【精美排版】4神經(jīng)生物學(xué)第四篇課件

第四篇運(yùn)動系統(tǒng)軀體運(yùn)動系統(tǒng)(somaticmotorsystem)內(nèi)臟運(yùn)動系統(tǒng)(visceralmotorsystem)第四篇運(yùn)動系統(tǒng)軀體運(yùn)動系統(tǒng)(somaticmot1第十四章軀體運(yùn)動及其中樞控制軀體運(yùn)動系統(tǒng)的作用：運(yùn)動計(jì)劃(motorplan)運(yùn)動編程(motorprogram)運(yùn)動執(zhí)行(motorcommand)第十四章軀體運(yùn)動及其中樞控制軀體運(yùn)動系統(tǒng)的作用：2第一節(jié)概述運(yùn)動是動物維系個(gè)體生存和繁衍的基本功能之一，由中樞神經(jīng)系統(tǒng)控制實(shí)現(xiàn)，各級與運(yùn)動相關(guān)的神經(jīng)結(jié)構(gòu)構(gòu)成運(yùn)動神經(jīng)系統(tǒng)。腦是運(yùn)動控制的高級部位，腦控制肌肉活動，腺體分泌，外周運(yùn)動器官

完成運(yùn)動。運(yùn)動的控制和動機(jī)、學(xué)習(xí)記憶等腦的高級功能和感覺功能都有密切關(guān)系.

運(yùn)動可分三類

控制運(yùn)動需要感覺信息

控制運(yùn)動的神經(jīng)結(jié)構(gòu)

第一節(jié)概述運(yùn)動是動物維系個(gè)體生存和繁衍的基本功能之一，3一、反射運(yùn)動、隨意運(yùn)動和節(jié)律運(yùn)動

反射運(yùn)動(reflexmovement)：

最基本和簡單的運(yùn)動，它是由特異的感覺刺激引起，產(chǎn)生的運(yùn)動有定型的軌跡，不受意志控制，刺激--反射即自動地發(fā)生,其強(qiáng)弱因刺激大小而異，不能被隨意改變。在較短時(shí)間內(nèi)完成，所涉及的神經(jīng)元數(shù)量較少。定型運(yùn)動(stereotypedmovement)

反射:機(jī)體在中樞神經(jīng)系統(tǒng)參與下，對內(nèi)外環(huán)境刺激所發(fā)生的規(guī)律性的反應(yīng)。神經(jīng)系統(tǒng)最基本的活動方式。

一、反射運(yùn)動、隨意運(yùn)動和節(jié)律運(yùn)動4隨意運(yùn)動(voluntarymovement)

為了達(dá)到某種目的而指向一定目標(biāo)的運(yùn)動，可以是對感覺刺激的反應(yīng)或因主觀意愿而產(chǎn)生。此類運(yùn)動的方向，軌跡，速度，時(shí)程等都可隨意選擇，并可在運(yùn)動執(zhí)行中隨意改變。它是在較長的時(shí)間內(nèi)完成。參與該運(yùn)動控制或?qū)λ杏绊懙纳窠?jīng)結(jié)構(gòu)廣泛分布于中樞神經(jīng)系統(tǒng)的各部位。較復(fù)雜的隨意運(yùn)動都需要經(jīng)過反復(fù)練習(xí)才能逐漸完善。節(jié)律運(yùn)動(rhythmicmovement)介于反射運(yùn)動和隨意運(yùn)動之間的一類運(yùn)動。兼具兩者的特征。行走，呼吸，咀嚼等隨意運(yùn)動(voluntarymovement)5二、感覺信息在運(yùn)動控制中的作用

運(yùn)動的發(fā)起運(yùn)動的執(zhí)行

慢速跟蹤運(yùn)動(slowpursuit)閉合環(huán)路(closedloop)射彈運(yùn)動(ballisticmovement)開放環(huán)路(openloop)二、感覺信息在運(yùn)動控制中的作用6三、控制運(yùn)動的神經(jīng)結(jié)構(gòu)

脊髓腦干大腦皮層運(yùn)動區(qū)小腦和基底神經(jīng)節(jié)三、控制運(yùn)動的神經(jīng)結(jié)構(gòu)71.脊髓運(yùn)動控制的低級中樞。脊髓前角運(yùn)動神經(jīng)元運(yùn)動神經(jīng)元：

運(yùn)動系統(tǒng)的最后公路

(finalcommonpath)在脊髓中的分布規(guī)律：

近側(cè)--遠(yuǎn)側(cè)規(guī)律(proximal-distalrule)

屈側(cè)--伸側(cè)規(guī)律(flexor-extensorrule)1.脊髓運(yùn)動控制的低級中樞。脊髓前角運(yùn)動神經(jīng)元運(yùn)動神經(jīng)元：8脊髓中間神經(jīng)元感覺神經(jīng)元--中間神經(jīng)元--運(yùn)動神經(jīng)元脊髓的神經(jīng)環(huán)路各感覺傳入沖動和高級中樞下行沖動在脊髓發(fā)生相互整合的部位。脊髓中間神經(jīng)元感覺神經(jīng)元--中間神經(jīng)元--運(yùn)動神經(jīng)元脊髓的神92.腦干(brainstem)內(nèi)側(cè)下行通路(medialdescendingpathway)前庭脊髓束vestibulospinaltract起自前庭神經(jīng)核，興奮同側(cè)伸肌運(yùn)動神經(jīng)元，抑制屈肌運(yùn)動神經(jīng)元。網(wǎng)狀脊髓束reticulospinaltract起自腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，易化和抑制肌緊張。頂蓋脊髓束tectospinaltract

協(xié)調(diào)頭部和眼球的運(yùn)動。外側(cè)下行通路(lateraldescendingpathway)紅核脊髓束rubrospinaltract起自對側(cè)紅核，主要調(diào)節(jié)屈肌肌緊張。2.腦干(brainstem)內(nèi)側(cè)下行通路(media103.大腦皮層(cerebralcortex)大腦皮層運(yùn)動區(qū)主要運(yùn)動區(qū)：中央前回4區(qū)(第一運(yùn)動區(qū))、6區(qū)(運(yùn)動前區(qū))運(yùn)動輔助區(qū)其他運(yùn)動皮層3.大腦皮層(cerebralcortex)大腦皮層11皮層神經(jīng)元運(yùn)動皮層中的神經(jīng)細(xì)胞可分為兩大類錐體細(xì)胞：特征是具有向皮層表面伸展的頂樹突。其軸突離開運(yùn)動皮層到其他皮層或皮層下結(jié)構(gòu)，是主要的傳出神經(jīng)元非錐體細(xì)胞：包括星形細(xì)胞、籃狀細(xì)胞和顆粒細(xì)胞，多數(shù)屬于抑制性神經(jīng)元皮層神經(jīng)元運(yùn)動皮層中的神經(jīng)細(xì)胞可分為兩大類12錐體系

(Pyramidalsystem)皮質(zhì)脊髓束支配脊髓運(yùn)動核，控制軀體肌肉的活動皮質(zhì)腦干束終止于延髓的腦神經(jīng)運(yùn)動核，控制面部肌肉的活動錐體系(Pyramidalsystem)皮質(zhì)脊髓束13組成2-3％自4區(qū)五層大的Betz’scell，直徑10-20μm；大部自4、6、3-1-2、5、7區(qū)較小錐體細(xì)胞；10－20％與前角細(xì)胞形成單突觸聯(lián)系（遠(yuǎn)端肌多）功能控制α運(yùn)動N元→發(fā)動肌肉運(yùn)動控制γN元→調(diào)整肌梭敏感性，配合運(yùn)動控制中間N元→改變拮抗肌運(yùn)動N元運(yùn)動，合適強(qiáng)度錐體束主要對四肢遠(yuǎn)端肌肉作精細(xì)調(diào)節(jié)，特別是手指的活動組成2-3％自4區(qū)五層大的Betz’scell，直徑1014錐體外系(Extrapyramidalsystem)經(jīng)典錐體外系：指皮層下尾核、蒼白球、黑質(zhì)、紅核等下行控制低級N元的系統(tǒng)皮層起源的錐體外系旁錐體系(Parapyramidalsystem)錐體外系功能調(diào)節(jié)肌緊張協(xié)調(diào)肌群運(yùn)動雙側(cè)性控制肌肉運(yùn)動錐體外系(Extrapyramidalsystem)經(jīng)典錐154.小腦和基底神經(jīng)節(jié)4.小腦和基底神經(jīng)節(jié)16各級神經(jīng)中樞對運(yùn)動的控制各級神經(jīng)中樞對運(yùn)動的控制17第二節(jié)脊髓運(yùn)動神經(jīng)元和肌肉感受器一、脊髓運(yùn)動神經(jīng)元和運(yùn)動單位第二節(jié)脊髓運(yùn)動神經(jīng)元和肌肉感受器一、脊髓運(yùn)動神經(jīng)元18脊髓前角運(yùn)動神經(jīng)元α神經(jīng)元大小不等，胞體直徑25-150μm。

其軸突支配梭外肌γ神經(jīng)元較小，胞體直徑15-25μm。分散在神經(jīng)元間，支配梭內(nèi)肌，興奮性較高，常持續(xù)放電調(diào)節(jié)肌梭敏感性。1.神經(jīng)肌肉接頭和接頭傳遞脊髓前角運(yùn)動神經(jīng)元1.神經(jīng)肌肉接頭和接頭傳遞19神經(jīng)肌肉接頭（neuromuscularjunction）運(yùn)動終板(motorend-plate)

突觸前膜突觸間隙突觸后膜

神經(jīng)肌肉接頭（neuromuscularjunction）20量子式釋放(quantumrelease)據(jù)推算，一次AP的到達(dá)，能使大約200～300個(gè)囊泡釋放出近107個(gè)ACh分子（一個(gè)囊泡約含2000至10000個(gè)ACh分子）。一定范圍內(nèi)，ACh的釋放量隨著Ca2+

的濃度的提高而增加。Ca2+

決定囊泡釋放的數(shù)量Ca2+

在興奮-分泌耦聯(lián)過程中起了關(guān)鍵的作用。量子式釋放(quantumrelease)據(jù)推算，一次A21終板電位在運(yùn)動終板區(qū)記錄到肌肉AP之前的一個(gè)分級的局部負(fù)電變化，稱為終板電位(endplatepotential，EPP)。（終板區(qū)以外沒有此電位）終板電位在運(yùn)動終板區(qū)記錄到肌肉AP之前的一個(gè)分級的局部負(fù)電變22特點(diǎn)：分級性（非“全或無”）總和現(xiàn)象電緊張擴(kuò)布無不應(yīng)期特點(diǎn)：23①單向傳遞②突觸延擱(synapticdelay)③高敏感性④接頭傳遞保持一對一關(guān)系神經(jīng)-肌肉傳遞的特征①單向傳遞神經(jīng)-肌肉傳遞的特征24小結(jié)沖動到達(dá)運(yùn)動神經(jīng)末梢，末梢去極化

Ca2+通道開放，Ca2+內(nèi)流

Ach釋放形成R-Ach復(fù)合體（后膜）

離子通道被激活，產(chǎn)生終板電位肌膜動作電位

肌肉收縮小結(jié)沖動到達(dá)運(yùn)動神經(jīng)末梢，末梢去極化25

2.運(yùn)動單位(motorunit)

一個(gè)α運(yùn)動神經(jīng)元和由它的軸突末梢所支配的全部肌纖維所組成的功能單位。運(yùn)動系統(tǒng)的功能單位分布大小2.運(yùn)動單位(motorunit)一個(gè)α運(yùn)動神經(jīng)元26快速收縮易疲勞型運(yùn)動單位(fastfatigablemotorunit,FF單位)慢速收縮抗疲勞型運(yùn)動單位(slowfatigue-resistantmotorunit,S單位)快速收縮抗疲勞型運(yùn)動單位(fastfatigue-resistantmotorunit,FR單位)快速收縮易疲勞型運(yùn)動單位27等長收縮(isometriccontraction)：當(dāng)肌肉收縮時(shí)僅產(chǎn)生張力的增高而長度不變的收縮形式等張收縮(isotoniccontraction)：當(dāng)肌肉收縮時(shí)，只有長度縮短而張力不變的收縮形式骨骼肌收縮的形式(patternsofcontraction)二、肌肉收縮張力的調(diào)節(jié)等長收縮(isometriccontraction)：骨28單收縮和強(qiáng)直收縮單收縮(Singlemuscletwitch)

肌肉受到一次短促的有效刺激而產(chǎn)生的一次收縮。(潛伏期、縮短期、舒張期)強(qiáng)直收縮由多個(gè)有效刺激引起肌肉收縮的重疊形式不完全強(qiáng)直收縮(incompletetetanus)完全強(qiáng)直收縮(completetetanus)

臨界融合頻率(criticalfusionfrequency)單收縮和強(qiáng)直收縮單收縮(Singlemuscletwit29

運(yùn)動單位的發(fā)放頻率調(diào)制

增加單位時(shí)間內(nèi)運(yùn)動神經(jīng)元?jiǎng)幼麟娢坏臄?shù)量。運(yùn)動神經(jīng)元的發(fā)放頻率愈高，運(yùn)動單位產(chǎn)生的張力愈大。

運(yùn)動單位的募集增加參與收縮的運(yùn)動單位的數(shù)量。激活的運(yùn)動單位愈多，肌肉產(chǎn)生的張力愈大。運(yùn)動單位的募集---大小原則(sizeprinciple)

增加肌肉收縮張力的兩種方法：運(yùn)動單位的發(fā)放頻率調(diào)制增加肌肉收縮張力的兩種方法：30三、肌肉長度和張力變化的感受裝置--肌梭和高爾基腱器官1.肌梭的結(jié)構(gòu)及其感受機(jī)制肌肉長度感受器三、肌肉長度和張力變化的感受裝置1.肌梭的結(jié)構(gòu)及其感受機(jī)31感覺器肌梭傳入神經(jīng)

Aα，12-20μm感受螺旋狀末稍興奮；Aβ，4-12μm感受花枝狀末稍興奮，傳入沖動興奮同一肌肉的α神經(jīng)元。中樞脊髓（受高位中樞調(diào)節(jié)）傳出神經(jīng)α神經(jīng)元→梭外肌收縮效應(yīng)器梭外肌，尤其是伸肌。

牽張反射的反射弧感覺器肌梭牽張反射的反射弧32肌肉張力感受器2.腱器官的結(jié)構(gòu)及其感受機(jī)制肌肉張力感受器2.腱器官的結(jié)構(gòu)及其感受機(jī)制333.肌梭和腱器官對牽拉肌肉和肌肉主動收縮的反應(yīng)肌梭和腱器官的任務(wù)是向中樞提供肌肉的機(jī)械狀態(tài),即肌肉主動收縮和被動牽拉時(shí)的長度和張力變化信息.3.肌梭和腱器官對牽拉肌肉和肌肉主動收縮的反應(yīng)肌梭和腱器官344.肌梭初級和次級感受末梢的反應(yīng)特性4.肌梭初級和次級感受末梢的反應(yīng)特性355.中樞神經(jīng)系統(tǒng)對肌梭敏感性的控制γ環(huán)路及其活動γ神經(jīng)元興奮→梭內(nèi)肌收縮（兩端收縮成分收縮）→肌梭敏感性↑→傳入沖動↑→α神經(jīng)元興奮→梭外肌收縮，肌緊張↑5.中樞神經(jīng)系統(tǒng)對肌梭敏感性的控制γ環(huán)路及其活動γ神經(jīng)元興36骨骼肌的結(jié)構(gòu)特征肌漿中含有大量的肌原纖維肌漿中具有特殊的復(fù)雜的肌管系統(tǒng)附：骨骼肌的收縮(Contractionofskeletalmuscle)骨骼肌的結(jié)構(gòu)特征肌漿中含有大量的肌原纖維附：骨骼肌的收縮37肌原纖維(myofibril)包含于肌纖維內(nèi)的數(shù)百到數(shù)千條纖維狀結(jié)構(gòu)，直徑1-2mm。光鏡下可見暗帶和明帶電鏡證實(shí)由高度有序排列的粗肌絲和細(xì)肌絲構(gòu)成。肌原纖維(myofibril)包含于肌纖維內(nèi)的數(shù)百到數(shù)千條38①暗帶和明帶暗帶（A帶）：長度較固定（1.5或1.6mm）；中央有相對透明H帶(Hensen帶)，H帶中央有橫向的暗線，稱M線。明帶（I帶）：長度可變，收縮時(shí)可見I帶縮短；明帶中央也有一橫向的暗線稱Z線。①暗帶和明帶暗帶（A帶）：39②肌小節(jié)(sarcomere)肌原纖維相鄰兩Z線之間的結(jié)構(gòu)，是肌肉收縮和舒張的最基本單位。包含一個(gè)位于中央的暗帶和兩側(cè)各1/2的明帶。在體骨骼肌安靜時(shí)肌小節(jié)長度約2.0~2.2mm（1.5~3.5mm）②肌小節(jié)(sarcomere)肌原纖維相鄰兩Z線之間的結(jié)40③肌絲的分子組成(Molecularcomponentsofmyofilaments)1）粗肌絲(thickfilament)直徑10-15nm，長約1.5mm，由200-300個(gè)肌球蛋白分子構(gòu)成；M線結(jié)構(gòu)也是與能量代謝有重要關(guān)系的酶所在。成分：肌球（凝）蛋白(Myosin)橫橋(Cross-bridge)：肌凝蛋白分子頭部與臂部

特點(diǎn)：可與肌動蛋白呈可逆性結(jié)合頭部具有ATP酶活性③肌絲的分子組成(Molecularcomponent41【精美排版】4神經(jīng)生物學(xué)第四篇課件422）細(xì)肌絲(thinfilament)

直徑約5-8nm，由Z線結(jié)構(gòu)向兩側(cè)伸出，每側(cè)的長度都是

1.0mm，部分伸入A帶，與粗絲處于交錯(cuò)和重疊的狀態(tài)。

成分：肌纖蛋白（肌動蛋白）(Actin)

原肌凝蛋白（原肌球蛋白）(Tropomyosin)

肌鈣蛋白（原寧蛋白）(Troponin)2）細(xì)肌絲(thinfilament)

43收縮蛋白質(zhì)：肌球蛋白和肌動蛋白調(diào)節(jié)蛋白質(zhì)：原肌球蛋白和肌鈣蛋白收縮蛋白質(zhì)：肌球蛋白和肌動蛋白44肌管系統(tǒng)(Musculartubularsystem)環(huán)繞肌原纖維1)橫管系統(tǒng)(T)2)縱管系統(tǒng)(L)三聯(lián)體的概念(Triad)肌管系統(tǒng)(Musculartubularsystem)45興奮-收縮耦聯(lián)(Excitation-contractioncoupling)定義：以肌膜的電變化為特征的興奮過程和以肌絲滑行為基礎(chǔ)的收縮過程之間的中介過程。耦聯(lián)因子是Ca2+，包括三個(gè)主要步驟：1.興奮通過橫管系統(tǒng)傳導(dǎo)到肌細(xì)胞深部2.橫管的電變化導(dǎo)致終池釋放Ca2+(三聯(lián)體結(jié)構(gòu)處的信息傳遞)3.肌肉收縮后Ca2+被回?cái)z入縱管系統(tǒng)(肌質(zhì)網(wǎng)對Ca2+的貯存、釋放和再聚集)興奮-收縮耦聯(lián)(Excitation-contractio46【精美排版】4神經(jīng)生物學(xué)第四篇課件47骨骼肌的收縮機(jī)制

(Contractilemechanismofskeletalmuscle)肌絲滑行學(xué)說(slidingfilamenttheory)

肌肉收縮時(shí)，肌細(xì)胞內(nèi)并無肌絲或其它所含分子結(jié)構(gòu)的卷曲或縮短，而只是發(fā)生了細(xì)肌絲向粗肌絲的滑行。即由Z線發(fā)出的細(xì)肌絲在某種力量的作用下，向暗帶中央移動，結(jié)果相鄰的各Z線互相靠近，肌節(jié)的長度縮短。骨骼肌的收縮機(jī)制

(Contractilemec48肌肉收縮可看作是一種去抑制過程，即去除橫橋和肌動蛋白之間的抑制因素，使兩者得到可逆性地相結(jié)合的過程。肌肉收縮可看作是一種去抑制過程，即去除橫橋和肌動蛋白之間的抑49第三節(jié)反射性運(yùn)動和節(jié)律性運(yùn)動脊髓反射由感覺傳入所觸發(fā)，經(jīng)脊髓環(huán)路介導(dǎo)而完成的非隨意性運(yùn)動。（只需要脊髓存在即能完成的反射活動）膝反射、腹壁反射等。單突觸反射(monosynapticreflex)：牽張反射多單突觸反射(polysynapticreflex)：屈反射運(yùn)動協(xié)調(diào)(motorcoordination)反射(reflex)第三節(jié)反射性運(yùn)動和節(jié)律性運(yùn)動脊髓反射單突觸反射(mo50單突觸反射(monosynapticreflex)膝跳反射單突觸反射(monosynapticreflex)膝跳反射51一、牽張反射(stretchreflex)有神經(jīng)支配的肌肉，受外力牽拉伸長時(shí)，反射性的引起受牽拉的同一肌肉收縮。叩擊股四頭肌腱→股四頭肌反射性收縮（膝跳反射）軀體屈曲，牽拉伸肌→抗重力肌收縮；保持姿勢直立。去大腦僵直(decerebraterigidity)一、牽張反射(stretchreflex)有神經(jīng)支配的肌52牽張反射類型①位相性牽張反射(phasicstretchreflex)腱反射(tendonreflex)膝跳反射（股四頭肌），跟腱反射（腓腸肌）。

②緊張性牽張反射(tonicstretchreflex)肌緊張(muscletonus)

牽張反射類型①位相性牽張反射(phasicstretc53二、反射活動的協(xié)調(diào)誘導(dǎo)(induction)

交互抑制擴(kuò)散(irradiation)最后公路原則

(principleoffinalcommonpath)優(yōu)勢原則(dominantprinciple)大腦皮層的協(xié)調(diào)作用反饋二、反射活動的協(xié)調(diào)誘導(dǎo)(induction)54同一關(guān)節(jié)屈肌和伸肌之間的交互抑制同一關(guān)節(jié)屈肌和伸肌之間的交互抑制55反牽張反射環(huán)路折刀反射(clasp-kinfereflex)反牽張反射環(huán)路折刀反射(clasp-kinfereflex56多突觸反射屈肌反射對側(cè)伸肌反射三、屈反射多突觸反射屈肌反射三、屈反射57四、節(jié)律性運(yùn)動搔扒反射(scratchreflex)半中樞模型(half-centermodel)中樞模式發(fā)生器(centralpatterngenerator)發(fā)生節(jié)律性行走運(yùn)動的基本節(jié)律中樞在脊髓.節(jié)律性交替活動的可能環(huán)路四、節(jié)律性運(yùn)動搔扒反射(scratchreflex)半中樞58五、行走中樞模式發(fā)生器(centralpatterngenerator)脊髓環(huán)路行走(locomotion)既是一種節(jié)律性運(yùn)動，又可以是一種隨意運(yùn)動。中腦行走區(qū)(midbrainlocomotionregion)五、行走中樞模式發(fā)生器(centralpatterng59引起動物發(fā)生節(jié)律性行走運(yùn)動的基本節(jié)律中樞在脊髓。人類行走的神經(jīng)控制機(jī)制與動物有所不同。引起動物發(fā)生節(jié)律性行走運(yùn)動的基本節(jié)律中樞在脊髓。60第四節(jié)隨意運(yùn)動的發(fā)起和管理隨意運(yùn)動可以分為三個(gè)階段：運(yùn)動的計(jì)劃(motorplanning)

大腦皮層聯(lián)絡(luò)區(qū)、基底神經(jīng)節(jié)和小腦外側(cè)部參與。運(yùn)動的編程(motorprogramming)大腦初級運(yùn)動皮層和小腦參與。運(yùn)動的執(zhí)行(motorexecution)初級運(yùn)動皮層、腦干和脊髓參與。第四節(jié)隨意運(yùn)動的發(fā)起和管理隨意運(yùn)動可以分為三個(gè)階段：61隨意運(yùn)動的設(shè)想皮層聯(lián)絡(luò)區(qū)基底神經(jīng)節(jié)皮層小腦運(yùn)動皮層和運(yùn)動前區(qū)脊髓小腦運(yùn)動計(jì)劃執(zhí)行隨意運(yùn)動的設(shè)想皮層聯(lián)絡(luò)區(qū)基底神經(jīng)節(jié)皮層小腦運(yùn)動皮層和運(yùn)動前區(qū)62大腦皮層運(yùn)動區(qū)的功能特征①交叉投射，但頭面部大多為雙側(cè)支配

②基本倒置，但頭面部是正立的

③機(jī)能定位相當(dāng)精確

④投射范圍與運(yùn)動的靈敏性成正比大腦皮層運(yùn)動區(qū)的功能特征①交叉投射，但頭面部大63皮層運(yùn)動區(qū)的構(gòu)筑學(xué)特點(diǎn)細(xì)胞的分層：三層大錐體細(xì)胞，五層Betz’scell運(yùn)動柱(motorcolumn)：皮層運(yùn)動區(qū)的縱向柱狀結(jié)構(gòu)，是皮層運(yùn)動區(qū)的功能單位。一個(gè)柱控制同一關(guān)節(jié)幾塊肌肉活動，一塊肌肉可接受幾個(gè)運(yùn)動柱的控制。皮層運(yùn)動區(qū)的構(gòu)筑學(xué)特點(diǎn)細(xì)胞的分層：三層大錐體細(xì)胞，五層Bet64一、初級運(yùn)動皮層與運(yùn)動參數(shù)的編碼初級運(yùn)動皮層與運(yùn)動力量和速度的編碼初級運(yùn)動皮層主要和運(yùn)動的執(zhí)行有關(guān)一、初級運(yùn)動皮層與運(yùn)動參數(shù)的編碼初級運(yùn)動皮層與運(yùn)動力量和速65初級運(yùn)動皮層與運(yùn)動方向的編碼上肢向不同方向運(yùn)動時(shí)初級運(yùn)動皮層(4區(qū))神經(jīng)元的反應(yīng)(a)猴子被命令將一個(gè)把手移向燈亮的位置，記錄初級運(yùn)動皮層(4區(qū))神經(jīng)元的反應(yīng)。(b)初級運(yùn)動皮層神經(jīng)元活動的諧調(diào)曲線(c)方向向量(directionvector)：向量的長度與該細(xì)胞的放電頻率成比例。初級運(yùn)動皮層與運(yùn)動方向的編碼上肢向不同方向運(yùn)動時(shí)初級運(yùn)動皮層66方向向量(directionvector)群體向量(populationvector)兩個(gè)假想的運(yùn)動皮層細(xì)胞的諧調(diào)曲線。細(xì)胞1在做向上的運(yùn)動時(shí)放電頻率最高；細(xì)胞2在做由左向右的運(yùn)動時(shí)放電頻率最高。(b)每個(gè)細(xì)胞的反應(yīng)可以用方向向量來表示。對任一特定方向的運(yùn)動來說，每個(gè)細(xì)胞的方向向量可以合成一個(gè)群體向量，反映這兩個(gè)細(xì)胞在這個(gè)運(yùn)動方向中的反應(yīng)強(qiáng)度。方向向量(directionvector)兩個(gè)假想的運(yùn)動皮67通過群體向量(populationvector)預(yù)測運(yùn)動方向通過群體向量(populationvector)預(yù)測運(yùn)動方68二、輔助運(yùn)動皮層和前運(yùn)動皮層與運(yùn)動的準(zhǔn)備過程與初級運(yùn)動皮層一樣，輔助運(yùn)動皮層和前運(yùn)動皮層也是按軀體定位的方式組構(gòu)的。刺激這兩個(gè)區(qū)域需要較強(qiáng)的刺激電流和較長的刺激時(shí)間才能引起軀體的運(yùn)動反應(yīng)；運(yùn)動反應(yīng)也復(fù)雜，常常是多個(gè)關(guān)節(jié)的和雙側(cè)軀體的運(yùn)動。損毀這兩個(gè)區(qū)域影響動物為運(yùn)動制定正確策略的能力。與初級運(yùn)動皮層不同，它們可能在一個(gè)更高層次上參與隨意運(yùn)動的控制。二、輔助運(yùn)動皮層和前運(yùn)動皮層與運(yùn)動的準(zhǔn)備過程與初級運(yùn)動皮層一69輔助運(yùn)動皮層在復(fù)雜運(yùn)動編程中的作用與初級運(yùn)動皮層相比，刺激輔助運(yùn)動皮層：引起的運(yùn)動比較復(fù)雜；常常是雙側(cè)性的運(yùn)動反應(yīng)。肢體近側(cè)肌肉的運(yùn)動：由輔助運(yùn)動皮層到脊髓的直接通路介導(dǎo)。肢體遠(yuǎn)側(cè)肌肉的運(yùn)動：由輔助運(yùn)動皮層與初級運(yùn)動皮層之間的聯(lián)系間接實(shí)現(xiàn)。PET技術(shù)內(nèi)心演練(mentalrehearsal)輔助運(yùn)動皮層可能是在一個(gè)更高的抽象化層次上參與隨意運(yùn)動的控制。輔助運(yùn)動皮層在復(fù)雜運(yùn)動編程中的作用與初級運(yùn)動皮層相比，刺激70前運(yùn)動皮層在上肢目標(biāo)定向性運(yùn)動和運(yùn)動準(zhǔn)備中的作用運(yùn)動開始前前運(yùn)動區(qū)(6區(qū))細(xì)胞的放電準(zhǔn)備(ready)：等待指令刺激(instructionstimulus)；該刺激告知他應(yīng)該做的動作，當(dāng)觸發(fā)刺激(triggerstimuli)給出時(shí)執(zhí)行這個(gè)動作。記錄前運(yùn)動區(qū)(premotorarea,PMA)神經(jīng)元放電。(b)預(yù)備(set)箭頭所示指令刺激開始的時(shí)間，該刺激引起PMA神經(jīng)元的放電。(c)開始(go)運(yùn)動發(fā)起后不久，PMA細(xì)胞放電停止。前運(yùn)動皮層在上肢目標(biāo)定向性運(yùn)動和運(yùn)動準(zhǔn)備中的作用運(yùn)動開始前前71三、小腦對運(yùn)動的調(diào)節(jié)

(motorcontrolbythecerebellum)中樞神經(jīng)系統(tǒng)中最大的運(yùn)動結(jié)構(gòu)主要作用是維持軀體平衡、調(diào)節(jié)肌肉張力和協(xié)調(diào)隨意運(yùn)動小腦并不直接發(fā)起運(yùn)動和指揮肌肉的活動，而是作為一個(gè)皮層下的運(yùn)動調(diào)節(jié)中樞配合皮層完成這些運(yùn)動機(jī)能切除全部小腦并不妨礙運(yùn)動的發(fā)起和執(zhí)行，但運(yùn)動是以緩慢、笨拙和不協(xié)調(diào)的方式進(jìn)行的運(yùn)動學(xué)習(xí)(motorlearning)：參與技巧性運(yùn)動的獲得和建立過程三、小腦對運(yùn)動的調(diào)節(jié)

(motorcon721.小腦結(jié)構(gòu)小腦表面存在的大量橫向窄溝，將小腦表面分成許多平行、狹長的葉片(folia)。少數(shù)溝較深，成為裂，將小腦分成若干個(gè)小葉(lobule)兩條最深的裂(原裂和后外側(cè)裂)又將小腦橫向地分成三個(gè)主要的葉(lobe)前葉、后葉和絨球小結(jié)葉1.小腦結(jié)構(gòu)73Threefunctionalregionsofthecerebellum

根據(jù)小腦皮層浦肯野細(xì)胞軸突投射到小腦深核，將小腦自內(nèi)側(cè)向外側(cè)，縱向地劃分成三個(gè)縱區(qū)：內(nèi)側(cè)區(qū)(蚓部)皮層的浦肯野細(xì)胞主要投射到頂核，部分投射到前庭外側(cè)核。

中間區(qū)(蚓旁部)和外側(cè)區(qū)的浦肯野細(xì)胞則分別投射到間位核和齒狀核Threefunctionalregionsofth74外層灰質(zhì)(皮層)、內(nèi)部白質(zhì)白質(zhì)中心的3對小腦深部核團(tuán)(deepcerebellarnuclei)：頂核(fastigialnucleus)間位核(interposednucleus)在人類，間位核分化成球狀核和栓狀核齒狀核(dentatenucleus)。外層灰質(zhì)(皮層)、內(nèi)部白質(zhì)75小腦的傳入聯(lián)系主要來自前庭、脊髓和大腦皮層等處，到達(dá)小腦的傳入纖維分別與小腦深核和小腦皮層的神經(jīng)元形成突觸聯(lián)系小腦皮層的傳出纖維，即浦肯野細(xì)胞(Purkinjecell)的軸突大多數(shù)投射到小腦深核，再由小腦深核神經(jīng)元發(fā)出離核纖維(nucleofugalfiber)構(gòu)成小腦的傳出，投射到皮層運(yùn)動區(qū)和腦干的四對運(yùn)動核團(tuán)(前庭核、網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)、上丘、紅核)所有的小腦傳入和傳出纖維均經(jīng)過三對小腦腳小腦下腳(繩狀體)、小腦中腳(腦橋臂)和小腦上腳(結(jié)合臂)進(jìn)出小腦小腦的傳入聯(lián)系主要來自前庭、脊髓和大腦皮層等處，到達(dá)小腦的傳76小腦皮層結(jié)構(gòu)2.小腦皮層的結(jié)構(gòu)及其神經(jīng)元活動的特征浦肯野細(xì)胞是皮層神經(jīng)元環(huán)路的核心和傳出途徑小腦皮層是三層結(jié)構(gòu)：分子層、浦肯野細(xì)胞層和顆粒層。其中含有四種傳入纖維苔狀纖維(mossyfiber)、爬行纖維(climbingfiber)平行纖維(parallelfiber)、單胺(5HT和NA)能纖維

五種神經(jīng)元浦肯野細(xì)胞、顆粒細(xì)胞、籃狀細(xì)胞、星狀細(xì)胞和高爾基細(xì)胞浦肯野細(xì)胞是主要的神經(jīng)元，也是唯一的傳出路徑，投射到小腦深核和前庭核。其余的四種神經(jīng)元都是局部的中間神經(jīng)元。小腦皮層結(jié)構(gòu)2.小腦皮層的結(jié)構(gòu)及其神經(jīng)元活動的特征浦肯野細(xì)胞77腦橋核團(tuán)→苔狀纖維(mossyfiber)→顆粒細(xì)胞(granulecell)形成興奮性突觸聯(lián)系小腦皮層神經(jīng)元環(huán)路的組成苔狀纖維和爬行纖維構(gòu)成了小腦皮層的兩個(gè)結(jié)構(gòu)和功能各不相同的傳入系統(tǒng)

顆粒細(xì)胞是小腦皮層中唯一的興奮性神經(jīng)元，形成平行纖維

(parallelfiber)

平行纖維與浦肯野細(xì)胞樹突遠(yuǎn)端的末梢分枝形成興奮性突觸腦橋核團(tuán)→苔狀纖維(mossy小腦皮層神經(jīng)元環(huán)路的組成苔78

下橄欖核(inferiorolive)→爬行纖維(climbingfiber)→浦肯野細(xì)胞(Purkinjecell)每一根爬行纖維可聯(lián)系1~10個(gè)浦肯野細(xì)胞，而每個(gè)浦肯野細(xì)胞只接受一根爬行纖維的傳入

爬行纖維的分支與浦肯野細(xì)胞的樹突形成多個(gè)突觸，形成神經(jīng)系統(tǒng)中最強(qiáng)有力的興奮性突觸之一。Parallelfiber藍(lán)班核InferiorolivarynucleusClimbingfiberMossyfiberPurkinjecellGolgicellBasketcellStellatecellGranularcell中縫核小腦深核或前庭核細(xì)胞發(fā)出苔狀纖維的小腦前核神經(jīng)元下橄欖核(inferiorolive)→爬行纖維Para79爬行纖維：末梢釋放興奮性氨基酸(ASP,GLU)苔狀纖維：末梢釋放興奮性氨基酸(ASP,GLU)浦肯野細(xì)胞：抑制性神經(jīng)元，末梢釋放GABA

顆粒細(xì)胞：興奮性神經(jīng)元，末梢釋放GLU其他(籃狀細(xì)胞、星狀細(xì)胞和高爾基細(xì)胞)：抑制性神經(jīng)元，末梢釋放GABA浦肯野細(xì)胞→前庭核(少數(shù))→小腦核團(tuán)神經(jīng)元(絕大多數(shù))小腦核團(tuán)神經(jīng)元：小腦真正的傳出神經(jīng)元小腦皮層中的神經(jīng)遞質(zhì)及其突觸后作用爬行纖維：末梢釋放興奮性氨基酸(ASP,GLU)浦肯80Parallelfiber藍(lán)班核InferiorolivarynucleusClimbingfiberMossyfiberPurkinjecellGolgicellBasketcellStellatecellGranularcell中縫核小腦深核或前庭核細(xì)胞發(fā)出苔狀纖維的小腦前核神經(jīng)元Parallelfiber藍(lán)班核Inferioroliv81simplespikecomplexspike

爬行纖維的傳入使浦肯野細(xì)胞產(chǎn)生一種復(fù)雜鋒電位(complexspike)，與一般的動作電位有顯著的差異。復(fù)雜鋒電位的波形大的峰電位小的爆發(fā)性小波

苔狀纖維的傳入經(jīng)平行纖維激活浦肯野細(xì)胞，使浦肯野細(xì)胞產(chǎn)生簡單鋒電位(simplespike)Na+依賴性動作電位，與其它神經(jīng)元的動作電位類似。simplespikecomplexspike爬行纖82復(fù)雜鋒電位的發(fā)生機(jī)制爬行纖維的傳入使細(xì)胞外Ca2+內(nèi)流進(jìn)入浦肯野細(xì)胞的樹突；爆發(fā)性次發(fā)小波也是起源于浦肯野細(xì)胞的樹突。浦肯野細(xì)胞同時(shí)存在Na+動作電位和Ca2+動作電位的機(jī)制:Na+動作電位浦肯野細(xì)胞的胞體;Ca2+動作電位浦肯野細(xì)胞的樹突。作用

簡單鋒電位和復(fù)雜鋒電位均可沿浦肯野細(xì)胞的軸突傳導(dǎo)到末梢，并使軸突末梢釋放遞質(zhì)GABA，引起浦肯野細(xì)胞的靶細(xì)胞(小腦深核神經(jīng)元或前庭核神經(jīng)元)的IPSP和放電活動的抑制。復(fù)雜鋒電位的發(fā)生機(jī)制作用83苔狀纖維和爬行纖維向小腦傳遞不同的信息、具有不同的作用

運(yùn)動或感覺刺激可進(jìn)一步提高或降低浦肯野細(xì)胞的簡單鋒電位發(fā)放頻率，表明苔狀纖維可以適時(shí)地提供外周本體和皮膚感覺的強(qiáng)度和時(shí)間編碼信息，直接參與運(yùn)動的控制。在自然行為狀態(tài)下，苔狀纖維的發(fā)放頻率較高，使浦肯野細(xì)胞產(chǎn)生20~150Hz的高頻簡單鋒電位發(fā)放，在較大的頻率范圍內(nèi)對輸入信號的變化作出相應(yīng)的放電增加或減少反應(yīng)。苔狀纖維和爬行纖維向小腦傳遞不同的信息、具有不同的作用84同樣的感覺或運(yùn)動刺激并不能增加復(fù)雜鋒電位的發(fā)放頻率

爬行纖維傳入的信息不大可能反映運(yùn)動或感覺刺激的強(qiáng)度和時(shí)間特征，因而不直接參與運(yùn)動的控制過程。爬行纖維然而在自然行為狀態(tài)下，爬行纖維呈低頻而不規(guī)則的活動,使浦肯野細(xì)胞產(chǎn)生0.1~2Hz的復(fù)雜鋒電位同樣的感覺或運(yùn)動刺激并不能增加復(fù)雜鋒電位的發(fā)放頻率爬行纖維85爬行纖維由爬行纖維傳入所引起的復(fù)雜鋒電位可以導(dǎo)致平行纖維浦肯野細(xì)胞突觸傳遞效率的長時(shí)程降低，這種突觸功能的長時(shí)程可塑性變化可能是小腦運(yùn)動學(xué)習(xí)的神經(jīng)基礎(chǔ)。爬行纖維由爬行纖維傳入所引起的復(fù)雜鋒電位可以導(dǎo)致平行纖維86Parallelfiber藍(lán)班核InferiorolivarynucleusClimbingfiberMossyfiberPurkinjecellGolgicellBasketcellStellatecellGranularcell中縫核小腦深核或前庭核細(xì)胞發(fā)出苔狀纖維的小腦前核神經(jīng)元小腦的胺能纖維傳入系統(tǒng)

腦干中縫核群的5HT能纖維藍(lán)斑核的NA能纖維與浦肯野細(xì)胞形成突觸聯(lián)系，少許些彌散地分布在小腦皮層之中。

功能調(diào)制浦肯野細(xì)胞的自發(fā)放電活動，影響浦肯野細(xì)胞對苔狀纖維和爬行纖維傳入的反應(yīng)敏感性刺激中縫核----壓抑刺激藍(lán)斑-----加強(qiáng)Parallelfiber藍(lán)班核Inferioroliv873.小腦的功能分區(qū)以及各功能區(qū)在運(yùn)動調(diào)節(jié)中的作用從功能和進(jìn)化的觀點(diǎn)：將小腦分成前庭小腦、脊髓小腦和皮層小腦三個(gè)功能區(qū)分別主要接受前庭系統(tǒng)、脊髓和大腦皮層的傳入，傳出也相應(yīng)地主要作用于前庭核、脊髓和大腦皮層又分別被稱為古小腦、舊小腦和新小腦3.小腦的功能分區(qū)以及各功能區(qū)在運(yùn)動調(diào)節(jié)中的作用從功能和進(jìn)88反射途徑：前庭器官→前庭核→絨球小結(jié)葉→前庭核→脊髓運(yùn)動N元→肌肉切除絨球小結(jié)葉：站立不穩(wěn)，不發(fā)生暈船病。

前庭小腦(vestibulocerebellum)

維持軀體平衡和眼球的運(yùn)動脊髓小腦(spinocerebellum)

調(diào)節(jié)肌緊張（易化或抑制）利用感覺反饋信息調(diào)節(jié)肌肉張力和適時(shí)地調(diào)節(jié)進(jìn)行中的運(yùn)動反射途徑：前庭器官→前庭核→絨球小結(jié)葉→前庭核→前庭小腦89皮層小腦(cerebrocerebellum)

調(diào)節(jié)隨意運(yùn)動與皮層感覺聯(lián)絡(luò)區(qū)、運(yùn)動前區(qū)以及基底神經(jīng)節(jié)一起參與隨意運(yùn)動的計(jì)劃和運(yùn)動程序的編制過程。接受大腦來的纖維經(jīng)齒狀核換元后發(fā)出纖維形成二個(gè)反饋環(huán)路。使小腦在接受大腦沖動同時(shí)，又接受從肌肉來的反饋信息。兩者進(jìn)行對比，通過負(fù)反饋糾正皮層的運(yùn)動沖動，使動作精細(xì)協(xié)調(diào)。隨意運(yùn)動的力量、方向、穩(wěn)定性、協(xié)調(diào)性。運(yùn)動共濟(jì)失調(diào)(ataxia)皮層小腦(cerebrocerebellum)

90InvoluntaryMovements,NormalandAbnormal生理性震顫(physiologicaltremor)靜止性震顫(restingtremor)意向性震顫(intentiontremor)舞蹈癥(chorea)手足徐動癥(athetosis)(Parkinson’sdisease)(Huntington’sdisease)(Cerebellardamage)(Cerebellartremor,ataxia)InvoluntaryMovements,Normal914.小腦的運(yùn)動學(xué)習(xí)功能運(yùn)動學(xué)習(xí)：在感覺刺激信號的作用下，運(yùn)動系統(tǒng)中神經(jīng)環(huán)路的活動發(fā)生變化，使得機(jī)體能夠進(jìn)行某種新的運(yùn)動反應(yīng)或行為活動的構(gòu)成。小腦在運(yùn)動技巧的學(xué)習(xí)中起關(guān)鍵作用前庭-眼反射(vestibulo-ocularreflex)小腦參與的運(yùn)動反射4.小腦的運(yùn)動學(xué)習(xí)功能運(yùn)動學(xué)習(xí)：92小腦運(yùn)動學(xué)習(xí)的機(jī)制

爬行纖維傳入長時(shí)程改變了浦肯野細(xì)胞對苔狀纖維傳入的反應(yīng)性長時(shí)程抑制(long-termdepression,LTD)現(xiàn)象用4Hz的連續(xù)電脈沖同時(shí)刺激爬行纖維和苔狀纖維可以長時(shí)程地減弱浦肯野細(xì)胞對苔狀纖維傳入的反應(yīng)，表現(xiàn)為浦肯野細(xì)胞對于苔狀(或平行)纖維刺激所產(chǎn)生的誘發(fā)簡單鋒電位

發(fā)放減少或EPSP幅度減小。LTD可能是小腦運(yùn)動學(xué)習(xí)功能的一種細(xì)胞生理學(xué)基礎(chǔ)。

小腦運(yùn)動學(xué)習(xí)的機(jī)制93條件化的形成需要平行纖維和爬行纖維的配對刺激。配對刺激后，細(xì)胞對平行纖維的長時(shí)程刺激出現(xiàn)反應(yīng)的抑制。Cerebellarlong-termdepression條件化的形成需要平行纖維和爬行纖維的配對刺激。Cerebel94AmechanismofLTDinductioninthecerebellar（小腦中誘導(dǎo)LTD的機(jī)制）AmechanismofLTDinductioni95①爬行纖維的激活使浦肯野細(xì)胞樹突強(qiáng)烈去極化（復(fù)雜鋒電位發(fā)放），電壓門控Ca2+通道激活，Ca2+進(jìn)入浦肯野細(xì)胞的樹突。②平行纖維的激活導(dǎo)致Na+通過AMPA受體內(nèi)流。③促代謝型谷氨酸受體的激活導(dǎo)致二酰甘油(DAG)的產(chǎn)生，DAG激活PKC。最終使浦肯野細(xì)胞樹突棘膜上的AMPA受體失敏，導(dǎo)致了平行纖維浦肯野細(xì)胞突觸傳遞效率的下降。LTD本質(zhì)：介導(dǎo)平行纖維浦肯野細(xì)胞突觸興奮性傳遞的促離子型AMPA受體對突觸前末梢所釋放的谷氨酸長時(shí)程失敏(desensitization)①爬行纖維的激活使浦肯野細(xì)胞樹突強(qiáng)烈去極化（復(fù)雜鋒電位發(fā)96四、基底神經(jīng)節(jié)對運(yùn)動的調(diào)節(jié)

(Motorcontrolbythebasalganglia)基底神經(jīng)節(jié)(basalganglia)

從端腦衍生的一些皮層下神經(jīng)核團(tuán)，位于大腦兩半球的深部。與運(yùn)動功能有關(guān)的主要是紋狀體(striatum)四、基底神經(jīng)節(jié)對運(yùn)動的調(diào)節(jié)

97尾核與殼核基底神經(jīng)節(jié)的主要輸入核(inputnuclei)蒼白球的內(nèi)側(cè)部、腳內(nèi)核和黑質(zhì)網(wǎng)狀部基底神經(jīng)節(jié)的主要輸出核(outputnuclei)1.基底神經(jīng)節(jié)的組成尾核(caudatenucleus)殼核(putamen)蒼白球(globuspallidus)底丘腦核(subthalamicnucleus)黑質(zhì)(substantianigra)紋狀體(striatum)尾核與殼核基底神經(jīng)節(jié)的主要輸入核(inputnucl98Asummaryoftheloopfromthecortextothebasalgangliatothethalamusandbacktoarea6Cerebralcortex(SMA)CaudatenucleusPutamenNewStriatumGlobuspallidus(OldStriadum)StriatumThalamus(theventrallateralnucleus,VL)Frontalcortexneuron(Input)(Output)2.基底神經(jīng)節(jié)的神經(jīng)聯(lián)系

紋狀體的主要傳入來自大腦皮層廣泛的區(qū)域(運(yùn)動區(qū)、體感區(qū)、聯(lián)合區(qū)、邊緣區(qū)甚至頂葉)

傳出經(jīng)過丘腦返回皮層，主要是輔助運(yùn)動區(qū)(supplementarymotorarea)和運(yùn)動前皮層(premotorcortex)，而與脊髓沒有直接的聯(lián)系。Asummaryoftheloopfromthe99與運(yùn)動有關(guān)的主要為三條回路①皮層新紋狀體(尾、殼核)蒼白球(內(nèi))丘腦皮層②皮層新紋狀體(尾、殼核)蒼白球(外)底丘腦核蒼白球(內(nèi))

丘腦皮層③皮層新紋狀體(尾、殼核)黑質(zhì)丘腦皮層基底神經(jīng)節(jié)與大腦皮層的纖維聯(lián)系與運(yùn)動有關(guān)的主要為三條回路基底神經(jīng)節(jié)與大腦皮層的纖維聯(lián)系100【精美排版】4神經(jīng)生物學(xué)第四篇課件101鳥類動物：運(yùn)動最高級中樞；哺乳動物退居為皮層下運(yùn)動中樞，接受皮層投射。

三條回路間接調(diào)節(jié)隨意運(yùn)動穩(wěn)定度，控制肌緊張，處理本體感覺傳入信息。

3.基底神經(jīng)節(jié)的功能鳥類動物：運(yùn)動最高級中樞；哺乳動物退居為皮層下3.基底神經(jīng)102

直接通路----易化運(yùn)動直接通路：回路①,③

大腦皮層(運(yùn)動區(qū)、體感區(qū)、聯(lián)合區(qū)、邊緣區(qū)甚至頂葉)新紋狀體(輸入核)

谷氨酸(興奮性)蒼白球內(nèi)側(cè)部及黑質(zhì)網(wǎng)狀部(輸出核)

GABA和P物質(zhì)(抑制性)

丘腦GABA(抑制性)大腦皮層(運(yùn)動區(qū)和輔助運(yùn)動區(qū))(興奮性)皮層興奮沖動下行；紋狀體的輸入核興奮；輸出核中的抑制細(xì)胞抑制；激活(去抑制)丘腦的神經(jīng)元；通過輔助運(yùn)動區(qū)和運(yùn)動前區(qū)激活運(yùn)動皮層和向腦干及脊髓的投射神經(jīng)元，易化運(yùn)動。直接通路----易化運(yùn)動103間接通路----抑制運(yùn)動直接通路：回路②

大腦皮層(運(yùn)動區(qū)、體感區(qū)、聯(lián)合區(qū)、邊緣區(qū)甚至頂葉)新紋狀體(輸入核)

谷氨酸(興奮性)蒼白球外側(cè)部GABA和腦啡肽(抑制性)

底丘腦核GABA(抑制性)蒼白球內(nèi)側(cè)部(輸出核)谷氨酸(興奮性)

丘腦GABA(抑制性)大腦皮層(運(yùn)動區(qū)和輔助運(yùn)動區(qū))(興奮性)皮層與紋狀體輸入核興奮；蒼白球外側(cè)部抑制；使底丘腦核產(chǎn)生興奮(去抑制)；興奮紋狀體的輸出核；抑制丘腦；降低輔助運(yùn)動區(qū)的興奮性，抑制運(yùn)動。間接通路----抑制運(yùn)動104

興奮直接通路---易化運(yùn)動使新紋狀體通過GABA與P物質(zhì)等抑制紋狀體的輸出核，興奮丘腦，易化運(yùn)動。

抑制間接通路---易化運(yùn)動使新紋狀體抑制，致使GABA與腦啡肽的抑制作用降低，興奮了蒼白球的外側(cè)部，抑制底丘腦核，抑制紋狀體輸出核，興奮了丘腦，易化運(yùn)動。黑質(zhì)－紋狀體多巴胺能投射易化運(yùn)動興奮直接通路---易化運(yùn)動黑質(zhì)－紋狀體多巴胺能投射105+--Huntington’sdiseaseParkinson’sdisease4.基底神經(jīng)節(jié)病變所引起的疾病+--Huntington’sdiseaseParkins106帕金森氏病(Parkinsen’sdisease)運(yùn)動過少，肌緊張過強(qiáng)，靜止震顫。黑質(zhì)→紋狀體→皮層L-dopa可緩解肌肉強(qiáng)直和動作緩慢亨廷頓氏病(Huntington’sdisease)運(yùn)動過多，肌緊張過弱，不自主的上肢和頭部舞蹈樣動作。可能尾核病變，皮層－紋狀體→蒼白球→丘腦→皮層抑制性回路受損。紋狀體內(nèi)膽堿能和GABA能神經(jīng)元功能減退，使黑質(zhì)多巴胺能神經(jīng)元功能相對亢進(jìn)。帕金森氏病(Parkinsen’sdisease)1075.基底神經(jīng)節(jié)的運(yùn)動學(xué)習(xí)和記憶功能基底神經(jīng)節(jié)環(huán)路參與習(xí)得性運(yùn)動和復(fù)雜行為的獲得與信息存儲過程。5.基底神經(jīng)節(jié)的運(yùn)動學(xué)習(xí)和記憶功能基底神經(jīng)節(jié)環(huán)路108第十五章自主神經(jīng)系統(tǒng)

(autonomicnervoussystem,ANS)第一節(jié)自主神經(jīng)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能特性中樞神經(jīng)系統(tǒng)的三種神經(jīng)輸出的組成第十五章自主神經(jīng)系統(tǒng)

(autonomicner109一、自主神經(jīng)和軀體神經(jīng)的主要區(qū)別

①軀體神經(jīng)纖維直達(dá)效應(yīng)器官；自主神經(jīng)纖維必須經(jīng)過周圍神經(jīng)節(jié)，分為節(jié)前纖維、節(jié)后纖維。②軀體神經(jīng)以神經(jīng)干的形式存在；自主神經(jīng)到達(dá)效應(yīng)器前形成神經(jīng)叢，攀附內(nèi)臟。③軀體部分為單神經(jīng)支配；內(nèi)臟器官大部分受雙重神經(jīng)支配（交感神經(jīng)和副交感神經(jīng)）。④在外周，軀體神經(jīng)末梢釋放一種神經(jīng)遞質(zhì)(Ach)；自主神經(jīng)末梢釋放多種神經(jīng)遞質(zhì)(Ach、NE、肽類等)一、自主神經(jīng)和軀體神經(jīng)的主要區(qū)別110二、交感神經(jīng)和副交感神經(jīng)主要區(qū)別

1.結(jié)構(gòu)特征交感神經(jīng)：

起源：T1-L2-3脊髓節(jié)灰質(zhì)側(cè)角，節(jié)前纖維經(jīng)椎旁或椎前神經(jīng)節(jié)→節(jié)后纖維

神經(jīng)節(jié)離臟器遠(yuǎn),節(jié)后纖維長

副交感神經(jīng)：

起源：Ⅲ、Ⅶ、Ⅸ、Ⅹ腦神經(jīng)副交感纖維；骶2-4側(cè)角(骶副交感核)→盆神經(jīng)神經(jīng)節(jié)離臟器近（器官旁或壁內(nèi)）

二、交感神經(jīng)和副交感神經(jīng)主要區(qū)別

111【精美排版】4神經(jīng)生物學(xué)第四篇課件1122.功能特征（內(nèi)臟反射的特征）功能頡頏雙重神經(jīng)支配交感中樞和副交感中樞的交互抑制緊張性作用對效應(yīng)器的支配活動范圍交感神經(jīng)作用廣泛,支配幾乎所有內(nèi)臟副交感神經(jīng)作用范圍局限（汗腺、豎毛肌、皮膚肌肉血管、腎上腺髓質(zhì)等器官無副交感支配）外周作用興奮性和抑制性兩種與效應(yīng)器的機(jī)能狀態(tài)有關(guān)2.功能特征（內(nèi)臟反射的特征）功能頡頏雙重神113三、自主神經(jīng)系統(tǒng)的傳入

特點(diǎn)：1)內(nèi)臟感覺傳入纖維較少，為傳入纖維總數(shù)的10%，其中細(xì)纖維占多數(shù)。2)內(nèi)臟感覺傳入纖維行走于交感和副交感神經(jīng)纖維內(nèi)，但傳入途徑較為分散。三、自主神經(jīng)系統(tǒng)的傳入

特點(diǎn)：114第二節(jié)自主神經(jīng)系統(tǒng)的遞質(zhì)和受體膽堿能纖維(Ach)

①全部交感和副交感神經(jīng)的節(jié)前纖維（N型作用）②全部副交感神經(jīng)的節(jié)后纖維（M型作用）③交感神經(jīng)中支配骨骼肌的舒血管節(jié)后纖維和支配汗腺的節(jié)后纖維（M型作用）（④軀體運(yùn)動神經(jīng)纖維）（N型作用）擬毒蕈堿作用（M型作用）:受體-G蛋白;M1-5亞型;阿托品擬煙堿作用（N型作用）:N1-2一、自主神經(jīng)系統(tǒng)的遞質(zhì)

第二節(jié)自主神經(jīng)系統(tǒng)的遞質(zhì)和受體膽堿能纖維(Ach)一、115

腎上腺素能纖維(NE)

交感神經(jīng)的大部分節(jié)后纖維α1、2；β1-3受體受體活動與調(diào)控細(xì)胞膜上的鉀離子通道有關(guān)α1受體激活，鉀通道功能，去極化，興奮α2受體激活，鉀通道功能，超極化，抑制通過G蛋白偶聯(lián)實(shí)現(xiàn)

嘌呤類和肽類遞質(zhì)

自主神經(jīng)末梢的遞質(zhì)共存腎上腺素能纖維(NE)116遞質(zhì)的受體學(xué)說激動劑(agonist)拮抗劑(antagonist)受體(receptor)配體(ligand)二、自主神經(jīng)系統(tǒng)的遞質(zhì)的受體

遞質(zhì)的受體學(xué)說激動劑(agonist)二、自主神經(jīng)系統(tǒng)的遞117

膽堿能受體(cholinergicreceptor)(1)毒蕈堿受體(muscarinicreceptor)：M1-5，G蛋白偶聯(lián)，M樣作用；分布：副交感節(jié)后纖維所支配的效應(yīng)器細(xì)胞交感節(jié)后膽堿能纖維所支配的汗腺、骨骼肌血管。Antagonist：阿托品(atropine)(2)煙堿樣受體(nicotinicreceptor)：N1-2，離子通道偶聯(lián)，N樣作用；分布：植物性神經(jīng)節(jié)突觸后膜N1受體；六烴季胺阻斷骨骼肌終板膜N2受體；十烴季胺阻斷筒箭毒阻斷N1、N2受體膽堿能受體(cholinergicreceptor)(118腎上腺素能受體(adrenergicreceptor)分布：交感節(jié)后纖維所支配的器官(汗腺及骨骼肌血管除外)細(xì)胞膜。α受體平滑肌效應(yīng)主要表現(xiàn)興奮反應(yīng)；酚妥拉明(phentolamine)阻斷哌唑嗪(prazosin)、corynanthine、酚芐明(phenoxyberzamine)阻斷α1育亨賓(yohimbine)、rauwolscine、tolazoline阻斷α2（突觸前受體）可樂定(clonidine)激動α2（治療高血壓）β受體心得安(普洛萘爾)propranolol、心得平oxoprenolol阻斷（治療心絞痛）β1受體：主要分布于心臟，興奮(心縮加強(qiáng)加快)。阿提洛爾atenolol、心得寧（普拉洛爾）practolol阻斷β2受體：以分布于平滑肌上為多，以抑制反應(yīng)為主。心得樂（丁氧胺）butoxamine、IPS329阻斷。腎上腺素能受體(adrenergicreceptor)分布119其他受體嘌呤能受體：P1型，對ATP的分解產(chǎn)物腺苷較敏感

P2型，對ATP本身較敏感多巴胺受體：D1、D2、D3、D4亞型，派咪清阻斷DA受體5-羥色胺受體：5-HT1、5-HT2、5-HT3亞型肉桂硫胺阻斷5-HT3γ-氨基丁酸受體：GABAA荷包牡丹堿，印防已毒阻斷之

GABAB

甘氨酸受體：被士的寧阻斷阿片受體：可分μδκσ等亞型納洛酮阻斷阿片受體。效應(yīng)的不同是由于受體的特性配體的特性器官上受體的分布不同其他受體嘌呤能受體：P1型，對ATP的分解產(chǎn)物腺苷較敏感效應(yīng)120第三節(jié)自主神經(jīng)對主要內(nèi)臟系統(tǒng)活動的調(diào)控一、自主神經(jīng)系統(tǒng)對心血管活動的調(diào)控1.心臟和血管的神經(jīng)支配

InnervationoftheHeartandBloodVessels第三節(jié)自主神經(jīng)對主要內(nèi)臟系統(tǒng)活動的調(diào)控一、自主神經(jīng)系統(tǒng)121心交感神經(jīng)及其作用

CardiacsympatheticnerveandItseffects節(jié)前神經(jīng)元：T1~T5脊髓外側(cè)柱，遞質(zhì)Ach節(jié)前纖維是膽堿能纖維，節(jié)后神經(jīng)元：交感神經(jīng)節(jié)，遞質(zhì)NE節(jié)后纖維為腎上腺素能纖維途徑：脊髓胸段1-5節(jié)側(cè)柱→椎旁交感神經(jīng)鏈→星狀神經(jīng)節(jié)、頸交感神經(jīng)節(jié)→心臟神經(jīng)叢→竇房結(jié)、房室交界、房室束、心房肌和心室肌。

心交感神經(jīng)及其作用

Cardiacsy122作用：a.

正性變時(shí)作用：心率加快。

b.

正性變傳導(dǎo)作用：傳導(dǎo)加速。c.

正性變力作用：收縮力加強(qiáng)。

右側(cè)交感神經(jīng)以變時(shí)作用占優(yōu)勢；左側(cè)交感神經(jīng)以變力作用為主。

作用：123機(jī)制：釋放去甲腎上腺素（NE），NE與心肌細(xì)胞膜上的β受體（β受體阻斷劑心得安、心得平）相結(jié)合，激活腺苷酸環(huán)化酶，使ATP→cAMP，從而影響心肌細(xì)胞膜的通透性。Ca2+通透性↑，K+通透性↓，可能對快Na+通道也有影響。

提高自律性：在竇房結(jié)細(xì)胞，4期Ca2+內(nèi)流加速，自動去極速度加快，心率加快。在NE的作用下，快反應(yīng)自律細(xì)胞的自律性也增高，但機(jī)制不同于竇房結(jié)。增加慢反應(yīng)細(xì)胞0期Ca2+內(nèi)流，動作電位上升幅度和速率增加，房室交界傳導(dǎo)加快。提高肌膜和肌漿網(wǎng)Ca2+通道開放概率，細(xì)胞內(nèi)Ca2+濃度增高，心肌收縮加強(qiáng)。機(jī)制：124心迷走神經(jīng)及其作用

CardiacvagalnerveandItseffects節(jié)前神經(jīng)元：延髓的迷走神經(jīng)背核和疑核，節(jié)前神經(jīng)纖維即迷走神經(jīng)，遞質(zhì)Ach節(jié)后神經(jīng)元：位于心壁內(nèi)，遞質(zhì)Ach途徑：延髓迷走神經(jīng)背核和疑核→迷走神經(jīng)干→心臟神經(jīng)叢→心內(nèi)神經(jīng)節(jié)→竇房結(jié)、心房肌、房室交界、房室束及其分支、心室肌（少量）。

右側(cè)心迷走神經(jīng)對竇房結(jié)的影響占優(yōu)勢；左側(cè)對房室交界的影響較大。心迷走神經(jīng)及其作用

Cardiacva125作用：a.負(fù)性變時(shí)作用：心率減慢。b.負(fù)性變傳導(dǎo)作用：

房室傳導(dǎo)減慢，甚至出現(xiàn)房室傳導(dǎo)阻滯。c.負(fù)性變力作用：心肌收縮力減弱（心房）。機(jī)制：

Ach與心肌細(xì)胞膜上的M-型膽堿能受體（阻斷劑atropine）結(jié)合。普遍提高K+通道的開放概率，促進(jìn)K+外流（主要機(jī)制）。

a.3期K+外流增加，MRP增大；4期K+外流增加，自動去極化減慢b.直接抑制Ca2+通道，減少慢反應(yīng)細(xì)胞0期Ca2+內(nèi)流，動作電位幅度和速度減小，房室傳導(dǎo)減慢c.K+外流增加，復(fù)極加速，APD縮短，2期Ca2+內(nèi)流減少；直接抑制Ca2+通道，Ca2+內(nèi)流減少，心肌收縮能力降低作用：機(jī)制：126支配心臟的肽能神經(jīng)

Peptidergicnervestotheheart心臟中的肽類神經(jīng)遞質(zhì)：神經(jīng)肽Y血管活性腸肽：正性變力降鈣素基因相關(guān)肽：正性變時(shí)阿片肽支配心臟的肽能神經(jīng)

Peptidergi127②血管的神經(jīng)支配

Innervationofthebloodvessels縮血管神經(jīng)纖維舒血管神經(jīng)纖維交感舒血管神經(jīng)纖維副交感舒血管神經(jīng)纖維脊髓背根舒血管纖維②血管的神經(jīng)支配

Innervat128縮血管神經(jīng)纖維Vasoconstrictorfibers均為交感神經(jīng)纖維節(jié)前神經(jīng)元：T1~L3脊髓外側(cè)柱，Ach節(jié)后神經(jīng)元：椎旁和椎前神經(jīng)節(jié)，NE節(jié)后纖維分布：支配幾乎所有血管；多數(shù)血管只接受縮血管神經(jīng)纖維的單一支配縮血管神經(jīng)纖維Vasoconstrictorfibers129血管平滑肌細(xì)胞膜上的受體及效應(yīng)：a-、b-型腎上腺素能受體a-型受體興奮——血管收縮b-型受體興奮——血管舒張NE與a-型受體的結(jié)合的能力較b-型受體強(qiáng)，故引起縮血管效應(yīng)在安靜狀態(tài)下，交感縮血管纖維持續(xù)地發(fā)放低頻沖動，稱為交感縮血管緊張交感縮血管緊張?jiān)鰪?qiáng)，血管收縮交感縮血管緊張減弱，血管舒張血管平滑肌細(xì)胞膜上的受體及效應(yīng)：在安靜狀態(tài)下，交感縮血管纖維130交感舒血管神經(jīng)纖維Sympatheticvasodilatorfibers支配骨骼肌的血管節(jié)后纖維末梢釋放遞質(zhì)：乙酰膽堿血管平滑肌上的受體：M-型膽堿能受體效應(yīng)：引起血管舒張（平時(shí)無緊張性發(fā)放，只在應(yīng)激和防御反應(yīng)時(shí)才發(fā)放沖動）副交感舒血管神經(jīng)纖維ParasympatheticVasodilatorFibers面神經(jīng)（腦血管、唾液腺血管）、迷走神經(jīng)（肝等胃腸道腺體）和盆神經(jīng)（盆腔、外生殖器）節(jié)后纖維末梢釋放遞質(zhì)：Ach血管平滑肌上的受體：M-型膽堿能受體效應(yīng)：引起血管舒張交感舒血管神經(jīng)纖維Sympatheticvasodil1312.心血管中樞Cardiovascularcenters在生理學(xué)中，將與控制心血管活動有關(guān)的神經(jīng)元集中的部位稱為心血管中樞.2.心血管中樞Cardiovascularcent132延髓心血管中樞最基本的心血管中樞位于延髓，延髓心血管中樞至少包括以下四個(gè)部位的神經(jīng)元：縮血管區(qū)：延髓頭端腹外側(cè)部舒血管區(qū)：延髓尾端腹外側(cè)部心抑制區(qū)：延髓的疑核、迷走神經(jīng)背核傳入神經(jīng)接替站：延髓孤束核延髓以上的心血管中樞延髓以上的腦干部分下丘腦大腦小腦延髓心血管中樞最基本的心血管中樞位于延髓，延髓心血管中樞至少1333.心血管反射Cardiovascularreflexes

頸動脈竇和主動脈弓壓力感受性反射(Sino-aorticbaroreceptorreflex)壓力感受器(Baroreceptor)頸動脈竇和主動脈弓壓力感受器特點(diǎn)：感受血管壁的機(jī)械牽張；感受血壓范圍60~180mmHg，100mmHg處最敏感；頸動脈竇的敏感性高于主動脈弓。3.心血管反射Cardiovascularrefle134