻時，保證EMP-TCA途徑、PPP正常運轉(zhuǎn)?？骨韬粑纳硪饬x：1、放熱反應(yīng)抗氰呼吸釋放的熱量對產(chǎn)熱植物早春開花有108

該E含銅，包括單酚氧化E（酪氨酸E）和多酚氧化E（兒茶酚氧化E）。其功能是催化O2將酚氧化成醌并生成H2O。對O2的親和力中等，易受氰化物抑制。多酚氧化酶（質(zhì)體和微體）MH2MNAD+NADH+H+

酚醌2Cu2+2Cu2+O2-→H2O1/2O2該E含銅，包括單酚氧化E（酪氨酸E）和多酚氧化E109酚氧化酶在生活中的應(yīng)用：將土豆絲侵泡在水中（起隔絕氧和稀釋E及底物的作用），抑制其變褐；制綠茶時把采下的茶葉立即焙炒殺青，破壞多酚氧化E，以保持其綠色；制紅茶時，則要揉破細胞，通過多酚氧化E的作用將茶葉中的酚類氧化，并聚合為紅褐色的物質(zhì)。酚氧化酶在生活中的應(yīng)用：110末端氧化酶的多樣性末端氧化酶的多樣性111植物的呼吸作用課件112

呼吸代謝的多樣性，是植物在長期進化過程中對不斷變化的外界環(huán)境的一種適應(yīng)性表現(xiàn)，以不同方式為植物提供新的物質(zhì)和能量。生理意義呼吸代謝的多樣性，是植物在長期進化過程中對113§5-1、呼吸作用的概念和生理意義；§5-2、植物呼吸代謝的途徑的多樣性；※§5-3、電子傳遞與氧化磷酸化§§5-5、呼吸代謝能量的貯存和利用；§5-6、呼吸代謝與其他物質(zhì)代謝；§5-7、呼吸作用的指標及影響因素；§5-8、呼吸作用與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)。5-4、植物呼吸代謝的調(diào)控※1、糖酵解調(diào)節(jié)；2、丙酮酸有氧分解的調(diào)節(jié)；3、PPP途徑的調(diào)節(jié)；4、電子傳遞途徑的調(diào)節(jié)；5、能荷調(diào)節(jié)?！?-1、呼吸作用的概念和生理意義；5-4、植物呼吸代謝的調(diào)114PPi–PFKPPi–PFK115植物的呼吸作用課件116甘油－3－磷酸穿梭GP-DHAP穿梭甘油－3－磷酸脫氫酶細胞質(zhì)NADH線粒體內(nèi)膜FADH2穿梭機制跨膜運動甘油－3－磷酸穿梭GP-DHAP穿梭甘油－3－磷酸脫氫酶細胞117植物的呼吸作用課件118蘋果酸穿梭蘋果酸脫氫酶蘋果酸穿梭蘋果酸脫氫酶119植物的呼吸作用課件120植物的呼吸作用課件121呼吸作用中能量代謝植物呼吸作用是通過酶促反應(yīng)把貯存在化合物中的化學(xué)能釋放出來,一部分轉(zhuǎn)變?yōu)闊崮苌⑹?一部分以ATP形式貯存。

1mol葡萄糖經(jīng)EMP-TCA-呼吸鏈徹底氧化后共生成36molATP。

1mol葡萄糖完全氧化時產(chǎn)生的自由能為2870kJ,1molATP水解末端高能磷酸鍵可釋能量31.8kJ，36mol的ATP共釋放1144.8kJ。

1mol葡萄糖呼吸能量利用率為:

能量利用率(%)=1144.8÷2870×100=39.8%呼吸作用中能量代謝122能荷定義式：能荷=—————————

[ATP]+0.5[ADP][ATP]+[ADP]+[AMP]

意義：能荷由ATP、ADP和AMP的相對數(shù)量決定，數(shù)值在0~1之間，反映細胞能量水平。能荷對代謝的調(diào)節(jié)可通過ATP、ADP和AMP作為代謝中某些酶分子的別構(gòu)效應(yīng)物進行變構(gòu)調(diào)節(jié)來實現(xiàn)。能荷相對速率ATP的利用途徑

ATP的生成途徑能荷對ATP的生成途徑和ATP的利用途徑相對速率的影響能荷定義式：能荷=—————————[ATP1231.ADP和NADP+在光合和呼吸中可共用。2.光合C3途徑與呼吸PPP途徑基本上正反反應(yīng)，中間產(chǎn)物可交替使用。3.光合釋放O2→呼吸，呼吸釋放CO2→光合四、光合作用與呼吸作用的關(guān)系1.ADP和NADP+在光合和呼吸中可共用。2.光合C124光合作用與呼吸作用的區(qū)別光合作用呼吸作用原料CO2、H2OO2、淀粉、己糖等有機物產(chǎn)物O2、淀粉、己糖、蔗糖等有機物CO2、H2O等能量轉(zhuǎn)換貯藏能量的過程光能電能活躍的化學(xué)能穩(wěn)定的化學(xué)能釋放能量的過程穩(wěn)定的化學(xué)能活躍的化學(xué)能發(fā)生部位綠色細胞、葉綠體、細胞質(zhì)生活細胞、線粒體、細胞質(zhì)發(fā)生條件光照下才可發(fā)生光下、暗處都可發(fā)生光合作用與呼吸作用的區(qū)別光合作用呼吸作用原料CO2、H2OO125§5-1、呼吸作用的概念和生理意義；§5-2、植物呼吸代謝的途徑的多樣性；※§5-3、電子傳遞與氧化磷酸化§5-4、植物呼吸代謝的調(diào)控※

§5-5、呼吸代謝能量的貯存和利用；§5-6、呼吸代謝與其他物質(zhì)代謝；§5-7、呼吸作用的指標及影響因素；§5-8、呼吸作用與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)。1、呼吸代謝能量的貯存；2、呼吸代謝能量的利用?！?-1、呼吸作用的概念和生理意義；1、呼吸代謝能量的貯存；126§5-1、呼吸作用的概念和生理意義；§5-2、植物呼吸代謝的途徑的多樣性；※§5-3、電子傳遞與氧化磷酸化§5-4、植物呼吸代謝的調(diào)控※

§5-5、呼吸代謝能量的貯存和利用；§5-6、呼吸代謝與其他物質(zhì)代謝；§5-7、呼吸作用的指標及影響因素；§5-8、呼吸作用與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)。1、呼吸代謝與初生代謝的關(guān)系；2、呼吸代謝與次級代謝的關(guān)系?！?-1、呼吸作用的概念和生理意義；1、呼吸代謝與初生代謝的127植物的呼吸作用課件128§5-1、呼吸作用的概念和生理意義；§5-2、植物呼吸代謝的途徑的多樣性；※§5-3、電子傳遞與氧化磷酸化§5-4、植物呼吸代謝的調(diào)控※

§5-5、呼吸代謝能量的貯存和利用；§5-6、呼吸代謝與其他物質(zhì)代謝；§5-7、呼吸作用的指標及影響因素；§5-8、呼吸作用與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)。1、呼吸作用的指標；2、呼吸商的影響因素；3、呼吸速率的影響因素。§5-1、呼吸作用的概念和生理意義；1、呼吸作用的指標；1291.呼吸速率(respiratoryrate)

μmol·g-l·h-1，μmol·m-2·s-1，μl·g-l·h-1等2.呼吸商(respiratoryquotient，RQ)

又稱呼吸系數(shù)，是指植物組織在一定時間內(nèi)，釋放CO2與吸收O2的數(shù)量(體積或物質(zhì)的量)比值。RQ=釋放的CO2量/吸收的O2量概念呼吸作用的指標1.呼吸速率(respiratoryrate)μmol130①葡萄糖:R.Q=1.0C6H12O6+6O2→6CO2+6H2OR.Q=6/6=1.0②脂肪、蛋白質(zhì):RQ＜1，棕櫚酸）C16H32O2+23O2→16CO2+16H2OR.Q=16/23=0.70③有機酸:RQ＞1,（蘋果酸）C4H6O5+3O2→4CO2+3H2OR.Q=4/3=1.33呼吸商的影響因素呼吸底物不同，RQ不同①葡萄糖:R.Q=1.0②脂肪、蛋白質(zhì):RQ＜1131植物種類呼吸速率(O2，鮮重)/μl·g-l·h-1

仙人掌6.80景天屬16.60蠶豆96.60小麥251.00細菌10000.00呼吸速率的影響因素

1.內(nèi)部因素的影響不同植物不同植物種類呼吸速率(O2，鮮重)/μl·g-l·h-1132①生殖器官＞營養(yǎng)器官②生長旺盛、幼嫩器官＞生長緩慢、年老器官③種子內(nèi)，胚＞胚乳不同器官或組織不同①生殖器官＞營養(yǎng)器官不同器官或組織不同133①最適溫度:25～35℃

呼吸最適溫度＞光合最適溫度②最低溫度：0℃左右

(冬小麥:0℃~-7℃，松樹針葉:-25℃)③最高溫度：35～45℃④在0—35℃，溫度系數(shù)(Q10)為2.0～2.5外界條件的影響

（1）溫度預(yù)先將豌豆幼苗放在25℃下，培養(yǎng)4天，其相對呼吸速率為10，在放到不同溫度下培養(yǎng)3h,測定相對速率的變化①最適溫度:25～35℃外界條件的影響

（1）溫度預(yù)134氧濃度過低,無氧呼吸增強，產(chǎn)生酒精中毒，消耗體內(nèi)養(yǎng)料過多。呼吸開始下降＜20％10％～20％有氧呼吸＜10％無氧呼吸出現(xiàn)并逐步增強，有氧呼吸迅速下降。氧濃度過高，對植物有毒害（2）氧氣氧濃度過低,無氧呼吸增強，產(chǎn)生酒精中毒，消耗體內(nèi)養(yǎng)料過多。135把無氧呼吸停止進行的最低氧含量(10％左右)稱為無氧呼吸的消失點。氧飽和點oxygensaturationpoint把無氧呼吸停止進行的最低氧含量(10％左右)稱為無氧呼吸的消136氧飽和點與溫度有關(guān)氧飽和點與溫度有關(guān)137

1、無氧呼吸產(chǎn)生酒精，酒精使細胞質(zhì)的蛋白質(zhì)變性；

2、無氧呼吸利用葡萄糖產(chǎn)生的能量很少，植物要維持正常的生理需要就要消耗更多的有機物；

3、沒有丙酮酸氧化過程，缺乏新物質(zhì)合成的原料。

長時間的無氧呼吸為什么會使植物受到傷害？1、無氧呼吸產(chǎn)生酒精，酒精使細胞質(zhì)的蛋白質(zhì)變性；138CO2濃度增高,呼吸受抑,

＞5％時，明顯抑制,土壤積累CO2可達4％～10％（3）CO2CO2濃度增高,呼吸受抑,（3）CO2139干燥種子，呼吸很微弱；吸水后迅速增加，∴種子含水量是制約種子呼吸強弱的重要因素。整體植物的呼吸速率，隨著植物組織含水量的增加而升高呼吸底物的含量機械損傷（4）水分干燥種子，呼吸很微弱；吸水后迅速增加，∴種子含水量是制約種140§5-1、呼吸作用的概念和生理意義；§5-2、植物呼吸代謝的途徑的多樣性；※§5-3、電子傳遞與氧化磷酸化§5-4、植物呼吸代謝的調(diào)控※

§5-5、呼吸代謝能量的貯存和利用；§5-6、呼吸代謝與其他物質(zhì)代謝；§5-7、呼吸作用的指標及影響因素；§5-8、呼吸作用與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)。1、種子的呼吸與貯藏；2、果實、塊根、塊莖的呼吸作用與貯藏；3、呼吸作用與作物栽培?！?-1、呼吸作用的概念和生理意義；1、種子的呼吸與貯藏；141呼吸效率(生長效率)1克葡萄糖氧化時所能生成的生物大分子或合成新組織的克數(shù)

(=合成生物大分子的克數(shù)/1g葡萄糖氧化×100%)。幼嫩、生長旺盛和生理活性高部位呼吸效率高。水稻營養(yǎng)生長時生長效率為60-65%。◆維持呼吸(maintenancerespiration)：提供保持細胞活性所需能量的呼吸部分。效率低。隨植物種類、溫度不同而表現(xiàn)出顯著差異。呼吸效率(生長效率)142油料種子:＜6％～8％淀粉種子:＜10％～12％呼吸極微弱，可以安全貯藏，稱為安全含水量。呼吸作用顯著增強9％～10％13％～15％種子的安全貯藏與呼吸作用含水量油料種子:呼吸極微弱，可以安全貯藏，稱為安全含水量。呼吸作143糧食貯藏:

控制進倉種子的含水量，不得超過安全含水量注意庫房的通風，增高CO2含量,降低O2含量

充N貯藏糧食貯藏:1441.果實

呼吸躍變(respiratoryclimacteric):當果實成熟到一定時期，其呼吸速率突然增高，最后又突然下降，這種現(xiàn)象稱為呼吸躍變。躍變型(蘋果、梨、香蕉、番茄等)非躍變型（柑橘、檸檬、菠蘿等）兩類概念果實、塊根、塊莖的呼吸作用與貯藏1.果實呼吸躍變(respiratoryclima145植物的呼吸作用課件146①溫度蘋果貯藏于22.5℃時，出現(xiàn)早而顯著，10℃下不十分顯著，也出現(xiàn)稍遲，2.5℃下幾乎看不出來。

②乙烯

閥值：0.1g/L，促進成熟貯藏、運輸中措施：降低溫度，香蕉的最適溫度是11~14℃，蘋果是4℃。增加CO2和N2的濃度，降低O2濃度(3-6%)①溫度②乙烯閥值：0.1g/L，促進成熟貯藏、運147甘薯塊根和馬鈴薯塊莖

甘薯塊根：主要是控制溫度和氣體成分。適當提高[CO2]，有利于安全貯藏。＞15℃，引起發(fā)芽和病害＜9℃,受寒害安全貯藏溫度:10～14℃馬鈴薯:2～3℃適當提高濕度甘薯塊根和馬鈴薯塊莖甘薯塊根：主要是控制溫度和氣體成分。適148①播前浸種，通過控制溫度與通氣提高種子的呼吸，以便促進種子萌發(fā)。②田間中耕松土和低洼地塊開溝排水等均能增加土壤透氣性，有效地抑制無氧呼吸。③在人工氣候室栽培作物，降低夜溫以減少呼吸消耗，有利于干物質(zhì)積累。呼吸作用與作物栽培①播前浸種，通過控制溫度與通氣提高種子的呼吸，以便促進種子149植物的呼吸作用植物的呼吸作用150OverviewofrespirationOverviewofrespiration151植物的呼吸作用課件152植物的呼吸作用課件153[教學(xué)要求]要求學(xué)生掌握呼吸作用的概念和生理作用，植物呼吸代謝的多樣性及其意義，了解呼吸知識在果蔬保鮮，種子貯藏和栽培方面的應(yīng)用。[教學(xué)要求]要求學(xué)生掌握呼吸作用的概念和生理作用，植物呼154

重點1．有氧和無氧兩大呼吸類型的特點、反應(yīng)式、生理意義和異同點；2．呼吸鏈的組成、氧化磷酸化和呼吸作用中的能量代謝；3．外界條件對呼吸速率的影響：溫度、氧氣、二氧化碳、水分；4．種子的安全貯藏與呼吸作用、果實的呼吸作用。難點1．呼吸代謝的生化途徑；2．氧化磷酸化機理；3．呼吸代謝的調(diào)節(jié)。重點難點155§5-1、呼吸作用的概念和生理意義；§5-2、植物呼吸代謝的途徑的多樣性；※§5-3、電子傳遞與氧化磷酸化§5-4、植物呼吸代謝的調(diào)控※

§5-5、呼吸代謝能量的貯存和利用；§5-6、呼吸代謝與其他物質(zhì)代謝；§5-7、呼吸作用的指標及影響因素；§5-8、呼吸作用與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)。1、呼吸作用的概念；2、呼吸作用的生理意義；3、線粒體的亞顯微結(jié)構(gòu)及功能。§5-1、呼吸作用的概念和生理意義；1、呼吸作用的概念；156一.概念是指生活細胞內(nèi)的有機物，在一系列酶的參與下，逐步氧化分解成簡單物質(zhì)，并釋放能量的過程?！?-1.呼吸作用的概念和意義一.概念是指生活細胞內(nèi)的有機物，在一系列酶的參與下，逐步157植物的呼吸作用課件158是指生活細胞利用O2，將某些有機物質(zhì)徹底氧化分解，形成CO2和H2O，同時釋放能量的過程。1.有氧呼吸O2H2O是指生活細胞利用O2，將某些有機物質(zhì)徹底氧化分解，形成CO21592.無氧呼吸是指生活細胞在無氧條件下，把某些有機物分解成為不徹底的氧化產(chǎn)物，同時釋放能量的過程。2.無氧呼吸是指生活細胞在無氧條件下，把某些有機物分解成160二.生理意義二.生理意義1611.為植物生命活動提供能量和還原力；1.為植物生命活動提供能量和還原力；1622.中間產(chǎn)物是合成重要有機物質(zhì)的原料；2.中間產(chǎn)物是合成重要有機物質(zhì)的原料；163如：呼吸與植物激素的關(guān)系：PPP：E–4-P

莽草酸TrpIAAEMP：PEPTCA：OAAAspMetS-腺苷蛋氨酸（SAM）1-氨基環(huán)丙烷-1羧酸（ACC）乙烯如：呼吸與植物激素的關(guān)系：164植物受到病菌侵染或受傷時，呼吸速率升高，分解有毒物質(zhì)或促進傷口愈合。傷呼吸，加速木栓化或木質(zhì)化，減少感染促進具有殺菌作用的綠原酸、咖啡酸等的合成，增強免疫能力。3.在植物抗病免疫方面有重要作用。植物受到病菌侵染或受傷時，呼吸速率升高，分解有毒物質(zhì)或促進傷165線粒體的基本結(jié)構(gòu)線粒體的基本結(jié)構(gòu)166§5-1、呼吸作用的概念和生理意義；§5-2、呼吸代謝途徑的多樣性；※§5-3、電子傳遞與氧化磷酸化§5-4、植物呼吸代謝的調(diào)控※

§5-5、呼吸代謝能量的貯存和利用；§5-6、呼吸代謝與其他物質(zhì)代謝；§5-7、呼吸作用的指標及影響因素；§5-8、呼吸作用與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)。1、糖酵解；2、發(fā)酵途徑；3、三羧酸循環(huán)；4、磷酸戊糖途徑；5、乙醛酸循環(huán)?！?-1、呼吸作用的概念和生理意義；1、糖酵解；167§5-2.植物呼吸代謝的途徑◆植物呼吸代謝并不只有一種途徑。植物、器官或組織、生育時期、環(huán)境條件?！魷逅?1965)：提出呼吸代謝多條線路的觀點，主題思想是闡明呼吸代謝與其它生理功能之間控制與被控制的相互制約的關(guān)系?！?-2.植物呼吸代謝的途徑◆植物呼吸代謝并不只有一種途徑。168（一）EMP；（二）Fermentation；（三）TCA；（四）PPP；（五）GAC。植物呼吸代謝途徑的多樣性※（一）EMP；植物呼吸代謝途徑的多樣性※169植物淀粉和蔗糖的降解：植物淀粉的降解：α-淀粉酶；β-淀粉酶；淀粉磷酸解酶；脫支酶；葡萄糖基轉(zhuǎn)移酶；葡聚糖水解雙激酶；磷酸葡聚糖水解雙激酶。植物淀粉和蔗糖的降解：植物淀粉的降解：α-淀粉酶；β-淀粉酶170植物蔗糖的降解：蔗糖合酶（sucrosesynthase）Sucrose+UDP→UDP-glucose+D-fructoseSucrose+H2O→D-glucose+D-fructose蔗糖轉(zhuǎn)化酶（sucroseinvertase）植物蔗糖的降解：蔗糖合酶（sucrosesynthase）1715.2.1植物糖酵解：在無氧條件下酶將葡萄糖降解成丙酮酸，并釋放能量的過程，稱為糖酵解（glycolysis）。為紀念在研究糖酵解途徑方面有突出貢獻的三位德國生物化學(xué)家Embden,Meyerhof和Parnas,又把糖酵解途徑稱為Embden-Meyerhof-Parnas途徑（EMPPathway）。糖酵解普遍存在于動物、植物、微生物的所有細胞中，是在細胞質(zhì)中進行的。雖然糖酵解的部分反應(yīng)可以在質(zhì)體或葉綠體中進行，但不能完成全過程。糖酵解過程中糖分子的氧化分解是沒有氧分子的參與下進行的，其氧化作用所需的的氧是來自水分子和被氧化的糖分子，故又稱為分子內(nèi)氧化。以葡萄糖為例，糖酵解的反應(yīng)式如下：

C6H12O6+2NAD++2ADP+2Pi→2C3H4O3+2NADH+2H++2ATP+2H2O5.2.1植物糖酵解：在無氧條件下酶將葡萄糖降解成丙酮酸，172糖酵解（Glycolysis）EMP

C6H12O6+2NAD++2ADP+2Pi2CH3COCOOH+2NADH+2ATP+2H++2H2O細胞漿

ATPNADH淀粉磷酸化酶磷酸葡萄糖變位酶己糖激酶己糖磷酸異構(gòu)酶己糖激酶磷酸果糖激酶醛縮酶磷酸丙糖異構(gòu)酶磷酸甘油醛脫氫酶磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸變位酶烯醇酶丙酮酸激酶丙酮酸脫羧酶乙醇脫氫酶乳酸脫氫酶糖酵解（Glycolysis）EMPC6H12O6+173能量消耗能量消耗174PyrATPADP能量產(chǎn)生PyrATPADP能量產(chǎn)生1751、反應(yīng)物是葡萄糖，產(chǎn)物是丙酮酸，沒有徹底氧化。2、產(chǎn)生的能量少，但其中許多物質(zhì)是細胞代謝的重要中間物。2個NADH，2個ATP。3、不需要O24、糖酵解的控制點：（不可逆反應(yīng)部位）糖酵解特點磷酸果糖激酶（PFK，

Phosphofructokinase）丙酮酸激酶（Pyruvate

Kinase）已糖激酶（Hexokinase）1、反應(yīng)物是葡萄糖，產(chǎn)物是丙酮酸，沒有徹底氧化。糖酵解特點磷176Pyr的命運Pyr的命運177NADHNAD+5.2.2無氧呼吸（AnaerobicRespiration）NADHNAD+5.2.2無氧呼吸（AnaerobicR178植物的呼吸作用課件179丙酮酸脫氫酶復(fù)合體：丙酮酸脫羧酶，二氫硫辛酸轉(zhuǎn)乙?；D(zhuǎn)移酶，二氫硫辛酸脫氫酶，CoA-SH，F(xiàn)AD，NAD+，硫辛酸，Mg2+,硫胺素焦磷酸（TPP+）丙酮酸生成乙酰COA：EMP—TCA的紐帶丙酮酸脫氫酶復(fù)合體：丙酮酸脫羧酶，二氫硫辛酸轉(zhuǎn)乙?；D(zhuǎn)移酶，1805.2.3三羧酸循環(huán)（TCAcycle）檸檬酸環(huán)或Krebs環(huán)糖酵解的產(chǎn)物丙酮酸，在有氧條件下進入線粒體，通過一個包括三羧酸和二羧酸循環(huán)而逐步氧化分解，最終形成水和二氧化碳并釋放能量的過程，稱為三羧酸循環(huán)（tricarboxylicacidcycle，簡稱TCA或TCAC）。這個循環(huán)首先由英國生物化學(xué)家Hans

Krebs發(fā)現(xiàn)的，所以又稱Krebs環(huán)（Krebscycle）。三羧酸循環(huán)普遍存在于動物、植物、微生物細胞