動(dòng)物學(xué)第十六章兩棲綱

§16兩棲綱§16.1

兩棲類對(duì)陸地環(huán)境的初步適應(yīng)§16.2

兩棲綱的分類§16.3

兩棲類的起源與進(jìn)化§16.1

兩棲類對(duì)陸地環(huán)境的初步適應(yīng)主要特征不完善性1.具五指（趾）型附肢支持力弱，位體側(cè)2.成體為肺呼吸幼體鰓呼吸，皮膚輔助3.皮膚初步角質(zhì)化角質(zhì)化不夠，怕旱，怕鹽4.成體為不完全雙循環(huán)幼體單循環(huán)5.新陳代謝水平低調(diào)節(jié)能力弱，變溫6.體外受精，發(fā)育經(jīng)變態(tài)水中繁殖7.神經(jīng)感官：具中耳，大腦半球分開1）體型{蠕蟲狀穴居魚螈魚狀水棲大鯢蛙狀陸棲蛙類2）體分區(qū)：分4部分頭部、軀干部、尾部、四肢一.外形西雙版納魚螈大鯢青蛙二.皮膚特點(diǎn)：裸露無鱗，多腺體組成表皮包括角質(zhì)層和生長層真皮疏松層：腺體、神經(jīng)、血管致密層：結(jié)締組織、纖維具有色素細(xì)胞，產(chǎn)生保護(hù)色濕潤、裸露的皮膚有何好處？又有何局限？

兩棲動(dòng)物的皮膚和色素細(xì)胞A.蟾蜍皮膚切面；B.色素細(xì)胞（擴(kuò)散及集中）A皮膚衍生物多細(xì)胞腺體

表皮衍生大量多細(xì)胞腺體和色素細(xì)胞。腺體下陷入真皮并有管道通向表面，包括2種：粘液腺，分泌粘液使皮膚保持經(jīng)常濕潤，這對(duì)保護(hù)皮膚并使皮膚參與呼吸有重要意義。

毒腺，數(shù)量較少，多分布在背部，是一種漿液腺，分泌物為白色，對(duì)捕食者具有威懾作用。蟾蜍在兩眼后方有一對(duì)大毒腺，稱耳后腺，是“蟾酥”(一種貴重藥材)的原料。

色素細(xì)胞表皮和真皮中的色素細(xì)胞決定動(dòng)物的體色，并可使體色隨環(huán)境改變。有3種色素細(xì)胞，包括黑色素細(xì)胞、虹膜細(xì)胞和黃色素細(xì)胞，它們相互配合，產(chǎn)生出兩棲類的各種體色。體色的改變受到光線和溫度及自身內(nèi)分泌的影響和調(diào)節(jié)。兩棲類皮膚與皮下肌肉組織連接疏松，其間分布大量淋巴間隙和皮下血管，與皮膚呼吸功能有關(guān)。

兩棲動(dòng)物的皮膚和色素細(xì)胞A.蟾蜍皮膚切面；B.色素細(xì)胞（擴(kuò)散及集中）A三.骨骼系統(tǒng){中軸骨附肢骨{頭骨脊柱胸骨{帶骨肢骨骨骼系統(tǒng)蛙的骨骼1）頭骨

蛙的顱骨2）脊柱椎體類型

椎體的類型：雙凹型椎體（魚類，有尾兩棲類，少數(shù)爬行類），前凹型椎體（多數(shù)無尾類，多數(shù)爬行類,和鳥類的第一頸椎），后凹型椎體（多數(shù)蠑螈和一部分無尾類），馬鞍型椎體（鳥類頸椎），雙平型椎體（哺乳類）。3）胸骨、帶骨及肢骨A、黑斑蛙的肩帶及胸骨（腹面觀），B、腰帶前胸骨上胸骨肩胸骨前喙骨肩胛骨鎖骨喙骨正胸骨劍胸骨上肩胛骨中胸骨上喙骨肩臼髂骨髖臼坐骨AB恥骨

青蛙與蟾蜍的肩帶肩臼肩臼鎖骨四.肌肉系統(tǒng)軀干肌肉在水生種類特化不顯著；具四肢肌肉；鰓肌退化，咬肌發(fā)達(dá)；分節(jié)現(xiàn)象消失。五.消化系統(tǒng)消化管：口咽腔、食道、胃、腸、泄殖腔消化腺：肝臟、胰臟青蛙的口咽腔鳴囊孔鋤骨齒耳咽管孔舌根

捕食動(dòng)作六.呼吸系統(tǒng)

蝌蚪與水生兩棲類成體的主要呼吸器官——鰓和皮膚

蝌蚪：外鰓——內(nèi)鰓——鰓消失肺呼吸（水生種類除外）結(jié)構(gòu)簡單，壁薄，囊狀，內(nèi)表呈蜂窩狀呼吸系統(tǒng)組成：鼻、口腔、喉氣管室、肺氣管：短，兩肺在近喉處形成喉頭氣管腔咽式呼吸口底下降，鼻瓣開放。空氣入口腔鼻瓣關(guān)閉，口底上舉，喉門開，空氣入肺腹部肌肉收縮，肺囊收縮，氣體排出。蛙蟾類的呼吸動(dòng)作七.循環(huán)系統(tǒng)幼體似魚，心室、心房各1個(gè)。成體具1個(gè)靜脈竇、2個(gè)心房、1個(gè)心室、1個(gè)動(dòng)脈圓錐。

心臟及血液循環(huán)方式心臟肺身體各部分肺循環(huán)體循環(huán)雙循環(huán)心臟鰓身體各部分單循環(huán)左心房右心房心室動(dòng)脈圓錐頸動(dòng)脈體動(dòng)脈肺皮動(dòng)脈全身各組織器官肺靜脈皮膚肺頭部大靜脈靜脈竇兩棲類血液循環(huán)略圖變溫動(dòng)物青蛙的冬眠青蛙之所以體溫不恒定的原因：1.身體表面缺少專門的保溫結(jié)構(gòu)；2.血液中氧氣含量少，產(chǎn)熱能力低

八.排泄系統(tǒng)排泄器官：腎臟、皮膚、肺腎臟（1對(duì)）輸尿管（1對(duì)）泄殖腔（1個(gè)）

膀胱（1個(gè)）泄殖腔孔通體外雄蛙的泄殖系統(tǒng)輸精管脂肪體睪丸腎臟腎上腺泄殖腔膀胱輸尿管九.生殖系統(tǒng)蟾蜍的泄殖系統(tǒng)腎上腺精巢輸精細(xì)管輸精尿管膀胱畢特氏器脂肪體腎臟卵巢子宮脂肪體1.生殖器官脂肪體

雌雄兩性皆有脂肪體，位于生殖腺前方，內(nèi)含有大量脂肪，為儲(chǔ)存營養(yǎng)的結(jié)構(gòu)。脂肪體的大小隨季節(jié)而有變化。在深秋，當(dāng)漸近蟄眠期時(shí)，脂肪體最大，至來年春暖時(shí)，生殖細(xì)胞迅速增長發(fā)育，脂肪體就變得很小了。摘除脂肪體會(huì)引起生殖腺的萎縮，由此可以看出脂肪體與生殖腺的正常發(fā)育是密切相關(guān)的。2.生殖方式

卵生、卵胎生兩棲動(dòng)物的卵和精包雄性輸尿管泄殖腔體外精巢(1對(duì))輸精小管(若干)雌性卵巢(1對(duì))腹腔輸卵管(1對(duì))輸卵管口(1對(duì))子宮(1對(duì))泄殖腔體外1-6天7-10天抱對(duì)9-12星期16星期6-9星期卵參考知識(shí)從蝌蚪的變態(tài)看由水上陸的進(jìn)化

蛙的受精卵孵化成與魚類結(jié)構(gòu)和生活習(xí)性均十分相似的蝌蚪，在生長到一定階段開始變態(tài)。此間，其內(nèi)外幾乎各個(gè)器官、系統(tǒng)發(fā)生了機(jī)能和結(jié)構(gòu)的深刻改造，即由適應(yīng)水生轉(zhuǎn)變?yōu)檫m應(yīng)陸生。最顯著的變化是尾縮短消失、成對(duì)附肢出現(xiàn)、鰓和鰓孔消失和代之以肺呼吸等。變態(tài)完成后，具有四肢的幼蛙即可上陸生活。蛙的個(gè)體發(fā)育反映了脊椎動(dòng)物的系統(tǒng)發(fā)生過程中由水生到陸生的這一過程的存在和具體結(jié)構(gòu)的改造，反映了由魚類到陸生動(dòng)物的進(jìn)化。十.神經(jīng)系統(tǒng)與魚類相比,大腦頂部有神經(jīng)細(xì)胞，分布零散，只與嗅覺有關(guān),稱原腦皮。小腦小，與運(yùn)動(dòng)方式簡單相聯(lián)系。由于出現(xiàn)四肢，脊神經(jīng)形成臂神經(jīng)叢和腰薦神經(jīng)叢。有發(fā)達(dá)的交感神經(jīng)干。首次出現(xiàn)了發(fā)自脊髓薦部的副交感神經(jīng)。古腦皮（舊腦皮）：由大腦半球在腹部和側(cè)面保留著神經(jīng)細(xì)胞構(gòu)成原腦皮：大腦頂壁出現(xiàn)了一些分散的神經(jīng)細(xì)胞，形成最原初的腦皮新腦皮：是覆蓋在大腦半球表面的灰質(zhì)層，主要由神經(jīng)細(xì)胞的細(xì)胞體構(gòu)成。新腦皮具有分析、綜合及發(fā)布信息的功能。蛙蟾類的腦A.背面；B.腹面十一.感覺器官1）側(cè)線器官

幼體及水生兩棲類2）視覺器官蛙眼的縱切面陸生特點(diǎn)？

3）嗅覺器官鼻腔有嗅覺和呼吸的兩重機(jī)能

4）聽覺器官中耳、內(nèi)耳蛙耳的結(jié)構(gòu)延腦聽神經(jīng)半規(guī)管鼓膜耳柱骨鼓室咽鼓管§16.2

兩棲綱的分類無足目有尾目無尾目四肢退化弱小發(fā)達(dá)尾有,短小有,發(fā)達(dá)無皮膚裸露;有鱗殘余裸露裸露;角質(zhì)化頭骨發(fā)達(dá),似爬行類邊緣不完整邊緣完整椎體雙凹型雙凹或后凹前凹或后凹肋骨有無或短無胸骨-很不發(fā)達(dá)(1塊復(fù)雜中耳--有眼瞼無無或有有習(xí)性穴居,體內(nèi)受精水棲陸棲又稱蚓螈目或裸蛇目。因營地下穴居生活而鮮為人知，并很容易被誤認(rèn)為是蚯蚓。早期無足類具四肢但在穴居適應(yīng)中失去，在兩棲類中處于最原始的地位。具有：真皮內(nèi)仍存在退化的骨質(zhì)鱗、無薦椎、無胸骨及房間隔不完全等原始特征。并由于穴居生活而極其特化：無四肢，眼退化，眼和鼻之間有一可伸縮的觸角幫助捕食。脊椎骨達(dá)60～280多塊，體長10cm～1.5m多。體內(nèi)受精。本目約有160多種，分布于美洲、非洲和亞洲的熱帶森林中。我國僅有一種即版納魚螈。一.無足目蠑螈

具有長尾。體表裸露，頭骨膜性硬骨比無尾目消失的少，但頭骨邊緣不完整。椎體在低等種類為雙凹型。具分離的尾椎骨。具有肋骨和胸骨。水棲游泳生活。一般不具有鼓室和鼓膜。不具眼瞼或具不活動(dòng)的眼瞼。有尾目共有8科，約230種，幾遍布全球的溫?zé)釒У貐^(qū)。二.有尾目極北小鯢大鯢無斑肥螈

成體不具尾。體表裸露，頭骨骨化不佳但邊緣完整。椎體前凹或后凹型。具尾桿骨。胸骨發(fā)達(dá)。營兩棲，跳躍生活。耳具鼓室及鼓膜。眼具可動(dòng)眼瞼。共18科，約2000種，廣泛分布于全。

最典型的科有：盤舌蟾科，鋤足蟾科，蟾蜍科，雨蛙科，蛙科，樹蛙科，姬蛙科。三.無尾目負(fù)子蟾崇安鬢蟾哀牢髭蟾中國樹蛙大樹蛙姬蛙三個(gè)目的比較

四肢尾巴胸骨肋骨代表動(dòng)物無足目

退化極短無有魚螈有尾目有長有有大鯢蠑螈無尾目有無有無青蛙§16.3

兩棲類的起源與進(jìn)化

在脊椎動(dòng)物進(jìn)化史上，從水棲轉(zhuǎn)變到陸棲是一個(gè)巨大的飛躍。由水棲轉(zhuǎn)為陸棲，動(dòng)物在身體結(jié)構(gòu)上首先必須進(jìn)行兩項(xiàng)最重要的改變：形成能直接從空氣中吸取氧氣的肺；由適應(yīng)于在水中游泳的偶鰭轉(zhuǎn)變?yōu)槟茉陉懙厣现С稚眢w和行走的四肢。在魚類中，能用“肺”（鰾）呼吸空氣的是肺魚和總鰭魚。它們都有內(nèi)鼻孔，統(tǒng)稱內(nèi)鼻孔魚類。肺魚雖然能用“肺”呼吸空氣，但是它的偶鰭細(xì)弱，是雙列式的（見下圖），并不適于在陸地上爬行。

總鰭魚也能用“肺”呼吸空氣，此外，它的偶鰭類似陸生脊椎動(dòng)物附肢骨的構(gòu)造（見下圖），在魚類中，最早登陸的先驅(qū)是古代總鰭魚類。

“兩棲”魚類（矛尾魚）最早兩棲類（魚石螈或魚頭螈）是最早能在地面上運(yùn)動(dòng)的脊椎動(dòng)物，其化石發(fā)現(xiàn)于格林蘭和北美的泥盆紀(jì)晚期地層里

。

相似于古總鰭魚類的特征

1）頭骨全被膜性硬骨所覆蓋，這些骨塊的數(shù)目及排列方式與古總鰭魚類十分相似

2）全身被有埋于皮內(nèi)的鱗板，尤以腹面最發(fā)達(dá)

3）具前鰓蓋骨和尾有鰭條的尾鰭

4）迷齒適于捕食

5）左右側(cè)扁相似于兩棲類的特征

1）具五趾型的附肢

2）具二個(gè)枕骨髁

3）出現(xiàn)耳裂，借以支持陸生動(dòng)物特有的鼓膜

4）前、后關(guān)節(jié)突、肩帶與頭骨失去聯(lián)系，適應(yīng)陸棲

5）鰓退化，肺發(fā)達(dá)

6）眼向背中移動(dòng)從魚頭螈分化出來的古生代的兩棲類，因頭骨皆具有完整的骨板覆蓋，可以總稱之為堅(jiān)頭類。在石炭紀(jì)和二迭紀(jì)，堅(jiān)頭類曾大量輻射發(fā)展，形成各種各樣的類群。其中迷齒類是古生代兩棲類的主干，因這一類的動(dòng)物都有總鰭魚式的迷路齒（見下圖），故此得名。至于現(xiàn)代兩棲動(dòng)物和古代兩棲類的親緣關(guān)系，由于缺乏足夠的化石證據(jù)，至今還不是十分確定的。

古總鰭魚類迷齒類殼椎目蚓螈目有尾目無尾目塊椎目全椎類原始爬行類蜥螈形類

小結(jié)

兩棲動(dòng)物初步適應(yīng)陸地生活的特點(diǎn)（1）肺呼吸（2）不完全雙循環(huán)（3）皮膚初步角質(zhì)化（4）五趾型附肢（5）適應(yīng)陸地的感官和神經(jīng)系統(tǒng)

小結(jié)

兩棲動(dòng)物初步適應(yīng)陸地生活的不完善特征（1）皮膚角質(zhì)化程度低，不能完全防止水分蒸發(fā)。（2）不能在陸地上繁殖，必須回到水中生殖。（3）五趾型附肢較原始，四肢不能將軀體抬離地面，運(yùn)動(dòng)能力不強(qiáng)。（4）肺呼吸不夠完善，還必須有皮膚輔