一章生態(tài)因子分類及其基本作用規(guī)律資課件

第一節(jié)生態(tài)因子的分類和基本作用規(guī)律

一、環(huán)境及環(huán)境類型

二、生態(tài)因子（ecologicalfactors）三、閾與率

四、適應性

五、限制因子定律

六、耐受性定律

七、生態(tài)幅

八、指示生物九、生態(tài)因子的綜合作用定律

第一節(jié)生態(tài)因子的分類和基本作用規(guī)律一、環(huán)境及環(huán)境類型1一、環(huán)境及環(huán)境類型

廣義的環(huán)境（environment）是指某一主體（通常指人）周圍一切事物的總和。在生態(tài)學中，環(huán)境是指生物周圍存在的一切事物，即影響有機體反應的外界條件的總和，亦即環(huán)境是指生物的棲息地，生物是環(huán)境的主體。環(huán)境至今尚末形成統一的分類系統。一般可按環(huán)境的主體、環(huán)境性質、環(huán)境的范圍等進行分類。一、環(huán)境及環(huán)境類型廣義的環(huán)境（environment）是指2（1）按環(huán)境的主體可分為以人類為主體的人類環(huán)境，在此類環(huán)境中其他的生命物質和非生命物質都被視為人類環(huán)境要素。這是環(huán)境科學中所指的環(huán)境；另一種是以生物為主體的生物環(huán)境，即生物體以外的所有自然條件稱為環(huán)境。這是一般生態(tài)學書刊上所采用的分類方法。（2）按環(huán)境的性質將環(huán)境分成自然環(huán)境、半自然環(huán)境(被人類破干涉的自然環(huán)境)和社會環(huán)境3類。（3）按環(huán)境的范圍大小可將環(huán)境分為宇宙環(huán)境(或稱星際環(huán)境)、地球環(huán)境、區(qū)域環(huán)境、微環(huán)境和內環(huán)境。（1）按環(huán)境的主體可分為以人類為主體的人類環(huán)境，在此類環(huán)境中3按環(huán)境的范圍大小可分為：宇宙環(huán)境(spaceenvironment)指大氣層以外的寧宙空間。是人類活動進入大氣層以外的空間和地球鄰近天體的過程中提出的新概念，也可稱之為空間環(huán)境。宇宙環(huán)境由廣闊的空間和存在其中的各種天體及彌漫物質組成，它對地球環(huán)境產生了深刻的影響。太陽輻射是地球的主要光源和熱源，為地球生物有機體帶來了生機，推動丁生物圈這個龐大生態(tài)系統的正常運轉。因而，它是地球上一切能量的源泉：太陽輻射能的變化影響著地球環(huán)境。例如，太陽黑子出現的數量同地球上的降雨量有明顯的相關關系。月球和太陽對地球的引力作用產生潮汐現象，并可引起風暴、海嘯等自災害。按環(huán)境的范圍大小可分為：宇宙環(huán)境(spaceenviron4地球環(huán)境(globalenvironment)指大氣圈中的對流層、水圈、土壤圈、巖行圈和生物圈，又稱為全球環(huán)境，也有人稱為地理環(huán)境(geoenvironment)。地球環(huán)境與人類及生物的關系尤為密切。其中生物圈中的生物把地球上各個圈層的關系密切地聯系在一起，并推動各種物質循環(huán)和能量轉換。

區(qū)域環(huán)境(regionalenvironment)指占有某—特定地域空間的自然環(huán)境，它

是由地球表面不同地區(qū)的5個自然圈層相互配合而形成的。不向地區(qū)，形成各不相同的區(qū)域環(huán)境特點，分布著不同的生物群落。

微環(huán)境(micro-environment)指區(qū)域環(huán)境中，由于某一個(或幾個)圈層的細

微變化而產生的環(huán)境差異所形成的小環(huán)境。例如，生物群落的鑲嵌性就是微環(huán)境作用的結果。內環(huán)境(innerenvironment)指生物體內組織或細胞間的環(huán)境。對生物體的

生長和繁育具有直接的影響。例如，葉片內部，直接和葉肉細胞接觸的氣腔、氣室、通氣系統，都是形成內環(huán)境的場所。內環(huán)境對植物有直接的影響，且不能為外環(huán)境所代替。地球環(huán)境(globalenvironment)指大氣圈中的5二、生態(tài)因子（ecologicalfactors）

構成環(huán)境的各要素稱為環(huán)境因子（環(huán)境因素）。環(huán)境因子中一切對生物的生長、發(fā)育、生殖、行為和分布有直接或間接影響的因子則稱為生態(tài)因子。生態(tài)因子中生物生存不可缺少的因子稱為生物的生存因子或生存條件（生活條件）。所有的生態(tài)因子綜合作用構成生物的生態(tài)環(huán)境（ecologicalenvironment）。具體的生物個體或群體生活區(qū)域的生態(tài)環(huán)境與生物影響下的次生環(huán)境統稱為生境（habitat）。由此可見，環(huán)境因子、生態(tài)因子、生存因子是既有聯系又有區(qū)別的概念。一般環(huán)境因子和生態(tài)因子看作是同義的。因此生態(tài)因子可定義為：環(huán)境中直接或間接影響一種或幾種生命有機體的任何部分或條件稱為生態(tài)因子。二、生態(tài)因子（ecologicalfactors）構成環(huán)6水體中生態(tài)因子可分為三大類：

(1)非生物因子（abioticfactors）：又稱自然因子，或稱理化因子。在水域生態(tài)系統中主要的非生物因子為光照、溫度、溶解鹽、溶解氣體、底質、pH、懸浮物、水流、水位和水體容積大小等。總之非生物因子包括無機物、有機物和氣候因素。(2)生物因子（bioticfactors）：指環(huán)境中的動物、植物和微生物，即指同種或異種的其它生物。(3)人為因子（anthropogenicfactors）：指人類活動對生物和環(huán)境的影響。水體中生態(tài)因子可分為三大類：(1)非生物因子（abiot7三、閾與率

閾和率是生態(tài)學中一組重要的概念。閾（threshold）是任何一種環(huán)境因子對生物產生可見作用的最低量，如最低溫度、最低濕度。在閾之上環(huán)境因子增大時，生物功能的速度就會加快，直到最大速率。超過最大適用范圍，通常速率就會降低下來。如圖2-1所示。率(rate)就是以變化量除以時間，即表示某種改變隨時間的變化速度。如出生率、死亡率等。三、閾與率閾和率是生態(tài)學中一組重要的概念。8溫度對動物活動的作用溫度對動物活動的作用9四、適應性1．適應性：適應是物種的特性，即生物有適應環(huán)境變化的能力，也就是說當外界條件變化時生物能保持本身結構的完整性和功能的穩(wěn)定性。換句話說，有機體所具有的有助于生存和生殖的任何可遺傳的特征都是適應。適應是自然選擇的結果。如北美亞口魚的酯酶兩型，其最適溫度不同，北方低溫酶，南方高溫酶占優(yōu)。

2．最適度：生物平均產量最高而變異系數最小時的某環(huán)境因子的量稱為最適度。四、適應性1．適應性：適應是物種的特性，即生物有適應環(huán)境變化103.適應組合適應組合：生物對生態(tài)因子變化的適應都存在著形態(tài)適應、生理適應和行為適應。但是，對非生物環(huán)境條件的適應通常并不限于一種單一的機制，往往要涉及一組或一整套彼此相互關聯的適應性。生物對一組特定環(huán)境條件的適應也必定會表現出彼此之間的相互關聯性，這一整套協同的適應特性就稱為適應組合（adaptivesuites）。生活在最極端環(huán)境條件下的生物，適應組合現象表現的最為明顯。如西藏擬溞適應高原鹽湖，具有抗低氧，耐低溫、抗紫外線等協同適應。3.適應組合適應組合：生物對生態(tài)因子變化的適應都存在著形態(tài)適11五、限制因子定律1．限制因子：在眾多環(huán)境因子中，任何接近或超過某生物的耐受性極限而阻止其生存、生長、繁殖或擴散的因素稱為限制因子。如水體鹽度對魚類是一種限制因子。限制因子是相對該因子對生物的影響結果而言的。限制因子往往是局部性和暫時性的。相反，一般情況下有兩類生態(tài)因子最容易起限制作用：(1)有機體十分需要而環(huán)境中含量很低的物質和元素；(2)有機體對其耐性限度狹，而在環(huán)境中又易變化的因子。限制因子的概念在生態(tài)學研究中具有重要的實踐意義，它引導我們從錯綜復雜的眾多生態(tài)因子中，找出在具體情況下起主要作用的因子，并從而提出解決問題的辦法。五、限制因子定律1．限制因子：在眾多環(huán)境因子中，任何接近或超122．利比希最小因子定律：德國化學家利比希(Liebig,1840)提出的“植物的生長取決于處于最小量狀態(tài)的營養(yǎng)物質”的觀點，被稱為利比希最小因子定律。也就是說，生物基本的必需物質隨種類和不同情況而異，在穩(wěn)定的情況下，其所能利用的量緊密地接近所需的最低限度時，就起到限制作用，成為限制因子。以后不少學者對此定律進行了補充。認為最小因子定律只能在能量注入和流出處于平衡的穩(wěn)定狀態(tài)下才適用。例如，在湖泊的初級生產過程中，光照、氮、磷的供應都超過需要，而CO2相對有限并且輸入和支出大致相等，這時CO2處于最小量狀態(tài)成為限制因子。如果一場暴雨把更多的CO2帶進湖水，穩(wěn)定狀態(tài)被破壞，這時初級生產力將取決于所有營養(yǎng)物質的濃度，CO2就不成為最小量因子。此后隨著各種養(yǎng)分被消耗，生產力又發(fā)生劇烈變化，直到某種成分被耗盡并成為新的穩(wěn)定狀態(tài)下的限制因子。此外，必需考慮到因子間的相互作用和替代作用。當一個特定因子處于最小量狀態(tài)時，其他因子可能有替代作用或改變其利用效率。例如在鈣不足而鍶豐富的環(huán)境中，軟體動物的貝殼中可用鍶替代部分鈣；有些植物在弱光下生長時只需要較少量的鋅，因此在陰蔽處鋅對植物的限制作用較在強光下為小。2．利比希最小因子定律：德國化學家利比希(Liebig,1813一章生態(tài)因子分類及其基本作用規(guī)律資課件14六、耐受性定律耐受性定律亦稱為謝爾福德耐性定律（Shelford’slawoftolerance）是美國生態(tài)學家V.E.Shelford于1913年提出的。任何一種環(huán)境因子對每一種生物都有一個耐受性范圍，范圍有最大限度和最小限度，一種生物的機能在最適點或接近最適點時發(fā)生作用，趨向這兩端時就減弱，然后被抑制。這就是耐受性定律。耐受性定律說明，生物只有在其所要求的環(huán)境條件完全具備的情況下才能正常生長發(fā)育，任何一個生態(tài)因子數量上不足或過剩，均會影響生物的生長發(fā)育和生存。由此可見，任何接近或超過耐受性限度的因子都可能是限制因子。六、耐受性定律耐受性定律亦稱為謝爾福德耐性定律（Shelfo15耐受性定律利比希僅提出因子處于最小量狀態(tài)時可能成為限制因子，但事實上某個因子過量時也可能成為限制因子。例如，光、溫度、鹽度等過高時，同樣可以限制生物的生活和生存，因此謝爾福德耐受性定律不僅注意到因子量的過少，也注意到因子量過多的限制作用，因此較最小因子定律有所發(fā)展。耐受性定律16生物對某一生態(tài)因子的耐性是長期進化的結果，隨著環(huán)境條件的變化，生物的耐受性也不斷變化。（1）物種的耐受性差異：一種生物對不同的生態(tài)因子的耐性限度不同，不同生物對同一生態(tài)因子的耐性限度也不相同。那么對很多生態(tài)因子耐受性范圍都很寬的生物，其分布一般很廣。當某一環(huán)境因子不是處于最適度時，生物對其他因子的耐性限度可能降低，生物本身在繁殖期以及卵、胚胎和幼體階段對環(huán)境因子的耐性限度也明顯降低。（2）進化可改變耐受性：自然界中的生物并非都在環(huán)境因子的最適范圍內生存，同一生物種內的不同品種，長期生活在不同的生態(tài)條件下，對多個生態(tài)因子的耐性范圍也不同。種群和群落在一定限度內能適應環(huán)境條件的變化并且改變著環(huán)境條件，減弱某些因子的限制作用，因此許多廣生性生物常形成地區(qū)性的生態(tài)型(ecotype)，不同生態(tài)型的種群，對環(huán)境因子的耐性限度和最適度都可能有較大差異，這種現象稱為因子的補償作用(facforcompensation)。生物對某一生態(tài)因子的耐性是長期進化的結果，隨著環(huán)境條件的變化17一般說來，有機體對某個環(huán)境因子的耐性限度，在野外調查記錄到的實際范圍要比實驗室中測定的范圍狹窄些。綜合李比希和謝爾福德的概念，可以說自然界生物的分布和豐度取決于：(1)環(huán)境中最易短缺的物質量及其變化性和接近或超過耐性限度的理化因子；(2)生物本身的生態(tài)幅寬窄。在自然界中常常會出現這樣的事實，即生物并不在某一特定生態(tài)因子處于最適度范圍內的地方內生活，而在不很適宜的地方生活。在這種情況下，可能有其他更重要的生態(tài)因子起決定作用。（3）馴化可改變耐受性生物的耐性范圍可通過人為馴化的方法來改變。如果一個種長期生活在最適生存范圍的一側，將逐漸改變該種的耐性限度，適宜生存范圍的上下限灰發(fā)生移動，并形成一個新的最適點。一般而言，馴化需要很長時間，但在實驗條件下誘發(fā)的生理補償機制，可在短時間內完成，對一些小動物來講，最短24h即可完成馴化過程。也可通過生物技術改變生物的遺傳信息來改變生物的耐性范圍，如抗病育種可擴大作物對病蟲害的耐性范圍，若能導入耐寒基因可改變熱帶魚對低溫的耐受性等等。一般說來，有機體對某個環(huán)境因子的耐性限度，在野外調查記錄到的18一章生態(tài)因子分類及其基本作用規(guī)律資課件19一章生態(tài)因子分類及其基本作用規(guī)律資課件20七、生態(tài)幅生態(tài)幅（ecologicalamplitude）又稱生態(tài)價（ecologicalvalence）、耐性限度或適應幅度，是指每種生物有機體能夠生存的環(huán)境變化幅度，即最高、最低生態(tài)因子（或稱耐受性下限和上限）之間的范圍。

七、生態(tài)幅生態(tài)幅（ecologicalamplitude21根據生態(tài)幅大小可將生物分為：廣生種：廣生態(tài)幅，如廣食性（euryphagic）、廣溫性(eurythermal)、廣鹽性（euryhaline）和廣棲性（eurykecious）等，較多，溫帶常見的淡水生物多屬此類。狹生種：狹生態(tài)幅，如狹食性（stenophagic）、狹溫性（stenothermal）、狹鹽性（stenohaline）和狹棲性（stenokecious）等。與海洋生物相比，淡水生物具有廣溫→廣鹽→廣氧的特點。水生生物的生態(tài)幅有個體、種群和年齡差異，也與其它因子有關。圖2-2是廣溫性和狹溫性生物生態(tài)幅的比較，狹溫種的溫度三基點緊靠在一起。對廣溫性生物影響很小的溫度變化，對窄溫種常常是臨界的。狹溫性生物可以是耐低溫的(冷狹溫oligothermal)，也可以是耐高溫的(暖狹溫的polythernlal)或處于兩者之間的。根據生態(tài)幅大小可將生物分為：廣生種：廣生態(tài)幅，如廣食性（22八、指示生物生物在與環(huán)境相互作用、協同進化的過程中，每個種都留下了深刻的環(huán)境烙印。因此，常用生物來反映環(huán)境的某些特征，稱這類生物為指示生物。如南宋詩人陸游“野人無歷日，鳥啼知四時”。如預報天氣有“燕子低飛蛇過道，大雨不久要來到”。如美國學者Curtis(1959)列出威斯康星地區(qū)湖泊中軟水的指示植物為Gratiolaaurea,硬水指示植物為Ranunculusaquatilis。顫蚓的大量發(fā)生可指示水中溶解氧的缺乏。再如“秋風響，蟹角癢”，反之“蟹行秋至“。應該指出指示生物的指示作用是相對的。八、指示生物生物在與環(huán)境相互作用、協同進化的過程中，每個種都23九、生態(tài)因子的綜合作用定律

1．生態(tài)因子的綜合作用：生態(tài)環(huán)境中一種生態(tài)因子變化，都必將引起其他因子不同程度的響應。任何一種生物學過程都是諸多因子共同作用的結果，即環(huán)境因子是綜合在一起起作用的，每一因子的作用有賴于其它因子的結合。2.因子的交互作用：環(huán)境因子之間相互影響、相互制約、每一因子的變化，都伴隨著其它因素的變化，因而引起整個的變化。3．因子的作用類型：依生態(tài)因子與生物的作用關系可將生態(tài)因子分為直接作用和間接作用兩種類型，區(qū)分其作用方式對認識和控制生物的生長、發(fā)育、繁殖及分布都很重要。九、生態(tài)因子的綜合作用定律1．生態(tài)因子的綜合作用：生態(tài)環(huán)境244．生態(tài)因子的階段性作用：由于生物生長發(fā)育不同階段對生態(tài)因子的需求不同，因此，生態(tài)因子對生物的作用也具階段性，這種階段性是由生態(tài)環(huán)境的規(guī)律性變化所造成的。另外，有些魚類不是終生都定居在某一環(huán)境中，根據其生活史的各個不同階段，對生存條件有不同的要求。5.生態(tài)因子不可代替性和補償作用：

環(huán)境中各種生態(tài)因子對生物的作用雖然不盡相同，但都各具有重要性。尤其是作為主導作用的因子，如果缺少，便會影響生物的正常生長發(fā)育，甚至造成其生病或死亡。所以從總體上說生態(tài)因子是不可代替的，但是局部是能補償的。以植物進行光合作用來說，如果光照不足，可以增加二氧化碳的量來補足；生態(tài)因子的補償作用只能在一定范圍內作部分補償，而不能以一個因子代替另一個因子，因子之間的補償作用也不是經常存在的。生態(tài)因子的限制性作用6．主導因子：在眾多生態(tài)因子中，必有一種或少數幾種生態(tài)因子是主要的，稱為主導因子。即主導因子起主導作用，影響其它因子。生態(tài)因子的主次不是一成不變的，在一定條件下可以發(fā)生轉化。

4．生態(tài)因子的階段性作用：由于生物生長發(fā)育不同階段對生態(tài)因子25第二節(jié)生物圈及水圈的生物分區(qū)一、生物圈及地球的構成二、水圈的生物區(qū)

第二節(jié)生物圈及水圈的生物分區(qū)一、生物圈及地球的構成26生物圈是地球表面全部生物及與其相互作用的非生物環(huán)境的總和。地球是由以下幾部分構成的：1、大氣圈：厚度為800～1200km，有生物的厚度為16km，并多集中于50～70m氣層中，離地1km以上的空間生物就很少見了。大氣圈不但供給生物活動所必需的C、H、O、N等元素，而且還保護地面生物免受外層空間各種宇宙射線的危害，防止地球表面溫度劇烈變化和水分散失。2、巖石圈：指地球表面30～40km厚的地殼,其中儲藏著豐富的地下資源和植物所需的礦質養(yǎng)分。生物分布達5～6m，只有少數生物（細菌）能存在2.5～3公里深的地殼裂縫中。這是高溫高壓的影響。3、水圈：生物到處可見，分布較廣。這是因為水圈中具有許多對生命特別有利的生活條件。一、生物圈及地球的構成生物圈是地球表面全部生物及與其相互作用的非生物環(huán)境的總和。一27二、水圈的生物區(qū)

地球表面約70%以上是被水覆蓋?？偹考s為十四億五千萬立方公里，其97%是海水，余下的3%大部分存在于兩極和冰雪中，內陸水很少。水不斷地循環(huán)著。以整個地球計，平均蒸發(fā)量和降水量是相等的，每年接近1000mm。水分在地球上的流動和再分配有三種方式：（1）水氣的大氣環(huán)流；（2）洋流；（3）河流排水。

二、水圈的生物區(qū)地球表面約70%以上是被水覆蓋。總水量約為28地球的水循環(huán)可分為兩部分：

1、大循環(huán)（外循環(huán)）：海洋蒸發(fā)的水分有一部分經大氣環(huán)流輸送到大陸，并成為降水。大陸上的降水一部分滲入土中，一部分蒸發(fā)成水汽，一部分又經江河流回海洋，這種海洋與大陸之間的水分交換，稱為大循環(huán)。2、小循環(huán)（內循環(huán)）海洋或陸地水蒸發(fā)后凝云致雨，并復歸原來的海洋或陸地，稱為小循環(huán)或內循環(huán)。見下圖：

地球的水循環(huán)可分為兩部分：1、大循環(huán)（外循環(huán)）：海29一章生態(tài)因子分類及其基本作用規(guī)律資課件30淡水水體的生物分區(qū)

在水圈中海洋動物的種數遠較淡水豐富。而在植物區(qū)分上淡水較海洋多樣的多。如淡水中顯花植物十分發(fā)達，藻類種數也很豐富。淡水據水的運動和容積大小可分為：1)流水水體：具有沿一定方向流動的水流，如泉、溪流、河流。2)靜水水體：不具沿一定方向流動的水流，如湖、池和沼澤。3)

半流水水體：介于流水和靜水之間如水庫。水生生物的分布與水體中的物理化學特點水底地形和深度以及歷史情況等有關。據此特點，在一個水體中可劃翻為若干生物區(qū)（bioticdivision）.水體中最大的生物區(qū)是水底區(qū)水層和水面區(qū)。

淡水水體的生物分區(qū)在水圈中海洋動物的種數遠較淡水豐富。而在311、水底區(qū)（benthicdivision）（1）沿岸帶（littoralzone）:由水邊向下延伸到大型植物生長的下限。一般6～8m。（2）亞沿岸帶（sublittoralzone）:沒大型植物生長，為沿岸帶和深底帶的過渡區(qū)，常堆積貝殼。（3）深底帶（profoudalzone）:為亞沿岸帶以下的全部湖盆，通常堆積著富有機質的軟泥，沒有植物，動物較少。2、水層區(qū)（pelagicdivision）(1)沿岸區(qū)：沿岸帶以上的淺水部分；(2)湖心區(qū)：（limnticzone）沿岸以外的開闊部分。常按水平方向劃分為上游區(qū)、中游區(qū)和下游區(qū)三個生物區(qū)。水庫兼具河流湖泊的特征。水層區(qū)的生物可分為：（１）浮游生物（plankton）:不能主動地作遠距離水平移動的生物學。如浮游植物和浮游動物。（２）自游生物：形體大，運動能力強，能主動作遠距離游動的生物，如魚、蝦、蟹等。水面區(qū)生活的有漂浮生物（neuston）,如浮萍。水底區(qū)生活的生物類群，稱為底棲生物。

1、水底區(qū)（benthicdivision）32海水生物分區(qū)

總的來看，海洋環(huán)境比陸地環(huán)境具相對穩(wěn)定性，但不同海區(qū)環(huán)境要素仍然有區(qū)別。海洋生物主要分水層和海底部分。1．水層（pelagicdivision）：水層區(qū)分淺海和大洋區(qū):(1)淺水區(qū)：大陸架的水體，平均深度一般不超過200m,寬度變化很大，平均約為80km.環(huán)境比較復雜多變。大洋區(qū)：大陸緣以外的水體，這是海洋的主體，其理化環(huán)境條件比較穩(wěn)定。

海水生物分區(qū)總的來看，海洋環(huán)境比陸地環(huán)境具相對穩(wěn)定性，但不33從垂直方向看，大洋水體分為：（1）上層（epipelagiczone）:從表層至150～200m深，這里不僅光照強度隨深度增加而呈指數下降，溫度有季節(jié)和晝夜差異，大多有溫躍層。（2）中層（mesopelagiczone）:從上層的下限至約1000m深的水層，這里幾乎沒有光線透入，溫度梯度不明顯，且沒有明顯的季節(jié)變化，常出現氧最小值和硝酸鹽、磷酸鹽最大值的層次。（3）深海（bathypelagiczone）:從1000m至4000m深水層，這里除了生物發(fā)光以外，幾乎是黑暗的環(huán)境，水溫低而恒定，水壓大。（4）深淵（abyssopelagic）:超過4000m的深海區(qū)，這里是又黑暗又寒冷，壓力最大、食物最少的世界。

從垂直方向看，大洋水體分為：（1）上層（epipelagic342.海底（benthicdivision）:包括海岸（seashore）和海底(sea-bottom).(1)濱海帶（littoralzone）:或稱海岸帶，包括潮間帶和高潮時浪花可以濺到的岸線。(2)淺海帶(sublittoralzone):海岸帶下緣到大陸架邊緣的大陸架海底。（1）和（2）合稱為沿岸帶。深海帶(deepseazone):大陸架以外的海底。

2.海底（benthicdivision）:包括海岸（se35三、水生生物的生態(tài)分類水生生物可分為：浮游生物(Plankton)游泳生物(necton)底棲生物(benthos)附著生物(periphyta)三、水生生物的生態(tài)分類水生生物可分為：36浮游生物的生態(tài)類型

1、按營養(yǎng)方式分：（1）浮游植物（phytoplankton）：包括各種藻類。（2）浮游動物（zooplankton）原生動物、水母、橈足類、磷蝦類、糠蝦類及浮游幼蟲等。

2、按發(fā)育階段特點：（１）永久性浮游生物（holoplankton）:大多數淡水生物屬此。（２

）階段性浮游生物（meroplankton）:暫時性浮游生物（tychoplankton）:如糠蝦、介形類等幼體。浮游生物的生態(tài)類型1、按營養(yǎng)方式分：373、浮游生物按照體形大小的劃分（１）超微型浮游生物（picoplankton）:<2μm,主要是細菌，包括藍細菌。（２）微型浮游生物（nanoplankton）:2-20μm,浮游植物（３）小型浮游生物物（microplankton）:20-200μm,浮游植物和浮游動物。（４）中型浮游生物（mesoplankton）:200-2000μm,浮游動物。（５）大型浮游生物（macroplankton）:2000-20mm,浮游動物。（６）巨型浮游動物（megaplankton）:>20mm,浮游動物。

3、浮游生物按照體形大小的劃分（１）超微型浮游生物（pic38一章生態(tài)因子分類及其基本作用規(guī)律資課件39一章生態(tài)因子分類及其基本作用規(guī)律資課件40第一節(jié)生態(tài)因子的分類和基本作用規(guī)律

一、環(huán)境及環(huán)境類型

二、生態(tài)因子（ecologicalfactors）三、閾與率

四、適應性

五、限制因子定律

六、耐受性定律

七、生態(tài)幅

八、指示生物九、生態(tài)因子的綜合作用定律

第一節(jié)生態(tài)因子的分類和基本作用規(guī)律一、環(huán)境及環(huán)境類型41一、環(huán)境及環(huán)境類型

廣義的環(huán)境（environment）是指某一主體（通常指人）周圍一切事物的總和。在生態(tài)學中，環(huán)境是指生物周圍存在的一切事物，即影響有機體反應的外界條件的總和，亦即環(huán)境是指生物的棲息地，生物是環(huán)境的主體。環(huán)境至今尚末形成統一的分類系統。一般可按環(huán)境的主體、環(huán)境性質、環(huán)境的范圍等進行分類。一、環(huán)境及環(huán)境類型廣義的環(huán)境（environment）是指42（1）按環(huán)境的主體可分為以人類為主體的人類環(huán)境，在此類環(huán)境中其他的生命物質和非生命物質都被視為人類環(huán)境要素。這是環(huán)境科學中所指的環(huán)境；另一種是以生物為主體的生物環(huán)境，即生物體以外的所有自然條件稱為環(huán)境。這是一般生態(tài)學書刊上所采用的分類方法。（2）按環(huán)境的性質將環(huán)境分成自然環(huán)境、半自然環(huán)境(被人類破干涉的自然環(huán)境)和社會環(huán)境3類。（3）按環(huán)境的范圍大小可將環(huán)境分為宇宙環(huán)境(或稱星際環(huán)境)、地球環(huán)境、區(qū)域環(huán)境、微環(huán)境和內環(huán)境。（1）按環(huán)境的主體可分為以人類為主體的人類環(huán)境，在此類環(huán)境中43按環(huán)境的范圍大小可分為：宇宙環(huán)境(spaceenvironment)指大氣層以外的寧宙空間。是人類活動進入大氣層以外的空間和地球鄰近天體的過程中提出的新概念，也可稱之為空間環(huán)境。宇宙環(huán)境由廣闊的空間和存在其中的各種天體及彌漫物質組成，它對地球環(huán)境產生了深刻的影響。太陽輻射是地球的主要光源和熱源，為地球生物有機體帶來了生機，推動丁生物圈這個龐大生態(tài)系統的正常運轉。因而，它是地球上一切能量的源泉：太陽輻射能的變化影響著地球環(huán)境。例如，太陽黑子出現的數量同地球上的降雨量有明顯的相關關系。月球和太陽對地球的引力作用產生潮汐現象，并可引起風暴、海嘯等自災害。按環(huán)境的范圍大小可分為：宇宙環(huán)境(spaceenviron44地球環(huán)境(globalenvironment)指大氣圈中的對流層、水圈、土壤圈、巖行圈和生物圈，又稱為全球環(huán)境，也有人稱為地理環(huán)境(geoenvironment)。地球環(huán)境與人類及生物的關系尤為密切。其中生物圈中的生物把地球上各個圈層的關系密切地聯系在一起，并推動各種物質循環(huán)和能量轉換。

區(qū)域環(huán)境(regionalenvironment)指占有某—特定地域空間的自然環(huán)境，它

是由地球表面不同地區(qū)的5個自然圈層相互配合而形成的。不向地區(qū)，形成各不相同的區(qū)域環(huán)境特點，分布著不同的生物群落。

微環(huán)境(micro-environment)指區(qū)域環(huán)境中，由于某一個(或幾個)圈層的細

微變化而產生的環(huán)境差異所形成的小環(huán)境。例如，生物群落的鑲嵌性就是微環(huán)境作用的結果。內環(huán)境(innerenvironment)指生物體內組織或細胞間的環(huán)境。對生物體的

生長和繁育具有直接的影響。例如，葉片內部，直接和葉肉細胞接觸的氣腔、氣室、通氣系統，都是形成內環(huán)境的場所。內環(huán)境對植物有直接的影響，且不能為外環(huán)境所代替。地球環(huán)境(globalenvironment)指大氣圈中的45二、生態(tài)因子（ecologicalfactors）

構成環(huán)境的各要素稱為環(huán)境因子（環(huán)境因素）。環(huán)境因子中一切對生物的生長、發(fā)育、生殖、行為和分布有直接或間接影響的因子則稱為生態(tài)因子。生態(tài)因子中生物生存不可缺少的因子稱為生物的生存因子或生存條件（生活條件）。所有的生態(tài)因子綜合作用構成生物的生態(tài)環(huán)境（ecologicalenvironment）。具體的生物個體或群體生活區(qū)域的生態(tài)環(huán)境與生物影響下的次生環(huán)境統稱為生境（habitat）。由此可見，環(huán)境因子、生態(tài)因子、生存因子是既有聯系又有區(qū)別的概念。一般環(huán)境因子和生態(tài)因子看作是同義的。因此生態(tài)因子可定義為：環(huán)境中直接或間接影響一種或幾種生命有機體的任何部分或條件稱為生態(tài)因子。二、生態(tài)因子（ecologicalfactors）構成環(huán)46水體中生態(tài)因子可分為三大類：

(1)非生物因子（abioticfactors）：又稱自然因子，或稱理化因子。在水域生態(tài)系統中主要的非生物因子為光照、溫度、溶解鹽、溶解氣體、底質、pH、懸浮物、水流、水位和水體容積大小等?？傊巧镆蜃影o機物、有機物和氣候因素。(2)生物因子（bioticfactors）：指環(huán)境中的動物、植物和微生物，即指同種或異種的其它生物。(3)人為因子（anthropogenicfactors）：指人類活動對生物和環(huán)境的影響。水體中生態(tài)因子可分為三大類：(1)非生物因子（abiot47三、閾與率

閾和率是生態(tài)學中一組重要的概念。閾（threshold）是任何一種環(huán)境因子對生物產生可見作用的最低量，如最低溫度、最低濕度。在閾之上環(huán)境因子增大時，生物功能的速度就會加快，直到最大速率。超過最大適用范圍，通常速率就會降低下來。如圖2-1所示。率(rate)就是以變化量除以時間，即表示某種改變隨時間的變化速度。如出生率、死亡率等。三、閾與率閾和率是生態(tài)學中一組重要的概念。48溫度對動物活動的作用溫度對動物活動的作用49四、適應性1．適應性：適應是物種的特性，即生物有適應環(huán)境變化的能力，也就是說當外界條件變化時生物能保持本身結構的完整性和功能的穩(wěn)定性。換句話說，有機體所具有的有助于生存和生殖的任何可遺傳的特征都是適應。適應是自然選擇的結果。如北美亞口魚的酯酶兩型，其最適溫度不同，北方低溫酶，南方高溫酶占優(yōu)。

2．最適度：生物平均產量最高而變異系數最小時的某環(huán)境因子的量稱為最適度。四、適應性1．適應性：適應是物種的特性，即生物有適應環(huán)境變化503.適應組合適應組合：生物對生態(tài)因子變化的適應都存在著形態(tài)適應、生理適應和行為適應。但是，對非生物環(huán)境條件的適應通常并不限于一種單一的機制，往往要涉及一組或一整套彼此相互關聯的適應性。生物對一組特定環(huán)境條件的適應也必定會表現出彼此之間的相互關聯性，這一整套協同的適應特性就稱為適應組合（adaptivesuites）。生活在最極端環(huán)境條件下的生物，適應組合現象表現的最為明顯。如西藏擬溞適應高原鹽湖，具有抗低氧，耐低溫、抗紫外線等協同適應。3.適應組合適應組合：生物對生態(tài)因子變化的適應都存在著形態(tài)適51五、限制因子定律1．限制因子：在眾多環(huán)境因子中，任何接近或超過某生物的耐受性極限而阻止其生存、生長、繁殖或擴散的因素稱為限制因子。如水體鹽度對魚類是一種限制因子。限制因子是相對該因子對生物的影響結果而言的。限制因子往往是局部性和暫時性的。相反，一般情況下有兩類生態(tài)因子最容易起限制作用：(1)有機體十分需要而環(huán)境中含量很低的物質和元素；(2)有機體對其耐性限度狹，而在環(huán)境中又易變化的因子。限制因子的概念在生態(tài)學研究中具有重要的實踐意義，它引導我們從錯綜復雜的眾多生態(tài)因子中，找出在具體情況下起主要作用的因子，并從而提出解決問題的辦法。五、限制因子定律1．限制因子：在眾多環(huán)境因子中，任何接近或超522．利比希最小因子定律：德國化學家利比希(Liebig,1840)提出的“植物的生長取決于處于最小量狀態(tài)的營養(yǎng)物質”的觀點，被稱為利比希最小因子定律。也就是說，生物基本的必需物質隨種類和不同情況而異，在穩(wěn)定的情況下，其所能利用的量緊密地接近所需的最低限度時，就起到限制作用，成為限制因子。以后不少學者對此定律進行了補充。認為最小因子定律只能在能量注入和流出處于平衡的穩(wěn)定狀態(tài)下才適用。例如，在湖泊的初級生產過程中，光照、氮、磷的供應都超過需要，而CO2相對有限并且輸入和支出大致相等，這時CO2處于最小量狀態(tài)成為限制因子。如果一場暴雨把更多的CO2帶進湖水，穩(wěn)定狀態(tài)被破壞，這時初級生產力將取決于所有營養(yǎng)物質的濃度，CO2就不成為最小量因子。此后隨著各種養(yǎng)分被消耗，生產力又發(fā)生劇烈變化，直到某種成分被耗盡并成為新的穩(wěn)定狀態(tài)下的限制因子。此外，必需考慮到因子間的相互作用和替代作用。當一個特定因子處于最小量狀態(tài)時，其他因子可能有替代作用或改變其利用效率。例如在鈣不足而鍶豐富的環(huán)境中，軟體動物的貝殼中可用鍶替代部分鈣；有些植物在弱光下生長時只需要較少量的鋅，因此在陰蔽處鋅對植物的限制作用較在強光下為小。2．利比希最小因子定律：德國化學家利比希(Liebig,1853一章生態(tài)因子分類及其基本作用規(guī)律資課件54六、耐受性定律耐受性定律亦稱為謝爾福德耐性定律（Shelford’slawoftolerance）是美國生態(tài)學家V.E.Shelford于1913年提出的。任何一種環(huán)境因子對每一種生物都有一個耐受性范圍，范圍有最大限度和最小限度，一種生物的機能在最適點或接近最適點時發(fā)生作用，趨向這兩端時就減弱，然后被抑制。這就是耐受性定律。耐受性定律說明，生物只有在其所要求的環(huán)境條件完全具備的情況下才能正常生長發(fā)育，任何一個生態(tài)因子數量上不足或過剩，均會影響生物的生長發(fā)育和生存。由此可見，任何接近或超過耐受性限度的因子都可能是限制因子。六、耐受性定律耐受性定律亦稱為謝爾福德耐性定律（Shelfo55耐受性定律利比希僅提出因子處于最小量狀態(tài)時可能成為限制因子，但事實上某個因子過量時也可能成為限制因子。例如，光、溫度、鹽度等過高時，同樣可以限制生物的生活和生存，因此謝爾福德耐受性定律不僅注意到因子量的過少，也注意到因子量過多的限制作用，因此較最小因子定律有所發(fā)展。耐受性定律56生物對某一生態(tài)因子的耐性是長期進化的結果，隨著環(huán)境條件的變化，生物的耐受性也不斷變化。（1）物種的耐受性差異：一種生物對不同的生態(tài)因子的耐性限度不同，不同生物對同一生態(tài)因子的耐性限度也不相同。那么對很多生態(tài)因子耐受性范圍都很寬的生物，其分布一般很廣。當某一環(huán)境因子不是處于最適度時，生物對其他因子的耐性限度可能降低，生物本身在繁殖期以及卵、胚胎和幼體階段對環(huán)境因子的耐性限度也明顯降低。（2）進化可改變耐受性：自然界中的生物并非都在環(huán)境因子的最適范圍內生存，同一生物種內的不同品種，長期生活在不同的生態(tài)條件下，對多個生態(tài)因子的耐性范圍也不同。種群和群落在一定限度內能適應環(huán)境條件的變化并且改變著環(huán)境條件，減弱某些因子的限制作用，因此許多廣生性生物常形成地區(qū)性的生態(tài)型(ecotype)，不同生態(tài)型的種群，對環(huán)境因子的耐性限度和最適度都可能有較大差異，這種現象稱為因子的補償作用(facforcompensation)。生物對某一生態(tài)因子的耐性是長期進化的結果，隨著環(huán)境條件的變化57一般說來，有機體對某個環(huán)境因子的耐性限度，在野外調查記錄到的實際范圍要比實驗室中測定的范圍狹窄些。綜合李比希和謝爾福德的概念，可以說自然界生物的分布和豐度取決于：(1)環(huán)境中最易短缺的物質量及其變化性和接近或超過耐性限度的理化因子；(2)生物本身的生態(tài)幅寬窄。在自然界中常常會出現這樣的事實，即生物并不在某一特定生態(tài)因子處于最適度范圍內的地方內生活，而在不很適宜的地方生活。在這種情況下，可能有其他更重要的生態(tài)因子起決定作用。（3）馴化可改變耐受性生物的耐性范圍可通過人為馴化的方法來改變。如果一個種長期生活在最適生存范圍的一側，將逐漸改變該種的耐性限度，適宜生存范圍的上下限灰發(fā)生移動，并形成一個新的最適點。一般而言，馴化需要很長時間，但在實驗條件下誘發(fā)的生理補償機制，可在短時間內完成，對一些小動物來講，最短24h即可完成馴化過程。也可通過生物技術改變生物的遺傳信息來改變生物的耐性范圍，如抗病育種可擴大作物對病蟲害的耐性范圍，若能導入耐寒基因可改變熱帶魚對低溫的耐受性等等。一般說來，有機體對某個環(huán)境因子的耐性限度，在野外調查記錄到的58一章生態(tài)因子分類及其基本作用規(guī)律資課件59一章生態(tài)因子分類及其基本作用規(guī)律資課件60七、生態(tài)幅生態(tài)幅（ecologicalamplitude）又稱生態(tài)價（ecologicalvalence）、耐性限度或適應幅度，是指每種生物有機體能夠生存的環(huán)境變化幅度，即最高、最低生態(tài)因子（或稱耐受性下限和上限）之間的范圍。

七、生態(tài)幅生態(tài)幅（ecologicalamplitude61根據生態(tài)幅大小可將生物分為：廣生種：廣生態(tài)幅，如廣食性（euryphagic）、廣溫性(eurythermal)、廣鹽性（euryhaline）和廣棲性（eurykecious）等，較多，溫帶常見的淡水生物多屬此類。狹生種：狹生態(tài)幅，如狹食性（stenophagic）、狹溫性（stenothermal）、狹鹽性（stenohaline）和狹棲性（stenokecious）等。與海洋生物相比，淡水生物具有廣溫→廣鹽→廣氧的特點。水生生物的生態(tài)幅有個體、種群和年齡差異，也與其它因子有關。圖2-2是廣溫性和狹溫性生物生態(tài)幅的比較，狹溫種的溫度三基點緊靠在一起。對廣溫性生物影響很小的溫度變化，對窄溫種常常是臨界的。狹溫性生物可以是耐低溫的(冷狹溫oligothermal)，也可以是耐高溫的(暖狹溫的polythernlal)或處于兩者之間的。根據生態(tài)幅大小可將生物分為：廣生種：廣生態(tài)幅，如廣食性（62八、指示生物生物在與環(huán)境相互作用、協同進化的過程中，每個種都留下了深刻的環(huán)境烙印。因此，常用生物來反映環(huán)境的某些特征，稱這類生物為指示生物。如南宋詩人陸游“野人無歷日，鳥啼知四時”。如預報天氣有“燕子低飛蛇過道，大雨不久要來到”。如美國學者Curtis(1959)列出威斯康星地區(qū)湖泊中軟水的指示植物為Gratiolaaurea,硬水指示植物為Ranunculusaquatilis。顫蚓的大量發(fā)生可指示水中溶解氧的缺乏。再如“秋風響，蟹角癢”，反之“蟹行秋至“。應該指出指示生物的指示作用是相對的。八、指示生物生物在與環(huán)境相互作用、協同進化的過程中，每個種都63九、生態(tài)因子的綜合作用定律

1．生態(tài)因子的綜合作用：生態(tài)環(huán)境中一種生態(tài)因子變化，都必將引起其他因子不同程度的響應。任何一種生物學過程都是諸多因子共同作用的結果，即環(huán)境因子是綜合在一起起作用的，每一因子的作用有賴于其它因子的結合。2.因子的交互作用：環(huán)境因子之間相互影響、相互制約、每一因子的變化，都伴隨著其它因素的變化，因而引起整個的變化。3．因子的作用類型：依生態(tài)因子與生物的作用關系可將生態(tài)因子分為直接作用和間接作用兩種類型，區(qū)分其作用方式對認識和控制生物的生長、發(fā)育、繁殖及分布都很重要。九、生態(tài)因子的綜合作用定律1．生態(tài)因子的綜合作用：生態(tài)環(huán)境644．生態(tài)因子的階段性作用：由于生物生長發(fā)育不同階段對生態(tài)因子的需求不同，因此，生態(tài)因子對生物的作用也具階段性，這種階段性是由生態(tài)環(huán)境的規(guī)律性變化所造成的。另外，有些魚類不是終生都定居在某一環(huán)境中，根據其生活史的各個不同階段，對生存條件有不同的要求。5.生態(tài)因子不可代替性和補償作用：

環(huán)境中各種生態(tài)因子對生物的作用雖然不盡相同，但都各具有重要性。尤其是作為主導作用的因子，如果缺少，便會影響生物的正常生長發(fā)育，甚至造成其生病或死亡。所以從總體上說生態(tài)因子是不可代替的，但是局部是能補償的。以植物進行光合作用來說，如果光照不足，可以增加二氧化碳的量來補足；生態(tài)因子的補償作用只能在一定范圍內作部分補償，而不能以一個因子代替另一個因子，因子之間的補償作用也不是經常存在的。生態(tài)因子的限制性作用6．主導因子：在眾多生態(tài)因子中，必有一種或少數幾種生態(tài)因子是主要的，稱為主導因子。即主導因子起主導作用，影響其它因子。生態(tài)因子的主次不是一成不變的，在一定條件下可以發(fā)生轉化。

4．生態(tài)因子的階段性作用：由于生物生長發(fā)育不同階段對生態(tài)因子65第二節(jié)生物圈及水圈的生物分區(qū)一、生物圈及地球的構成二、水圈的生物區(qū)

第二節(jié)生物圈及水圈的生物分區(qū)一、生物圈及地球的構成66生物圈是地球表面全部生物及與其相互作用的非生物環(huán)境的總和。地球是由以下幾部分構成的：1、大氣圈：厚度為800～1200km，有生物的厚度為16km，并多集中于50～70m氣層中，離地1km以上的空間生物就很少見了。大氣圈不但供給生物活動所必需的C、H、O、N等元素，而且還保護地面生物免受外層空間各種宇宙射線的危害，防止地球表面溫度劇烈變化和水分散失。2、巖石圈：指地球表面30～40km厚的地殼,其中儲藏著豐富的地下資源和植物所需的礦質養(yǎng)分。生物分布達5～6m，只有少數生物（細菌）能存在2.5～3公里深的地殼裂縫中。這是高溫高壓的影響。3、水圈：生物到處可見，分布較廣。這是因為水圈中具有許多對生命特別有利的生活條件。一、生物圈及地球的構成生物圈是地球表面全部生物及與其相互作用的非生物環(huán)境的總和。一67二、水圈的生物區(qū)

地球表面約70%以上是被水覆蓋?？偹考s為十四億五千萬立方公里，其97%是海水，余下的3%大部分存在于兩極和冰雪中，內陸水很少。水不斷地循環(huán)著。以整個地球計，平均蒸發(fā)量和降水量是相等的，每年接近1000mm。水分在地球上的流動和再分配有三種方式：（1）水氣的大氣環(huán)流；（2）洋流；（3）河流排水。

二、水圈的生物區(qū)地球表面約70%以上是被水覆蓋?？偹考s為68地球的水循環(huán)可分為兩部分：

1、大循環(huán)（外循環(huán)）：海洋蒸發(fā)的水分有一部分經大氣環(huán)流輸送到大陸，并成為降水。大陸上的降水一部分滲入土中，一部分蒸發(fā)成水汽，一部分又經江河流回海洋，這種海洋與大陸之間的水分交換，稱為大循環(huán)。2、小循環(huán)（內循環(huán)）海洋或陸地水蒸發(fā)后凝云致雨，并復歸原來的海洋或陸地，稱為小循環(huán)或內循環(huán)。見下圖：

地球的水循環(huán)可分為兩部分：1、大循環(huán)（外循環(huán)）：海69一章生態(tài)因子分類及其基本作用規(guī)律資課件70淡水水體的生物分區(qū)

在水圈中海洋動物的種數遠較淡水豐富。而在植物區(qū)分上淡水較海洋多樣的多。如淡水中顯花植物十分發(fā)達，藻類種數也很豐富。淡水據水的運動和容積大小可分為：1)流水水體：具有沿一定方向流動的水流，如泉、溪流、河流。2)靜水水體：不具沿一定方向流動的水流，如湖、池和沼澤。3)

半流水水體：介于流水和靜水之間如水庫。水生生物的分布與水體中的物理化學特點水底地形和深度以及歷史情況等有關。據此特點，在一個水體中可劃翻為若干生物區(qū)（bioticdivision）.水體中最大的生物區(qū)是水底區(qū)水層和水面區(qū)。

淡水水體的生物分區(qū)在水圈中海洋動物的種數遠較淡水豐富。而在711、水底區(qū)（benthicdivision）（1）沿岸帶（littoralzone）:由水邊向下延伸到大型植物生長的下