種子萌發(fā)課件

第六章種子的萌發(fā)（3學(xué)時(shí)）

教學(xué)內(nèi)容：種子萌發(fā)的過(guò)程，種子萌發(fā)的生理生化變化，種子萌發(fā)的生態(tài)條件，特殊種子的萌發(fā)及調(diào)控，種子的播前處理。教學(xué)目的與要求：理解、掌握種子萌發(fā)的一般過(guò)程及各個(gè)階段發(fā)生的形態(tài)和生理上的變化，理解種子萌發(fā)的條件，并能在生產(chǎn)上利用這些條件根據(jù)環(huán)境條情況種子萌發(fā)進(jìn)行調(diào)控。

重點(diǎn)：種子萌發(fā)的的四個(gè)階段，各階段的特征及變化；種子萌發(fā)的生態(tài)條件。

難點(diǎn)：生產(chǎn)上能利用種子萌發(fā)的條件根據(jù)環(huán)境情況對(duì)種子萌發(fā)進(jìn)行必要合理的調(diào)控。第六章種子的萌發(fā)（3學(xué)時(shí)）教學(xué)內(nèi)容：種子萌發(fā)的過(guò)程，種1什么是種子萌發(fā)？種子生理上把干燥種子吸水到種胚突破種皮的過(guò)程看成是萌發(fā)。從種子技術(shù)的角度是指種胚恢復(fù)生長(zhǎng)，并長(zhǎng)成具有正常構(gòu)造幼苗的過(guò)程。種子萌發(fā)的本質(zhì)，即指種胚(最幼嫩的植物原始體)從生命活動(dòng)相對(duì)靜止?fàn)顟B(tài)恢復(fù)到生理代謝旺盛的生長(zhǎng)發(fā)育階段。什么是種子萌發(fā)？種子生理上把干燥種子吸水到種胚突破種皮的過(guò)程2第一節(jié)種子萌發(fā)的過(guò)程在滿足萌發(fā)基本條件的情況下，種子萌發(fā)可分為四個(gè)階段，即吸脹、萌動(dòng)、發(fā)芽和成苗（形態(tài)建成）四個(gè)階段。

第一節(jié)種子萌發(fā)的過(guò)程在滿足萌發(fā)基本條件的情況下，種子萌發(fā)3雙子葉和單子葉種子萌發(fā)過(guò)程雙子葉和單子葉種子萌發(fā)過(guò)程4一、吸脹（imbibition）吸脹是種子吸水而體積膨脹的現(xiàn)象。一、吸脹（imbibition）吸脹是種子吸水而體積膨脹的現(xiàn)5開始吸水期——依靠吸脹力吸水，是純粹的物理過(guò)程，活的死的種子均有此階段，一般大約幾小時(shí)就完成。吸水滯緩期——種子中膠體吸水到達(dá)飽和，種子的含水率不再增加，或者持續(xù)緩慢地增加。第二階段所經(jīng)過(guò)的時(shí)間在不同種子間可能有很大的差異。死種子沒有此階段，休眠的種子有此階段。重新大量吸水期——種子胚細(xì)胞開始分裂，代謝活躍，重新開始吸水。此時(shí)含水量因植物而異，如稻為26.5%，玉米30.5%、甜菜31%、大豆則高達(dá)50%。開始吸水期——依靠吸脹力吸水，是純粹的物理過(guò)程，活的死的種子6種子吸脹是一個(gè)物理過(guò)程，不是生理過(guò)程。不論是活種子或是死種子均能吸脹。種子吸脹不能作為種子開始萌發(fā)的標(biāo)志。種子吸脹能力的強(qiáng)弱，主要決定于種子的化學(xué)成分和種皮的結(jié)構(gòu)。種子開始吸水期結(jié)束時(shí)的吸脹的體積與氣干狀態(tài)的體積之比，稱為吸脹率。一般淀粉種子的吸脹率是130-140%，而豆類種子的吸脹率達(dá)200%左右。

種子吸脹是一個(gè)物理過(guò)程，不是生理過(guò)程。不論是活種子或是死種子7二、萌動(dòng)（protrusion）

萌動(dòng)俗稱為“露白”，是指種胚細(xì)胞體積擴(kuò)大伸展到一定程度，胚根尖端突破種皮外伸的現(xiàn)象。絕大多數(shù)植物的種子萌動(dòng)時(shí)，首先沖破種皮的部分是胚根?！凹倜葎?dòng)”或“假發(fā)芽”是指無(wú)生命力的種子在充分吸脹后，由于胚根體積的膨大而伸出種皮的現(xiàn)象。二、萌動(dòng)（protrusion）萌動(dòng)俗稱為“露白”，是指種8種子萌動(dòng)時(shí)，胚的生長(zhǎng)隨水分供應(yīng)情況而不同：當(dāng)水分較少時(shí)，則胚根先出；而當(dāng)水分過(guò)多時(shí)，則胚芽先出。這是因?yàn)榕吒鶎?duì)缺氧的反應(yīng)比胚芽敏感。種子從吸脹到萌動(dòng)所需要的時(shí)間，因植物種類而異，一般油菜、小麥、黃瓜等1d左右，茄子、辣椒、水稻等2d左右，

林果種子則要幾天到十幾天。種子萌動(dòng)時(shí)，胚的生長(zhǎng)隨水分供應(yīng)情況而不同：當(dāng)水分較少時(shí)，則胚9三、發(fā)芽(germination)

種子萌動(dòng)以后，種胚細(xì)胞開始或加速分裂和分化，生長(zhǎng)速度顯著加快，當(dāng)胚根、胚芽伸出種皮并發(fā)育到一定程度，就稱為發(fā)芽。發(fā)育到一定程度,到底發(fā)育到什么程度?傳統(tǒng)的習(xí)慣是把胚根與種子等長(zhǎng)，胚芽達(dá)種子長(zhǎng)一半作為發(fā)芽的標(biāo)準(zhǔn)。我國(guó)和國(guó)際種子檢驗(yàn)規(guī)程對(duì)發(fā)芽定義是:當(dāng)種子發(fā)育長(zhǎng)成具備正常主要構(gòu)造的幼苗才稱為發(fā)芽。三、發(fā)芽(germination)種子萌動(dòng)以后，種胚細(xì)胞10四、成苗（幼苗的形態(tài)建成）(seedlingestablishment)1、子葉出土型(epigealgermination)單子葉植物中只有少數(shù)屬子葉出土型，如蔥蒜類等，而90%的雙子葉植物幼苗屬這種類型，常見的作物有棉花、油菜、大豆、黃麻、煙草、蓖麻、向日葵和瓜類等。

四、成苗（幼苗的形態(tài)建成）(seedlingestabl112、子葉留土型(hypogealgermination)

大部分單子葉植物種子，如禾谷類，小部分雙子葉植物種子，如蠶豆、豌豆、茶葉、柑橘、荔枝、芒果等屬于這一類型，后者的子葉一般較肥厚。

2、子葉留土型(hypogealgermination)12“戴帽”出土花生屬于子葉半留土型。因其下胚軸短而粗且生長(zhǎng)緩慢，若覆土淺則子葉出土，反之子葉留土。了解子葉出土類型對(duì)指導(dǎo)播種的重要意義。？“戴帽”出土花生屬于子葉半留土型。因其下胚軸短而粗且生長(zhǎng)緩慢13第二節(jié)

種子萌發(fā)的生理生化變化一、細(xì)胞的活化和修復(fù)

1、活化和修復(fù)在吸水的第一、二兩個(gè)階段進(jìn)行2、活化的系統(tǒng)主要有酶（水解酶類）、細(xì)胞器（線粒體等）等，活化的順序是氨基酸代謝、糖酵解、三羧酸循環(huán)和磷酸戊糖途徑。3、修復(fù)主要包括膜、線粒體和DNA修復(fù)。

DNA修復(fù)------DNA分子損傷的修復(fù)由DNA內(nèi)切酶、DNA多聚酶和DNA連接酶來(lái)完成。

活化和修復(fù)能力與環(huán)境條件和種子的活力有關(guān)。

第二節(jié)種子萌發(fā)的生理生化變化一、細(xì)胞的活化和修復(fù)14種子萌發(fā)最初的生長(zhǎng)在種胚細(xì)胞內(nèi)主要表現(xiàn)在活化和修復(fù)基礎(chǔ)上細(xì)胞器和膜系統(tǒng)的合成增殖(新線立體的形成和內(nèi)膜系統(tǒng)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體的增加)。

合成作用主要包括以下幾個(gè)方面：（1）種子中預(yù)存的mRNA合成蛋白質(zhì)，形成各種酶；（2）合成各種RNA，以合成各種蛋白質(zhì)；（3）形成各種細(xì)胞器，如多核糖體、線粒體等；（4）重新合成DNA。二、種胚的生長(zhǎng)和合成代謝種子萌發(fā)最初的生長(zhǎng)在種胚細(xì)胞內(nèi)主要表現(xiàn)在活化和修復(fù)基礎(chǔ)上細(xì)胞15主要貯藏物質(zhì)分解利用的方式如下：1、淀粉的分解與利用90%的淀粉水解成葡萄糖，主要由淀粉水解酶所催化，α-淀粉酶的產(chǎn)生與GA的誘導(dǎo)有關(guān)，而β-淀粉酶主要預(yù)存在胚乳中。淀粉降解有二種途徑，即水解途徑和磷酸解途徑。水解途徑:淀粉α-淀粉酶糊精β-淀粉酶麥芽糖α-葡苷酶葡萄糖磷酸解途徑:淀粉+Pi

磷酸化酶葡萄糖-1-磷酸(G-1-P)種子萌發(fā)初期，磷酸化酶活性高，磷酸解途徑為主要途徑，萌發(fā)后期，α-淀粉酶和β-淀粉酶活性增強(qiáng)，以水解途徑為主。

三、貯藏物質(zhì)的分解和利用主要貯藏物質(zhì)分解利用的方式如下：三、貯藏物質(zhì)的分解和利用16α-淀粉酶α-淀粉酶172、蛋白質(zhì)的分解與利用種子蛋白質(zhì)的分解是分步進(jìn)行的。第一步:貯藏蛋白可溶化。非水溶性的貯藏蛋白不易直接被分解成氨基酸，首先被部分水解形成水溶性的分子量較小的蛋白質(zhì)；第二步:可溶性蛋白完全氨基酸化?？扇苄缘鞍妆浑逆溗饷?包括肽鏈內(nèi)切酶、羧肽酶、氨肽酶)水解成氨基酸。禾谷類種子蛋白質(zhì)的分解主要發(fā)生在三個(gè)部(1)胚乳淀粉層；(2)糊粉層；(3)胚中軸和盾片2、蛋白質(zhì)的分解與利用18脂肪首先被脂肪水解酶水解成甘油和脂肪酸。

在萌發(fā)過(guò)程水解產(chǎn)生的脂肪酸中優(yōu)先被分解利用的一般是不飽和脂肪酸。因此，萌發(fā)中隨脂肪的水解，酸價(jià)逐漸上升，而碘價(jià)逐漸下降。在萌發(fā)代謝中，一般首先利用的是種子中的淀粉和貯藏蛋白，而脂肪分解利用發(fā)生在子葉高度充水，根芽顯著生長(zhǎng)的時(shí)候。3、脂肪分解與利用脂肪首先被脂肪水解酶水解成甘油和脂肪酸。3、脂肪分解與利用19第六章-種子萌發(fā)課件20糖酵解丙酮酸的去路(1)在無(wú)氧或相對(duì)缺氧時(shí)——發(fā)酵有兩種發(fā)酵：酒精發(fā)酵、乳酸發(fā)酵酒精發(fā)酵：由葡萄糖→乙醇的過(guò)程乳酸發(fā)酵：由葡萄糖→乳酸的過(guò)程(2)在有氧條件下——丙酮酸有氧氧化丙酮酸被徹底氧化成CO2。糖酵解丙酮酸的去路21種子萌發(fā)過(guò)程中的代謝種子萌發(fā)早期（吸脹）低活力種子修復(fù)受阻酶的活化膜的修復(fù)線粒體修復(fù)DNA修復(fù)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)水解淀粉水解酶合成淀粉粒解體淀粉經(jīng)水解或磷酸解成葡萄糖脂肪酸-氧化乙酰CoA乙醛酸環(huán)糖脂肪脂酶

甘油-磷酸甘油磷酸二羥丙酮糖

酸價(jià)上升，碘價(jià)下降貯藏蛋白質(zhì)蛋白酶多肽肽酶氨基酸運(yùn)至胚

合成新蛋白質(zhì)種子萌發(fā)過(guò)程中的代謝種子萌發(fā)早期（吸脹）22種子萌發(fā)過(guò)程中呼吸作用增強(qiáng)，是一個(gè)需能過(guò)程。吸脹種子在萌發(fā)過(guò)程中主要的呼吸途徑是糖酵解、三羧酸循環(huán)和磷酸戊糖途徑。干種子中的ATP含量較低，吸脹后ATP含量迅速增加，之后在種子萌動(dòng)前保持相對(duì)穩(wěn)定(ATP合成的速率和利用的速率達(dá)到平衡)；種子萌動(dòng)后，ATP含量進(jìn)一步上升。四、呼吸作用和能量代謝種子萌發(fā)過(guò)程中呼吸作用增強(qiáng)，是一個(gè)需能過(guò)程。四、呼吸作23種子萌發(fā)過(guò)程中能量的利用可以用物質(zhì)效率來(lái)衡量

一般油質(zhì)種子的物質(zhì)效率較高，粉質(zhì)種子較低。同一作物高活力種子、適宜條件發(fā)芽的種子，其物質(zhì)效率較高。種子萌發(fā)過(guò)程中能量的利用可以用物質(zhì)效率來(lái)衡量24第三節(jié)

種子萌發(fā)的生態(tài)條件種子萌發(fā)適宜的環(huán)境條件包括充足的水分供應(yīng)、適宜的溫度和氧氣供應(yīng)。一、水分（種子萌發(fā)的首要條件）1、種子發(fā)芽的最低需水量

——是指種子萌動(dòng)時(shí)所含最低限度的水分占種子原重的百分率。種子發(fā)芽的需水量與化學(xué)成分有密切關(guān)系，淀粉種子和油質(zhì)種子需水量較少，而高蛋白種子需水量較高。另外，一般發(fā)芽需水量大的種子，發(fā)芽的速率較低。

第三節(jié)種子萌發(fā)的生態(tài)條件種子萌發(fā)適宜的環(huán)境條件包括充足的25第六章-種子萌發(fā)課件26種子水分的吸收速率和吸收量，主要受到種子化學(xué)成分、種被透性、外界水分狀況和溫度的影響?！话悱h(huán)境溫度每提高10℃，水分吸收速率增加50-80%。

3、種子的吸脹損傷和吸脹冷害如果種子吸脹速率快，細(xì)胞膜就無(wú)法修復(fù)而且出現(xiàn)更多的損傷，物質(zhì)外滲加劇，種子發(fā)芽成苗能力下降。這種類型的損傷稱為吸脹損傷(soakinginjury)。（如大豆、菜豆等）

有些作物干燥種子短時(shí)間在零度以上低溫吸水，種胚就會(huì)受到傷害，再轉(zhuǎn)移到正常條件下也無(wú)法正常發(fā)芽成苗，這種現(xiàn)象稱為吸脹冷害(imbibitionchillinginjury)2、影響種子水分吸收的因素種子水分的吸收速率和吸收量，主要受到種子化學(xué)成分、種被透性、27二、溫度1、種子發(fā)芽溫度的三基點(diǎn)

最低溫度和最高溫度——分別是指種子至少有50%能正常發(fā)芽的最低、最高溫度界限。最適溫度——是指種子能迅速萌發(fā)并達(dá)到最高發(fā)芽百分率所處的溫度。

一般喜溫作物或夏季作物的溫度三基點(diǎn)分別是6-12℃，30-35℃和45℃，而耐寒作物或冬季作物發(fā)芽溫度的三基點(diǎn)分別是0-4℃，15-20℃和40℃。

二、溫度28第六章-種子萌發(fā)課件29一般作物種子的發(fā)芽溫度范圍較寬，但有些較窄，如芹菜15℃、蔥蒜類不超過(guò)20℃等。同一作物不同亞種或品種發(fā)芽溫度有差異，如秈稻發(fā)芽適溫30-35℃，粳稻30℃。種子的生理狀態(tài)對(duì)萌發(fā)的溫度有影響。一般作物種子的發(fā)芽溫度范圍較寬，但有些較窄，如芹菜15℃、蔥302、變溫促進(jìn)種子發(fā)芽的效果變溫對(duì)促進(jìn)休眠種子發(fā)芽特別有效，因此對(duì)未完成后熟的新種子或休眠種子采用變溫發(fā)芽效果特別顯著。另外，變溫還能提高一些無(wú)休眠種子發(fā)芽的速率和整齊度。目前發(fā)芽試驗(yàn)常采用的變溫為20-30℃或15-25℃，在低溫下的時(shí)間是16h，高溫下的時(shí)間是8h，一天為一個(gè)變溫周期。變溫有利于種子發(fā)芽的原因：（1）有利于氧氣的供應(yīng)，促進(jìn)酶的活動(dòng)；（2）降低物質(zhì)效率；（3）消除有毒的中間產(chǎn)物。2、變溫促進(jìn)種子發(fā)芽的效果311、種子萌發(fā)時(shí)氧氣供應(yīng)的影響因素——限制氧氣供應(yīng)的主要因素是水分和種皮。2、不同作物種子萌發(fā)對(duì)氧氣需要的差異——作物種子發(fā)芽時(shí)需氧的多少，與作物的系統(tǒng)發(fā)育有關(guān)。3、種子萌發(fā)過(guò)程需氧量的變化——當(dāng)種子吸水時(shí)，隨著吸水量的增加，其需氧量也隨之快速增加；當(dāng)種子處于吸水滯緩期，其需氧量也較多，但當(dāng)種子胚根突破種皮時(shí)，其需氧量又急劇增加。三、氧氣

1、種子萌發(fā)時(shí)氧氣供應(yīng)的影響因素三、氧氣32四、其它因素

1、光

根據(jù)種子萌發(fā)時(shí)對(duì)光的反應(yīng)分為：需光種子、嫌光種子和中光種子。2、二氧化碳——通常在大氣中只含有0.03%二氧化碳，對(duì)發(fā)芽無(wú)顯著影響。只有當(dāng)發(fā)芽環(huán)境的二氧化碳增至相當(dāng)高的濃度，才會(huì)嚴(yán)重抑制發(fā)芽。3、土壤鹽堿度

——土壤中高濃度的肥料和可溶性鹽，往往抑制發(fā)芽（不利于種子吸水）和出苗。4、土壤堅(jiān)實(shí)度

——土壤堅(jiān)實(shí)度高，土壤容重大，含水量小，不利于種子發(fā)芽和出苗。

四、其它因素1、光根據(jù)種子萌發(fā)時(shí)對(duì)光的反應(yīng)分為：需光種子33第四節(jié)特殊種子的萌發(fā)及調(diào)控

一、種皮障礙類型種子的萌發(fā)——層積處理是種子與潮濕的介質(zhì)一起置于低溫條件下(0-5℃)，以保證其順利通過(guò)后熟作用的一種種子處理措施。種子與細(xì)沙的比例：大粒種子1：5-10，中小粒1：3-5；層積時(shí)間：中小種子（桂花、月季等）需30-60天；大粒種子如核桃需60-90天；板栗需100-180天；山楂等需200-300天。二、水生植物種子的萌發(fā)三、蘭科植物種子的發(fā)芽和人工培養(yǎng)四、寄生植物種子的萌發(fā)第四節(jié)特殊種子的萌發(fā)及調(diào)控一、種皮障礙類型種子的萌發(fā)34第五節(jié)促進(jìn)種子萌發(fā)的方法

一、滲透調(diào)節(jié)(Osmoticconditioning)——播種前將種子放入滲透勢(shì)較高的溶液中，其吸水的速率大為減緩，有利于種子內(nèi)部充分進(jìn)行早期的活化和修復(fù)等生理準(zhǔn)備活動(dòng)；由于滲透勢(shì)較高，處于溶液中的種子暫不會(huì)突破種皮萌動(dòng)?！獫B透調(diào)節(jié)后的種子再播種，其發(fā)芽速率、整齊度均顯著提高，在低溫逆境條件下的發(fā)芽成苗得到明顯改善。常用的滲透勢(shì)調(diào)節(jié)物質(zhì)有：PEG(聚乙二醇)無(wú)機(jī)鹽類（如Na2HPO3、KNO3等）

第五節(jié)促進(jìn)種子萌發(fā)的方法一、滲透調(diào)節(jié)(Osmoti35濕干交替處理有利于種子活化，經(jīng)濕干交替處理的種子內(nèi)部生理過(guò)程受到促進(jìn)，包括大分子的活化、線粒體活性的提高等得到改善，因此加速種子發(fā)芽，而且對(duì)長(zhǎng)成的植株的生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量均有促進(jìn)作用。濕干交替處理的具體方法是作物干種子在10-25℃的條件下吸收水分?jǐn)?shù)小時(shí)，然后用氣流干燥至原來(lái)的重量，這一過(guò)程可重復(fù)進(jìn)行。濕干交替處理，既有利于種子內(nèi)部生理的活化和修復(fù)，又避免了直接浸種可能帶來(lái)的吸脹損傷或浸種過(guò)長(zhǎng)帶來(lái)的缺氧呼吸的傷害，二、濕干交替處理濕干交替處理有利于種子活化，經(jīng)濕干交替處理的種子內(nèi)部生理36三、化學(xué)物質(zhì)處理

——目前常用的植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑包括赤霉素、生長(zhǎng)素、細(xì)胞分裂素、油菜素內(nèi)酯(BR)對(duì)種子發(fā)芽亦有明顯的促進(jìn)作用。

四、有機(jī)溶劑滲透處理首先將植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物溶于有機(jī)溶劑中（丙酮或二氯甲烷），然后種子在藥液中浸1-4h。這些溶解在有機(jī)溶劑中的植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑就能透過(guò)種皮滲入種子內(nèi)部。浸種后，通過(guò)真空干燥法使有機(jī)溶劑揮發(fā)掉，干燥后種子再吸脹時(shí)，已滲入種子內(nèi)的少量生長(zhǎng)物質(zhì)會(huì)快速擴(kuò)散到胚內(nèi)部起萌發(fā)的促進(jìn)作用。

三、化學(xué)物質(zhì)處理37第六節(jié)種子的播前處理一、種子處理（seedtreatment)的含義（一）廣義的種子處理：是指從收獲到播種為提高種子質(zhì)量和抗性、破除修面、促進(jìn)萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)以及方便播種，對(duì)種子所采取的各種處理措施，包括請(qǐng)選、干燥、分級(jí)、催芽、殺菌消毒、春花處理及各種物理化學(xué)處理。（二）狹義的種子處理：是指在種子加工過(guò)程中或鄰近播種前對(duì)種子進(jìn)行各種化學(xué)物質(zhì)、物理因素和生物因素等處理。第六節(jié)種子的播前處理一、種子處理（seedtreatm381、防止種子和土壤中的的病菌和害蟲；2、方便播種；3、刺激種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)；4、促進(jìn)根際有意生物的生長(zhǎng)；5、使用安全，防止幼苗被除草劑危害。二、種子播前處理的目的1、防止種子和土壤中的的病菌和害蟲；二、種子播前處理的目的39（一）物理方法1、電磁處理（1）低頻電流場(chǎng)處理：將種子放在兩電極之間加水，通入低頻電流（200V、50Hz、0.1-1.0A)，處理種子15－30min。（2）靜電場(chǎng)處理：將種子置于直流靜電場(chǎng)中，處理一定時(shí)間（大田作物，電場(chǎng)強(qiáng)度100-550kV/m，3s-2h；蔬菜作物，50-250kV/m，1-1.5min）。（3）電暈場(chǎng)處理：將種子置于放電的單向電暈場(chǎng)中，750kV/m處理種子。三、種子處理的方法（一）物理方法三、種子處理的方法40（1）種子被極化，能荷提高，提高與萌發(fā)相關(guān)酶（脫氫酶、淀粉酶）的活性；（2）電場(chǎng)處理后可使酶含量增加，活性增強(qiáng)，基因表達(dá)活性增強(qiáng)，加速各種生化反應(yīng)速度；（3）呼吸速率提高，為種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)提供充足的營(yíng)養(yǎng)和能量；（4）殺死種子表面病原菌，幼苗抗性增強(qiáng)。電磁處理效果的生理生化基礎(chǔ)：（1）種子被極化，能荷提高，提高與萌發(fā)相關(guān)酶（脫氫酶、淀粉酶412、磁場(chǎng)處理：包括永久磁場(chǎng)、電磁鐵和磁化水處理。3、電磁波和射線處理：包括超聲波、微波、激光、紫外線、紅外線以及α、β、γ等射線。（二）植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑處理：1、生長(zhǎng)素類物質(zhì)處理：NAA、IAA、2,4-D等；2、赤霉素類物質(zhì)：GA3、細(xì)胞分裂素類物質(zhì)：TK、6-BA、玉米素等；4、其他甚至調(diào)節(jié)物質(zhì)：CCC、PP333等。2、磁場(chǎng)處理：包括永久磁場(chǎng)、電磁鐵和磁化水處理。421、藥劑拌種：常用種子量的0.3%的藥劑（如70%敵克松、50%福美鋅、50%退菌特等）拌干種子；2、藥劑浸種：常用一定濃度的HgCl2、KMnO4、福爾馬林、Na3PO4、NaOH、CuSO4浸種。（四）浸種與催芽浸種的方式：溫湯浸種：是用55℃的恒溫水浸種，水量為種子量的3-5倍。熱水燙種：用70-80℃左右的熱水燙種子（吸水困難的種子）。一般浸種：是用溫度與室溫相同的水（25-30℃）浸種。催芽：是將吸水膨脹的種子置于適宜溫度條件下促使萌發(fā)的措施。（三）化學(xué)藥劑處理：1、藥劑拌種：常用種子量的0.3%的藥劑（如70%敵克松、543本章思考題1、種子萌發(fā)的過(guò)程分為哪幾個(gè)階段？各階段有哪些特點(diǎn)？2、活種子吸水一般分為幾個(gè)階段？各階段種子在形態(tài)上和生理上發(fā)生了哪些變化？3、種子萌發(fā)需要什么樣的生態(tài)條件？4、子葉出土型幼苗和子葉留土型幼苗的典型代表植物各有哪些？5、種子萌發(fā)過(guò)程中主要有哪些生理生化上的變化？（掌握各自的要點(diǎn)）6、什么是吸脹損傷和吸脹冷害？7、何謂沉積處理？8、為什么要進(jìn)行種子播前處理？本章思考題1、種子萌發(fā)的過(guò)程分為哪幾個(gè)階段？各階段有哪些特點(diǎn)44第六章種子的萌發(fā)（3學(xué)時(shí)）

教學(xué)內(nèi)容：種子萌發(fā)的過(guò)程，種子萌發(fā)的生理生化變化，種子萌發(fā)的生態(tài)條件，特殊種子的萌發(fā)及調(diào)控，種子的播前處理。教學(xué)目的與要求：理解、掌握種子萌發(fā)的一般過(guò)程及各個(gè)階段發(fā)生的形態(tài)和生理上的變化，理解種子萌發(fā)的條件，并能在生產(chǎn)上利用這些條件根據(jù)環(huán)境條情況種子萌發(fā)進(jìn)行調(diào)控。

重點(diǎn)：種子萌發(fā)的的四個(gè)階段，各階段的特征及變化；種子萌發(fā)的生態(tài)條件。

難點(diǎn)：生產(chǎn)上能利用種子萌發(fā)的條件根據(jù)環(huán)境情況對(duì)種子萌發(fā)進(jìn)行必要合理的調(diào)控。第六章種子的萌發(fā)（3學(xué)時(shí)）教學(xué)內(nèi)容：種子萌發(fā)的過(guò)程，種45什么是種子萌發(fā)？種子生理上把干燥種子吸水到種胚突破種皮的過(guò)程看成是萌發(fā)。從種子技術(shù)的角度是指種胚恢復(fù)生長(zhǎng)，并長(zhǎng)成具有正常構(gòu)造幼苗的過(guò)程。種子萌發(fā)的本質(zhì)，即指種胚(最幼嫩的植物原始體)從生命活動(dòng)相對(duì)靜止?fàn)顟B(tài)恢復(fù)到生理代謝旺盛的生長(zhǎng)發(fā)育階段。什么是種子萌發(fā)？種子生理上把干燥種子吸水到種胚突破種皮的過(guò)程46第一節(jié)種子萌發(fā)的過(guò)程在滿足萌發(fā)基本條件的情況下，種子萌發(fā)可分為四個(gè)階段，即吸脹、萌動(dòng)、發(fā)芽和成苗（形態(tài)建成）四個(gè)階段。

第一節(jié)種子萌發(fā)的過(guò)程在滿足萌發(fā)基本條件的情況下，種子萌發(fā)47雙子葉和單子葉種子萌發(fā)過(guò)程雙子葉和單子葉種子萌發(fā)過(guò)程48一、吸脹（imbibition）吸脹是種子吸水而體積膨脹的現(xiàn)象。一、吸脹（imbibition）吸脹是種子吸水而體積膨脹的現(xiàn)49開始吸水期——依靠吸脹力吸水，是純粹的物理過(guò)程，活的死的種子均有此階段，一般大約幾小時(shí)就完成。吸水滯緩期——種子中膠體吸水到達(dá)飽和，種子的含水率不再增加，或者持續(xù)緩慢地增加。第二階段所經(jīng)過(guò)的時(shí)間在不同種子間可能有很大的差異。死種子沒有此階段，休眠的種子有此階段。重新大量吸水期——種子胚細(xì)胞開始分裂，代謝活躍，重新開始吸水。此時(shí)含水量因植物而異，如稻為26.5%，玉米30.5%、甜菜31%、大豆則高達(dá)50%。開始吸水期——依靠吸脹力吸水，是純粹的物理過(guò)程，活的死的種子50種子吸脹是一個(gè)物理過(guò)程，不是生理過(guò)程。不論是活種子或是死種子均能吸脹。種子吸脹不能作為種子開始萌發(fā)的標(biāo)志。種子吸脹能力的強(qiáng)弱，主要決定于種子的化學(xué)成分和種皮的結(jié)構(gòu)。種子開始吸水期結(jié)束時(shí)的吸脹的體積與氣干狀態(tài)的體積之比，稱為吸脹率。一般淀粉種子的吸脹率是130-140%，而豆類種子的吸脹率達(dá)200%左右。

種子吸脹是一個(gè)物理過(guò)程，不是生理過(guò)程。不論是活種子或是死種子51二、萌動(dòng)（protrusion）

萌動(dòng)俗稱為“露白”，是指種胚細(xì)胞體積擴(kuò)大伸展到一定程度，胚根尖端突破種皮外伸的現(xiàn)象。絕大多數(shù)植物的種子萌動(dòng)時(shí)，首先沖破種皮的部分是胚根?！凹倜葎?dòng)”或“假發(fā)芽”是指無(wú)生命力的種子在充分吸脹后，由于胚根體積的膨大而伸出種皮的現(xiàn)象。二、萌動(dòng)（protrusion）萌動(dòng)俗稱為“露白”，是指種52種子萌動(dòng)時(shí)，胚的生長(zhǎng)隨水分供應(yīng)情況而不同：當(dāng)水分較少時(shí)，則胚根先出；而當(dāng)水分過(guò)多時(shí)，則胚芽先出。這是因?yàn)榕吒鶎?duì)缺氧的反應(yīng)比胚芽敏感。種子從吸脹到萌動(dòng)所需要的時(shí)間，因植物種類而異，一般油菜、小麥、黃瓜等1d左右，茄子、辣椒、水稻等2d左右，

林果種子則要幾天到十幾天。種子萌動(dòng)時(shí)，胚的生長(zhǎng)隨水分供應(yīng)情況而不同：當(dāng)水分較少時(shí)，則胚53三、發(fā)芽(germination)

種子萌動(dòng)以后，種胚細(xì)胞開始或加速分裂和分化，生長(zhǎng)速度顯著加快，當(dāng)胚根、胚芽伸出種皮并發(fā)育到一定程度，就稱為發(fā)芽。發(fā)育到一定程度,到底發(fā)育到什么程度?傳統(tǒng)的習(xí)慣是把胚根與種子等長(zhǎng)，胚芽達(dá)種子長(zhǎng)一半作為發(fā)芽的標(biāo)準(zhǔn)。我國(guó)和國(guó)際種子檢驗(yàn)規(guī)程對(duì)發(fā)芽定義是:當(dāng)種子發(fā)育長(zhǎng)成具備正常主要構(gòu)造的幼苗才稱為發(fā)芽。三、發(fā)芽(germination)種子萌動(dòng)以后，種胚細(xì)胞54四、成苗（幼苗的形態(tài)建成）(seedlingestablishment)1、子葉出土型(epigealgermination)單子葉植物中只有少數(shù)屬子葉出土型，如蔥蒜類等，而90%的雙子葉植物幼苗屬這種類型，常見的作物有棉花、油菜、大豆、黃麻、煙草、蓖麻、向日葵和瓜類等。

四、成苗（幼苗的形態(tài)建成）(seedlingestabl552、子葉留土型(hypogealgermination)

大部分單子葉植物種子，如禾谷類，小部分雙子葉植物種子，如蠶豆、豌豆、茶葉、柑橘、荔枝、芒果等屬于這一類型，后者的子葉一般較肥厚。

2、子葉留土型(hypogealgermination)56“戴帽”出土花生屬于子葉半留土型。因其下胚軸短而粗且生長(zhǎng)緩慢，若覆土淺則子葉出土，反之子葉留土。了解子葉出土類型對(duì)指導(dǎo)播種的重要意義。？“戴帽”出土花生屬于子葉半留土型。因其下胚軸短而粗且生長(zhǎng)緩慢57第二節(jié)

種子萌發(fā)的生理生化變化一、細(xì)胞的活化和修復(fù)

1、活化和修復(fù)在吸水的第一、二兩個(gè)階段進(jìn)行2、活化的系統(tǒng)主要有酶（水解酶類）、細(xì)胞器（線粒體等）等，活化的順序是氨基酸代謝、糖酵解、三羧酸循環(huán)和磷酸戊糖途徑。3、修復(fù)主要包括膜、線粒體和DNA修復(fù)。

DNA修復(fù)------DNA分子損傷的修復(fù)由DNA內(nèi)切酶、DNA多聚酶和DNA連接酶來(lái)完成。

活化和修復(fù)能力與環(huán)境條件和種子的活力有關(guān)。

第二節(jié)種子萌發(fā)的生理生化變化一、細(xì)胞的活化和修復(fù)58種子萌發(fā)最初的生長(zhǎng)在種胚細(xì)胞內(nèi)主要表現(xiàn)在活化和修復(fù)基礎(chǔ)上細(xì)胞器和膜系統(tǒng)的合成增殖(新線立體的形成和內(nèi)膜系統(tǒng)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體的增加)。

合成作用主要包括以下幾個(gè)方面：（1）種子中預(yù)存的mRNA合成蛋白質(zhì)，形成各種酶；（2）合成各種RNA，以合成各種蛋白質(zhì)；（3）形成各種細(xì)胞器，如多核糖體、線粒體等；（4）重新合成DNA。二、種胚的生長(zhǎng)和合成代謝種子萌發(fā)最初的生長(zhǎng)在種胚細(xì)胞內(nèi)主要表現(xiàn)在活化和修復(fù)基礎(chǔ)上細(xì)胞59主要貯藏物質(zhì)分解利用的方式如下：1、淀粉的分解與利用90%的淀粉水解成葡萄糖，主要由淀粉水解酶所催化，α-淀粉酶的產(chǎn)生與GA的誘導(dǎo)有關(guān)，而β-淀粉酶主要預(yù)存在胚乳中。淀粉降解有二種途徑，即水解途徑和磷酸解途徑。水解途徑:淀粉α-淀粉酶糊精β-淀粉酶麥芽糖α-葡苷酶葡萄糖磷酸解途徑:淀粉+Pi

磷酸化酶葡萄糖-1-磷酸(G-1-P)種子萌發(fā)初期，磷酸化酶活性高，磷酸解途徑為主要途徑，萌發(fā)后期，α-淀粉酶和β-淀粉酶活性增強(qiáng)，以水解途徑為主。

三、貯藏物質(zhì)的分解和利用主要貯藏物質(zhì)分解利用的方式如下：三、貯藏物質(zhì)的分解和利用60α-淀粉酶α-淀粉酶612、蛋白質(zhì)的分解與利用種子蛋白質(zhì)的分解是分步進(jìn)行的。第一步:貯藏蛋白可溶化。非水溶性的貯藏蛋白不易直接被分解成氨基酸，首先被部分水解形成水溶性的分子量較小的蛋白質(zhì)；第二步:可溶性蛋白完全氨基酸化?？扇苄缘鞍妆浑逆溗饷?包括肽鏈內(nèi)切酶、羧肽酶、氨肽酶)水解成氨基酸。禾谷類種子蛋白質(zhì)的分解主要發(fā)生在三個(gè)部(1)胚乳淀粉層；(2)糊粉層；(3)胚中軸和盾片2、蛋白質(zhì)的分解與利用62脂肪首先被脂肪水解酶水解成甘油和脂肪酸。

在萌發(fā)過(guò)程水解產(chǎn)生的脂肪酸中優(yōu)先被分解利用的一般是不飽和脂肪酸。因此，萌發(fā)中隨脂肪的水解，酸價(jià)逐漸上升，而碘價(jià)逐漸下降。在萌發(fā)代謝中，一般首先利用的是種子中的淀粉和貯藏蛋白，而脂肪分解利用發(fā)生在子葉高度充水，根芽顯著生長(zhǎng)的時(shí)候。3、脂肪分解與利用脂肪首先被脂肪水解酶水解成甘油和脂肪酸。3、脂肪分解與利用63第六章-種子萌發(fā)課件64糖酵解丙酮酸的去路(1)在無(wú)氧或相對(duì)缺氧時(shí)——發(fā)酵有兩種發(fā)酵：酒精發(fā)酵、乳酸發(fā)酵酒精發(fā)酵：由葡萄糖→乙醇的過(guò)程乳酸發(fā)酵：由葡萄糖→乳酸的過(guò)程(2)在有氧條件下——丙酮酸有氧氧化丙酮酸被徹底氧化成CO2。糖酵解丙酮酸的去路65種子萌發(fā)過(guò)程中的代謝種子萌發(fā)早期（吸脹）低活力種子修復(fù)受阻酶的活化膜的修復(fù)線粒體修復(fù)DNA修復(fù)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)水解淀粉水解酶合成淀粉粒解體淀粉經(jīng)水解或磷酸解成葡萄糖脂肪酸-氧化乙酰CoA乙醛酸環(huán)糖脂肪脂酶

甘油-磷酸甘油磷酸二羥丙酮糖

酸價(jià)上升，碘價(jià)下降貯藏蛋白質(zhì)蛋白酶多肽肽酶氨基酸運(yùn)至胚

合成新蛋白質(zhì)種子萌發(fā)過(guò)程中的代謝種子萌發(fā)早期（吸脹）66種子萌發(fā)過(guò)程中呼吸作用增強(qiáng)，是一個(gè)需能過(guò)程。吸脹種子在萌發(fā)過(guò)程中主要的呼吸途徑是糖酵解、三羧酸循環(huán)和磷酸戊糖途徑。干種子中的ATP含量較低，吸脹后ATP含量迅速增加，之后在種子萌動(dòng)前保持相對(duì)穩(wěn)定(ATP合成的速率和利用的速率達(dá)到平衡)；種子萌動(dòng)后，ATP含量進(jìn)一步上升。四、呼吸作用和能量代謝種子萌發(fā)過(guò)程中呼吸作用增強(qiáng)，是一個(gè)需能過(guò)程。四、呼吸作67種子萌發(fā)過(guò)程中能量的利用可以用物質(zhì)效率來(lái)衡量

一般油質(zhì)種子的物質(zhì)效率較高，粉質(zhì)種子較低。同一作物高活力種子、適宜條件發(fā)芽的種子，其物質(zhì)效率較高。種子萌發(fā)過(guò)程中能量的利用可以用物質(zhì)效率來(lái)衡量68第三節(jié)

種子萌發(fā)的生態(tài)條件種子萌發(fā)適宜的環(huán)境條件包括充足的水分供應(yīng)、適宜的溫度和氧氣供應(yīng)。一、水分（種子萌發(fā)的首要條件）1、種子發(fā)芽的最低需水量

——是指種子萌動(dòng)時(shí)所含最低限度的水分占種子原重的百分率。種子發(fā)芽的需水量與化學(xué)成分有密切關(guān)系，淀粉種子和油質(zhì)種子需水量較少，而高蛋白種子需水量較高。另外，一般發(fā)芽需水量大的種子，發(fā)芽的速率較低。

第三節(jié)種子萌發(fā)的生態(tài)條件種子萌發(fā)適宜的環(huán)境條件包括充足的69第六章-種子萌發(fā)課件70種子水分的吸收速率和吸收量，主要受到種子化學(xué)成分、種被透性、外界水分狀況和溫度的影響?！话悱h(huán)境溫度每提高10℃，水分吸收速率增加50-80%。

3、種子的吸脹損傷和吸脹冷害如果種子吸脹速率快，細(xì)胞膜就無(wú)法修復(fù)而且出現(xiàn)更多的損傷，物質(zhì)外滲加劇，種子發(fā)芽成苗能力下降。這種類型的損傷稱為吸脹損傷(soakinginjury)。（如大豆、菜豆等）

有些作物干燥種子短時(shí)間在零度以上低溫吸水，種胚就會(huì)受到傷害，再轉(zhuǎn)移到正常條件下也無(wú)法正常發(fā)芽成苗，這種現(xiàn)象稱為吸脹冷害(imbibitionchillinginjury)2、影響種子水分吸收的因素種子水分的吸收速率和吸收量，主要受到種子化學(xué)成分、種被透性、71二、溫度1、種子發(fā)芽溫度的三基點(diǎn)

最低溫度和最高溫度——分別是指種子至少有50%能正常發(fā)芽的最低、最高溫度界限。最適溫度——是指種子能迅速萌發(fā)并達(dá)到最高發(fā)芽百分率所處的溫度。

一般喜溫作物或夏季作物的溫度三基點(diǎn)分別是6-12℃，30-35℃和45℃，而耐寒作物或冬季作物發(fā)芽溫度的三基點(diǎn)分別是0-4℃，15-20℃和40℃。

二、溫度72第六章-種子萌發(fā)課件73一般作物種子的發(fā)芽溫度范圍較寬，但有些較窄，如芹菜15℃、蔥蒜類不超過(guò)20℃等。同一作物不同亞種或品種發(fā)芽溫度有差異，如秈稻發(fā)芽適溫30-35℃，粳稻30℃。種子的生理狀態(tài)對(duì)萌發(fā)的溫度有影響。一般作物種子的發(fā)芽溫度范圍較寬，但有些較窄，如芹菜15℃、蔥742、變溫促進(jìn)種子發(fā)芽的效果變溫對(duì)促進(jìn)休眠種子發(fā)芽特別有效，因此對(duì)未完成后熟的新種子或休眠種子采用變溫發(fā)芽效果特別顯著。另外，變溫還能提高一些無(wú)休眠種子發(fā)芽的速率和整齊度。目前發(fā)芽試驗(yàn)常采用的變溫為20-30℃或15-25℃，在低溫下的時(shí)間是16h，高溫下的時(shí)間是8h，一天為一個(gè)變溫周期。變溫有利于種子發(fā)芽的原因：（1）有利于氧氣的供應(yīng)，促進(jìn)酶的活動(dòng)；（2）降低物質(zhì)效率；（3）消除有毒的中間產(chǎn)物。2、變溫促進(jìn)種子發(fā)芽的效果751、種子萌發(fā)時(shí)氧氣供應(yīng)的影響因素——限制氧氣供應(yīng)的主要因素是水分和種皮。2、不同作物種子萌發(fā)對(duì)氧氣需要的差異——作物種子發(fā)芽時(shí)需氧的多少，與作物的系統(tǒng)發(fā)育有關(guān)。3、種子萌發(fā)過(guò)程需氧量的變化——當(dāng)種子吸水時(shí)，隨著吸水量的增加，其需氧量也隨之快速增加；當(dāng)種子處于吸水滯緩期，其需氧量也較多，但當(dāng)種子胚根突破種皮時(shí)，其需氧量又急劇增加。三、氧氣

1、種子萌發(fā)時(shí)氧氣供應(yīng)的影響因素三、氧氣76四、其它因素

1、光

根據(jù)種子萌發(fā)時(shí)對(duì)光的反應(yīng)分為：需光種子、嫌光種子和中光種子。2、二氧化碳——通常在大氣中只含有0.03%二氧化碳，對(duì)發(fā)芽無(wú)顯著影響。只有當(dāng)發(fā)芽環(huán)境的二氧化碳增至相當(dāng)高的濃度，才會(huì)嚴(yán)重抑制發(fā)芽。3、土壤鹽堿度

——土壤中高濃度的肥料和可溶性鹽，往往抑制發(fā)芽（不利于種子吸水）和出苗。4、土壤堅(jiān)實(shí)度

——土壤堅(jiān)實(shí)度高，土壤容重大，含水量小，不利于種子發(fā)芽和出苗。

四、其它因素1、光根據(jù)種子萌發(fā)時(shí)對(duì)光的反應(yīng)分為：需光種子77第四節(jié)特殊種子的萌發(fā)及調(diào)控

一、種皮障礙類型種子的萌發(fā)——層積處理是種子與潮濕的介質(zhì)一起置于低溫條件下(0-5℃)，以保證其順利通過(guò)后熟作用的一種種子處理措施。種子與細(xì)沙的比例：大粒種子1：5-10，中小粒1：3-5；層積時(shí)間：中小種子（桂花、月季等）需30-60天；大粒種子如核桃需60-90天；板栗需100-180天；山楂等需200-300天。二、水生植物種子的萌發(fā)三、蘭科植物種子的發(fā)芽和人工培養(yǎng)四、寄生植物種子的萌發(fā)第四節(jié)特殊種子的萌發(fā)及調(diào)控一、種皮障礙類型種子的萌發(fā)78第五節(jié)促進(jìn)種子萌發(fā)的方法

一、滲透調(diào)節(jié)(Osmoticconditioning)——播種前將種子放入滲透勢(shì)較高的溶液中，其吸水的速率大為減緩，有利于種子內(nèi)部充分進(jìn)行早期的活化和修復(fù)等生理準(zhǔn)備活動(dòng)；由于滲透勢(shì)較高，處于溶液中的種子暫不會(huì)突破種皮萌動(dòng)?！獫B透調(diào)節(jié)后的種子再播種，其發(fā)芽速率、整齊度均顯著提高，在低溫逆境條件下的發(fā)芽成苗得到明顯改善。常用的滲透勢(shì)調(diào)節(jié)物質(zhì)有：PEG(聚乙二醇)無(wú)機(jī)鹽類（如Na2HPO3、KNO3等）

第五節(jié)促進(jìn)種子萌發(fā)的方法一、滲透調(diào)節(jié)(Osmoti79濕干交替處理有利于種子活化，經(jīng)濕干交替處理的種子內(nèi)部生理過(guò)程受到促進(jìn)，包括大分子的活化、線粒體活性的提高等得到改善，因此加速種子發(fā)芽，而且對(duì)長(zhǎng)成的植株的生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量均有促進(jìn)作用。濕干交替處理的具體方法是作物干種子在10-25℃的條件下吸收水分?jǐn)?shù)小時(shí)，然后用氣流干燥至原來(lái)的重量，這一過(guò)程可重復(fù)進(jìn)行。濕干交替處理，既有利于種子內(nèi)部生理的活化和修復(fù)，又避免了直接浸種可能帶來(lái)的吸脹損傷或浸種過(guò)長(zhǎng)帶來(lái)的缺氧呼吸的傷害，二、濕干交替處理濕干交替處理有利于種子活化，經(jīng)濕干交替處理的種子內(nèi)部生理80三、化學(xué)物質(zhì)處理

——目前常用的植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑包括赤霉素、生長(zhǎng)素、細(xì)胞分裂素、油菜素內(nèi)酯(BR)對(duì)種子發(fā)芽亦有明顯的促進(jìn)作用。

四、有機(jī)溶