人體及動物生理學(xué)-第三章神經(jīng)元的興奮和傳導(dǎo)課件

第三章神經(jīng)元的興奮和傳導(dǎo)第一節(jié)細(xì)胞的生物電現(xiàn)象

bioelectricphenomenonofcell掌握內(nèi)容：細(xì)胞的興奮性和生物電靜息電位和動作電位及其產(chǎn)生機(jī)制興奮的引起、閾值、局部電位、閾電位和鋒電位興奮在同一細(xì)胞上傳導(dǎo)的機(jī)制1第三章神經(jīng)元的興奮和傳導(dǎo)1生物電現(xiàn)象(bioelectricphonomenon):生命活動過程中出現(xiàn)的電現(xiàn)象稱為生物電。Bioelectricity,Electrophysiology1786，Galvani，神經(jīng)-肌肉各自帶有生物電電位計→陰極射線示波器→微電極技術(shù)→電壓鉗技術(shù)→膜片鉗技術(shù)→計算機(jī)實(shí)驗(yàn)材料：槍烏賊巨大神經(jīng)纖維、海兔的巨大神經(jīng)細(xì)胞2生物電現(xiàn)象(bioelectricphonomenon):一、組織的興奮和興奮性P29

Excitation&excitabilityoftissue

(一)刺激和反應(yīng)1.刺激stimulation：細(xì)胞和組織所處的內(nèi)外環(huán)境的變化。

①刺激的形式：物理化學(xué)機(jī)械等

②刺激的三要素：強(qiáng)度；持續(xù)時間；強(qiáng)度-時間變化率(方波刺激時不變)③閾強(qiáng)度(閾值)thresholdintensity

(value):刺激的持續(xù)時間固定,引起細(xì)胞或組織發(fā)生反應(yīng)(產(chǎn)生AP)的最小刺激強(qiáng)度

3一、組織的興奮和興奮性P293

④閾刺激thresholdstimulus:具有閾強(qiáng)度的刺激2.反應(yīng)response:可興奮組織或細(xì)胞對刺激所發(fā)生的應(yīng)答。

①興奮excitation:機(jī)體對外界環(huán)境變化做出的反應(yīng)?；蚧罱M織因刺激而產(chǎn)生沖動的反應(yīng)。

②抑制inhibition(二)可興奮細(xì)胞或組織和興奮性1.可興奮細(xì)胞或組織excitablecellortissue:受刺激后能產(chǎn)生反應(yīng)(即AP)的細(xì)胞或組織。神經(jīng)、肌肉、腺體的細(xì)胞或組織屬于此類。

4④閾刺激thresholdstimulus:具有閾2.興奮性excitability:可興奮組織、細(xì)胞對刺激發(fā)生反應(yīng)(即產(chǎn)生動作電位)的能力。衡量興奮性高低的指標(biāo)——閾值Excitability∝————————

閾上刺激supraliminalstimulus閾下刺激subthresholdstimulus

閾強(qiáng)度thresholdintensity

1thresholdintensity52.興奮性excitability:15二、細(xì)胞膜的被動電學(xué)特性1.平行板電容器:細(xì)胞膜脂質(zhì)雙層將細(xì)胞內(nèi)外液隔開,類似于平行板電容器。2.細(xì)胞膜電學(xué)特性:細(xì)胞膜具有①膜電容Cm

:

較大，約1μF/cm2②膜電阻Rm:可變,與通道及轉(zhuǎn)運(yùn)體數(shù)目有關(guān)；

Rm倒數(shù)即膜電導(dǎo)Gm=帶電離子通透性③細(xì)胞膜通道開放→帶電離子跨膜移動→相當(dāng)于電容器充電或放電→可產(chǎn)生電位差即

跨膜電位

transmembranepotential,Em因此電學(xué)特性可用并聯(lián)的阻容耦合電路來描述6二、細(xì)胞膜的被動電學(xué)特性1.平行板電容器:細(xì)胞膜脂質(zhì)雙層將細(xì)3.電緊張電位electrotonicpotential

隨距刺激原點(diǎn)距離的增加而膜電位呈指數(shù)衰減的電位變化稱電緊張電位。

該電位是由膜的固有電學(xué)特性決定的,其產(chǎn)生過程中沒有離子通道的激活,也無膜電導(dǎo)的改變。73.電緊張電位electrotonicpotential7三、靜息電位及其產(chǎn)生機(jī)制(P26)(一)靜息電位Restingpotential，RP細(xì)胞在未受刺激時(靜息狀態(tài)下),存在于細(xì)胞膜內(nèi)外的電位差。

8三、靜息電位及其產(chǎn)生機(jī)制(P26)(一)靜息電位Restin1.在微電極尖剛插入膜內(nèi)的瞬間,記錄儀器顯現(xiàn)一個突然的電位躍變；2.靜息電位是一個穩(wěn)定的直流電位；3.范圍:-10mV~-100mV(隨細(xì)胞種類而不同);極化(polarization):外正內(nèi)負(fù)去極化(depolarization):|RP|值減小超極化(hyperpolarization):|RP|值增大反極化(reversepolarization):去極到正值復(fù)極化(repolarization):去極后向RP恢復(fù)超射(overshoot):膜電位高于0電位部分91.在微電極尖剛插入膜內(nèi)的瞬間,記錄儀器顯9(二)靜息電位產(chǎn)生機(jī)制1.生物電活動的基礎(chǔ):鈉泵活動造成膜內(nèi)外離子不均衡分布:胞外[Na+]>胞內(nèi)[Na+],胞內(nèi)[K+]>胞外[K+]2.離子擴(kuò)散與離子平衡電位：

①擴(kuò)散驅(qū)動力：濃度差和電位差②膜通透性：安靜狀態(tài)下,膜主要對K+通透③擴(kuò)散平衡：電位差=濃度差,驅(qū)動力=0④根據(jù)Nernst公式可計算出離子平衡電位10(二)靜息電位產(chǎn)生機(jī)制1.生物電活動的基礎(chǔ):鈉泵活動造成膜內(nèi)鈉平衡電位(+50~+70mV)離子平衡電位ionequilibriumpotential鉀平衡電位(-90~-100mV)11鈉平衡電位離子平衡電位ionequilibrium離子平衡電位計算公式Nernst方程：

(環(huán)境溫度為27℃時，教材為29.2℃)[K+]oEK=59.5log—————(mV)[K+]i

E:是某種離子的平衡電位12離子平衡電位計算公式Nernst方程：12膜主要對K+通透↓細(xì)胞內(nèi)外K+勢能差↓K+經(jīng)通道易化擴(kuò)散↓擴(kuò)散出的K+形成阻礙K+繼續(xù)擴(kuò)散的電場力↓K+的濃度差動力和電場力阻力平衡靜息電位RestingPotential:13膜主要對K+通透靜息電位13Nernst公式(環(huán)境溫度為27℃時)

EK=59.5log—————(mV)∴RP相當(dāng)于EK，但實(shí)測值總是小于Nernst公式的計算值，原因是靜息時，細(xì)胞膜對Na+等離子也存在一定的通透性

[K+]o

[K+]i14Nernst公式(環(huán)境溫度為27℃時)∴RP相當(dāng)于E影響RP因素：

①胞內(nèi)、外的[K+]:

∵[K+]o與

[K+]i的差值決定EK，

∴

[K+]o↑→

EK

↓②膜對K+、Na+通透性:K+的通透性↑,則RP↑,更趨向于EK

Na+的通透性↑,則RP↓,更趨向于ENa③

Na+-K+泵的活動水平RestingPotential15影響RP因素：RestingPotential15鈉-鉀泵（sodium-potassiumpump）:存在于細(xì)胞膜上的一種具有ATP酶活性的特殊蛋白質(zhì),可被細(xì)胞膜內(nèi)的Na+增加或細(xì)胞外K+的增加所激活，受Mg2+濃度的影響，分解ATP釋放能量，進(jìn)行Na+、K+逆濃度和電位梯度的轉(zhuǎn)運(yùn)。16鈉-鉀泵（sodium-potassiumpump）:存鈉-鉀泵的生理意義:1、維持細(xì)胞內(nèi)高K+，是許多代謝反應(yīng)進(jìn)行的必需條件；2、維持細(xì)胞外高Na+，使得Na+不易進(jìn)入細(xì)胞，也阻止了與之相伴隨的水的進(jìn)入，對維持正常細(xì)胞的滲透壓與形態(tài)有著重要意義；3、建立勢能貯備，是神經(jīng)、肌肉等組織具有興奮性的基礎(chǔ)，也是一些非離子性物質(zhì)如葡萄糖、氨基酸等進(jìn)行繼發(fā)性主動轉(zhuǎn)運(yùn)的能量來源。17鈉-鉀泵的生理意義:17四、動作電位及其產(chǎn)生機(jī)制(一)動作電位Actionpotential,AP1.在RP基礎(chǔ)上，細(xì)胞受到一個適當(dāng)(不

小于閾值)刺激時，其膜電位所發(fā)生的一次可擴(kuò)布、迅速的、短暫的波動。

實(shí)質(zhì)：是膜電位在RP基礎(chǔ)上發(fā)生的一次可擴(kuò)布、快速的倒轉(zhuǎn)和復(fù)原；是細(xì)胞興奮的本質(zhì)表現(xiàn)。18四、動作電位及其產(chǎn)生機(jī)制(一)動作電位Actionpote2.動作電位的波形:192.動作電位的波形:19①升支(去極化相)②降支(復(fù)極化相)③鋒電位

spikepotential電位變化顯示為一高幅尖鋒④后電位

負(fù)后電位

negativeafter-potential

正后電位

positiveafter-potential20①升支(去極化相)20后電位——動作電位在復(fù)極后期發(fā)生的一些微小而緩慢的電位波動，為后電位，包括負(fù)后電位和正后電位負(fù)后電位(Negativeafterpotential)(Positiveafterpotential)：:復(fù)極后期，膜電位恢復(fù)到靜息電位水平之前的緩慢的復(fù)極過程，稱之為負(fù)后電位機(jī)制：K+蓄積于膜外而進(jìn)一步阻止K+的外流所致21后電位——動作電位在復(fù)極后期發(fā)生的一些微小而緩慢的電位波動，正后電位(Positiveafterpotential)：

:繼負(fù)后電位之后，膜電位有一個低于靜息電位水平的電位波動，稱之為正后電位機(jī)制：由于Na+—K+泵活動，將向細(xì)胞內(nèi)泵入2K+，而向細(xì)胞外泵出3Na+，因此時盡管細(xì)胞復(fù)極已達(dá)靜息水平，但膜兩側(cè)的離子尚為恢復(fù)到原來的水平22正后電位(Positiveafterpotential)

1.離子跨膜流動的電化學(xué)驅(qū)動力電化學(xué)驅(qū)動力=Em-E離子=

*動力為負(fù)值時：推動正電荷流入胞(內(nèi)向電流

inwardcurrent,如Na+,Ca2+內(nèi)流)

*動力為正值時：推動正電荷出胞(外向電流outwardcurrent,如K+外流,Cl-內(nèi)流)∴RP條件下，Na+受到很強(qiáng)的內(nèi)向驅(qū)動力(二)動作電位的產(chǎn)生機(jī)制

Na+=-130mVK+=+20mV231.離子跨膜流動的電化學(xué)驅(qū)動力(二)動作電位的產(chǎn)生機(jī)制N2.動作電位期間Gm的變化用電壓鉗(voltageclamp,固定膜電位,測量膜電流)技術(shù)的研究結(jié)果表明:動作電位期間,膜GNa首先增加,隨即又衰減,在其衰減的同時GK增大。242.動作電位期間Gm的變化243.Gm變化的機(jī)制是離子通道的活動

膜片鉗(patchclamp):鉗制一小片膜，記錄單個通道離子電流的技術(shù)。膜片鉗技術(shù)253.Gm變化的機(jī)制是離子通道的活動膜片鉗技術(shù)25用膜片鉗技術(shù)研究的結(jié)果說明：膜電導(dǎo)變化的實(shí)質(zhì)是實(shí)質(zhì)是膜上離子通道隨機(jī)開放和關(guān)閉的總和效應(yīng)26用膜片鉗技術(shù)研究的結(jié)果說明：膜電導(dǎo)變26AP期間的離子通道ionchannels活動：膜片鉗的實(shí)驗(yàn)研究表明，AP期間有兩種離子通道活動：

①Na+通道：通道特異性阻斷劑:河豚毒(tetrodotoxin,TTX)②K+通道：通道特異性阻斷劑:四乙銨(tetraethylammonium,TEA)27AP期間的離子通道ionchannels活動：膜片鉗的實(shí)驗(yàn)刺激后,膜對Na+通透↓膜內(nèi)外Na+勢能貯備↓Na+經(jīng)通道易化擴(kuò)散↓擴(kuò)散的Na+抵消膜內(nèi)負(fù)電位,形成正電位↓直至正電位增加到足以對抗由濃度差所致的Na+內(nèi)流ActionPotential：∴

AP的超射值等于Na+平衡電位(+50~+70mV)28刺激后,膜對Na+通透ActionPotential：∴Na+通道去極化↓激活↓失活↓恢復(fù)ActionPotential：升支Na+通道激活開放,Na+內(nèi)流形成AP上升支29Na+通道ActionPotential：升支Na+通道激ActionPotential:

降支K+通道激活開放,K+外流形成AP下降支K+通道關(guān)閉↓激活30ActionPotential:降支K+通道激活開放,K

小結(jié)—AP的形成的離子基礎(chǔ)：

①升支:Na+內(nèi)流；②降支:K+外流；③靜息水平:Na+-K+泵活動,離子恢復(fù)靜息時的分布狀態(tài)；

④負(fù)后電位(后去極化,afterdepolarization):復(fù)極時外流的K+蓄積在膜外,阻礙了K+外流；⑤正后電位(后超極化,afterhyperpolarization):生電性鈉泵作用的結(jié)果31小結(jié)—AP的形成的離子基礎(chǔ)：31AP的特點(diǎn)：

①“全或無”allornone：幅度不隨刺激強(qiáng)度增加而增大②可傳播性:不減衰傳導(dǎo)(幅度波形不變)

③有不應(yīng)期:因而鋒電位之間不發(fā)生融合或疊加32AP的特點(diǎn)：①“全或無”allornone：幅度不4.動作電位的引起(1)局部興奮及其向鋒電位的轉(zhuǎn)變①閾下弱刺激→電緊張電位→刺激稍加強(qiáng)→去極化電緊張電位→少量Na+通道開放,少量Na+內(nèi)流→被K+外流抵消→不能發(fā)展成AP→只能與電緊張電位疊加→局部反應(yīng)(localresponse)。因此，局部反應(yīng)是閾下刺激在受刺激的膜的局部引起的一個較小的去極化反應(yīng)。又稱局部興奮或局部電位(localexcitationorpotential)

334.動作電位的引起(1)局部興奮及其向鋒電位的轉(zhuǎn)變33②刺激強(qiáng)度增加→較多Na+通道開放,較多Na+內(nèi)流→當(dāng)刺激強(qiáng)度使膜去極化程度達(dá)某一臨界膜電位(閾電位)時→Na+內(nèi)流>K+外流→膜發(fā)生更強(qiáng)的去極化→從而使更多Na+通道開放和Na+內(nèi)流(形成Na+通道激活對膜去極化的正反饋)→直至接近ENa→AP34②刺激強(qiáng)度增加→較多Na+通道開放,較多Na+內(nèi)流→當(dāng)刺激強(qiáng)局部電位及其向鋒電位的轉(zhuǎn)變35局部電位及其向鋒電位的轉(zhuǎn)變35

(2)

閾電位thresholdpotential，TP

能引起大量Na+通道開放和Na+內(nèi)流并形成Na+通道激活對膜去極化的正反饋過程進(jìn)而誘發(fā)動作電位的臨界膜電位值。

閾電位一般比RP小10~20mV。如神經(jīng)細(xì)胞RP=-70mV，TP≈-55mV達(dá)到閾電位后,AP幅度只取決于膜電位去極化程度、Na+通道和Na+電流之間的正反饋過程，而與外加刺激強(qiáng)度無關(guān)。36(2)閾電位thresholdpotential，T(3)局部反應(yīng)Localresponse

閾下刺激因強(qiáng)度較弱而不能使膜的去極化達(dá)到閾電位，不能觸發(fā)AP，但可引起局部反應(yīng)。

局部反應(yīng)的特征：①非“全或無”：反應(yīng)幅度隨刺激強(qiáng)度的增大而增大②在局部形成電緊張性擴(kuò)布③可以總和:

空間總和spatialsummation時間總和temporalsummation

37(3)局部反應(yīng)Localresponse局部反應(yīng)的特LocalPotential：（1）肌細(xì)胞的終板電位EPP（2）感受器細(xì)胞的感受器電位（3）N元突觸的突觸后電位38LocalPotential：381.無髓鞘神經(jīng)纖維AP傳導(dǎo)機(jī)制

——局部電流localcurrent傳導(dǎo)速度:軸突直徑、電阻、鈉通道密度2.有髓鞘神經(jīng)纖維AP傳導(dǎo)機(jī)制

——局部電流發(fā)生在郎飛結(jié)間的跳躍式傳導(dǎo)

saltatoryconduction(三)動作電位在同一細(xì)胞上的傳導(dǎo)391.無髓鞘神經(jīng)纖維AP傳導(dǎo)機(jī)制(三)動作電位在同一細(xì)胞上的無髓鞘神經(jīng)纖維AP傳導(dǎo):40無髓鞘神經(jīng)纖維AP傳導(dǎo):40跳躍式傳導(dǎo)：提速、節(jié)能有髓鞘神經(jīng)纖維AP傳導(dǎo)：41跳躍式傳導(dǎo)：提速、節(jié)能有髓鞘神經(jīng)纖維AP傳導(dǎo)：41(四)細(xì)胞一次興奮后興奮性的周期性變化絕對不應(yīng)期(相當(dāng)于鋒電位)

absoluterefractoryperiod

興奮性=0Na+通道全部關(guān)閉相對不應(yīng)期(相當(dāng)于負(fù)后電位)

relativerefractoryperiod

正常>興奮性>0Na+通道漸恢復(fù)超常期(相當(dāng)于負(fù)后電位)supranormalperiod

興奮性>正常Na+通道恢復(fù)低常期(相當(dāng)于正后電位)subnormalperiod

興奮性<正常Na+通道漸靜息

42(四)細(xì)胞一次興奮后興奮性的周期性變化絕對不應(yīng)期(相當(dāng)于鋒電ActionPotential絕對不應(yīng)期：興奮性=0相對不應(yīng)期：正常>興奮性>0超常期：興奮性>正常低常期：興奮性<正常興奮性的周期性變化43ActionPotential絕對不應(yīng)期：興奮性的周期性變絕對不應(yīng)期(absoluterefractoryperiod)——組織興奮后，在去極之后到復(fù)極達(dá)到一定程度之前對任何強(qiáng)度的刺激均不產(chǎn)生反應(yīng).(0.3ms)相對不應(yīng)期(relativerefractoryperiod)——絕對不應(yīng)期之后，隨著復(fù)極化的繼續(xù)，組織的興奮性有所恢復(fù)，只對閾上刺激產(chǎn)生興奮(3ms)44絕對不應(yīng)期(absoluterefractoryperi超常期(supranormalperiod)——相對不應(yīng)期之后，興奮恢復(fù)高于原有水平，用閾下刺激就可引起興奮(12ms)低常期(subnormalperiod)——超常期之后，組織進(jìn)入興奮性較低時期，只有閾上刺激才能引起興奮(70ms)45超常期(supranormalperiod)45第二節(jié)神經(jīng)沖動的傳導(dǎo)一、沖動的產(chǎn)生電緊張電位局部反應(yīng)或局部電位閾電位和動作電位46第二節(jié)神經(jīng)沖動的傳導(dǎo)一、沖動的產(chǎn)生461、電緊張電位(electrotonicpotential)

定義：閾下刺激所引起的細(xì)胞膜電位發(fā)生的變化（超極化或去極化）。特點(diǎn)：被動反應(yīng)，局限性，分級性，電緊張性擴(kuò)布(electrotonicpropagation471、電緊張電位(electrotonicpotentia2、局部反應(yīng)(localresponse)定義：指閾下刺激時（外向電流）產(chǎn)生的電緊張電位和由少量Na+通道開放產(chǎn)生的特定電變化疊加在一起的去極化電位，又稱Localpotential或Localexcitation特點(diǎn)：①不具全或無性質(zhì)；②不能傳導(dǎo)，只能向周圍作短距離的電緊張性擴(kuò)布；③無不應(yīng)期，有總和現(xiàn)象482、局部反應(yīng)(localresponse)483、閾電位和動作電位的引起

(ThresholdpotentialandAPGenesis)閾電位：能夠?qū)е履a+通透性突然增大的臨界膜電位數(shù)值。（能觸發(fā)AP產(chǎn)生的臨界膜電位數(shù)值）閾刺激就是剛能使膜電位降低到閾電位水平的最低刺激強(qiáng)度。動作電位特點(diǎn)：①具有全或無性質(zhì)；②非遞減性傳導(dǎo)。493、閾電位和動作電位的引起

(T局部電位和動作電位的區(qū)別：

局部電位 動作電位刺激強(qiáng)度 閾下刺激 ≥閾刺激Na+通道開放數(shù)量 少 多電位幅度 小 大總和現(xiàn)象 有 無全或無現(xiàn)象 無 有不應(yīng)期 無 有傳播特點(diǎn) 緊張性擴(kuò)布 非衰減性傳導(dǎo)50局部電位和動作電位的區(qū)別： 二、沖動的傳導(dǎo)(ConductionofActionpotential)1、神經(jīng)沖動傳導(dǎo)的一般特點(diǎn)生理完整性雙向性非遞減性絕緣性相對不疲勞性定義：動作電位在同一細(xì)胞上的傳布過程51二、沖動的傳導(dǎo)(ConductionofActio2、沖動傳導(dǎo)的機(jī)制

-Localcurrent學(xué)說沖動傳導(dǎo)的局部電流與兩種纖維的傳導(dǎo)特點(diǎn)：有髓神經(jīng)纖維：跳躍式傳導(dǎo)，速度快無髓神經(jīng)纖維：連續(xù)傳遞，速度慢522、沖動傳導(dǎo)的機(jī)制

-Localcurrent學(xué)說沖動傳影響傳導(dǎo)速度因素直徑粗細(xì)粗纖維R小，電流大，傳導(dǎo)速度快細(xì)纖維R大，電流小，傳導(dǎo)速度慢有無髓鞘溫度：恒溫動物較變溫動物快貓A.f:100m/s蛙A.f:40m/s人尺神經(jīng)54m/s53影響傳導(dǎo)速度因素53三、神經(jīng)干復(fù)合動作電位(compoundactionpotential）1、神經(jīng)干復(fù)合動作電位的定義與特點(diǎn)1）定義：神經(jīng)干所包含的許多神經(jīng)纖維的生物電變化的總和2）特點(diǎn)：興奮快慢與閾值有關(guān)：閾值低的先興奮，閾值高的后興奮興奮傳導(dǎo)速度與纖維直徑成正相關(guān)系54三、神經(jīng)干復(fù)合動作電位(compoundactionpo四、雙相動作電位和單相動作電位2003年，美國科學(xué)家彼得·阿格雷和羅德里克·麥金農(nóng)，分別因?qū)?xì)胞膜水通道，離子通道結(jié)構(gòu)和機(jī)理研究而獲諾貝爾化學(xué)獎。55四、雙相動作電位和單相動作電位2003年，美國科學(xué)家彼得·阿想一想1.有髓神經(jīng)纖維與無髓神經(jīng)纖維都是通過局部電流的機(jī)制傳導(dǎo)動作電位的，因此二者興奮的傳導(dǎo)速度相同。（

）2.閾下刺激可引起可興奮細(xì)胞生產(chǎn)局部反應(yīng)，局部反應(yīng)具有“全或無”的特性。（

）3.局部反應(yīng)就是細(xì)胞膜上出現(xiàn)的較局限的動作電位。（

）4.局部去極化電緊張電位可以疊加而增大，一旦達(dá)到閾電位水平則產(chǎn)生擴(kuò)布性興奮。（

）5.單一神經(jīng)纖維動作電位的幅度，在一定范圍內(nèi)隨刺激強(qiáng)度的增大而增大。（

）1.×

2.×

3.×4.√5.×

56想一想1.×

2.×

3.×4.√5.×56第三章神經(jīng)元的興奮和傳導(dǎo)第一節(jié)細(xì)胞的生物電現(xiàn)象

bioelectricphenomenonofcell掌握內(nèi)容：細(xì)胞的興奮性和生物電靜息電位和動作電位及其產(chǎn)生機(jī)制興奮的引起、閾值、局部電位、閾電位和鋒電位興奮在同一細(xì)胞上傳導(dǎo)的機(jī)制57第三章神經(jīng)元的興奮和傳導(dǎo)1生物電現(xiàn)象(bioelectricphonomenon):生命活動過程中出現(xiàn)的電現(xiàn)象稱為生物電。Bioelectricity,Electrophysiology1786，Galvani，神經(jīng)-肌肉各自帶有生物電電位計→陰極射線示波器→微電極技術(shù)→電壓鉗技術(shù)→膜片鉗技術(shù)→計算機(jī)實(shí)驗(yàn)材料：槍烏賊巨大神經(jīng)纖維、海兔的巨大神經(jīng)細(xì)胞58生物電現(xiàn)象(bioelectricphonomenon):一、組織的興奮和興奮性P29

Excitation&excitabilityoftissue

(一)刺激和反應(yīng)1.刺激stimulation：細(xì)胞和組織所處的內(nèi)外環(huán)境的變化。

①刺激的形式：物理化學(xué)機(jī)械等

②刺激的三要素：強(qiáng)度；持續(xù)時間；強(qiáng)度-時間變化率(方波刺激時不變)③閾強(qiáng)度(閾值)thresholdintensity

(value):刺激的持續(xù)時間固定,引起細(xì)胞或組織發(fā)生反應(yīng)(產(chǎn)生AP)的最小刺激強(qiáng)度

59一、組織的興奮和興奮性P293

④閾刺激thresholdstimulus:具有閾強(qiáng)度的刺激2.反應(yīng)response:可興奮組織或細(xì)胞對刺激所發(fā)生的應(yīng)答。

①興奮excitation:機(jī)體對外界環(huán)境變化做出的反應(yīng)?；蚧罱M織因刺激而產(chǎn)生沖動的反應(yīng)。

②抑制inhibition(二)可興奮細(xì)胞或組織和興奮性1.可興奮細(xì)胞或組織excitablecellortissue:受刺激后能產(chǎn)生反應(yīng)(即AP)的細(xì)胞或組織。神經(jīng)、肌肉、腺體的細(xì)胞或組織屬于此類。

60④閾刺激thresholdstimulus:具有閾2.興奮性excitability:可興奮組織、細(xì)胞對刺激發(fā)生反應(yīng)(即產(chǎn)生動作電位)的能力。衡量興奮性高低的指標(biāo)——閾值Excitability∝————————

閾上刺激supraliminalstimulus閾下刺激subthresholdstimulus

閾強(qiáng)度thresholdintensity

1thresholdintensity612.興奮性excitability:15二、細(xì)胞膜的被動電學(xué)特性1.平行板電容器:細(xì)胞膜脂質(zhì)雙層將細(xì)胞內(nèi)外液隔開,類似于平行板電容器。2.細(xì)胞膜電學(xué)特性:細(xì)胞膜具有①膜電容Cm

:

較大，約1μF/cm2②膜電阻Rm:可變,與通道及轉(zhuǎn)運(yùn)體數(shù)目有關(guān)；

Rm倒數(shù)即膜電導(dǎo)Gm=帶電離子通透性③細(xì)胞膜通道開放→帶電離子跨膜移動→相當(dāng)于電容器充電或放電→可產(chǎn)生電位差即

跨膜電位

transmembranepotential,Em因此電學(xué)特性可用并聯(lián)的阻容耦合電路來描述62二、細(xì)胞膜的被動電學(xué)特性1.平行板電容器:細(xì)胞膜脂質(zhì)雙層將細(xì)3.電緊張電位electrotonicpotential

隨距刺激原點(diǎn)距離的增加而膜電位呈指數(shù)衰減的電位變化稱電緊張電位。

該電位是由膜的固有電學(xué)特性決定的,其產(chǎn)生過程中沒有離子通道的激活,也無膜電導(dǎo)的改變。633.電緊張電位electrotonicpotential7三、靜息電位及其產(chǎn)生機(jī)制(P26)(一)靜息電位Restingpotential，RP細(xì)胞在未受刺激時(靜息狀態(tài)下),存在于細(xì)胞膜內(nèi)外的電位差。

64三、靜息電位及其產(chǎn)生機(jī)制(P26)(一)靜息電位Restin1.在微電極尖剛插入膜內(nèi)的瞬間,記錄儀器顯現(xiàn)一個突然的電位躍變；2.靜息電位是一個穩(wěn)定的直流電位；3.范圍:-10mV~-100mV(隨細(xì)胞種類而不同);極化(polarization):外正內(nèi)負(fù)去極化(depolarization):|RP|值減小超極化(hyperpolarization):|RP|值增大反極化(reversepolarization):去極到正值復(fù)極化(repolarization):去極后向RP恢復(fù)超射(overshoot):膜電位高于0電位部分651.在微電極尖剛插入膜內(nèi)的瞬間,記錄儀器顯9(二)靜息電位產(chǎn)生機(jī)制1.生物電活動的基礎(chǔ):鈉泵活動造成膜內(nèi)外離子不均衡分布:胞外[Na+]>胞內(nèi)[Na+],胞內(nèi)[K+]>胞外[K+]2.離子擴(kuò)散與離子平衡電位：

①擴(kuò)散驅(qū)動力：濃度差和電位差②膜通透性：安靜狀態(tài)下,膜主要對K+通透③擴(kuò)散平衡：電位差=濃度差,驅(qū)動力=0④根據(jù)Nernst公式可計算出離子平衡電位66(二)靜息電位產(chǎn)生機(jī)制1.生物電活動的基礎(chǔ):鈉泵活動造成膜內(nèi)鈉平衡電位(+50~+70mV)離子平衡電位ionequilibriumpotential鉀平衡電位(-90~-100mV)67鈉平衡電位離子平衡電位ionequilibrium離子平衡電位計算公式Nernst方程：

(環(huán)境溫度為27℃時，教材為29.2℃)[K+]oEK=59.5log—————(mV)[K+]i

E:是某種離子的平衡電位68離子平衡電位計算公式Nernst方程：12膜主要對K+通透↓細(xì)胞內(nèi)外K+勢能差↓K+經(jīng)通道易化擴(kuò)散↓擴(kuò)散出的K+形成阻礙K+繼續(xù)擴(kuò)散的電場力↓K+的濃度差動力和電場力阻力平衡靜息電位RestingPotential:69膜主要對K+通透靜息電位13Nernst公式(環(huán)境溫度為27℃時)

EK=59.5log—————(mV)∴RP相當(dāng)于EK，但實(shí)測值總是小于Nernst公式的計算值，原因是靜息時，細(xì)胞膜對Na+等離子也存在一定的通透性

[K+]o

[K+]i70Nernst公式(環(huán)境溫度為27℃時)∴RP相當(dāng)于E影響RP因素：

①胞內(nèi)、外的[K+]:

∵[K+]o與

[K+]i的差值決定EK，

∴

[K+]o↑→

EK

↓②膜對K+、Na+通透性:K+的通透性↑,則RP↑,更趨向于EK

Na+的通透性↑,則RP↓,更趨向于ENa③

Na+-K+泵的活動水平RestingPotential71影響RP因素：RestingPotential15鈉-鉀泵（sodium-potassiumpump）:存在于細(xì)胞膜上的一種具有ATP酶活性的特殊蛋白質(zhì),可被細(xì)胞膜內(nèi)的Na+增加或細(xì)胞外K+的增加所激活，受Mg2+濃度的影響，分解ATP釋放能量，進(jìn)行Na+、K+逆濃度和電位梯度的轉(zhuǎn)運(yùn)。72鈉-鉀泵（sodium-potassiumpump）:存鈉-鉀泵的生理意義:1、維持細(xì)胞內(nèi)高K+，是許多代謝反應(yīng)進(jìn)行的必需條件；2、維持細(xì)胞外高Na+，使得Na+不易進(jìn)入細(xì)胞，也阻止了與之相伴隨的水的進(jìn)入，對維持正常細(xì)胞的滲透壓與形態(tài)有著重要意義；3、建立勢能貯備，是神經(jīng)、肌肉等組織具有興奮性的基礎(chǔ)，也是一些非離子性物質(zhì)如葡萄糖、氨基酸等進(jìn)行繼發(fā)性主動轉(zhuǎn)運(yùn)的能量來源。73鈉-鉀泵的生理意義:17四、動作電位及其產(chǎn)生機(jī)制(一)動作電位Actionpotential,AP1.在RP基礎(chǔ)上，細(xì)胞受到一個適當(dāng)(不

小于閾值)刺激時，其膜電位所發(fā)生的一次可擴(kuò)布、迅速的、短暫的波動。

實(shí)質(zhì)：是膜電位在RP基礎(chǔ)上發(fā)生的一次可擴(kuò)布、快速的倒轉(zhuǎn)和復(fù)原；是細(xì)胞興奮的本質(zhì)表現(xiàn)。74四、動作電位及其產(chǎn)生機(jī)制(一)動作電位Actionpote2.動作電位的波形:752.動作電位的波形:19①升支(去極化相)②降支(復(fù)極化相)③鋒電位

spikepotential電位變化顯示為一高幅尖鋒④后電位

負(fù)后電位

negativeafter-potential

正后電位

positiveafter-potential76①升支(去極化相)20后電位——動作電位在復(fù)極后期發(fā)生的一些微小而緩慢的電位波動，為后電位，包括負(fù)后電位和正后電位負(fù)后電位(Negativeafterpotential)(Positiveafterpotential)：:復(fù)極后期，膜電位恢復(fù)到靜息電位水平之前的緩慢的復(fù)極過程，稱之為負(fù)后電位機(jī)制：K+蓄積于膜外而進(jìn)一步阻止K+的外流所致77后電位——動作電位在復(fù)極后期發(fā)生的一些微小而緩慢的電位波動，正后電位(Positiveafterpotential)：

:繼負(fù)后電位之后，膜電位有一個低于靜息電位水平的電位波動，稱之為正后電位機(jī)制：由于Na+—K+泵活動，將向細(xì)胞內(nèi)泵入2K+，而向細(xì)胞外泵出3Na+，因此時盡管細(xì)胞復(fù)極已達(dá)靜息水平，但膜兩側(cè)的離子尚為恢復(fù)到原來的水平78正后電位(Positiveafterpotential)

1.離子跨膜流動的電化學(xué)驅(qū)動力電化學(xué)驅(qū)動力=Em-E離子=

*動力為負(fù)值時：推動正電荷流入胞(內(nèi)向電流

inwardcurrent,如Na+,Ca2+內(nèi)流)

*動力為正值時：推動正電荷出胞(外向電流outwardcurrent,如K+外流,Cl-內(nèi)流)∴RP條件下，Na+受到很強(qiáng)的內(nèi)向驅(qū)動力(二)動作電位的產(chǎn)生機(jī)制

Na+=-130mVK+=+20mV791.離子跨膜流動的電化學(xué)驅(qū)動力(二)動作電位的產(chǎn)生機(jī)制N2.動作電位期間Gm的變化用電壓鉗(voltageclamp,固定膜電位,測量膜電流)技術(shù)的研究結(jié)果表明:動作電位期間,膜GNa首先增加,隨即又衰減,在其衰減的同時GK增大。802.動作電位期間Gm的變化243.Gm變化的機(jī)制是離子通道的活動

膜片鉗(patchclamp):鉗制一小片膜，記錄單個通道離子電流的技術(shù)。膜片鉗技術(shù)813.Gm變化的機(jī)制是離子通道的活動膜片鉗技術(shù)25用膜片鉗技術(shù)研究的結(jié)果說明：膜電導(dǎo)變化的實(shí)質(zhì)是實(shí)質(zhì)是膜上離子通道隨機(jī)開放和關(guān)閉的總和效應(yīng)82用膜片鉗技術(shù)研究的結(jié)果說明：膜電導(dǎo)變26AP期間的離子通道ionchannels活動：膜片鉗的實(shí)驗(yàn)研究表明，AP期間有兩種離子通道活動：

①Na+通道：通道特異性阻斷劑:河豚毒(tetrodotoxin,TTX)②K+通道：通道特異性阻斷劑:四乙銨(tetraethylammonium,TEA)83AP期間的離子通道ionchannels活動：膜片鉗的實(shí)驗(yàn)刺激后,膜對Na+通透↓膜內(nèi)外Na+勢能貯備↓Na+經(jīng)通道易化擴(kuò)散↓擴(kuò)散的Na+抵消膜內(nèi)負(fù)電位,形成正電位↓直至正電位增加到足以對抗由濃度差所致的Na+內(nèi)流ActionPotential：∴

AP的超射值等于Na+平衡電位(+50~+70mV)84刺激后,膜對Na+通透ActionPotential：∴Na+通道去極化↓激活↓失活↓恢復(fù)ActionPotential：升支Na+通道激活開放,Na+內(nèi)流形成AP上升支85Na+通道ActionPotential：升支Na+通道激ActionPotential:

降支K+通道激活開放,K+外流形成AP下降支K+通道關(guān)閉↓激活86ActionPotential:降支K+通道激活開放,K

小結(jié)—AP的形成的離子基礎(chǔ)：

①升支:Na+內(nèi)流；②降支:K+外流；③靜息水平:Na+-K+泵活動,離子恢復(fù)靜息時的分布狀態(tài)；

④負(fù)后電位(后去極化,afterdepolarization):復(fù)極時外流的K+蓄積在膜外,阻礙了K+外流；⑤正后電位(后超極化,afterhyperpolarization):生電性鈉泵作用的結(jié)果87小結(jié)—AP的形成的離子基礎(chǔ)：31AP的特點(diǎn)：

①“全或無”allornone：幅度不隨刺激強(qiáng)度增加而增大②可傳播性:不減衰傳導(dǎo)(幅度波形不變)

③有不應(yīng)期:因而鋒電位之間不發(fā)生融合或疊加88AP的特點(diǎn)：①“全或無”allornone：幅度不4.動作電位的引起(1)局部興奮及其向鋒電位的轉(zhuǎn)變①閾下弱刺激→電緊張電位→刺激稍加強(qiáng)→去極化電緊張電位→少量Na+通道開放,少量Na+內(nèi)流→被K+外流抵消→不能發(fā)展成AP→只能與電緊張電位疊加→局部反應(yīng)(localresponse)。因此，局部反應(yīng)是閾下刺激在受刺激的膜的局部引起的一個較小的去極化反應(yīng)。又稱局部興奮或局部電位(localexcitationorpotential)

894.動作電位的引起(1)局部興奮及其向鋒電位的轉(zhuǎn)變33②刺激強(qiáng)度增加→較多Na+通道開放,較多Na+內(nèi)流→當(dāng)刺激強(qiáng)度使膜去極化程度達(dá)某一臨界膜電位(閾電位)時→Na+內(nèi)流>K+外流→膜發(fā)生更強(qiáng)的去極化→從而使更多Na+通道開放和Na+內(nèi)流(形成Na+通道激活對膜去極化的正反饋)→直至接近ENa→AP90②刺激強(qiáng)度增加→較多Na+通道開放,較多Na+內(nèi)流→當(dāng)刺激強(qiáng)局部電位及其向鋒電位的轉(zhuǎn)變91局部電位及其向鋒電位的轉(zhuǎn)變35

(2)

閾電位thresholdpotential，TP

能引起大量Na+通道開放和Na+內(nèi)流并形成Na+通道激活對膜去極化的正反饋過程進(jìn)而誘發(fā)動作電位的臨界膜電位值。

閾電位一般比RP小10~20mV。如神經(jīng)細(xì)胞RP=-70mV，TP≈-55mV達(dá)到閾電位后,AP幅度只取決于膜電位去極化程度、Na+通道和Na+電流之間的正反饋過程，而與外加刺激強(qiáng)度無關(guān)。92(2)閾電位thresholdpotential，T(3)局部反應(yīng)Localresponse

閾下刺激因強(qiáng)度較弱而不能使膜的去極化達(dá)到閾電位，不能觸發(fā)AP，但可引起局部反應(yīng)。

局部反應(yīng)的特征：①非“全或無”：反應(yīng)幅度隨刺激強(qiáng)度的增大而增大②在局部形成電緊張性擴(kuò)布③可以總和:

空間總和spatialsummation時間總和temporalsummation

93(3)局部反應(yīng)Localresponse局部反應(yīng)的特LocalPotential：（1）肌細(xì)胞的終板電位EPP（2）感受器細(xì)胞的感受器電位（3）N元突觸的突觸后電位94LocalPotential：381.無髓鞘神經(jīng)纖維AP傳導(dǎo)機(jī)制

——局部電流localcurrent傳導(dǎo)速度:軸突直徑、電阻、鈉通道密度2.有髓鞘神經(jīng)纖維AP傳導(dǎo)機(jī)制

——局部電流發(fā)生在郎飛結(jié)間的跳躍式傳導(dǎo)

saltatoryconduction(三)動作電位在同一細(xì)胞上的傳導(dǎo)951.無髓鞘神經(jīng)纖維AP傳導(dǎo)機(jī)制(三)動作電位在同一細(xì)胞上的無髓鞘神經(jīng)纖維AP傳導(dǎo):96無髓鞘神經(jīng)纖維AP傳導(dǎo):40跳躍式傳導(dǎo)：提速、節(jié)能有髓鞘神經(jīng)纖維AP傳導(dǎo)：97跳躍式傳導(dǎo)：提速、節(jié)能有髓鞘神經(jīng)纖維AP傳導(dǎo)：41(四)細(xì)胞一次興奮后興奮性的周期性變化絕對不應(yīng)期(相當(dāng)于鋒電位)

absoluterefractoryperiod

興奮性=0Na+通道全部關(guān)閉相對不應(yīng)期(相當(dāng)于負(fù)后電位)

relativerefractoryperiod

正常>興奮性>0Na+通道漸恢復(fù)超常期(相當(dāng)于負(fù)后電位)supranormalperiod

興奮性>正常Na+通道恢復(fù)低常期(相當(dāng)于正后電位)subnormalperiod

興奮性<正常Na+通道漸靜息

98(四)細(xì)胞一次興奮后興奮性的周期性變化絕對不應(yīng)期(相當(dāng)于鋒電ActionPotential絕對不應(yīng)期：興奮性=0相對不應(yīng)期：正常>興奮性>0超常期：興奮性>正常低常期：興奮性<正常興奮性的周期性變化99ActionPotential絕對不應(yīng)期：興奮性的周期性變絕對不應(yīng)期(absoluterefractoryperiod)——組織興奮后，在去極之后到復(fù)極達(dá)到一定程度之前對任何強(qiáng)度的刺激均不產(chǎn)生反應(yīng).(0.3ms)相對不應(yīng)期(relativerefractoryperiod)——絕對不應(yīng)期之后，隨著復(fù)極化的繼續(xù)，組織的興奮性有所恢復(fù)，只對閾上刺激產(chǎn)生興奮(3ms)100絕對不應(yīng)期(absoluterefractoryperi超常期(supranormalper